Dinâmica de ovos e larvas de peixes no Rio Itapecuru

Prévia do material em texto

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ 
INSTITUTO DE CIÊNCIAS DO MAR 
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS MARINHAS TROPICAIS 
 
 
 
 
 
ELÃINE CHRISTINE DOS SANTOS DOURADO 
 
 
 
 
 
 
DINÂMICA TEMPORAL E ESPACIAL DE OVOS E LARVAS DE PEIXES NO 
TRECHO INFERIOR DO RIO ITAPECURU (MARANHÃO, BRASIL). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FORTALEZA 
2017
 
 
ELÃINE CHRISTINE DOS SANTOS DOURADO 
 
 
 
 
 
 
 
DINÂMICA TEMPORAL E ESPACIAL DE OVOS E LARVAS DE PEIXES NO 
TRECHO INFERIOR DO RIO ITAPECURU (MARANHÃO, BRASIL). 
 
 
 
 
 
 
 
Tese apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ciências Marinhas Tropicais da 
Universidade Federal do Ceará, como requisito 
parcial à obtenção do título de Doutor em 
Ciências Marinhas Tropicais. Área de 
concentração: Utilização e manejo de 
ecossistemas marinhos e estuarinos. 
 
Orientador: Prof. Dr. Raúl Cruz Izquierdo. 
Co-orientadora: Profª. Dra. Oscarina Viana de 
Sousa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FORTALEZA 
2017
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ELÃINE CHRISTINE DOS SANTOS DOURADO 
 
 
 
 
DINÂMICA TEMPORAL E ESPACIAL DE OVOS E LARVAS DE PEIXES NO 
TRECHO INFERIOR DO RIO ITAPECURU (MARANHÃO, BRASIL). 
 
 
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Marinhas Tropicais da 
Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial à obtenção do título de Doutor em 
Ciências Marinhas Tropicais. Área de concentração: Utilização e manejo de ecossistemas 
marinhos e estuarinos. 
 
 
Aprovada em: 29/06/2017. 
 
BANCA EXAMINADORA 
 
 
_______________________________________ 
Prof. Dr. Raúl Cruz Izquierdo (Orientador) 
Universidade Federal do Ceará (UFC) 
 
 
_________________________________________ 
Prof. Prof. Dr. Nivaldo Magalhães Piorski 
Universidade Federal do Maranhão (UFMA) 
 
 
_________________________________________ 
Profª. Dra. Paula Cilene Alves da Silveira 
Universidade Federal do Maranhão (UFMA) 
 
_________________________________________ 
Profª. Dra. Caroline Vieira Feitosa 
Universidade Federal do Ceará (UFC) 
 
 
_________________________________________ 
Prof. Dr. Marcelo de Oliveira Soares 
Universidade Federal do Ceará (UFC)
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dedico, 
aos meus filhos, Ana Beatriz e André Lucas, 
e ao meu esposo Wagner, fontes de vida, 
alegria e amor eternos. 
aos meus pais, Hilda (in memorian) e 
Raimundo João, exemplos de perseverança, 
determinação e amor. 
e, em especial, à Flor, minha mãe de coração, 
por sua proteção, dedicação e por não me 
deixar desistir nunca. 
 
AGRADECIMENTOS 
 
“Você não sabe o quanto eu caminhei pra chegar até aqui...” 
Não chegamos a lugar algum sozinhos. Pessoas chegam, algumas ficam outras 
partem para outros caminhos, mas todas são importantes na contribuição do nosso 
crescimento. Chego a esta etapa que é mais que a realização de um trabalho de pesquisa. É a 
conquista de um sonho e pra chegar até aqui, muitas pessoas e instituições foram importantes. 
Por diferentes razões, deixo aqui meus sinceros agradecimentos. 
A Deus, por ser o alicerce de fé e por tornar tudo possível. 
Ao meu orientador, professor Dr. Raúl Cruz Izquierdo, exemplo de 
profissionalismo, competência e humildade. Obrigada pela confiança e autonomia a mim 
depositadas. Agradeço por todas as críticas e sugestões, sempre muito valiosas. O senhor teve 
papel imprescindível nessa jornada. Obrigada de coração. 
À professora Dra. Oscarina Viana de Sousa, carinhosamente Osca. Obrigada 
por ter aberto as portas do LABOMAR pra mim, sem ao menos me conhecer. Iniciei o 
doutorado como sua orientanda, e por motivos maiores, tive que mudar os planos, mas mesmo 
assim você esteve junto comigo. Tenho em você um exemplo de profissionalismo, amor, 
dedicação e competência. De orientadora a co-orientadora, pouco importa. Sua contribuição 
foi além da pesquisa, foi para a vida toda. 
E, da mesma forma, pra toda a vida, são os ensinamentos do meu grande 
mestre, o professor Dr. Antonio Carlos Leal de Castro (“Totó”), profissional no qual me 
espelho. A você, um agradecimento especial, por compartilhar comigo sua experiência e 
sabedoria, pela confiança e credibilidade depositadas desde os tempos de graduação e mais do 
que isso, por não me deixar desistir nas horas difíceis. Obrigada pelo apoio logístico, pela 
disponibilização do Laboratório de Ictiologia, auxílio na análise dos dados, discussão, enfim, 
pela ajuda dispensada durante a execução deste trabalho. Pela eterna amizade, meus sinceros 
agradecimentos. 
Ao prof. Dr. Nivaldo Piorski, que também me acompanha desde a graduação. 
Um excelente profissional. Agradeço pela amizade e incentivo constantes. Pelo apoio e pela 
valiosa contribuição a este trabalho. Suas críticas, sugestões e auxílio nas análises foram 
enriquecedores. E acima de tudo, obrigada pelas horas de prosa, onde eu desabafava o medo 
de não dar conta e não chegar ao final, mas suas palavras sábias e encorajadoras só me 
fortaleceram. 
 
