Classes de comprimento e proporção sexual em Diplodon expansus (Mollusca, Bivalvia, Hyriidae) no rio Piraquara, Paraná, Brasil

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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 100(4):329-335, 30 de dezembro de 2010
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Classes de comprimento e proporção sexual em Diplodon expansus
(Mollusca, Bivalvia, Hyriidae) no rio Piraquara, Paraná, Brasil
Ana A. N. Meyer, Edinalva Oliveira & Jessica Martim
Universidade Positivo, Rua Prof. Pedro Viriato Parigot de Souza, 5300, 81280-330 Campo Comprido, Curitiba, Paraná, Brasil.
(anameyer@onda.com.br; edinaoli@yahoo.com.br; jessica.martim@gmail.com)
ABSTRACT. Length classes and sex ratio in Diplodon expansus (Mollusca, Bivalvia, Hyriidae) in the Piraquara river,
Paraná, Brazil. This study aimed to analyze the distribution of size classes and sex ratio to broaden the knowledge on the reproductive
behavior of Diplodon expansus (Küster, 1856) and the biodiversity of the water bodies of the Área de Proteção Ambiental Piraquara,
Paraná, Brazil. The study area is a section of the Piraquara river, characterized by lotic water and relatively well preserved riparian
vegetation. Four samplings were carried out from March 2006 to December 2006. In the Piraquara river, D. expansus occurs in sections
of the river with sandy and slimy substrate. The length of specimens ranged from 17 mm to 65 mm, and the highest frequencies of length
classes were found for intermediate sizes. Histological analysis of gonads revealed a 1:1 sex ratio. No hermaphrodite specimens were
found, characterizing a dioecious population. Qualitative and quantitative analysis showed a continuous gametogenesis, with peaks of
larval release in the summer.
KEYWORDS. Unionoida, reproduction, gametogenesis, histology.
RESUMO. O presente estudo tem como objetivo analisar a distribuição de classes de tamanho e proporção sexual ampliando o
conhecimento do comportamento reprodutivo de Diplodon expansus (Küster, 1856) e da biodiversidade dos corpos de água da Área de
Proteção Ambiental do Piraquara, Paraná, Brasil. A área de estudo corresponde a um trecho do rio Piraquara de águas lóticas, e mata ciliar
relativamente bem preservada. Foram realizadas quatro coletas no período de março de 2006 a dezembro de 2006. No rio Piraquara o D.
expansus ocorre em substratos arenoso e lodoso. O comprimento dos exemplares variou entre 17 mm e 65 mm, sendo que a maior
frequência de classes de comprimento foi registrada para as classes intermediárias. A análise histológica das gônadas possibilitou a
determinação de uma razão sexual 1:1, não tendo sido identificado nenhum exemplar hermafrodita, caracterizando uma população
tipicamente dióica. Análises qualitativas e quantitativas demonstram uma gametogênese contínua, com picos de liberação larval no verão.
PALAVRAS-CHAVE. Unionoida, reprodução, gametogênese, histologia.
Os bivalves de água doce possuem grande
importância ecológica. Por serem organismos filtradores,
controlam a quantidade de fitoplâncton, detritos e
partículas inorgânicas, promovendo a diminuição da
turgidez e o aumento da penetração de luz para macrófitas
submersas, das quais uma variedade de outros animais
depende (VAUGHN & HAKENKAMP, 2001). No Brasil,
gêneros das quatro famílias de bivalves límnicos
(Mycetopodidae, Hyriidae, Sphaeriidae e Corbiculidae)
possuem representantes na lista da fauna ameaçada de
extinção, sendo o maior número de espécies registradas
para os estados do sul e sudeste, que pode ser entre
outros fatores, reflexo do maior nível de desenvolvimento
econômico que resulta em maior impacto ambiental para
os sistemas aquáticos (AGOSTINHO et al., 2005).
Segundo BONETO (1961), o gênero Diplodon Spix,
1827 possui larga distribuição na America do Sul. No
Chile, a espécie Diplodon chilensis (Gray, 1828) é
considerada a mais abundante em termos de biomassa
(PARADA et al., 2007), e trabalhos sobre a organização
gonadal e gametogênese (PEREDO & PARADA, 1984),
distribuição espacial e densidade (LARA & PARADA,
1988), crescimento e ciclo de vida (PARADA, et al, 1989),
táticas reprodutivas e dinâmica populacional (PARADA
et al., 1990), características populacionais e ciclo de vida
(SEMENAS & BRUGNI, 2002), possibilitam um amplo
entendimento sobre a espécie. Para a Argentina os
trabalhos com bivalves límnicos possuem como principal
enfoque a taxonomia e distribuição geográfica (PARODIZ
& BONETTO, 1963).
