Variação espaço-temporal da ictiofauna da zona de arrebentação

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ZOOLOGIA 26 (3): 499–510, September, 2009
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A zona de arrebentação de praias arenosas é um ambien-
te altamente dinâmico que abriga uma fauna de peixes carac-
terizada pela baixa diversidade e alta dominância de poucas
espécies (GODEFROID et al. 2003, MONTEIRO-NETO et al. 2003, FÉLIX
et al. 2007). Muitos estudos enfatizaram a importância dessas
áreas como berçário de peixes juvenis de diversas espécies ma-
rinhas e estuarinas (LASIAK 1986, BENNET 1989, MONTEIRO-NETO &
MUSICK 1994, GAELZER & ZALMON 2003).
A importância dos peixes juvenis nestes ambientes foi
bem documentada em várias praias do litoral brasileiro por
GAELZER & ZALMON (2003), GODEFROID et al. (2003) e VASCONCELLOS
et al. (2007). Padrão semelhante foi descrito para a Praia do
Cassino, litoral do Rio Grande do Sul, por MONTEIRO-NETO et al.
(2003), embora as redes de arrasto de praia, por eles emprega-
das, tivessem malhas menores e fossem operadas em áreas ra-
sas, com profundidades inferiores a 1 m, o que as tornavam
seletivas para a ictiofauna juvenil. Neste caso, são inadequadas
as inferências ecológicas derivadas de estudos da porção praial
mais rasa e generalizadas para toda a zona de arrebentação.
Este trabalho teve como objetivo caracterizar as varia-
ções espaciais e sazonais da comunidade de peixes da Praia do
Cassino, Rio Grande do Sul, em profundidades superiores a 1
m, utilizando uma rede desenvolvida para profundidades de
até 1,6 m e projetada para a captura tanto de peixes juvenis
quanto de subadultos e adultos.
MATERIAL E MÉTODOS
A Praia do Cassino está localizada no litoral sul do Rio
Grande do Sul e é caracterizada por uma grande faixa arenosa
com aproximadamente 220 km de extensão. Ao longo desta
praia, os estágios morfodinâmicos variam entre dissipativo e
reflexivo e são influenciados sazonalmente pela ação de fortes
ventos e ondulações que chegam pelo sul e sudeste do Oceano
Variação espaço-temporal da ictiofauna da zona de arrebentação da
Praia do Cassino, Rio Grande do Sul, Brasil
Mauro Sergio Pinheiro Lima 1, 3 & João Paes Vieira 2
1 Laboratório do Oceano, Departamento de Botânica, Ecologia e Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Norte.
Campus Universitário Lagoa Nova, Caixa Postal 1524, 59072-970 Natal, Rio Grande do Norte, Brasil.
E-mail: mauspl@yahoo.com.br
2 Laboratório de Ictiologia, Departamento de Oceanografia, Instituto de Oceanografia, Fundação Universidade do Rio
Grande. Avenida Itália km 8, Caixa Postal 474, 96201-900 Rio Grande, Rio Grande do Sul, Brasil.
E-mail: jvieira@mikrus.com
3 Corresponding author.
ABSTRACT. Spatiotemporal variation in the fish fauna of Praia do Cassino, Rio Grande do Sul, Brazil. This study
analyzes the spatiotemporal variation of the ichthyofauna of the surf zone of Praia do Cassino, municipality of Rio
Grande (state of Rio Grande do Sul, Brazil) from October 2005 to September 2006. Fishes were collected monthly and
during daytime using a large beach seine net (30 m x 1.8 m, with 12 mm uniform mesh manufactured with monofila-
ment nylon wire). Five hauls were conducted on each of three sampling sites: one near the jetties of Patos Lagoon and
two located 5 km and 10 km south from the jetties, respectively. We caught 10,066 fishes, weighting 128,486 g,
distributed in 37 species belonging to 18 families that are similar in species composition to the dominant fish fauna –
Trachinotus marginatus (Cuvier, 1832), Atherinella brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1825), Brevoortia pectinata (Jenyns,
1842), Mugil platanus (Gunther, 1880), Menticirrhus americanus (Linnaeus, 1758), Menticirrhus littoralis (Holbrook, 1847),
and Oncopterus darwinii (Steindachner, 1874) – usually collected in the beaches of Rio Grande do Sul with a smaller net.
The dominant size classes were between 50 and 100 mm TL and represent 43% of total catch. Based on CCA analysis we
suggested that the ichthyofauna is primarily structured by seasonal variation in the physicochemical and environmental
parameters and secondarily by the spatial difference between areas nearer (< approximately 10 km) or more distant
(> approximately 10 km) from the Patos Lagoon’s jetties. The composition and dominance of the fish community of the
surf zone of Cassino Beach changed little in the latest 20 years, indicating a possible stability of the system.
KEY WORDS. Beach seine; fish community; dominant species; multivaried analysis; wave exposition.
500 M. S. P. Lima & J. P. Vieira
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Atlântico, os quais afetam drasticamente a dinâmica da zona
de arrebentação (CALLIARI et al. 2001).