À Dra. Andréa Bialetzki, exemplo também de competência e profissionalismo. 
Obrigada pela oportunidade de treinamento e por ter aberto as portas do Laboratório de 
Estudo de Ovos e Larvas de Peixes (NUPÉLIA/UEM) há alguns anos atrás, contagiando-me 
com seu amor por essa área. Suas contribuições foram além do esperado. 
À Pós-Graduação em Ciências Marinhas Tropicais (LABOMAR/UFC), na 
pessoa do Coordenador prof. Dr. Carlos Eduardo Peres e à Isabela Aguiar, pelo excelente 
trabalho executado à frente da Secretaria da Pós. Agradeço também ao corpo docente do 
LABOMAR pela valiosa contribuição à minha formação. 
Deixo aqui também meu agradecimento emocionado ao professor Dr. Adauto 
Fonteles Filho (in memorian), que nos deixou recentemente. Suas contribuições na área de 
Dinâmica Pesqueira foram valiosíssimas, mas sua experiência de vida, seus ensinamentos 
enquanto professor e ser humano foram enriquecedores para a minha formação profissional e 
pessoal. 
Aos amigos e colegas do LABOMAR, em especial, à Clarissa, Graciene, 
Cristiane, Luciana, Dani, Cris, Gleire, Daniel, Marina e Érika Targino, pela convivência, 
amizade, troca de informações, diversão, enfim, por todos os momentos que deixaram esses 
anos de doutoramento mais leves. 
À equipe do Laboratório de Ictiologia da UFMA e, em especial, aos amigos 
Marcelo Henrique, Leonardo Soares, Paula Verônica, Vitor Lamarão, James Wirlen, Júmir, 
Moacir e Davi pelo apoio nas coletas e demais etapas da execução desse trabalho e pelas 
horas de descontração, sempre muito divertidas. Agradeço também à Gisele Cardoso, pela 
ajuda na confecção do mapa e aquisição dos dados georreferenciados. E à querida amiga 
Izabel Funo, que não me deixou perder a oportunidade da seleção há quatro anos atrás. 
Para a concretização deste sonho, algumas instituições também foram 
imprescindíveis. Agradeço à Universidade Federal do Ceará, em nome do LABOMAR, à 
Universidade Federal do Maranhão (UFMA) e ao Instituto Federal de Educação, Ciência e 
Tecnologia do Maranhão (IFMA/Campus Zé Doca), pelo apoio institucional e logístico. E à 
FAPEMA (Fundação de Amparo à Pesquisa e ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico 
do Maranhão), pela concessão da bolsa de doutorado. 
Por fim, quero agradecer à minha família. Ao meu esposo Wagner Portela e aos 
meus filhos Ana Beatriz e André Lucas, pelo amor, pela paciência, pela assistência emocional 
(tinha dias que ficava feito louca e vocês sem entenderem uma gota! kkkk). Obrigada por 
compreenderem (ou ao menos tentarem) e aceitarem minha ausência, mesmo quando estava 
de corpo presente. Vocês me completam. 
 
Meus eternos agradecimentos aos meus pais Hilda dos Santos Dourado (in 
memorian) e Raimundo João Dourado Filho, por todo carinho, apoio, incentivo e dedicação 
desde sempre e para sempre. E, em especial, à Flor, minhamãe também, uma pessoa 
maravilhosa que sempre esteve ao meu lado, guiou-me até aqui, dedicou os melhores anos de 
sua vida em minha criação. A senhora nunca me deixou desistir de nada, sempre acreditou em 
mim, até mesmo quando eu achava difícil continuar. Presente maior eu não poderia ter tido e 
essa vitória é nossa. 
Aos meus irmãos queridos Danny, Karla, Dudu e Nildo que deixam a vida 
muito mais divertida e que me ajudaram ficando com meus filhotes nos momentos de 
ausência. 
E a todos que contribuíram direta ou indiretamente para a realização deste 
trabalho e conquista desse sonho, meus sinceros agradecimentos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“Não importa o que aconteça, continue a 
nadar.” 
(Walter Graham) 
 
RESUMO 
A presente tese avaliou a composição, abundância e distribuição espaço-temporal do 
ictioplâncton no trecho inferior do rio Itapecuru (Maranhão, Brasil). As amostragens 
ocorreram trimestralmente (maio de 2012 a outubro de 2014) em três ambientes com 
características hidrológicas distintas, ao longo da calha principal do rio. O ictioplâncton foi 
amostrado com rede cônico-cilíndrica (300μm), através de arrastos na sub-superfície da 
coluna d’água. Foram obtidos dados de precipitação, vazão, pH, oxigênio dissolvido, 
condutividade, salinidade, transparência, alcalinidade e sólidos em suspensão. Após triagem e 
contagem do material biológico, foi feita a caracterização taxonômica das larvas e a 
identificação quanto ao estágio de desenvolvimento. Estimativas espaço-temporais do 
ictioplâncton foram baseadas na frequência de ocorrência e densidade. A variabilidade 
faunística foi analisada através de descritores ecológicos. A variação espaço-temporal da 
densidade de ovos e larvas, assim como dos descritores ecológicos, foi analisada através de 
ANOVA e teste a posteriori de Tukey. A distribuição dos estágios de desenvolvimento larval 
foi avaliada espacialmente, a fim de identificar possíveis áreas de desova e crescimento. Para 
avaliar as diferenças nas densidades de cada estágio foi aplicado o protocolo da ANOVA 
protegida. A similaridade entre os locais de amostragem foi realizada através da Análise de 
Cluster, utilizando a distância de Bray-Curtis, calculada a partir dos dados de densidades 
larvais. A interação entre as variáveis bióticas e abióticas foi analisada a partir da Análise de 
Redundância. A assembleia de larvas esteve composta principalmente por espécies de 
Characiformes (37,16%), Siluriformes (34,27%) e Perciformes (15,39%) de pequeno e médio 
portes, sedentárias ou que realizam curtas migrações. Dos espécimes identificados, 12 são 
larvas de espécies de peixes de importância comercial e três são endêmicas do nordeste 
brasileiro. As densidades de ovos e larvas sofreram poucas variações entre os locais à medida 
que apresentou maiores modificações ao longo dos anos. Os dois ambientes à montante da 
área de estudo (P1 e P2) foram mais similares na densidade de ovos, bem como na 
composição, abundância e distribuição das espécies larvais, com a presença de larvas 
tipicamente dulcícolas. Por outro lado, no ambiente à jusante (P3) foi registrada a presença 
exclusiva de táxons estuarinos, como larvas de Oligoplites palometa, Centropomus paralelus 
e Cynoscion acoupa. Registrou-se a presença de larvas em todos os estágios de 
desenvolvimento, sendo os mais iniciais com ocorrência no ponto 1. Diferenças temporais 
foram evidenciadas, com as maiores densidades ocorrendo nos meses de maior precipitação 
pluviométrica (janeiro-junho). A estrutura da assembleia larval mostrou-se relacionada ao 
conjunto de variáveis ambientais. Os pontos P1 e P2 caracterizaram-se por apresentarem 
águas doces, mais transparentes e de temperaturas ligeiramente mais elevadas, com mais 
baixo teor de sólidos suspensos e maior concentração de oxigênio, ao passo que em P3, a água 
mostrou-se mais turva e com traços de salinidade em determinados períodos do ano. As 
variáveis ambientais que mais caracterizaram os ambientes 1 e 2 permitiram separar a maioria 
dos Characiformes que ocorreram preferencialmente em águas mais oxigenadas, transparentes, 
com maior condutividade e sem salinidade. Esses ambientes também foram propícios para a 
ocorrência mais expressiva de larvas de Plagioscion squamosissimus. Por outro lado, larvas 
de Centropomus parallelus, Oligoplites palometa, C. acoupa, Pellona flavipinnis e de 
Engraulidae ocorreram preferencialmente em ambiente de águas mais turvas, com mais alto 
teor de sólidos em suspensão, salinidade e baixa transparência (P3). Por fim, as análises 
permitiram verificar diferenças na distribuição de ovos e larvas de peixes no trecho 
investigado, as quais foram influenciadas por condições ambientais e temporais. Algumas 
espécies encontraram condições mais favoráveis à desova e ao desenvolvimento inicial nos 
dois ambientes mais preservados e mais à montante da área de estudo. 
Palavras-chave: Ictioplâncton. Distribuição espaço- temporal. Variáveis abóticas. 
 
