Biologia Alimentar de Peixes

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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(3):242-248, 30 de setembro de 2009
DIAS & FIALHO
Biologia alimentar de quatro espécies simpátricas de Cheirodontinae
(Characiformes, Characidae) do rio Ceará Mirim, Rio Grande do Norte
Tatiana S. Dias & Clarice B. Fialho
Laboratório de Ictiologia, Departamento de Zoologia, Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, Av. Bento Gonçalves, 9500, Prédio 43435, 91501-970 Porto Alegre, RS, Brasil. (ts_dias@yahoo.com.br)
ABSTRACT. Feeding biology of four sympatric Cheirodontinae species (Characiformes, Characidae) from Ceará Mirim
River, Rio Grande do Norte, Brazil. This study was carried in Ceará Mirim River, State of Rio Grande do Norte, Brazil. At this
location, the river shows high water transparency and predominance of aquatic macrophytes in the margins. This study aims to describe
the feeding habits and verify the presence of feeding overlap in the diet of four sympatric species of Cheirodontinae: Compsura heterura
Eigenmann, 1915 (n= 452), Serrapinnus heterodon (Eigenmann, 1915) (n= 473), S. piaba (Lütken, 1875) (n= 509) and Serrapinnus
sp. A (n= 313). The specimens were collected monthly, from April 2001 to April 2002, using seine nets. The stomach contents were
analyzed using the frequency of occurrence, percentage composition and an alimentary importance index. The feeding overlap was
calculated through the index of Morisita between pairs of species. The species did not showed seasonal variation in the diet. Algae, vegetal
matter, microcrustaceans and autochthonous insects were predominant in the species diet. Serrapinnus heterodon and Serrapinnus sp.
A presented omnivorous feeding behaviour, while C. heterura and S. piaba showed omnivorous feeding behaviour with tendency to
herbivory. In addition, the species showed high feeding overlap due to the consumption of similar items. These results suggest that food
resources are abundant and enough to be partioned by these four omnivorous sympatric species.
KEYWORDS. Northeast Brazil, omnivory, feeding overlap, fishes.
RESUMO. Este estudo foi realizado no rio Ceará Mirim, Estado do Rio Grande do Norte. No local de coleta, este rio apresenta águas
transparentes e predominância de macrófitas aquáticas nas margens. Este estudo teve como objetivos descrever os hábitos alimentares e
verificar a existência de sobreposição alimentar na dieta de quatro espécies simpátricas de Cheirodontinae: Compsura heterura Eigenmann,
1915 (n= 452), Serrapinnus heterodon (Eigenmann, 1915) (n= 473), S. piaba (Lütken, 1875) (n= 509) e Serrapinnus sp. A (n= 313).
Os espécimes foram coletados mensalmente, entre abril de 2001 e abril de 2002, com redes de arrasto. Os conteúdos estomacais foram
analisados através dos métodos de frequência de ocorrência, composição percentual e índice de importância alimentar. A sobreposição
alimentar foi calculada entre os pares de espécies através do índice de Morisita. As espécies não mostraram variação sazonal na dieta.
Algas, matéria vegetal, microcrustáceos e insetos autóctones foram predominantes na dieta das espécies. Serrapinnus heterodon e
Serrapinnus sp. A apresentaram hábito alimentar onívoro, enquanto C. heterura e S. piaba apresentaram o hábito alimentar onívoro com
tendência à herbivoria. Além disso, altos valores de sobreposição alimentar entre as espécies foram observados em decorrência do
consumo de itens similares. Estes resultados sugerem que os recursos alimentares são abundantes e suficientes para serem partilhados por
estas quatro espécies onívoras em simpatria.
PALAVRAS-CHAVE. Nordeste brasileiro, onivoria, sobreposição alimentar, peixes.