As amostragens foram realizadas em três pontos da praia,
o primeiro próximo ao Molhe Oeste da Barra da Lagoa dos Pa-
tos (1), o segundo localizado cerca de 6 km ao sul, em frente à
Passarela da Praia do Cassino (2), e o último localizado a cerca
de 10 km ao sul dos molhes, nas proximidades da Estação Ma-
rinha de Aquicultura da FURG – EMA (3). As coletas foram rea-
lizadas mensalmente durante o período da manhã, de outubro
de 2005 a setembro de 2006 (Fig. 1).
praia no início do arrasto (Dper) e a distância paralela (Dpar),
que corresponde ao deslocamento que a corrente de deriva pro-
voca na rede ao longo do arrasto. A trajetória estimada da rede
(Tr) foi estimada pela fórmula: Tr2 = (Dper2 + Dpar2), onde Tr é o
equivalente à hipotenusa de um triângulo reto, e os lados do
triângulo equivalem a Dper e Dpar. A abertura média da rede
(A = distância entre os dois calões) foi estimada em 20 m e o
produto de Tr por A resulta em uma estimativa mais precisa da
área varrida em cada arrasto (VIEIRA et al. 2006).
Para identificar as variáveis ambientais que mais influ-
enciaram a comunidade de peixes da Praia do Cassino, foram
registradas, em cada local amostrado, a temperatura superfici-
al da água, salinidade, transparência da água, velocidade e di-
reção do vento. Foi estimado o grau de exposição às ondas,
pela observação da altura significativa de onda, número de
bancos e cavas, na formação da topografia do fundo arenoso.
Por fim, foi registrado o número de linhas de arrebentação,
desde a primeira arrebentação (a mais forte) até a última próxi-
ma da praia, desconsiderando a área de varrido.
As amostras foram fixadas em formaldeído a 10% com
água do local e etiquetadas. No laboratório, os peixes foram
identificados até o nível de espécie segundo FIGUEIREDO & MENEZES
(1978, 1980, 2000), MENEZES & FIGUEIREDO (1980, 1985) e FISCHER
et al. (2004). Foram medidos os comprimentos totais (CT) de
no máximo 100 exemplares de cada espécie por amostra, sen-
do os restantes apenas contados. Por último, todos os indiví-
duos da mesma espécie e amostra foram pesados juntos.
Com base nos dados brutos de captura, número total de
indivíduos por espécie, foi calculada a CPUAn (Captura numé-
rica por unidade de Área varrida), definida como a razão entre
o número de indivíduos capturados em cada arrasto e a área
varrida pela rede (VIEIRA et al. 2006). O mesmo processo de tra-
tamento dos dados foi realizado para obtenção da biomassa,
denominada de CPUAb (Captura em peso por unidade de área
varrida). Os cálculos do CPUAn e CPUAb foram padronizados
para 100 m2 e os valores foram transformados em log10(x+1).
Com base nos valores médios de CPUAn foi determinada
a contribuição numérica percentual (PN%) de cada espécie em
relação ao total capturado de todas as espécies ao longo do
período estudado, assim como a frequência de ocorrência (FO%)
de cada espécie no total das amostras. As espécies com valores
de PN% e FO% superiores as suas respectivas médias foram
consideradas frequentes e/ou abundantes no período.
Devido à forte influência sazonal na variabilidade dos
dados, a análise espacial foi realizada em separado para cada
estação do ano (Primavera de outubro a dezembro de 2005,
Verão de janeiro a março de 2006, Outono de abril a junho de
2006 e Inverno de julho a setembro de 2006). Com isto, foi
possível identificar commais consistência as diferenças e ten-
dências de variação na estrutura da comunidade de peixes.
Para avaliação da variabilidade espaço-temporal dos da-
dos físico-químicos, foi usado o teste de Kruskal-Wallis. A
significância das variações sazonais e espaciais dos dados bio-
A coleta dos dados foi feita com uma rede de arrasto de
praia com 30 m de comprimento por 1,8 m de altura, tracionada
por dois calões, um em cada extremidade. A rede foi confeccio-
nada com nylon monofilamento em malha uniforme de 12 mm
(entre nós opostos). Ao longo de toda a porção inferior da rede,
entre o pano principal e a tralha do chumbo, há uma barra de
30 cm confeccionada de fio multifilamento com malha de 12
mm. O objetivo da barra é evitar que a captura de siris Callinectes
spp. danifique a rede. A malha multifilamento provoca um au-
mento do atrito do fio com a água e consequentemente um au-
mento da turbulência da água dentro da rede, reduzindo assim
o escape de exemplares de pequeno porte (< 20 mm), que geral-
mente escapariam pela malha 12 mm monofilamento.
Em cada ponto de coleta foram realizados cinco arrastos
perpendiculares à praia, até a profundidade de 1,6 m. Os arras-
tos foram feitos no sentido da corrente e a área varrida pela rede,
em cada arrasto, foi obtida através da distância perpendicular à
Figura 1. Mapa da área de estudo com detalhe da Praia do Cassino
e dos locais de coleta.
1
2
N
3
-32°15’
-52°00’
L
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P
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501Variação espaço-temporal da ictiofauna da zona de arrebentação da Praia do Cassino
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lógicos foi testada por uma ANOVA unifatorial, sempre que
atendidos os pressupostos de análise (homocedasticidade, nor-
malidade e relação entre a variância e a média dos dados). Quan-
do algum dos pressupostos para análise de variância não era
atendido, foi aplicado o teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis.