ABSTRACT 
The present thesis evaluated the composition, abundance and spatio-temporal distribution of 
ichthyoplankton in the lower reaches of the Itapecuru River (Maranhão, Brazil). Samplings 
occurred quarterly (May 2012 to October 2014) in three environments with distinct 
hydrological characteristics, along the main channel of the river. The ichthyoplankton was 
sampled with conical-cylindrical net (300μm), through trawls on the subsurface of the water 
column. Data were obtained of precipitation, flow, pH, dissolved oxygen, conductivity, 
salinity, transparency, alkalinity and suspended solids. After sorting and counting of the 
biological material, the taxonomic characterization of the larvae and the identification of the 
development stage were made. Spatio-temporal estimates of ichthyoplankton were based on 
frequency of occurrence and density. Fauna variability was analyzed through ecological 
descriptors. The spatial-temporal variation of egg and larval density, as well as ecological 
descriptors, was analyzed through ANOVA and Tukey's posterior test. The distribution of the 
stages of larval development was evaluated spatially in order to identify possible areas of 
spawning and growth. To evaluate the differences in the densities of each stage, the protected 
ANOVA protocol was applied. The similarity between the sampling sites was performed 
through the Cluster Analysis, using the Bray-Curtis distance, calculated from the data of 
larval densities. The interaction between biotic and abiotic variables was analyzed from the 
Redundancy Analysis. The larva assembly was composed mainly of Characiformes (37,16%), 
Siluriformes (34,27%) and Perciformes (15,39%) of small and medium size, sedentary or 
short migrations. Of the specimens identified, 12 are larvae of fish species of commercial 
importance and three are endemic to northeastern Brazil. The densities of eggs and larvae 
suffered little variation among the sites as they presented major changes over the years. The 
two environments upstream of the study area (P1 and P2) were more similar in egg density, as 
well as in the composition, abundance and distribution of larval species, with the presence of 
typically sweet larvae. On the other hand, in the downstream environment (P3) the exclusive 
presence of estuarine taxa such as Oligoplites palometa, Centropomus paralelus and 
Cynoscion acoupa were recorded. The presence of larvae was recorded at all stages of 
development, with the earliest occurring at point 1. Temporal differences were evidenced, 
with the highest densities occurring in the months of higher rainfall (January-June). The 
structure of the larval assembly was related to the set of environmental variables. The points 
P1 and P2 were characterized by fresh, more transparent waters and slightly higher 
temperatures, with lower suspended solids content andhigher oxygen concentration, whereas 
in P3, the water showed to be more turbid and traces of salinity at certain times of the year. 
The environmental variables that most characterized environments 1 and 2 allowed to 
separate most of the Characiformes that occurred preferentially in more oxygenated, 
transparent waters, with higher conductivity and without salinity. These environments were 
also propitious for the most expressive occurrence of Plagioscion squamosissimus larvae. On 
the other hand, larvae of Centropomus parallelus, Oligoplites palometa, C. acoupa, Pellona 
flavipinnis and Engraulidae occurred preferentially in a more turbid environment, with higher 
solids content, salinity and low transparency (P3). Finally, the analyzes allowed to verify 
differences in the distribution of eggs and larvae of fish in the section investigated, which 
were influenced by environmental and temporal conditions. Some species found conditions 
more favorable to spawning and initial development in the two most preserved environments 
and more upstream of the study area. 
Keywords: Ichthyoplankton. Spatial-temporal distribution. Abiotic factors. 
 
 
 
LISTA DE FIGURAS 
Figura 1 - Desenho esquemático de caracteres merísticos e morfométricos realizadas em 
ovos (A), larvas (B) e juvenis (C) das espécies de peixes. Fonte: NAKATANI 
et al. (2001). .................................................................................. 23 
Figura 2 - Esquema representativo dos estágios ontogênicos de uma larva de peixe. 
Fonte: modificado de NAKATANI et al. (2001)................................................. 26 
Figura 3 - Localização da bacia hidrográfica do rio Itapecuru (Maranhão) e sua divisão 
em Alto, Médio e Baixo Curso. .......................................................................... 38 
Figura 4 - Localização dos pontos de amostragem, no Baixo Itapecuru (Maranhão).......... 40 
Figura 5 - Vetores de corrente horizontal na superfície da coluna d’água em cada seção 
transversal do Rio Itapecuru, em Santa Luzia, com representação dos estágios 
de maré (BM – Baixa-mar; EM – Enchente; PM – Pré-a-mar; e VZ - Vazante) 
e valores médios nas seções. Fonte: (PETROBRÁS/UFMA, 
2014).................................................................................................................... 
 
 
 
 
41 
Figura 6 - Vetores de corrente horizontal na superfície da coluna d’água em cada seção 
transversal do Rio Itapecuru, em São Miguel, com representação dos estágios 
de maré (BM – Baixa-mar; EM – Enchente; PM – Pré-a-mar; e VZ - Vazante) 
e valores médios nas seções. Fonte: (PETROBRÁS/UFMA, 
2104).................................................................................................................... 
 
 
 
 
42 
Figura 7 - Vetores de corrente horizontal na superfície da coluna d’água em cada seção 
transversal do Rio Itapecuru, em Rosário, com representação dos estágios de 
maré (BM – Baixa-mar; EM – Enchente; PM – Pré-a-mar; e VZ - Vazante) e 
valores médios nas seções. Fonte: (PETROBRÁS/UFMA, 2014).... 
 
 
 
43 
Figura 8 - Procedimento de coleta do ictioplâncton na área de amostragem do Baixo 
Itapecuru (MA, Brasil), através da rede de plâncton (malha de 300 µm). Foto: 
James Azevedo (Abril, 2014).............................................................................. 
 
 
44 
Figura 9 - Valores mensais (A) e médios (B) de precipitação pluviométrica, para o 
período de amostragem (maio de 2012 a dezembro de 2014) e para uma série 
histórica de intervalo de 10 anos, considerando as estações localizadas nos 
municípios de Caxias (trecho a montante do perímetro investigado) e São Luís 
(trecho a jusante). Fonte: Banco de Dados Meteorológicos para Ensino e 
Pesquisa (BDMEP) – INMET. ........................................................................... 
 