No território brasileiro, dez espécies do gênero
Diplodon, entre elas Diplodon expansus (Küster, 1856)
possuem status de espécie ameaçada, principalmente devido
à poluição dos rios, desmatamento e competição com
espécies exóticas (MMA, 2008). Características do gênero
para o Brasil estão restritas a estudos da morfologia do
sistema digestivo (MANSUR, 1973), revisão taxonômica
(MANSUR & PEREIRA, 2006) e morfologia de gloquídios
(MANSUR, 1999) realizados para o Rio Grande do Sul. AVELAR
& MENDONÇA (1998) descreveram aspectos da
gametogênese de Diplodon rotundus gratus (Wagner, 1827),
HENRY & SIMÃO (1984) a avaliação da densidade e biomassa
de Diplodon delontus expansus e AVELAR & CUNHA (2009)
a anatomia funcional de Diplodon rhombeus fontainianus
(Orbigny, 1835) para o estado de São Paulo.
O estado do Paraná apresenta uma grande área de
águas continentais, constituídas por rios, lagos e represas.
Em contraste com a dimensão destes sistemas límnicos, a
biodiversidade é ainda pouco conhecida e os estudos de
espécies nativas de bivalves estão restritos aos realizados
por CURIAL & LANGE (1974a, b; 1975), que analisaram a
proporção sexual e relatos de hermafroditismo para D.
delontus expansus no rio Cerne, um afluente do rio Capivari,
pertencente à bacia hidrográfica do rio Ribeira, em trecho
localizado na região metropolitana de Curitiba, PR.
O presente estudo tem como objetivo analisar a
distribuição de classes de tamanho e a proporção sexual
em D. expansus, ampliando o conhecimento sobre o seu
comportamento reprodutivo e sobre a biodiversidade
límnica da Área de Proteção Ambiental do Piraquara.
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MEYER et al.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo. A bacia hidrográfica do rio
Piraquara está localizada no município de Piraquara
(Região Metropolitana de Curitiba, PR) e pertence à bacia
hidrográfica do Altíssimo Iguaçu. As águas do rio
Piraquara são regularizadas através de barragem existente,
cuja bacia possui 27 km2 de área, sendo protegida através
de Decreto Estadual nº. 1754 de 06/05/96 que criou a APA
do rio Piraquara.
 A flora predominante é constituída de Floresta
Ombrófila Mista (MAACK, 1981). O clima segundo o
sistema de classificação de Koppen é Cfb, com verões
frescos, inverno com temperaturas baixas e ausência de
estação seca (MARQUES et al., 2003).
A área de estudo compreende o trecho do rio
Piraquara localizado a montante da represa de Piraquara
I e II (25º30’S, 49º00’W; altitude 916 m), apresentando
uma largura média de 4,50 m e profundidade variando
entre 30 cm nas margens a 70 cm na região central do leito
do rio. O fundo apresenta trechos lodosos entremeados
por área de areia, com diferente granulometria e rochas
de variados portes.
Os exemplares D. expansus utilizados no presente
estudo foram coletados sob licença 0217.001078/2006-91
concedida pelo Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e
dos Recursos Renováveis em quatro coletas sazonais,
realizadas ao final de cada estação climática no período
entre março de 2006 a dezembro de 2006. Os dados
abióticos foram mensurados em campo. A temperatura
do ar e da água foram obtidas através de termômetro de
mercúrio, a condutividade através de condutivímetro
portátil e o pH com papel de tornassol. Para obtenção da
velocidade de corrente foi determinado uma seção com
10 m. Na marca zero metros foi colocada uma bola de
isopor e cronometrado o tempo gasto para deslocamento
até a marca 10 m. O procedimento foi realizado na margem
direita e esquerda e na região central do leito do rio. Os
dados resultantes foram aplicados na fórmula V=d/t e a
velocidade de corrente final obtida através da média das
velocidades aferidas.Os bivalves foram coletados com auxílio de peneiras
de 50 cm de diâmetro e malha de 1 mm, inseridas em
movimento de varredura no leito do rio. Os primeiros 50
exemplares coletados de cada uma das quatro
amostragens foram acondicionados em tanques de
transporte contendo água do local de coleta e aeração
constante. Em laboratório foi realizada abertura mecânica
das valvas e fixação em formol 10% por 48 h. Para a
determinação da frequência de classes de tamanho, de
cada exemplar foi obtido o comprimento total da concha,
segundo a metodologia descrita por MANSUR et al. (1987),
utilizando-se paquímetro de legibilidade 0,05 mm. Os
exemplares foram identificados e examinados através de
lupa para determinação da presença de marsúpio nas
demibrânquias. Cada exemplar recebeu identificação
numérica, as partes moles foram conservadas em álcool
70% e as conchas arquivadas em lotes em seco. Lotes de
material testemunho, constituídos de conchas e
exemplares com partes moles, foram depositados na
Coleção de Mollusca do Museu de História Natural Capão
da Imbuia, MHNCI 4774-4778.