Para avaliação de diferença entre as médias dos parâmetros
biológicos no tempo e no espaço foi utilizado o teste a posteriori
de Tukey. Todos os testes, paramétricos e não paramétricos, fo-
ram aplicados com uma precisão de 5% de significância.
Por ultimo, foi aplicada uma Análise de Correlação
Canônica (CCA) para descrever as tendências de variabilidade
biológica em função da variabilidade ambiental (PESSANHA &
ARAÚJO 2003). Para aplicar esta análise, foram usados tanto os
dados abióticos como os bióticos normalizados através da trans-
formação pelo log10(x+1) e apenas os dados abióticos foram
padronizados pela seguinte equação: (x-µ)/�, onde µ é a média
da amostra e � o desvio padrão (FIELD et al.1982).
A estrutura em comprimento da ictiofauna estudada foi
analisada através da distribuição da abundância (CPUAn) por
classe de comprimento total (CT) das espécies, que corresponde
a Captura por Unidade de Área por Classe de Comprimento
(CPUA-CC) (GARCIA & VIEIRA 2001, VIEIRA et al. 2006). Com base
na distribuição geral da CPUA-CC foram separadas quatro gran-
des classes de comprimento (0-50, 50-100, 100-150 e >150 mm);
Para estas e para o total das capturas, foram calculados os índi-
ces de riqueza e equitatividade, baseados nos valores absolutos
de captura, objetivando interpretar melhor os parâmetros da
diversidade.
A diversidade foi calculada através do número esperado
de espécies (índice de rarefação (E(S)) e a equitatividade das
espécies pelo índice de Evar. Estes dois componentes da diversi-
dade foram interpretadas através de suas representações gráfi-
cas (GARCIA & VIEIRA 2001). Para tanto, foram construídos gráfi-
cos tendo no eixo das abscissas o valor de Evar e no das orde-
nadas o valor de E(S). Nos pontos de intersecção de x e y foram
inseridos os valores de CPUAn, graficados como círculos pro-
porcionais a sua ordem de grandeza. O objetivo dessa técnica é
interpretar, de forma independente, os dois componentes da
diversidade (riqueza e equitatividade) e associá-los aos valores
de abundância relativa (CPUAn) da comunidade.
RESULTADOS
A temperatura, salinidade, transparência da água e núme-
ro de linhas de arrebentações apresentaram variações temporais
significativas (p < 0,001). As variações na altura de ondas, nú-
mero de bancos e cavas na areia mostraram que a área de estudo
é espacialmente heterogênea (p < 0,001) (Tab. I).
Em janeiro foi observado um valor máximo de 26,5°C
nas águas da Praia do Cassino e valores mínimos de 12°C em
novembro. A salinidade mais alta (34,7) foi observada no mês
de dezembro e a mais baixa em maio (23,9). A transparência da
água foi máxima em julho (140 cm) e mínima em março (15).
O número de linhas de arrebentação foi máximo durante o
verão e mínimo na primavera (Fig. 2).
Figura 2. Variabilidade sazonal da temperatura, salinidade e número
de linhas de arrebentação.
Tabela I. Sumário descritivo das variáveis físico-químicas que apresentaram diferenças espaço-temporal significativas.
N Média Mediana
Intervalo de Confiança
Minimo Máximo Desvio Padrão
Erro Padrão
da média
p
-95% +95%
Sazonal
Transparência 36 45,83 40,00 35,02 56,64 15,00 140,00 31,95 5,32 0,0105
Temperatura 36 18,68 17,50 17,26 20,10 13,00 26,50 4,19 0,70 0,0000
Salinidade 36 29,21 27,90 28,04 30,39 23,90 34,70 3,47 0,58 0,0040
Arrebentação 36 1,11 1,00 0,93 1,29 0 2,00 0,52 0,09 0,0165
Espacial 
Altura de onda 36 0,35 0,25 0,29 0,40 0 0,83 0,17 0,03 0,0042
Banco de areia 36 0,61 1,00 0,43 0,80 0 2,00 0,55 0,09 0,0008
Cava na areia 36 0,83 1,00 0,60 1,07 0 2,00 0,70 0,12 0,0013
Estações do ano
A
rr
e
b
e
n
ta
ç
õ
e
s
12
16
20
24
28
24
26
28
30
32
34
Primavera Verão Outono Inverno
0,0
0,4
0,8
1,2
1,6
2,0
S
a
lin
id
a
d
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T
e
m
p
e
ra
tu
ra
°C
502 M. S. P. Lima & J. P. Vieira
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A praia do Cassino se diferencia espacialmente com o
aumento da distância do molhe oeste. O ponto 1 (próximo aos
molhes da barra) foi significativamente diferente dos pontos 2
e 3, apresentando menor altura de onda e com menos bancos e
cavas na topografia do fundo arenoso (Fig. 3).
brasiliensis (Eigenmann, 1894), Genidens planifrons (Higuchi, Reis
& Araújo, 1982) e Mugil curema (Valenciennes, 1836) – são aque-
las que estão presentes na zona de arrebentação em somente
uma determinada época do ano (Tab. II).