 
 
 
 
49 
Figura 10 - Valores mensais (A) e médios (B) de vazão, para o período de amostragem 
(maio de 2012 a dezembro de 2014) e para uma série histórica de intervalo de 
10 anos, considerando a estação de Itapecuru-Mirim (trecho a montante do 
perímetro investigado). Fonte: Sistema de Informações Hidrológicas 
(HidroWeb) da Agência Nacional de Águas – ANA........................................... 
 
 
 
 
50 
Figura 11 - Variação mensal das variáveis ambientais no Baixo Itapecuru, durante o 
período de maio de 2012 a dezembro de 2014. (A) Transparência da água 
(cm) e sólidos suspensos totais; (B) Temperatura da água (oC) e oxigênio 
dissolvido (mg/L); (C) pH e salinidade (UPS); (D) alcalinidade (mg/L) e 
condutividade (µS/cm). ...................................................................................... 
 
 
 
 
52 
Figura 12 - Abundância de ovos e larvas de peixes coletados trimestralmente, no período 
de maio de 2012 a outubro de 2014, no Baixo Itapecuru (Maranhão, Brasil), 
 
 
 
considerando os dois períodos sazonais (estiagem e chuvoso)........................... 53 
Figura 13 - Frequência de ocorrência das espécies de larvas de peixes no Baixo Itapecuru 
(Maranhão, Brasil) .............................................................................. 
 
56 
Figura 14 - Distribuição espacial da densidade de ovos de peixes coletados, 
trimestralmente, no período de maio de 2012 a outubro de 2014, nos três 
locais de amostragem: Santa Luzia (A), São Miguel (B) e Rosário (C), no 
Baixo Itapecuru (Maranhão, 
Brasil) ................................................................................................................. 
 
 
 
 
57 
Figura 15- (A) Densidade média e (B) resultado da ANOVA unifatorial aplicada aos 
dados de densidade [log10 (x +1)] de ovos coletados, trimestralmente, no 
período de maio de 2012 a outubro de 2014, no Baixo Itapecuru (Maranhão, 
Brasil). (quadrados = valor médio; barras = erro padrão)................................... 
 
 
 
58 
Figura 16- Distribuição temporal de ovos de peixes (A) coletados, trimestralmente, no 
período de maio de 2012 a outubro de 2014, no Baixo Itapecuru (Maranhão, 
Brasil) e resultado da ANOVA unifatorial (F) aplicada aos dados de densidade 
[log10 (x +1)] (B). (quadrados = valor médio; barras = erro padrão). Letras 
diferentes sobre as barras representam diferenças temporais significativas 
(Tukey < 0,05). ................................................................................................... 
 
 
 
 
 
59 
Figura 17- Distribuição da densidade dos táxons larvais, amostrados para todo o período 
(2012 a 2014), no Baixo Itapecuru (Maranhão, Brasil)....................................... 
 
60 
Figura 18- Distribuição da densidade dos táxons larvais, identificados em nível 
específico, amostrados para todo de 2012 a 2014, no Baixo Itapecuru 
(Maranhão, Brasil), considerando o período 
hidrológico........................................................................................................... 
 
 
 
62 
Figura 19- (A) Densidade média e erro padrão e (B) resultado da ANOVA aplicada aos 
dados de densidade [log10 (x +1)] de larvas coletadas nos anos de 2012 a 
2014, no Baixo Itapecuru (Maranhão, Brasil). (quadrados = valor médio; 
barras = erro padrão). Letras diferentes sobre as barras representam diferenças 
espaciais significativas (Tukey p<0,05).............................................................. 
 
 
 
 
63 
Figura 20- (A, B, C) Distribuição mensal, por ambiente, e (A1, B2, C2) resultado da 
ANOVA aplicada aos dados de densidade de larvas [log10 (densidade+1)], 
coletadas no Baixo Itapecuru (MA, Brasil), entre maio de 2012 e outubro de 
2014. (quadrados = valor médio; barras = erro padrão). Letras diferentes sobre 
as barras representam diferenças temporais significativas (Tukey p<0,05)........ 
 
 
 
 
64 
Figura 21- Densidade média de larvas de peixes, em diferentes estágios de 
desenvolvimento registradas nas estações de amostragem, no BaixoItapecuru, 
entre maio de 2012 e outubro de 2014. Estágios de desenvolvimento larval: 
LV = larval vitelino; PF = pré-flexão; FL = flexão; FP = pós-
flexão................................................................................................................... 
 
 
 
 
65 
Figura 22- Distribuição mensal dos táxons larvais, nos diferentes estágios de 
desenvolvimento registrados entre maio de 2012 e outubro de 2014. Estágios 
de desenvolvimento larval: LV = larval vitelino; PF = pré-flexão; FL = flexão; 
FP = pós-flexão.................................................................................................... 
 
 
 
66 
Figura 23- Variação espacial dos atributos ecológicos calculados para a assembleia de 
larvas de peixes, no Baixo Itapecuru, no período de maio de 2012 a outubro 
 
 
 
de 2014. (A) riqueza por número de táxons (S) e índice de riqueza de 
Margalef (D); (B) diversidade de Shannon (H’) e equitabilidade (J).................. 
 
67 
Figura 24- Contribuição de espécies por ordens taxonômicas, para todo o período de 
amostragem e por período hidrológica................................................................ 
 
67 
Figura 25- Variação espacial dos atributos ecológicos calculados para a assembleia de 
larvas de peixes do Baixo Itapecuru, considerando o período hidrológico. (A) 
riqueza por número de táxons (S); (B) índice de riqueza de Margalef (D); (C) 
diversidade de Shannon (H’); (D) equitabilidade (J)........................................... 
 
 
 
68 
Figura 26- Variação espaço-temporal dos atributos ecológicos calculados para a 
assembleia de larvas de peixes do Baixo Itapecuru, amostrada entre maio de 
2012 a outubro de 2014....................................................................................... 
 
 
69 
Figura 27- Variação espaço-temporal dos atributos ecológicos calculados para a 
assembleia de larvas de peixes do Baixo Itapecuru, amostrada entre maio de 
2012 a outubro de 2014. ..................................................................................... 
 
 
71 
Figura 28- Análise de redundância (RDA) entre as variáveis ambientais (precipitação, 
vazão, temperatura, pH, transparência, alcalinidade, oxigênio dissolvido, 
salinidade e sólidos suspensos totais - SST) e as densidades larvais. Táxons 
em destaque apresentaram correlações significativas com os dois eixos da 
RDA, retidos para interpretação.......................................................................... 
 
 
 
 
73 
 
LISTA DE TABELAS 
Tabela 1 - Bacias hidrográficas inseridas na Região Hidrográfica do Atlântico 
Nordeste Ocidental, com destaque para a Bacia Hidrográfica do Rio 
Itapecuru....................................................................................................... 36 
Tabela 2 - Variáveis abióticas amostradas na área de estudo no Baixo Itapecuru 
(Maranhão, Brasil), no período de maio de 2012 a outubro de 2014........... 
 