Para a determinação histológica do sexo e análises
quantitativas da gametogênese, de 186 exemplares, foram
obtidas secções transversais da região central da massa
visceral, as quais foram submetidas à desidratação,
diafanização e inclusão em parafina. Cortes seriados de 5
µm foram corados com Hematoxilina e Eosina e Alcian
Blue pH 2,5. A gametogênese feminina foi quantificada
através da medida média de ovócitos e do número de
ovócitos por folículo gonadal em metodologia similar a
utilizada por JONES et al. (1986). Em cada secção foram
medidos 30 ovócitos, cujo plano de corte permitia a
visualização do núcleo celular. As medidas foram obtidas
através de microscópio óptico e software Image Pro-
plus®. De cada ovócito foram obtidas duas medidas, uma
ao longo do maior eixo e a segunda no eixo perpendicular
incidindo no ponto médio do primeiro eixo. A média das
duas medidas foi utilizada para determinação do diâmetro
do ovócito. Em cada secção transversal foram contados
os ovócitos presentes na luz de 30 folículos gonadais.
Os dados temporais da gametogênese feminina foram
analisados através da ANOVA, com resultados sendo
considerados significativos somente se p<0,05. O
intervalo de amplitude das classes de tamanho foi
determinado a partir da aplicação da Regra de Sturgers e
a proporção sexual amostrada através de teste de qui-
quadrado.
RESULTADOS
Na área de captura do D. expansus, o rio Piraquara
apresenta substrato lodoso, com acúmulo de matéria
orgânica vegetal nas porções marginais, cuja
profundidade máxima observada nos períodos de coleta
foi de 30 cm. Na região central do leito do rio o substrato
é arenoso, com profundidade máxima observada de 70
cm. Os dados abióticos em cada coleta estão sumariados
na Tabela I.
Após as triagens 14 exemplares não apresentaram
forma de conchas característica de D. expansus, tendo
sido excluídos das análises. Foram registradas nove
classes de comprimento com amplitude de intervalo de 6
mm (n=186) (Fig. 1). O comprimento mínimo observado
foi de 17 mm e o máximo de 65 mm, com uma maior
frequência para a classe de 42 a 47 mm de comprimento
(n=54) e o menor número de indivíduos para as classes
de comprimento inferiores a 27 mm.
A análise da distribuição por frequência de classe
de comprimento nas quatro estações em estudo (Fig. 2),
demonstra ausência de indivíduos menores que 17 mm
na amostra, uma baixa frequência de exemplares com
Figura 1. Distribuição por frequência de classes de comprimento
(mm) de Diplodon expansus (Küster, 1856) no rio Piraquara,
Paraná, Brasil, entre março e dezembro de 2006.
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comprimento entre 17 mm e 27 mm e uma maior frequência
para exemplares de comprimento superior a 37 mm. Nas
quatro coletas realizadas, a classe modal está situada entre
37 mm e 52 mm.
A determinação do sexo através de análise
histológica permitiu a identificação de 94 machos e 92
fêmeas (Fig. 3). A análise da distribuição de frequência
de machos e fêmeas ao longo de todo o período de estudo
não evidenciou diferenças significativas, com a razão
sexual observada de 1:1 (p<0,05), não tendo sido
verificado nenhum indivíduo hermafrodita.
As gônadas femininas (Fig. 4) e masculinas (Figs
8, 9) possuem estrutura arborescente, altamente
ramificada e ocupam a maior porção da massa visceral,
estando localizadas em compartimentos formados por
septos musculares na região central e posterior.