Os descritores da comunidade de peixes da Praia do Cas-
sino (CPUAn, CPUAb e número de espécies) apresentaram
interações significativas entre o espaço e o tempo (ANOVA
Bifatorial p < 0,05). Entretanto, esta interação acontece entre
locais diferentes e em instantes diferentes, como pode ser ob-
servado na figura 4 e corroborado pelo teste de Turkey que
mostrou, por exemplo, que a CPUAn no ponto 1 durante a
primavera difere do ponto 3 no inverno. Portanto, foi aplicada
uma ANOVA unifatorial para o espaço em cada estação do ano
separadamente. O ponto 1 foi diferente (p < 0,005) dos pontos
2 e 3 ao longo do ano para os parâmetros biológicos (Tab. III).
Durante os meses quentes, houve uma maior captura
(CPUAn) nos pontos mais distantes do molhe (ponto 1). Po-
rém nos meses frios, as maiores capturas ocorreram próximas
ao molhe. Um padrão claro foi observado nas estações do ou-
tono e inverno, quando os valores dos parâmetros biológicos
diminuíram com o aumento da distância do molhe (Fig. 4).
A correlação entre os parâmetros ambientais e biológi-
cos, através da análise de correlação canônica (CCA), confirma
os padrões espaciais e temporais já descritos anteriormente.
Aproximadamente 41% da variabilidade dos dados biológicos
foi explicada pelas oito variáveis ambientais, sendo a tempera-
tura da água, número de linhas de arrebentação, altura de onda,
salinidade e transparência da água as mais relevantes. Os da-
dos biológicos foram altamente correlacionados, com o primeiro
(0,93) e com o segundo (0,72) eixo (Tab. IV).
A sazonalidade climática tem uma forte influência na praia
do Cassino, apresentando-se de forma homogênea em toda aárea de estudo, mas condicionando uma distinta estrutura da
comunidade de peixes em cada estação do ano (Figs 5 e 6).
A análise de CCA revela que ictiofauna da zona de arre-
bentação da praia do Cassino, desde o Molhe Oeste até 10 km
ao sul, é estruturada sazonalmente pela temperatura da água e
espacialmente pelo grau de exposição às ondas (altura de onda,
número de linhas de arrebentação, bancos, cavas e transparên-
cia da água) (Figs 5 e 6 e Tab. IV).
As espécies B. pectinata, G. barbus, G. planifrons, T. margina-
tus, S. brasiliensis, M. littoralis, M. furnieri, M.curema e T. lepturus
são positivamente correlacionadas com as temperaturas mais
altas do verão e com a proximidade dos molhes da barra (pon-
to 1), determinando a preferência dessas espécies por águas mais
calmas e quentes, (Figs 5-7). Entretanto, as espécies mais abun-
dantes e frequentes (T. marginatus e B. pectinata) também mos-
tram uma preferência pelos pontos mais expostos a ondas (2 e
3) durante o outono e inverno. Outras espécies, como A.
brasiliensis, O. argentinensis, O. darwinii, P. saltatrix, M. gaimar-
dianus e M. platanus, ocorrem durante o inverno e primavera,
principalmente no ponto 1, porém, com expressiva frequência
no 2 e 3, também (Figs 5-7).
Figura 3. Variação da altura de onda, número de bancos e cavas
por local de coleta.
Foi capturado nas 180 amostras de arrasto de praia um
total de 10.066 indivíduos (128,5 kg), representados por 37 es-
pécies pertencentes a 18 famílias. As famílias mais representati-
vas em número de espécies (S) e número de indivíduos coletados
(N) foram Carangidae (S = 6, N = 3343), Clupeidae (S = 4, N =
2457) e Sciaenidae (S = 4, N = 1402). Trachinotus marginatus
(Cuvier, 1832) (33,1%), Brevoortia pectinata (Jenyns, 1842)
(18,1%), Odontesthes argentinensis (Valenciennes, 1835) (14,6%),
Menticirrhus americanus (Linnaeus, 1758) (9,3%), Menticirrhus
littoralis (Holbrook, 1847) (8,8%) e Mugil platanus (Gunther, 1880)
(3,5%) que perfizeram 87,4% da abundancia total de peixes cap-
turados na zona de arrebentação da Praia do Cassino (Tab. II).
Das 37 espécies registradas, 20 apresentaram valores de
CPUAn que correspondem a menos que 0,1% do total de peixes
capturados. As demais 17 espécies, cujo somatório de CPUAn
representou 99,3% do total de peixes capturados, foram sele-
cionadas para as análises da estrutura de comunidade (Tab. II).
Dentre as 17 espécies mais abundantes e frequentes nes-
te estudo, apenas 11 podem ser consideradas constantes na “surf
zone” – T. marginatus, O. argentinensis, M. littoralis, B. pectinata,
M. platanus, Pomatomus saltatrix (Linnaeus, 1766), Lycengraulis
grossidens (Agassiz, 1829), Oncopterus darwinii (Steindachner,
1874), Mugil gaimardianus (Desmarest, 1831), Genidens barbus
(Lacepède, 1803), Trichiurus lepturus (Linnaeus, 1758) –, enquan-
to que as demais seis espécies – M. americanus, Atherinella
brasiliensis, Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823), Sardinella
Locais de coleta
N
ú
m
e
ro
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e
b
a
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c
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1 2 3
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1,2
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1,6
1,8
2,0
Média
Erro padrão
Desvio padrão
503Variação espaço-temporal da ictiofauna da zona de arrebentação da Praia do Cassino
ZOOLOGIA 26 (3): 499–510, September, 2009
Tabela II. Lista das espécies por estações do ano e locais de coleta (1, 2 e 3) em ordem decrescente de abundancia relativa e freqüência
de ocorrência, com comprimentos (CT) máximo, médio e mínimo. As espécies mais representativas estão representadas em escala de
importância nas cores dos retângulos, do cinza claro ao preto. Seus valores estão em unidades de CPUAn (ind/100 m2).