46 
Tabela 3 - Composição taxonômica, nome vulgar, importância comercial local 
(ICL), estratégia reprodutiva (ER), densidade média (larvas/10m3) ± 
intervalo de confiança (X ± I.C.) e frequência de ocorrência (FO%) das 
larvas de peixes coletadas, trimestralmente, no período de maio de 2012 a 
outubro de 2014, no Baixo Itapecuru (MA, Brasil)...................................... 55 
Tabela 4 - Resultado da Análise de Redundância (RDA) associando as densidades 
larvais e as variáveis ambientais amostrados no Baixo Itapecuru, entre 
maio de 2012 e outubro de 2014.................................................................. 74 
 
SUMÁRIO 
 
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................. 19 
2 REVISÃO DE LITERATURA ......................................................................... 22 
2.1 Estudos qualitativos do ictioplâncton: a importância da identificação de 
ovos e larvas........................................................................................................ 22 
2.2 Estudos quantitativos do ictioplâncton: padrões populacionais e variações 
espaço-temporais.................................................................................................. 27 
2.3 O Transporte do Ictioplâncton.......................................................................... 
29 
2.4 A influência de fatores abióticos sobre ovos e larvas...................................... 30 
2.5 A importância da caracterização hidrológica na determinação da 
ocorrência e distribuição de organismos aquáticos........................................ 34 
3 MATERIAL E MÉTODOS............................................................................... 36 
3.1 Localização e caracterização da área de estudo.............................................. 36 
3.1.1 A Bacia do Rio Itapecuru.................................................................................. 36 
3.1.2 O Baixo Curso do Rio Itapecuru e a Área de Amostragem........................... 39 
3.1.4 Amostragem dos Dados..................................................................................... 44 
3.1.3.1 Material Biológico.............................................................................................. 44 
3.1.3.2 Variáveis Ambientais......................................................................................... 45 
3.1.3 Análise dos Dados.............................................................................................. 46 
4 RESULTADOS................................................................................................... 49 
4.1 Variáveis ambientais.......................................................................................... 49 
4.2 Composição taxonômica e abundância de ovos e larvas................................ 53 
4.3 Distribuição espaço-temporal do ictioplâncton............................................... 57 
4.3.1 Ovos.................................................................................................................... 57 
4.3.2 Larvas................................................................................................................. 59 
4.4 Estágios de Desenvolvimento Larval............................................................... 65 
4.5 Índices Ecológicos.............................................................................................. 67 
4.6 Estrutura da assembleia larval......................................................................... 70 
4.7 Relação com Variáveis Ambientais................................................................... 72 
5 DISCUSSÃO....................................................................................................... 75 
6 CONCLUSÃO ................................................................................................... 84 
 REFERÊNCIAS ................................................................................................ 85 
 ANEXOS............................................................................................................. 100 
 
 
 
 
 
 
 
19 
 
1 INTRODUÇÃO 
O Brasil é privilegiado por apresentar uma grande extensão de cursos d’água, 
detendo as maiores redes hidrográficas do mundo e, consequentemente, as maiores da 
América do Sul, sendo a Bacia Amazônica a primeira em termos de área de drenagem, 
seguida pela Bacia do rio Paraná (GALVES et al., 2009). 
O Estado do Maranhão destaca-se nesse cenário por sua malha hidrográfica de 
grandes dimensões, cujos rios distinguem-se por serem permanentes e manterem expressivo 
volume de água durante todo o ano (ALCÂNTARA, 2004). Das bacias perenes, destacam-se 
as de maior extensão: Mearim (99.920 Km2), Itapecuru (52.972 Km2) e Gurupi (34.775 Km2) 
(MMA, 2006). De destaque também são os índices alarmantes de degradação ambiental dos 
corpos aquáticos presentes nesses ambientes, quesofrem com os aglomerados urbanos em sua 
área de drenagem (SILVA; CONCEIÇÃO, 2011). 
Dentro desse contexto, o rio Itapecuru, de importância estratégica para o 
desenvolvimento econômico do Maranhão, tem sofrido acentuadas modificações em suas 
características em função do manejo inadequado, queimadas, desmatamentos indiscriminados 
e outras ações antrópicas que provocam a impermeabilidade do solo, erosão de suas margens 
e assoreamento de seu leito, ocasionando empobrecimento progressivo da biodiversidade de 
sua bacia hidrográfica, ainda pouco conhecida (ALCÂNTARA, 2004; MMA, 2006; SILVA; 
CONCEIÇÃO, 2011). Para a região, poucos são os estudos considerando a fauna e a flora 
(ARANHA, 1997; ARAÚJO et al., 1998; PIORSKI et al., 1998; MMA, 2006; BARROS et al., 
2011). 
Os ecossistemas aquáticos sofrem grave pressão antropogênica em todo o 
mundo e, como resultado, seus recursos biológicos estão diminuindo rapidamente 
(DUDGEON et al., 2006; VÖRÖSMARTY et al., 2010). Dessa forma, conhecer e 
compreender a organização e a distribuição dos organismos numa escala espacial e temporal 
(ANGERMEIER; WINSTON, 1999; UNDERWOOD et al., 2000; ANDERSON et al., 2005) 
é essencial para subsidiar hipóteses sobre os processos responsáveis por esse declínio, assim 
como para definir estratégias e prioridades de conservação. 
Dentre as pressões sofridas pelos ambientes aquáticos, a poluição das águas, a 
modificação do fluxo, a destruição e degradação de hábitats e a invasão por espécies exóticas, 
configuram como as principais ameaças (DUDGEON et al., 2006). Os impactos resultantes 
podem ser diretamente medidos na biota, onde os peixes estão entre os organismos aquáticos 
mais ameaçados a nível mundial (COWX; AYA, 2011), principalmente a porção mais 
 