Estudos sobre a utilização do alimento, além de ser
um campo importante para a discussão de aspectos
teóricos, como a substituição das espécies através dos
componentes espacial, temporal e trófico do nicho
(SCHÖENER, 1974), permitem o conhecimento da biologia,
da interação entre as espécies e da organização do
ecossistema (HERRÁN, 1988).
A família Characidae é a maior e mais complexa entre
os peixes neotropicais (BRITSKI et al., 1999; NELSON, 2006),
apresentando diversas formas corporais, o que lhes
permite ocupar diferentes habitats e desenvolver
estratégias alimentares variadas (LOWE-MCCONNELL,
1999; GRAÇA & PAVANELLI, 2007). Entre as subfamílias de
Characidae, Cheirodontinae é uma das mais conhecidas
em termos de taxonomia e filogenia, contando com cerca
de 50 espécies válidas (MALABARBA, 2003). São
geralmente abundantes em águas lênticas e em regiões
de baixas latitudes, ocorrendo na maioria das drenagens
das Américas Central e do Sul (MALABARBA, 1998). Dentro
desta família encontram-se Compsura heterura
Eigenmann, 1915, Serrapinnus heterodon (Eigenmann,
1915), S. piaba (Lütken, 1875) e Serrapinnus sp. A,
espécies que vivem em simpatria no rio Ceará Mirim, Rio
Grande do Norte.
Alguns estudos realizados sobre os hábitos
alimentares de espécies de Cheirodontinae demonstram
sua preferência alimentar por itens de origem autóctone
(DESTEFANIS & FREYRE, 1972; ANGERMEIER & KARR, 1983;
ESCALANTE, 1987; JACOBO & VERON, 1995; ALVIM et al.,
1997; LUIZ et al., 1998; GASPAR DA LUZ et al., 2001; BISTONI
& HUED, 2002; CASATTI et al., 2003; CAZORLA et al., 2003;
PETRY et al., 2003; HIRANO & AZEVEDO, 2007). No entanto,
apesar da sua ampla distribuição (MALABARBA, 2003),
nenhum trabalho foi publicado até o momento sobre a
biologia alimentar de espécies de Cheirodontinae do
nordeste do Brasil, o que evidencia a necessidade de
conhecimento mais aprofundado sobre os hábitos destes
pequenos caracídeos.
Devido ao fato de a maioria dos peixes possuir larga
tolerância a diferentes tipos de habitats e certa
plasticidade alimentar, estes podem partilhar muitos
recursos do seu ambiente com outras espécies (LOWE-
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MCCONNELL, 1999). Segundo ABRAMS (1980), a
sobreposição de nicho ocorre quando duas ou mais
espécies utilizam um mesmo recurso do ambiente.
Segundo o princípio da exclusão competitiva, quando
espécies filogeneticamente aparentadas e com
necessidades ecológicas semelhantes coexistem em um
ambiente, estas podem competir entre si e resultar na
exclusão da espécie menos adaptada (GAUSE, 1934;
HARDIN, 1960). Porém, se indivíduos que exploram os
mesmos recursos em uma comunidade coexistem, então
podemos supor que eles exploram estes recursos de forma
diferenciada, ou que a competição pode não se manifestar
se os recursos forem abundantes no ambiente
(MARGALEF, 1986; PIANKA, 1994).
Considerando que as semelhanças morfológicas
tendem a aumentar a competição interespecífica, espera-
se que as espécies de Cheirodontinae coexistentes e com
morfologia similar explorem diferentemente o recurso
alimentar disponível no ambiente estudado. Assim, este
trabalho tem como objetivo descrever a dieta de quatro
espécies simpátricas de Cheirodontinae do rio Ceará
Mirim, estabelecendo os seus hábitos alimentares e
verificando a presença de sobreposição alimentar entre
suas dietas, a fim de verificar se a coexistência está
associada à partilha de recursos alimentares entre elas.