 Espécies Código
Primavera Verão Outono Inverno
Máx Méd Mín
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
T. marginatus TRAMAR 2,00 39,50 15,38 40,15 124,50 199,50 20,00 32,14 6,82 16,43 26,10 3,21 163 76,7 20
B. pectinata BREPEC 2,33 6,25 4,88 59,73 25,25 107,75 71,54 2,42 3,66 3,03 0,21 0,16 195 69,6 25
O. argentinensis ODOARG 72,67 56,67 55,63 1,49 2,25 0,25 2,49 4,26 3,57 1,85 26,40 3,44 320 162,0 25
M. americanus MENAME 81,00 12,17 30,75 17,17 2,83 3,50 0,11 378 119,1 24
M. littoralis MENLIT 1,50 16,88 20,63 17,83 34,33 40,25 1,79 1,94 1,89 0,38 1,44 0,53 223 105,8 23
M. platanus MUGPLA 5,17 12,08 10,00 1,98 11,92 2,25 0,50 4,20 0,57 6,91 0,37 0,10 443 69,7 21
O. darwinii ONCDAR 7,67 7,17 20,50 0,33 0,25 3,75 0,08 0,12 0,41 0,46 132 71,6 36
G. planifrons GENPLA 0,17 0,50 1,25 28,50 165 121,6 104
M. gaimardianus MUGGAI 4,00 1,25 4,63 0,17 6,00 10,78 0,10 0,10 0,64 0,07 360 77,6 31
M. curema MUGCUR 0,13 1,92 10,50 12,25 0,70 228 43,4 25
L. grossidens LYCGRO 0,67 0,67 0,13 1,08 5,58 3,25 0,63 2,60 4,23 0,06 0,10 188 138,8 64
P. saltatrix POMSAL 1,50 2,46 2,63 0,50 0,25 0,50 1,10 0,17 1,24 0,25 0,33 0,70 280 132,8 81
M. furnieri MICFUR 9,57 0,25 0,50 0,10 0,33 226 150,4 80
S. brasiliensis SARBRA 5,83 0,50 0,30 197 172,0 77
G. barba GENBAR 0,25 0,33 1,42 0,50 3,00 0,11 0,08 0,59 286 114,0 84
A. brasiliensis ATHBRA 3,92 0,63 0,25 0,39 0,46 0,07 0,43 221 122,2 82
E. argenteus EUCARG 1,50 0,17 0,17 0,05 0,91 0,40 168 101,5 77
T. lepturus TRILEP 0,25 0,17 1,42 0,33 0,25 0,15 0,13 1000 650,2 415
H. clupeola HARCLU 0,25 0,95 0,67 0,21 155 94,5 86
S. vomer SELVOM 0,67 0,50 0,08 125 75,6 52
P. orbignyanus PARORB 0,33 0,17 0,25 0,25 0,05 182 145,8 70
E. gula EUCGUL 0,50 0,17 0,17 135 128,5 123
P. paru PEPPAR 0,31 0,17 0,08 263 201,8 170
S. hispidus STEHIS 0,17 0,08 0,10 181 99,5 57
O. saurus OLISAU 0,20 0,08 88 67,2 54
T. carolinus TRACAR 0,05 0,13 0,10 213 145,8 97
A. sexspinosus ASTSEX 0,25 112 90,0 77
C. latus CARLAT 0,25 65 65,0 65
C. spilopterus CITSPL 0,25 92 92,0 92
E. melanopterus EUCMEL 0,17 97 97,0 97
H. unifasciatus HYPUNI 0,17 270 270,0 270
P. cromis POGCRO 0,17 266 266,0 266
P. oligodon POLOLI 0,13 171 171,0 171
A. saxatilis ABUSAX 0,10 78 78,0 78
C. ruber CARRUB 0,10 93 86,5 80
O. oglinum OPHOGLI 0,08 98 98,0 98
A. marinii ANCMAR 0,08 73 73,0 73
Abundantes e frequentes 185,8 157,4 165,4 162,6 221,6 412,0 112,3 49,4 22,5 32,0 56,2 8,8 CPUAn
Abundantes 11,7 9,9 10,4 10,3 14,0 26,0 7,1 3,1 1,4 2,0 3,5 0,6 % n
Frequentes 19 20 11 21 19 17 21 15 12 16 12 9 Número espécies
504 M. S. P. Lima & J. P. Vieira
ZOOLOGIA 26 (3): 499–510, September, 2009
Figura 4. Variação espaço/temporal da CPUAn, CPUAb e número de espécies mostrados em função dos locais de coleta 1, 2 e 3.