20 
 
vulnerável desse grupo, os ovos e as larvas (BIALETZKI et al., 2008; REYNALTE-TATAJE 
et al., 2012a, b). 
O ictioplâncton constitui uma assembleia espacial e temporalmente dinâmica e 
o sucesso de sua sobrevivência está associado às condições favoráveis ao seu 
desenvolvimento, destacando-se períodos e locais de desova, crescimento e alimentação, com 
reflexo no sucesso da manutenção do estoque adulto (RAYNIE; SHAW, 1994; HARE; 
RICHARDSON, 2014). 
Um dos elementos chave para a manutenção de populações viáveis de peixes é 
a reprodução, já que o sucesso das espécies depende do recrutamento. Para a maioria delas, 
esse processo fisiológico ocorre em ciclos sazonais relacionados às condições ambientais 
favoráveis que maximizam a fertilização do ovo e o desenvolvimento das larvas 
(BAUMGARTNER et al., 2008; SUZUKI et al., 2009). A ausência da reprodução durante 
anos consecutivos ou a falta do estímulo reprodutivo devido às modificações do habitat 
podem causar a depleção ou mesmo a extinção de estoques naturais (AGOSTINHO et al., 
2004). 
Assim, os principais indicadores de sucesso ou fracasso de desova dos peixes 
podem ser inferidos através da dinâmica de seus estágios larvais (HOUDE, 1997; HSIEH et 
al., 2006), constituindo, então, uma importante ferramenta para o estabelecimento de ações de 
conservação, como o controle dos estoques pesqueiros (KING et al., 2003), ajudando 
consequentemente na proteção de espécies vulneráveis e/ou ameaçadas (REYNALTE-
TATAJE et al., 2008). 
No Maranhão, poucos são os estudos que consideram as fases iniciais de 
desenvolvimento dos peixes e, em ambientes continentais, são inexistentes. Para esta região, 
tem-se registros dos trabalhos de Juras (1983, 1984 e 1985), na área de influência do 
Consórcio ALUMAR, na Ilha de São Luís, abrangendo as baías de São Marcos (Estreitos dos 
Mosquitos e de Coqueiros. Rio dos Cachorros, Tauá – Redondo e Porto Grande), do Arraial e 
de São José; Silveira (2003) que estudou o ictionêuston presente na Zona Econômica 
Exclusiva da Costa Maranhense; Andrade (2006), que analisou a estrutura do ictioplâncton do 
estuário do Porto de Icatu; Soares et al (2014a,b) que avaliaram a densidade de larvas do 
estuário do rio Bacanga. 
Dessa forma, considerando a importância econômica e ambiental do rio 
Itapecuru para o Estado do Maranhão, os impactos sofridos ao longo de toda sua extensão e a 
importância do ictioplâncton no ciclo de vida das espécies de peixes, o presente estudo teve
 
21 
 
como objetivo geral determinar a composição, a densidade e a distribuição espaço-temporal 
de ovos e larvas de peixes em uma área do trecho inferior do rio Itapecuru (Maranhão, Brasil) 
e sua relação à hidrodinâmica ambiental. 
A hipótese central desse estudo é que ocorrem diferenças na distribuição 
espaço-temporal comunidade ictioplanctônica em função da influência dos fatores abióticos e 
da da heterogeneidade do habitat. 
Como objetivos específicos, buscou-se: (i) determinar a composição do 
ictioplâncton; (ii) analisar a variação espacial e temporal de ovos e larvas; (iii) verificar a 
influência de variáveis ambientais (temperatura, precipitação pluviométrica, vazão, oxigênio 
dissolvido, transparência da água, alcalinidade, sólidos em suspensão, condutividade elétrica, 
pH e salinidade) sobre a abundância destes organismos; (v) identificar possíveis sítios de 
desova e áreas de berçário 
.
 
22 
 
2 REVISÃO DE LITERATURA 
2.1 Estudos qualitativos do ictioplâncton: a importância da identificação de ovos e larvas 
Os primeiros estudos sobre o ictioplâncton eram realizados como forma de 
auxiliar no entendimento das variações dos estoques pesqueiros e da dinâmica populacional 
das espécies de interesse comercial (BORGES et al., 2003). Contudo, observou-se a falta de 
informações que pudessem subsidiar as relações de causa e efeito entre as populações larvais 
e adultas. Nesse sentido, as pesquisas se diversificaram, incluindo, entre outras abordagens, o 
estudo do desenvolvimento larval (RÉ, 1999; NAKATANI et al., 2001; BIALETZKI et al. 
2008) e a associação com variáveis ambientais (ARAÚJO-LIMA et al., 1998; HUMPHRIES; 
LAKE, 2000; WERNER, 2002; REYNALT-TATAJE et al., 2013), contribuindo de maneira 
mais substancial para o entendimento das variações espaço-temporais de abundância e 
diversidade (SILVA, 2014) e permitindo o uso multi e interdisciplinar do ictioplâncton nas 
mais diversas abordagens, desde a ecológica à avaliação de impactos ambientais. 
Um dos maiores entraves no estudo desses organismos é a identificação 
taxonômica, considerada tarefa difícil e complexa, principalmente por conta da grande 
similaridade morfológica encontrada nos primeiros estágios de desenvolvimento das 
diferentes espécies e pela carência de chaves de identificação para as formas larvais. Essa 
dificuldade torna-se maior quando se trata de espécies dulcícolas em comparação com as 
marinhas, cujo conhecimento é consideravelmente superior, em grande parte devido à maior 
quantidade de espécies (NAKATANI et al., 2001). Há cerca de 8.500 espécies de peixes de 
água doce e aproximadamente 6.000 ocorrem em ambientes continentais da América do Sul 
(FROESE; PAULY, 2007), sendo Characiformes e Siluriformes as duas ordens mais 
abundantes. Em ambientes marinhos, Perciformes é o maior e mais diversificado grupo, com 
minoria em água doce. 
A maioria das publicações, incluindo descrições, chaves e ilustrações, 
compreendem principalmente o território Norte-Americano (DITTY, 1989; RICHARDS, 
2005), o Europeu (RÉ, 1999) e o Australiano (LEIS; TRNSKI, 1989). No Brasil, destacam-se 
o trabalho pioneiro de Araújo-Lima e Donald (1988), e os estudos de Barletta-Bergan (1999) 
e Nakatani et al. (2001). 
Do ponto de vista taxonômico, a identificação de ovos e larvas de peixes 
baseia-se em caracteres morfométricos e merísticos (Figura 1) (KENDALL Jr. et al., 1984; 
NAKATANI et al., 2001) e Dunn (1983) ressalta ainda a importância da caracterização 
 
23 
 
osteológica numa perspectiva ontogênica, como ferramenta na identificação e análise 
filogenética. 
A identificação de ovos torna-se mais complicada ainda por termenos 
informações disponíveis, ficando na maioria das vezes apenas na categoria “ovos”. As 
principais características utilizadas na sua identificação são: (i) diâmetro do ovo; (ii) estrutura 
e diâmetro do vitelo; (iii) presença e distribuição de gotículas de óleo (pouco frequentes em 
espécies de água doce); (iv) tamanho do espaço perivitelino; e (v) a forma e a cor dos ovos 
vivos (NAKATANI et al., 2001). 
 
 
Figura 1. Desenho esquemático de caracteres merísticos e morfométricos realizadas em ovos (A), larvas (B) e 
juvenis (C) das espécies de peixes. Fonte: NAKATANI et al. (2001). 
 