MATERIAL E MÉTODOS
As coletas foram realizadas no rio Ceará Mirim
(5º37’47’’S, 35º37’9’’W), situado no município de Taipu,
distrito de Umari, Rio Grande do Norte. Este rio, com
aproximadamente 2.770 km2 de extensão, forma a principal
bacia hidrográfica do Estado. No local de coleta o rio
apresenta fundo arenoso e profundidade máxima de 1,20 m.
Sua água é transparente, alternando áreas de correnteza
média e áreas de remanso. Apresenta vegetação flutuante
e submersa em abundância, sendo as margens
contornadas por espécies herbáceas. As quatro espécies
aqui estudadas foram coletadas junto às margens do rio
Ceará Mirim (Luiz R. Malabarba, com. pess.), onde se
encontra uma grande quantidade de macrófitas.
As coletas foram realizadas mensalmente, entre abril
de 2001 e abril de 2002.Os espécimes foram capturados
com redes de arrasto com malha de 5 mm entre nós
adjacentes. Os indivíduos foram fixados, ainda em campo,
em formalina 10 %. Em laboratório, os peixes foram
transferidos para álcool 70º GL e, de cada indivíduo, foram
registrados os dados de comprimento padrão (CP) em
milímetros, peso total e peso do estômago em gramas.
Espécimes-testemunho foram depositados na coleção
ictiológica do Departamento de Zoologia da Universidade
Federal do Rio Grande do Sul (C. heterura lotes UFRGS
8978, 8979, 9213; S. heterodon lote UFRGS 8793; S. piaba
lotes UFRGS 5807, 8794; Serrapinnus sp. A lotes UFRGS
9216 - 9227).
Os conteúdos estomacais foram analisados através
de microscópio estereoscópico e, quando necessário, de
microscópio óptico. A identificação dos itens alimentares
foi realizada até o menor nível taxonômico possível com
o auxílio de bibliografia específica (NEDHAM & NEDHAM,
1978; LOPRETTO & TELL, 1995). Os resultados foram
agrupados por estações do ano: outono (março, abril e
maio), inverno (junho, julho e agosto), primavera
(setembro, outubro e novembro) e verão (dezembro,
janeiro e fevereiro).
A dieta foi definida pelos métodos de frequência
de ocorrência e composição percentual, segundo HYNES
(1950). O percentual de frequência de ocorrência foi
calculado através da ocorrência de cada categoria
alimentar no conjunto de estômagos com alimento. Já a
composição percentual considera a proporção de
quadrículas ocupadas por cada item alimentar em um papel
milimetrado em relação ao número total de quadrículas
ocupadas por todos os itens.
Os itens alimentares foram agrupados em categorias
taxonômicas ou ecológicas amplas, sendo que os insetos
foram classificados como autóctones quando originários
do ambiente aquático (larvas, pupas), ou alóctones
quando originários do ambiente terrestre. As categorias
consideradas foram: microcrustáceos, Collembola,
insetos autóctones, insetos alóctones, Arachnida,
escamas de peixes, algas, matéria vegetal e matéria
orgânica.
A importância de cada uma destas categorias
alimentares na dieta das espécies foi calculada através
de uma escala semi-quantitativa de abundância, onde a
contribuição de cada categoria é estimada de acordo com
a área que a mesma ocupa em relação ao conteúdo total.
Foi utilizada a seguinte escala proposta por GRANADO-
LORENCIO & GARCIA-NOVO (1986): 0 – ausente; 1 – escasso
(até 25 %); 2 – frequente (acima de 25 % a 50 %); 3 –
muito frequente (acima de 50 % a 75 %); 4 – abundante
(acima de 75 %). Segundo esta escala, calculou-se o índice
de importância alimentar (IIA) utilizando-se a seguinte
fórmula (GRANADO-LORENCIO & GARCIA-NOVO, 1986):
IIA = ∑[(Xk.K)/(n-1)], onde Xk corresponde à frequência
de ocorrência de um determinado item da dieta Xi com
categoria K; K é a categoria de abundância (0, 1, 2, 3 ou
4), e n corresponde ao número de categorias da escala.