Primavera
0,4
0,0
0,8
1,2
1,6
Verão
L
o
g
(C
P
U
A
b
+
1
)
1
0
L
o
g
(C
P
U
A
n
+
1
)
1
0
N
ú
m
e
ro
e
s
p
é
c
ie
s
Outono Inverno
0,4
0,8
1,2
1,6
2,0
2,4
2,8
1 2 3
2
4
6
8
10
12
1 2 3 1 2 3 1 2 3
Média
Erro padrão
Desvio padrão
Tabela III. Sumário dos dados bióticos e avaliação das diferenças espaciais e temporais através dos Testes da variância, Kruskal Wallis (K.W.)
e Tukey. Todos os testes foram calculados com nível de significância de 5%.
Sazonal/Espacial Média Desvio Padrão Erro Padrão da média ANOVA (p) K.W. (p) Tukey (p)/Local
CPUAn 2,16 5,31 0,79 0,356 0,000 1 = 2 = 3
Primavera 2,14 0,87 0,13 0,001 0,000 1 � (2 = 3)
Verão 2,52 0,96 0,14 0,005 0,003 3 � 2 � 1 = 3
Outono 1,22 0,77 0,12 0,000 0,000 3 � 1 = 2 � 3
Inverno 0,75 0,71 0,11 0,000 0,000 1 � (2 � 3)
CPUAb 2,51 1,21 0,18 0,321 0,281 1 = 2 = 3
Primavera 4,93 1,25 0,19 0,651 0,656 1 = 2 = 3
Verão 4,53 1,04 0,15 0,361 – 1 = 2 = 3
Outono 3,21 1,00 0,15 0,195 0,116 1 = 2 = 3
Inverno 2,51 1,21 0,18 0,195 0,049 3 = 1 = 2 � 3
Número de espécies 5,34 2,45 0,18 0,000 0,072 1 � (2 = 3)
Primavera 6,69 2,01 0,30 0,107 0,121 1 = 2 = 3
Verão6,36 2,40 0,36 0,027 0,129 1 = 2 = 3 e 1 � 3
Outono 4,82 2,17 0,32 0,070 0,096 1 = 2 = 3
Inverno 3,49 1,78 0,27 0,001 0,001 3 � 1 = 2 = 3
505Variação espaço-temporal da ictiofauna da zona de arrebentação da Praia do Cassino
ZOOLOGIA 26 (3): 499–510, September, 2009
A diversidade da ictiofauna foi baixa, principalmente de-
vido à baixa equitatividade ao longo de todo o ano. A figura 9
mostra a diversidade, através da visualização gráfica de seus dois
componentes (riqueza e equitatividade) assim como a represen-
tação da abundância relativa (CPUAn) em escala proporcional
de grandeza dos valores por estação do ano. Portanto, pode-se
observar a menor diversidade de peixes para a classe de menor
comprimento total (50 mm), com poucas espécies e uma baixa
equitatividade. Por outro lado, foi observado um sensível au-
mento na diversidade para os indivíduos maiores que 150 mm,
principalmente devido ao aumento da equitatividade e abun-
dância durante o verão.
DISCUSSÃO
A praia do Cassino, localizada no extremo sul do Brasil, é
fortemente marcada pela variação sazonal nos parâmetros físi-
co-químicos ambientais. Em geral, são observadas temperatu-
ras e salinidades significantemente superiores no verão do que
no inverno. Este fato influencia a estrutura de toda a biota que
reside ou utiliza este ambiente em algum momento de seu ci-
clo de vida (ODEBRECHT et al. 1995, BUSOLI & MUELBERT 1999,
MONTEIRO-NETO et al. 2003). Além disso, esta praia apresenta uma
clara tendência de formação de um gradiente espacial na expo-
sição a ondas, com o molhe oeste da barra da Lagoa dos Patos
funcionando como uma barreira, durante a maior parte do ano,
para as correntes e ondulações de nordeste e leste. Portanto,
Tabela IV. Sumário da Análise de Correlação Canônica (CCA) sobre a composição de espécies e respectivas abundâncias (CPUAn).
Correlação das variáveis com os eixos
Eixos
p < 0,05
1 2 3 4
Temperatura da água -0,795 -0,154 0,053 -0,113 *
Número de linhas de arrebentação -0,648 0,381 -0,051 0,033 *
Salinidade -0,517 -0,022 0,366 -0,008 *
Altura significativa de onda -0,173 0,509 -0,303 -0,285 *
Velocidade do vento -0,273 0,123 0,298 -0,354 
Número de cavas -0,036 0,437 0,131 -0,248 
Transparência da água 0,340 0,270 -0,135 0,399 
Número de bancos de areia -0,078 0,368 0,110 -0,276 
Resumo estatístico dos eixos 
Autovalores 0,238 0,101 0,081 0,041 
Correlações espécies - ambiente 0,931 0,722 0,754 0,697 
Porcentagem de variância explicada 
nos dados de espécies 19,000 27,100 33,600 36,900 
na relação espécie - ambiente 46,200 65,800 81,600 89,500 
Soma de todos os autovalores naturais 1,249
Soma de todos os autovalores canônicos 0,514
* Indica a diferença significativa dos testes paramétricos e não-paramétrico.