24 
 
Quanto às larvas, a primeira tentativa para a identificação deve ser o 
enquadramento em ordem ou família, baseando-se em sua forma e aparência. Em seguida, 
podem ser utilizados o formato e a posição de estruturas anatômicas, como olhos, boca e 
nadadeiras, localização da abertura anal, presença de espinhos e outros processos, assim como 
o padrão de pigmentação, um dos caracteres mais utilizados para o reconhecimento de 
gêneros e espécies (MILLER; KENDALL JR., 2009). O número de miômeros está 
diretamente relacionado ao número de vértebras dos adultos e por causa da sua constância ao 
longo do período larval, podem ser utilizados como número total e parcial (pré e pós-anal), 
inclusive servindo como referência na posição de estruturas (KELSON et al., 2012). Já o 
número de raios, a posição e o desenvolvimento das nadadeiras e sua composição (raios moles 
e duros) também são importantes caracteres, pois ao final do período larval estas estruturas se 
encontram desenvolvidas e podem ser facilmente comparadas as dos adultos. 
Alguns trabalhos de taxonomia larval tem se baseado no método geométrico de 
análise da forma para as diferentes fases de desenvolvimento (CAVICCHIOLI et al., 1997; 
STRAUSS; BOOKSTEIN, 1982; STRAUSS; FUIMAN, 1985). A morfometria descreve a 
forma do corpo, como por exemplo, associando a altura do corpo e o comprimento da cabeça. 
Muitos caracteres morfométricos são alométricos, isto é, as larvas mudam sua forma 
conforme crescem, e esses caracteres muitas vezes são descritos como proporções ou 
porcentagem de uma estrutura em relação a outra (por exemplo, o diâmetro do olho em 
relação ao comprimento da cabeça) (KELSO et al., 2012). 
Mais recentemente, outras metodologias tem sido utilizadas para auxiliar na 
identificação de ovos e larvas, tais como genética bioquímica e molecular, eletroforese e uso 
de DNA-mitocondrial (“DNA barcoding”) (MILLER; KENDALL JR., 2009; VALDEZ-
MORENO et al., 2010; MATARESE, 2011). Apesar de todas essas ferramentas, o número de 
espécies descritas ainda é muito reduzido. Assim, na ausência de informações, a identificação 
se dá pela análise de sequências regressivas das fases de desenvolvimento, a partir da forma 
juvenil conhecida (NAKATANI et al., 2001). 
Para a identificação dos estágios de desenvolvimento larvais, a terminologia é 
variada, mas todas convergem na sistematização dos estudos, buscando categorizar o processo 
de desenvolvimento, o que nem sempre é fácil pela dificuldade em caracterizar um processo 
dinâmico (KELSON et al., 2012). Dessa forma, a classificação quanto à ontogenia é baseada 
na presença ou ausência do saco vitelínico, do estado de flexão da notocorda e do 
desenvolvimento da nadadeira caudal e seus elementos de suporte, sendo empregados quatro 
 
25 
 
estágios de desenvolvimento: (i) larval vitelino (LV); (ii) pré-flexão (PF); (iii) flexão (FL); e 
(iv) pós-flexão (FP) (AHLSTROM; MOSER, 1976; KENDALL JR et al, 1984; NAKATANI 
et al., 2001). 
(i) Larval vitelino - estágio de desenvolvimento compreendido entre a 
eclosão e o início da alimentação exógena; neste estágio boca e ânus 
encontram-se fechados e olhos parcialmente pigmentados ou sem 
pigmentos (Figura 2a); 
(ii) Pré-flexão - estágio de desenvolvimento que se estende desde o início 
da alimentação exógena até o início da flexão da notocorda. Neste 
estágio o olho está pigmentado, boca e ânus abertos e a notocorda não 
está flexionada, ou seja, não possui ainda a formação dos ossos hipurais 
e raios da nadadeira caudal (Figura 2b); 
(iii) Flexão - estágio de desenvolvimento que se caracteriza pelo início da 
flexão da notocorda, com o aparecimento dos elementos de suporte da 
nadadeira caudal (ossos hipurais), até a completa flexão da mesma, 
aparecimentos do botão da nadadeira pélvica e início de segmentação 
dos raios das nadadeiras dorsal e anal (Figura 2c, d); 
(iv) Pós-flexão - estágio de desenvolvimento que se caracteriza pela 
completa flexão da notocorda, aparecimento do botão da nadadeira 
pélvica e início de segmentação dos raios das nadadeiras dorsal e anal 
até a completa formação dos raios da nadadeira peitoral, absorção da 
nadadeira embrionária e o aparecimento de escamas (Figura 2d). 
 
 
 
26 
 
 
 
 
Figura 2. Esquema representativo dos estágios ontogênicos de uma larva de peixe. (a) Larval-vitelino; (b) pré-
flexão (PF); (c) início de flexão (FL); (d) final da flexão; (e) início da pós-flexão (FP). Fonte: modificado de 
NAKATANI et al. (2001). 
 
 
27 
 
2.2 Estudos quantitativos do ictioplâncton: padrões populacionais e variações espaço-
temporais 
A ocorrência de ovos e larvas de peixes no plâncton mostra uma sequência 
estacional dependente da interação de diversos fatores, bióticos e abióticos, com reflexo nos 
padrões de abundância e distribuição espaço-temporal das comunidades ictioplanctônicas 
(WERNER, 2002; GUICHARD et al., 2004; SASSA et al., 2004; WANNER et al., 2011). Tal 
fato faz com que os primeiros estágios de desenvolvimento dos peixes configurem-se como 
uma fase crítica no ciclo de vida destes organismos, por serem considerados fatores 
responsáveis pelas flutuações populacionais no recrutamento das espécies (MILLER et al., 
1988; HOUDE, 1989; SILVA, 2012). 
Dentre os fatores bióticos, a atividade reprodutiva de cada espécie, a 
disponibilidade de alimentos e a predação são tidos como os principais agentes de 
variabilidade nas populações ictioplanctônicas (BALON, 1984; LOWE-MCCONNELL, 
1999). 
A maioria das espécies de peixe apresenta uma periodicidade sazonal na 
reprodução, relacionada às condições favoráveis que maximizam a fecundação e o 
desenvolvimento de sua prole (BALON, 1984a; AGOSTINHO et al., 2004). Assim, a 
variabilidade de táticas reprodutivas que modelam a estratégia adotada por cada espécie é 
essencial para o sucesso da coorte. Como exemplo, muitas espécies realizam migrações 
durante o período reprodutivo, buscando locais apropriados para liberar seus gametas e 
permitir a fertilização dos mesmos (AGOSTNHO et al., 2007b; OLIVEIRA; FERREIRA, 
2002; PAVLOV et al., 2008; TAGUTI, 2011). Da mesma forma, o tipo e o período de desova 
e o tipo de ovo habilitam os peixes a residirem em diferentes habitats (LOWE-
MCCONNELL, 1999; RIZO, et al., 2002). 
A disponibilidade de alimentos também pode incidir nas variações das 
populações larvais. A passagem da alimentação endógena para a exógena (SINCLAIR, 1997; 
SANTIN et al., 2004; OLIVERIA et al., 2012), ou ainda os “thresholds”, segundo a teoria 
saltatória (BALON, 1984b). Essa teoria descreve que o desenvolvimento larval constitui uma 
sequência longa de etapas estáveis que são interrompidas por uma rápida alteração no seu 
desenvolvimento, caracterizando uma fase de metamorfose larval. No entanto, essa fase de 
metamorfose só é significativa se puder ser associada a algum fator de alteração morfológica, 
fisiológica, ecológica ou comportamental da espécie (KOVÁC et al., 1999). Por exemplo, 
 