De acordo com GUILLEN & GRANADO (1984), o valor deste
índice para cada item alimentar varia de 0 a 1, sendo
considerado alimento principal se o valor for superior ou
igual a 0,3; alimento adicional se o valor estiver entre 0,3
e 0,15, inclusive; e alimento acidental se o valor for menor
que 0,15.
O grau de sobreposição alimentar foi calculado
através do índice simplificado de Morisita (KREBS, 1989),
utilizando-se os valores do índice de importância alimentar
de cada item. Os valores do índice de sobreposição
alimentar calculados variam de zero quando as dietas são
completamente distintas, a um, quando apresentam a
mesma composição de importância de seus itens.
Segundo ZARET & RAND (1971), um valor igual ou maior
que 0,6 indica uma sobreposição significativa nas dietas.
As dietas das espécies foram agrupadas
empregando-se uma análise de Cluster usando a distância
euclidiana pelo método de similaridade através do
programa XLStat. A sazonalidade na ingestão de
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determinadas categorias foi testada através de uma
análise de variância pelo teste Kruskal-Wallis (ZAR, 1999).
Ambos os testes foram realizados utilizando-se como fator
as estações do ano e, como variável, os valores do índice
de importância alimentar.
RESULTADOS
Neste estudo foram analisados os conteúdos
estomacais de 452 espécimes de C. heterura (CP 17,93-
36,90 mm), 473 de S. heterodon (CP 13,34-33,42 mm), 509
de S. piaba (CP 20,22-30,18 mm) e 313 de Serrapinnus sp.
A (CP 18,42-33,61 mm).
Os resultados indicaram, para C. heterura, uma
dieta composta em grande parte por matéria vegetal e
algas, especialmente Chlorophyta (Tab. I). Os itens de
origem vegetal obtiveram os valores mais altos do índice
de importância alimentar (Tab. II) e representaram cerca
de 80 % da composição percentual da dieta desta espécie
(Fig. 1).
Para S. heterodon, altas frequências de insetos
autóctones, algas, matéria vegetal e microcrustáceos
foram observadas (Tab. I). O índice de importância
alimentar (Tab. II) mostrou valores elevados para insetos
autóctones, algas, microcrustáceos e matéria vegetal,
sendo os dois primeiros itens considerados alimentos
principais e os dois últimos alimentos adicionais, em quase
todo o período estudado. Através da composição
percentual (Fig. 1), verificou-se que esta espécie
alimentou-se em maior proporção de itens de origem
vegetal (65 %), enquanto os itens de origem animal somam
pouco mais de 30 %.
Serrapinnus piaba apresentou altas frequência e
abundância de algas e matéria vegetal na sua dieta (Tab. I;
Fig. 1). A análise do índice de importância alimentar (Tab.
II) indicou que as algas constituíram o principal alimento
na dieta desta espécie.
A dieta de Serrapinnus sp. A teve elevada
contribuição de itens de origem vegetal (cerca de 67 %)
enquanto os itens de origem animal contribuem com
aproximadamente 27 % (Tab. I; Fig. 1). Através do índice
de importância alimentar (Tab. II) observou-se os itens
de origem vegetal foram alimentos principais ou adicionais
em quase todo o período estudado. Itens como insetos
autóctones e microcrustáceos também demonstraram sua
importância, sendo o primeiro principal e o segundo
adicional em algumas estações.
O índice de sobreposição alimentar entre as
espécies (Tab. III) apresentou valores elevados durante
todo o período analisado, indicando que as espécies
utilizam recursos alimentares semelhantes.
Da mesma forma, a análise de Cluster (Fig. 2)
mostrou que as espécies são altamente similares com
relação as suas dietas, sendo divididas em duas
categorias tróficas: onívoras (S. heterodon e Serrapinnus
sp. A) e onívoras com tendência a herbivoria (C. heterura
e S. piaba).