Ao longo de todo período de coleta, as fêmeas
apresentaram gônadas femininas contendo todos os
estágios da ovogênese. Ovócitos imaturos com marcante
basofilia citoplasmática, ovócitos em desenvolvimento
presos ao epitélio germinativo através de pedúnculos
citoplasmáticos e ovócitos maduros na luz do folículo
(Figs 4, 5). As análises quantitativas demonstram uma
diminuição no número e aumento no diâmetro de ovócitos
na coleta de outubro, porém estas diferenças não são
estatisticamente significativas (Figs 6, 7).
Em D. expansus os marsúpios estão localizados na
porção média das brânquias internas. Fêmeas com
marsúpios foram capturadas em todas as coletas
amostrais e em todas as frequências de classe acima de
31 mm de comprimento. O maior número de fêmeas
contendo marsúpios foi observado na coleta de outono
(80%) e o menor número na coleta de inverno (47%).
Figura 2. Frequência de classes de comprimento (mm) por coleta amostral de Diplodon expansus (Küster, 1856) no rio Piraquara, Paraná,
Brasil, entre março e dezembro de 2006.
Tabela I. Parâmetros abióticos do rio Piraquara, Paraná, Brasil,
obtidos nos períodos de coleta, entre março e dezembro de 2006.
mar/06 jun/06 out/06 dez/06
Temperatura da água 18°C 8°C 11°C 16°C
Condutividade (20µS/cm) 0,11 0,10 0,10 0,14
Velocidade de corrente 0,9 μ/s 1,0 μ/s 0,3 μ/s 0,16 μ/s
Figura 3. Frequência de machos e fêmeas, por coleta amostral, de
Diplodon expansus (Küster, 1856) no rio Piraquara, Paraná, Brasil,
entre março e dezembro de 2006.
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MEYER et al.
Nas gônadas masculinas, os folículos apresentam
aglomerados de células localizados marcadamente em sua
periferia (Figs 8, 9). Em todas as coletas foram observados
diferentes estágios da espermatogênese identificados
pela forma, tamanho e aspecto morfológico do núcleo.
Espermatozóides flagelados foram observados na luz do
folículo em todos os exemplares.
DISCUSSÃO
Segundo ALVARENGA & RICCI (1981) os Unionidea
ocorrem em locais de fundo lodoso e MANSUR (1973)
observou espécies de Diplodon em locais de areia fina.
No rio Piraquara D. expansus encontra-se igualmente
distribuído nas porções marginais, em que predomina
substrato lodoso devido à mistura de silte com matéria
orgânica proveniente da mata ciliar, e nas regiões centrais
de fundo arenoso. HENRY & SIMÃO (1984) não constataram
relação significativa entre a granulometria do sedimento e a
densidade de D. delontus expansus. Apesar do sedimento
possuir grande importância para a distribuição de bivalves,
diferentes fatores atuam de forma conjunta, como a presença
de matéria orgânica em decomposição, características físico-
químicas da água e o caráter lótico ou lêntico do ambiente
(PARADA & PEREDO, 1994; SEMENAS & BRUGNI, 2002). No rio
Piraquara a concentração de exemplares é maior em áreas de
baixa penetração de luz devido à presença de mata ciliar
mais densa e menor concentração em locais de maior
incidência luminosa, o que sugere que a luminosidade
também possa influenciar a distribuição do D. expansus.
Figuras 4, 5. Aspectos histológicos das gônadas femininas de Diplodon expansus (Küster, 1856) capturados no rio Piraquara, Paraná,
Brasil, entre março e dezembro de 2006 (I, intestino; S, septos musculares; FO, folículos gonadais com ovócitos maduros na luz folicular;
OV, ovócitos em desenvolvimento). Escalas: Fig. 4, 250 µm; Fig. 5, 50µm.
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Figuras 6, 7. Ovócitos de Diplodon expansus (Küster, 1856) amostrados entre março e dezembro de 2006, no rio Piraquara, Paraná,
Brasil: 6, variação média do diâmetro de ovócitos; 7, número de ovócitos.
Figuras 8, 9. Aspectos histológicos das gônadas masculinas de Diplodon expansus (Küster, 1856) capturados no rio Piraquara, Paraná,
Brasil, entre março e dezembro de 2006 (I, intestino; S, septos musculares; FO, folículos gonadais masculinos; SPT, espermatozóides).