A análise da abundância relativa por classe de tamanho
(CPUA-CC) mostrou que os peixes com comprimentos totais (CT)
menores que 50 mm corresponderam a 24% do total capturado,
sendo representados pelas espécies B. pectinata, T. marginatus, M.
platanus, M. curema e O. darwinii. Os peixes entre 50 e 100 mm CT
foram os mais abundantes, correspondendo a 43,4% do total de
peixes capturados, com aproximadamente 95% pertencendo às
espécies T. marginatus, B. pectinata, M. littoralis, M. americanus e O.
darwinii. Os indivíduos entre 100 e 150 mm CTs corresponderam
a 21% da abundância total, e estavam representados, principal-
mente, por O. argentinensis, M. americanus, M. littoralis, G. planifrons,
T. marginatus, B. pectinata, L. grossidens, M. furnieri e M.gaimardianus
(Fig. 8). Os indivíduos maiores que 150 mm somaram 11,5% da
abundância total, e dentre estes as espécies O. argentinensis, M.
littoralis, M. platanus, S. brasiliensis, M. americanus, P. saltatrix, M.
furnieri e T. lepturus somaram mais de 95% dos peixes nesta classe
de comprimento, sendo que T. lepturus teve representantes com
até 1000 mm CT (Fig. 8 e Tab. II). Duas espécies (O. argentinensis e
M. americanus) destacam-se por apresentarem aproximadamente
94% e 61% dos indivíduos capturados maiores que 100 mm CT, o
que corresponde, respectivamente, a 42% e 17,6% de todos os
indivíduos capturados acima de 100 mm CT (Fig. 8).
A estrutura em comprimento da ictiofauna variou signi-
ficativamente ao longo do ano, com uma maior frequência de
indivíduos pequenos (<100 mm) durante o verão e os maiores
durante a primavera (Fig. 8).
506 M. S. P. Lima & J. P. Vieira
ZOOLOGIA 26 (3): 499–510, September, 2009
praia são caracterizados como uma área abrigada da ação das
ondas e correntes de leste e nordeste (CALLIARI et al. 2001).
Os molhes da Barra da Lagoa dos Patos funcionam tam-
bém como a única via de conexão entre o estuário da Lagoa
dos Patos e o oceano (CHAO et al. 1982), o que influencia a
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
-1
.0
-0
.5
0
.0
0
.5
1
.0
Transparência
T °C
Salinidade
Primavera
Verão
Outono
Inverno
Vento
Onda
Banco
Cava
Arrebentação
Eixo 1
E
ix
o
2
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
-1
.0
-0
.5
0
.0
0
.5
1
.0
Transparência
Temperatura
Eixo 1
E
ix
o
2
Sal
Vento
Onda
Banco
Cava
Arrebentação
Local 1
Local 2
Local 3
-1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0
E
ix
o
2
Eixo 1
0.2 0.4 0.6
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
ATHBRA
BREPEC
LYCGRO
MENAME
MENLIT
MICFUR
MUGCUR
MUGGAI
MUGPLA
GENBAR
GENPLA ODOARG
ONCDAR
POMSAL
SARBRA
TRAMAR
TRILEP
Transparência
T °C
Salinidade
Vento
Onda
Banco
Cava
Arrebentação
Figuras 5-7. Análise de Correlação Canônica (CCA) relacionando a abundância e composição de espécies com as variáveis ambientais:
(5) representação sazonal das amostras (6) amostras espaciais,e (7) valores médios de abundância para cada espécies (ver código das
espécies na tabela I). A variabilidade dos pontos (espécies, estações do ano e amostras espaciais) é explicada pelas variáveis ambientais
que estão representadas pelos vetores.
com o aumento da distância desta estrutura artificial, há um
aumento significativo na altura das ondas e na formação de
bancos e cavas da topografia do fundo arenoso, assim como o
aumento significativo no número de linhas de arrebentação
na praia (Fig. 4), Em vista disso, os primeiros quilômetros dessa
5 6
7
507Variação espaço-temporal da ictiofauna da zona de arrebentação da Praia do Cassino
ZOOLOGIA 26 (3): 499–510, September, 2009
região costeira adjacente em determinadas épocas do ano, tor-
nando-a uma extensão do estuário (BUSOLI & MUELBERT 1999),
ou ainda uma via de acesso de espécies estuarino-relacionadas
migrantes que recrutam no estuário da Lagoa dos Patos
(MONTEIRO-NETO et al. 2003).
Como consequência dessa dinâmica, a ictiofauna apre-
senta-se claramente influenciada primeiramente pela forte
sazonalidade da região sub-tropical e secundariamente pela
presença dos molhes da barra da Lagoa dos Patos.
A equidade nas amostras foi baixa, mas observou-se uma
tendência diretamente proporcional ao aumento do tamanho
corporal, principalmente no verão, o que pode indicar uma ten-
dência de mudança na estrutura da comunidade de peixes quan-
do é possível capturar indivíduos maiores. Consequentemente
percebe-se que a seletividade de uma rede de arrasto de praia
pode ser determinante na avaliação da comunidade de peixes
estudada (MONTEIRO-NETO & MUSICK 1994, JENNINGS et al. 2001).
As dimensões (30 m) e o tamanho de malha (12 mm) da
rede utilizada no presente estudo diferem da rede de 9 m e
malha de 5 a 12 mm, historicamente utilizada desde 1979 na
região (MONTEIRO-NETO et al. 2003). A captura por estas redes
convencionais seleciona peixes juvenis ou recém-recrutados que
permanecem na zona de arrebentação durante alguns meses.
Em seguida se deslocam para ambientes estuarinos onde en-
contram melhores condições para completar seu ciclo de vida (
MONTEIRO-NETO et al. 2003).