Através da análise de variância pelo teste
Kruskal -Wal l i s ver i f icou-se a ausência de
sazonalidade na dieta de C. heterura (H= 0,2016;
p= 0,9952), S. heterodon (H= 0,2599; p= 0,9923), S.
piaba (H= 0,8264; p= 0,93498) e Serrapinnus sp. A
(H= 0,1393; p= 0,9977).
Figura 1. Composição percentual (CP) dos itens alimentares ingeridos por Compsura heterura Eigenmann, 1915 (n= 452), Serrapinnus
heterodon (Eigenmann, 1915) (n= 473), Serrapinnus piaba (Lütken, 1875) (n= 509) e Serrapinnus sp. A (n= 313), coletados no rio
Ceará Mirim, Rio Grande do Norte, durante o período de abril de 2001 a abril de 2002.
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Tabela II. Índice de importância alimentar dos itens alimentares ingeridos por Compsura heterura Eigenmann, 1915 (n= 452), Serrapinnus
heterodon (Eigenmann, 1915) (n= 473), Serrapinnus piaba (Lütken, 1875) (n= 509) e Serrapinnus sp. A (n= 313), coletados no rio
Ceará Mirim, Rio Grande do Norte, durante o período de abril de 2001 a abril de 2002. Alimento principal= valor superior ou igual a 0,3;
alimento adicional= valor entre 0,3 e 0,15, inclusive; alimento acidental= valor menor que 0,15 (I, inverno; O, outono; P, primavera; V,
verão).
C. heterura S. heterodon S. piaba Serrapinnus sp. A
Itens alimentares O I P V O O I P V O O I P V O OI P V O
Microcrustáceos 0,02 0,04 0,04 0,02 0,01 0,22 0,27 0,26 0,28 0,17 0,14 0,19 0,21 0,18 0,09 0,17 0,19 0,23 0,09 0,06
Collembola 0,01
Insetos autóctones 0,14 0,18 0,07 0,05 0,03 0,44 0,66 0,31 0,32 0,23 0,09 0,17 0,12 0,07 0,04 0,13 0,56 0,36 0,38 0,06
Insetos alóctones 0,01 0,01
Arachnida 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,03 0,01
Escamas de peixes 0,02 0,01 0,01 0,01 0,01 0,05 0,03 0,01 0,02 0,03 0,03 0,04 0,02 0,04 0,02 0,01 0,02 0,02 0,02 0,01
Algas 0,77 0,61 0,49 0,73 0,75 0,27 0,21 0,32 0,55 0,74 0,63 0,71 0,45 0,87 0,82 0,55 0,25 0,21 0,43 0,51
Matéria vegetal 0,16 0,27 0,48 0,28 0,29 0,43 0,23 0,53 0,26 0,24 0,21 0,23 0,46 0,21 0,37 0,28 0,29 0,54 0,29 0,55
Matéria orgânica 0,19 0,25 0,25 0,21 0,19 0,11 0,03 0,11 0,08 0,08 0,45 0,28 0,33 0,18 0,07 0,35 0,05 0,06 0,03 0,14
Tabela III. Índice de sobreposição alimentar entre os pares de
espécies coletadas no rio Ceará Mirim, Rio Grande do Norte, durante
o período de abril de 2001 a abril de 2002 (I, inverno; O, outono;
P, primavera; V, verão).
Pares de espécies O I P V O
C. heterura - S. heterodon 0,61 0,61 0,86 0,85 0,95
C. heterura - S. piaba 0,92 0,97 0,96 0,97 0,98
C. heterura - Serrapinnus sp. A 0,91 0,69 0,81 0,81 0,91
S. heterodon - S. piaba 0,65 0,61 0,89 0,86 0,97
S. heterodon - Serrapinnus sp. A 0,77 0,92 0,98 0,91 0,85
S. piaba - Serrapinnus sp. A 0,98 0,67 0,84 0,74 0,91
Tabela I. Frequência de ocorrência dos itens alimentares ingeridos por Compsura heterura Eigenmann, 1915 (n= 452), Serrapinnus
heterodon (Eigenmann, 1915) (n= 473), Serrapinnus piaba (Lütken, 1875) (n= 509) e Serrapinnus sp. A (n= 313), coletados no rio
Ceará Mirim, Rio Grande do Norte, durante o período de abril de 2001 a abril de 2002. (I, inverno; O, outono; P, primavera; V, verão).