Escalas: Fig. 8, 300 µm; Fig. 9, 150 µm.
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A concentração de exemplares em uma determinada
região, observada por LARA & PARADA (1988)
 
para D.
chilensis e HENRY & SIMÃO (1984) para D. delontus
expansus, tem sido atribuída à capacidade de selecionar
substratos favoráveis, com maior disponibilidade de
alimento (LARA & MORENO, 1995) ou para aumentar o
êxito reprodutivo da época de desova (AMYOT &
DOWNING, 1988).
A análise das frequências de classes de
comprimento da amostra (n=186) demonstra que o maior
número de indivíduos encontra-se nas classes
intermediárias, o que está de acordo com o registrado
por HENRY & SIMÃO (1984) para D. delontus expansus no
reservatório de Rio Pardo (SP). No entanto, o
comprimento dos exemplares da classe modal e o tamanho
dos maiores indivíduos no rio Piraquara é menor que o
observado para o reservatório de Rio Pardo. Essas
diferenças podem ser determinadas pelas diferenças
físico-químicas dos ambientes ou por características
interespecíficas.
O reduzido número de exemplares de pequeno porte
e a ausência de exemplares de tamanho inferior a 17 mm
na amostra, também registrada por HENRY & SIMÃO (1984),
sugere uma distribuição homogênea da população e
ausência de recrutamento de juvenis no período
estudado. Não se observa na amostra crescimento dos
indivíduos, que seria caracterizado pelo deslocamento
da classe modal, permitindo inferir que o período de
crescimento da espécie é longo, uma característica dos
moluscos bivalves (PARADA et al.,1989), e que o registro
de diferenças significativas ocorre somente após um ano.
Nas espécies de Hyriidae da América do Sul são descritos
dois tipos de gloquídios, os que apresentam ciclo
parasitário em peixes e os que apresentam
desenvolvimento completo no marsúpio, até a fase de
pós-larva (MANSUR, 1999; MANSUR & SILVA, 1999). Não
existem registros na literatura sobre o tipo de gloquídio
de D. expansus, no entanto é possível que a ausência de
classes de tamanho inferiores ao observado possa ser
atribuída à estratégia de dispersão da espécie cujas larvas
aderidas ao hospedeiro possam ser liberadas em águas
mais interiores (MANSUR, 1999) ou que os indivíduos na
fase de pós-larva sejam transportados pela correnteza
para outros locais do rio com substratos favoráveis ao
desenvolvimento.
Na população estudada a proporção sexual de 1:1
e a ausência de hermafroditas demonstram que D.
expansus no rio Piraquara é uma espécie tipicamente
dióica, o que está de acordo com o observado para D.
chilensis chilensis por PEREDO & PARADA (1984). CURIAL
& LANGE (1974a, 1975) analisaram a proporção sexual de
D. delontus expansus registrando a presença de
hermafroditas na amostra; no entanto, segundo DUDGEON
& MORTON, (1983),
 
na
 
família Hyriidae, o hermafrodistismo
é eventual e exemplares hermafroditas ocorrem em baixa
frequência em populações dióicas.
A estrutura arborescente e altamente ramificada das
gônadas femininas e masculinas possuem o mesmo padrão
observado por PEREDO & PARADA (1984) para D. chilensis
chilensis e por CURIAL & LANGE (1975) para D. delontus
expansus.
CURIAL & LANGE (1975) compararam, através de
análises qualitativas, indivíduos coletados no verão e
inverno e observaram uma maior intensidade da
gametogênese no período de inverno. No presente
estudo, foram observadas todas as etapas da
gametogênese feminina e masculina, nas quatro estações
do ano, e a análise quantitativa demonstrou que as
diferenças observadas não são significativas. Segundo
HAGGERTY et al. (1995) os métodos quantitativos são mais
indicados para análise da gametogênese porque resultam
em um exame mais fiel da atividade gonadal e podem
demonstrar variações intraespecíficas, além de
possibilitarem comparações interespecíficas.
Os resultados do presente estudo sugerem que D.
expansus no rio Piraquara apresenta um padrão de
distribuição semelhante ao observado por outros
autores. A população se apresentou como tipicamente
dióica e a gametogênese contínua com desenvolvimento
de gloquídios em todas as estações do ano indica um
ciclo reprodutivo contínuo. O conjunto dos dados
apresentados amplia o conhecimento sobre o gênero,
possibilitando comparações intra- e interespecíficas com
populações de outras localidades.
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