Apesar da semelhança entre as espécies capturadas neste
estudo e aquelas registradas anteriormente, apenas 12 espécies
(T. marginatus, A. brasiliensis, B. pectinata, G. barbus, L. grossidens,
M. americanus,M. littoralis, M. curema, M. platanus, O. darwinii,
Paralichthys orbignyanus (Valenciennes, 1842) e T. lepturus) fo-
ram comuns, sendo as mais abundantes e frequentes na praia
do Cassino há mais de 25 anos. Contudo, MONTEIRO-NETO et al.
(2003) observaram a presença de quatro espécies de água doce
1
0
3
0
5
0
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Classes de comprimento (mm)
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5
0
Figura 8. Distribuição geral da CPUA-CC e das 10 principais espécies por estação do ano (ver código das espécies na tabela I).
508 M. S. P. Lima & J. P. Vieira
ZOOLOGIA 26 (3): 499–510, September, 2009
– Characidium sp., Parapimelodus nigribarbis (Boulenger, 1889),
Cheirodon interruptus (Jenyns, 1842) e Poecilia vivípara (Bloch &
Schneider, 1801) – e uma (Genidens genidens (Cuvier, 1829))
estuarino-residente, que não foram observadas no presente es-
tudo. É possível, portanto, inferir que a composição das espéci-
es, abundância e dominância permaneceram praticamente
inalteradas ao longo desses anos, evidenciando a estabilidade
da comunidade de peixes na praia do Cassino.
Por outro lado, o tamanho dos indivíduos coletados com
a rede de 30 m, neste estudo, foi superior àqueles capturados
por MONTEIRO-NETO et al. (2003) que trabalharam na mesma
praia, mas utilizaram a rede de 9 m descrita acima. Este padrão
observado, também se diferencia do descrito por CLARK et al.
(1996a, b), CLARK (1997), GODEFROID et al. (2003) e FÉLIX et al.
(2007) em outras praias do Brasil e do mundo. Nestes estudos
citados, os peixes apresentavam um padrão de tamanho cor-
poral inferior a 50 mm CT. Já no presente estudo, aproximada-
mente 75% dos peixes capturados eram maiores que 50 mm
CT. BENNET (1989) usando uma rede de 25 m de comprimento
por 2 m de altura com malha de 10 mm encontrou uma estru-
tura em comprimento para a comunidade de peixes de Fishoek
“beach” diferente daquela observada em outros estudos. Se-
gundo este autor há uma grande dificuldade em comparar co-
munidades de peixes de zona de arrebentação de diferentes
localidades por causa das diferenças nas redes utilizadas neste
tipo de estudo (tamanho de rede e malha), podendo em mui-
tos casos subestimar a estrutura em comprimento da comuni-
dade de peixes que habitam esse ambiente.
Figura 9. Diversidade geral da ictiofauna e por classe de comprimento. Riqueza de espécies (E(S)) no eixo y e equitatividade (Evar) no
eixo x, o tamanho dos círculos são proporcionais aos valores da CPUAn para cada estação do ano: (P) primavera, (V) verão, (O) outono
e (I) inverno.
0
5
10
15
20
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0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Eveness
R
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0-50 mm
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e
z
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(E
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)
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>150 mm
R
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e
z
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(E
S
)
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20
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Eveness
50-100 mm
R
iq
u
e
z
a
(E
S
)
0
4
8
12
16
20
0 0.5 1
Eveness
100-150 mm
R
iq
u
e
z
a
(E
S
)
509Variação espaço-temporal da ictiofauna da zona de arrebentação da Praia do Cassino
ZOOLOGIA 26 (3): 499–510, September, 2009
A maior representatividade dos peixes maiores no presente
estudo se deve ao tamanho da rede, tamanho de malha e ao fio
monofilamento utilizado na confecção da rede de 30 m (MONTEIRO-
NETO & MUSICK 1994, JENNINGS et al. 2001). Uma rede confecciona-
da com fio monofilamento possui a vantagem de oferecer um
menor atrito com a água, facilitando o manuseio da rede, tor-
nando-a mais leve durante os arrastos, além de dificultar a per-
cepção da rede pelos peixes. No entanto é mais frágil e requer
manutenção mais frequente. Há limites para o tamanho e facili-
dade de manuseio da rede confeccionada com fio multifilamento
devido ao peso durante o arrasto, demandando mais pessoas para
manuseio. Contudo, tais comparações devem ser feitas com cau-
tela, por abrangerem épocas, locais e amostradores diferentes. São
necessários estudos comparativos mais detalhados dos
amostradores e uma maior abrangência na captura de indivíduos
maiores que 100 mm. Porém, é clara a necessidade de se
aprofundar mais o conhecimento da ictiofauna subadulta e adul-
ta da zona de arrebentação externa, para que se possa melhor
compreender a dinâmica desse ambiente como um todo.
Este estudo mostrou que apesar dos fatores climáticos
influenciarem primariamente a praia do Cassino, os molhes da
Barra da Lagoa dos Patos têm um importante papel na
estruturação da comunidade de peixes, que se mostra estável
há mais de 20 anos.
AGRADECIMENTOS
Ao CNPq pelo financiamento da bolsa de pesquisa e a
toda a equipe do Laboratório de Ictiologia, Fundação Universi-
dade do Rio Grande.
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