C. heterura S. heterodon S. piaba Serrapinnus sp. A
Itens alimentares O I P V O O I P V O O I P V O O I P V O
Crustacea 9,3 15,4 15,4 9,3 2,6 82,9 91,2 85 93,2 67,9 57 72,9 79,7 69,8 35 64,4 50 65,8 36,4 20,2
Collembola 2,4
Insetos autóctones 41,3 52,3 25,6 17 11,7 90,2 98,3 83 71,8 66,7 32,9 55,1 46 26,9 15 40,7 85,3 72,8 59,1 20,2
 Diptera 8 9,2 0,9 5,1 5,2 29,3 18,4 16,7 26,5 16 12,7 16,1 14,2 16,8 5 5,1 20,6 16,7 6
 Ephemeroptera 12 10,7 7,7 2,5 2,6 34,1 21,1 12,5 11,1 13,6 6,3 11,9 5,3 2,5 6,8 41,2 21,1 27,3
 Lepidoptera 1,3 0,8 0,8 1,3
 Trichoptera 2,7 1,5 0,9 1,3 3,5 6,7 6 4,9 1,3 0,9 0,9 1,7 8,8 14,9 4,5 1,2
 Partes de insetos 29,3 47,7 18 13,6 6,5 82,9 94,7 76,7 70,1 50,6 20,3 46,6 32,7 7,6 8,8 37,3 82,4 68,4 59,1 16,7
Insetos alóctones 0,9 1,2
 Odonata 0,9 1,2
Arachnida 0,9 1,8 2,5 2,6 1,2 3,8 0,9 1,8 2,5 5,3 13,6 1,2
Acari 0,9 1,8 2,5 2,6 1,2 3,8 0,9 1,8 2,5 5,3 13,6 1,2
Escamas de peixes 5,3 4,6 2,6 4,2 2,6 14,6 12,3 4,2 6,8 11,1 11,4 14,4 8 13,5 2,5 5,1 5,9 2,6 9,1 4,8
Algas 98,7 86,2 80,3 95,8 96,1 68,3 44,7 62,5 88 93,8 89,9 94,9 73,5 98,3 98,8 91,5 50 38,6 59,1 85,7
 Bacillariophyta 1,3 15,4 6,8 1,7 3,9 3,5 2,5 1,7 3,8 8,5 3,5 1,7 8,8 14 4,5 3,6
 Chlorophyta 92 75,4 72,7 89,8 88,3 56,1 42,1 56,7 82,9 92,6 88,6 90,7 67,3 97,5 95 86,4 44,1 29 50 78,6
 Chrysophyta 32 7,7 14,5 2,5 13 3,3 8,5 24,7 15,2 11 11,5 4,2 3,8 3,4 2,9 5,3 4,5 9,5
 Cyanophyta 1,3 7,6 24,7 0,9 1,7 0,9 4,9 2,5 4,4 4,2 31,3 3,5 4,5 10,7
 Rhodophyta 25,3 23,1 43,6 44,9 23,4 29,3 7 18,3 42,7 24,7 35,4 25,4 30,1 28,6 6,3 30,5 5,9 15,8 27,3 14,3
Matéria vegetal 58,7 63,1 87,2 86,4 80,5 90,2 68,4 92,5 82,1 77,8 78,5 69,5 89,4 76,5 92,5 86,4 61,8 86 59,1 89,3
Matéria orgânica 37,3 52,3 58,1 42,4 53,3 36,6 9,6 3,3 28,2 21 74,7 78,8 80,5 53,8 26,3 66,1 14,7 15,8 13,6 33,3
n 75 65 117 118 77 41 114 120 117 81 79 118 113 119 80 59 34 114 22 84
DISCUSSÃO
A ocorrência de uma espécie em um determinado
local depende, entre outros fatores, da disponibilidade
de recursos alimentares e, consequentemente, os sítios
de alimentação coincidem com os locais de maior
densidade de espécies (HARTZ et al., 2000). O local de
coleta das espécies aqui estudadas, junto às margens do
rio Ceará Mirim, onde se encontra uma grande quantidade
de macrófitas, é, possivelmente, o local preferencial de
alimentação destes Cheirodontinae. A presença de
Cheirodontinae associados a macrófitas e alimentando-
se nestes locais foram reportados em vários trabalhos
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(DELARIVA et al., 1994; CASATTI et al., 2003; PETRY et al.,
2003; SMITH et al., 2003; CASATTI, 2004), onde os autores
comentam que a preferência das espécies de peixes por
estes habitats está na grande quantidade de algas e
invertebrados aquáticos encontrados nas partes
submersas desta vegetação. Além disso, todos os
métodos de análise empregados neste estudo
demonstraram a importância dos itens de origem
autóctone na alimentação destas espécies de
Cheirodontinae, especialmente algas, matéria vegetal,
microcrustáceos e insetos autóctones.
As espécies de Cheirodontinae aqui estudadas
apresentaram um reduzido espectro alimentar, sendo essa
característica também observada na dieta de Cheirodon
interruptus (Jenyns, 1842) (CAZORLA et al., 2003) no rio
Sauce Grande (Argentina), S. notomelas (Eigenmann,
1915) no reservatório Rosana (CASATTI et al., 2003;
PELICICE & AGOSTINHO, 2006) e Heterocheirodon yatai
(Casciotta, Miquelarena & Protogino, 1992) (HIRANO &
AZEVEDO, 2007) em tributários do rio Ibicui. Acredita-se
que este reduzido espectro alimentar possa ocorrer pela
elevada disponibilidade destes itens no ambiente
(WEATHERLEY, 1972) ou ser simplesmente reflexo de uma
preferência desta subfamília pela obtenção de um número
restrito de itens em sua dieta.
As espécies aqui estudadas foram primeiramente
classificadas na categoria alimentar onívora de acordo
com os trabalhos de SABINO & CASTRO (1990), GASPAR DA
LUZ et al. (2001) e LUZ-AGOSTINHO et al. (2006), onde o
termo onívoro é usado para caracterizar a dieta de
indivíduos que utilizam alimento animal e vegetal em
partes relativamente equilibradas. No entanto, ao
observar o predomínio dos itens de origem vegetal nas
dietas de C. heterura e S. piaba, optou-se por classificar
estas espécies como onívoras com tendência a herbivoria,
enquanto S. heterodon e Serrapinus sp. A foram
consideradas estritamente onívoras. Estudos realizados
com outras espécies de Cheirodontinae mostraram
resultados similares relatando o hábito alimentar onívoro
para S. notomelas (ARCIFA et al., 1988) na represa
Americana, S. heterodon (ESTEVES, 2000) em uma lagoa
marginal do rio Mogi-Guaçu, Odontostilbe microcephala
Eigenmann, 1907 (BISTONI & HUED, 2002) na Argentina, O.
fugitiva Cope, 1870 (PETRY et al., 2003) na Amazônia
Central, Odontostilbe sp. (LUZ-AGOSTINHO et al., 2006)
no reservatório Corumbá, e H. yatai (HIRANO & AZEVEDO,
2007) em tributários do rio Ibicui. A tendência à herbivoria
apresentada por C. heterura e S. piaba pode ser
evidenciada em outros trabalhos que relatam a preferência
dos Cheirodontinae por itens de origem vegetal. Entre
estes, podemos citar os referentes a S. notomelas,
classificada como algívora por LUIZ et al. (1998) em riachos
da bacia do rio Paraná e por CASATTI et al. (2003) no
reservatório Rosana. Além disso, MALABARBA (2003)
atribuiu hábitos herbívoros aos Cheirodontinae baseado
no conjunto morfológico dos dentes.
No entanto, diversos autores classificaram espécies
de Cheirodontinae em diferentes categorias alimentares,
havendo semelhança nos itens ingeridos, porém com
diferenças nas frequências de ingestão (DESTEFANIS &
FREYRE, 1972; ANGERMEIER & KARR, 1983; ESCALANTE,
1987; ROCHE et al., 1993; ALVIM et al., 1997, 1998; GASPAR
DA LUZ et al., 2001; CAZORLA et al., 2003; CASTRO et al.,
2004; MELO et al., 2004; POUILLY et al., 2006).
Pode-se inferir, então, que o hábito alimentar das
espécies desta subfamília mostra uma tendência à
onivoria na maioria dos casos, sendo os itens
consumidos muito semelhantes, diferindo apenas na
proporção e/ou na frequência com que são ingeridos.
Além disso, a divergência ao se tentar definir uma
classificação alimentarentre os Cheirodontinae pode
estar relacionada às diferenças na disponibilidade dos
alimentos nos diferentes locais e épocas do ano em que
foram estudadas por outros autores.
A sobreposição alimentar entre as espécies foi
elevada durante todo o período estudado, possivelmente
por se alimentarem basicamente dos mesmos itens. De
fato, é de se esperar que espécies com semelhanças
morfológicas apresentem dietas também semelhantes
(ROSS, 1986). Quando se analisa a sobreposição alimentar
entre as espécies, a competição interespecífica é tida
como um fator importante na partição dos recursos
(GERKING, 1994). No entanto, para os Cheirodontinae do
rio Ceará Mirim, as relações competitivas, em termos
alimentares, aparentemente não são tão importantes e
evidentes, o que contradiz as expectativas, quando se
leva em consideração o princípio da exclusão competitiva
como premissa. Diante desse fato, duas hipóteses
poderiam explicar a coexistência dessas espécies no
mesmo ambiente. A primeira seria com relação aos recursos
alimentares estarem em abundância o suficiente para
mantê-las nestas condições, não sendo causa de
competição. A segunda hipótese seria que essas espécies
poderiam apresentar algumas estratégias de segregação
a nível espacial ou temporal para evitar a competição, se
alimentando em diferentes estratos na coluna d’água e
em horários diferentes (WOOTTON, 1990).
Considerando-se essas hipóteses associadas aos
resultados que evidenciam a ausência de competição por
alimento entre estas espécies no rio Ceará Mirim, pode-
se inferir a existência de um padrão alimentar entre os
peixes desta subfamília, relacionado ao tamanho diminuto
das espécies, à morfologia trófica semelhante ou mesmo
representar um padrão relacionado à ancestralidade
comum das espécies deste grupo.
Figura 2. Dendrograma de dissimilaridade entre as espécies de
Cheirodontinae, montado a partir dos valores do índice de
importância alimentar dos itens consumidos, utilizando a distância
euclidiana e o método de aglomeração de Ward.
247
Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 99(3):242-248, 30 de setembro de 2009
Biologia alimentar de quatro espécies simpátricas de Cheirodontinae...
Agradecimentos. As autoras agradecem ao Dr. Luiz R.
Malabarba pelas contribuições ao desenvolvimento deste trabalho,
ao Dr. Hélio C. B. Gurgel do Laboratório de Ecologia e Fisiologia de
Peixes (UFRN) por ceder o material coletado e aos colegas do
Laboratório de Ictiologia (UFRGS) pelo auxílio e sugestões no
decorrer deste estudo.
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Recebido em julho de 2008. Aceito em março de 2009. ISSN 0073-4721
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