28 
 
Oliveira et al. (2012) verificaram que grandes mudanças morfológicas ocorreram no estágio 
de flexão e na transição para pós-flexão em larvas de Brycon hilarii. Essas transformações, 
(como por exemplo, a flexão da notocorda, a formação dos raios das nadadeiras e o maior 
desenvolvimento muscular), juntas, propiciam um corpo mais aptopara maior atividade 
natatória e busca de alimento. 
Ainda nessa perspectiva, Cushing (1990) argumentou, através da hipótese 
“match/mismatch”, que a taxa de sobrevivência larval é aumentada quando ocorre sincronia 
entre o ciclo de produção planctônica e o período da primeira alimentação exógena. Alguns 
estudos tem encontrado correlações significativas entre densidades larvais e de fito e 
zooplâncton em ambientes de diferentes estados tróficos (LIMA; ARAÚJO-LIMA, 2004; 
PECK et al., 2012; REYNALTE-TATAJE et al., 2013; PICAPEDRA et al., 2015). 
Aliada à alimentação, a predação surge como mais um fator biótico ligado à 
mortalidade larval (MILLER et al.; 1988; GERKING, 1994). Esta interação está associada à 
sobrevivência das larvas e a sua capacidade de encontrar, capturar e ingerir o alimento de 
modo a melhorar a condição física, aumentar o crescimento e evitar a morte por inanição. 
Assim, as larvas maiores e bem alimentadas poderão conseguir evitar mais eficazmente a 
predação (NEILSON et al. 1986; MILLER et al. 1988; MOROTE et al. 2010). Resultados dos 
estudos de Paradis et al. (1996) e Faria et al. (2001) demonstraram picos de abundância do 
ictioplâncton seguido por picos de densidade de predadores. 
As variáveis abióticas podem afetar indiretamente a comunidade de peixes, 
influenciando nas respostas fisiológicas e comportamentais dos organismos e/ou, 
diretamentamente, afetando os padrões de distribuição e abundância das espécies 
(VAZZOLER et al., 1997; REYNALTE-TATAJE et al., 2013). Variáveis como regime 
pluviométrico, ciclos de maré, ventos, correntes, fotoperíodo, temperatura, pH, vazão, 
oxigênio dissolvido, transparência, dentre outros, podem levar a variações sazonais na 
ocorrência, densidade e crescimento dos peixes nos primeiros estágios de vida (HUMPHRIES 
et al., 1999; AGOSTINHO et al., 2004; BAUMGARTNER et al., 2008; ZACARDI, 2015). 
Existe a percepção de que, para as espécies neotropicais, a variação do nível da 
água e da vazão sincroniza eventos biológicos como maturação gonadal, migração e desova 
(HARRIS; GEHRKE, 1994; HUMPHRIES et al., 1999). Para alguns pesquisadores, a desova 
independe do aumento do fluxo, sendo que os benefícios da inundação para o sucesso da 
reprodução seriam indiretos, pelas vantagens que as larvas e juvenis teriam com o ingresso de 
nutrientes e aumento do número de refúgios (HUMPHRIES et al., 1999). 
 
29 
 
Apesar das tendências gerais existentes para a comunidade de peixes, as 
diferenças entre as estratégias reprodutivas, presentes dentro de uma mesma comunidade, 
permitem que as populações apresentem diferentes respostas às variáveis ambientais ao nível 
regional (REYNALTE-TATAJE et al., 2013). 
 
2.3 O Transporte do Ictioplâncton 
Em virtude da não mobilidade dos ovos e da baixa capacidade natatória das 
larvas nos estágios bem iniciais de desenvolvimento, os processos físicos, como as correntes, 
são responsáveis quase que exclusivamente pelo transporte do ictioplâncton dos locais de 
desova para áreas de berçário, o que contribui para o recrutamento e consequente sucesso 
reprodutivo dos peixes (BENNET; MOYLE, 1996; MORIYAMA et al., 1998). 
Harden-Jones (1968), pioneiro em investigar o transporte ictioplanctônico 
como um dos processos chaves no recrutamento dos peixes, discutiu o sistema denominado 
“triângulo da migração”, dividindo-o em três segmentos básicos: as áreas de desova, de 
crescimento e de recrutamento do estoque adulto. O ciclo pode iniciar com o deslocamento 
passivo dos ovos e larvas das áreas de desova às áreas de crescimento; neste momento os 
indivíduos dependem das correntes; o ciclo segue com o recrutamento, que consiste no 
processo de incorporação dos juvenis ao estoque adulto, caracterizado pela natação livre 
(contracorrentes). Completando o ciclo, com o deslocamento ativo dos adultos em direção às 
áreas de desova. Vaz (2005) ressalta que durante o processo de transporte das áreas de desova 
aos locais de crescimento eventualmente podem ocorrer falhas, que podem levar à dispersão e 
morte das larvas. 
Miller (1988) divulgou a teoria sobre o transporte de acordo com a fase da 
maré, conhecida como “tidal stream transport” (TST) e sobre o transporte independente da 
seleção das correntes de maré. Neste último caso, de acordo com Boehlert e Mundy (1988) e 
Churchill et al. (1999) o indivíduo pode influenciar no seu transporte e, o estágio de 
desenvolvimento larval e o poder natatório proporcionam habilidades para alterar a posição 
do indivíduo na coluna d’água. O “tidal stream transport” tem sido evidenciado nos estudos 
de Rowe e Epifanio (1994), onde os autores observaram que as larvas descem antes ou no 
final da maré enchente e são menos abundantes na coluna da água durante a maré vazante. 
As pesquisas que buscam relacionar o transporte do ictioplâncton com a 
hidrodinâmica são desenvolvidas, sobretudo em ambientes costeiros, como lagoas, baías e 
estuários (BECK et al., 2001; SANVICENTE-ANÕRVE et al., 2003; CHIAPPA-CARRARA 
et al., 2003). 
 
30 
 
2.4 A influência de fatores abióticos sobre ovos e larvas 
A relação de fatores abióticos com a ocorrência e distribuição de ovos e larvas 
de peixes tem sido amplamente demonstrada em vários estudos (HUMPHRIES et al., 1999). 
Tais fatores podem agir (ou agem) como desencadeadores da reprodução. Sendo assim, é 
possível afirmar que certas mudanças ambientais podem delimitar o período e o sucesso 
reprodutivo na maioria dos peixes (VAZZOLER, 1996). 
As variáveis ambientais podem afetar indiretamente a comunidade de peixes, 
influenciando nas respostas fisiológicas e comportamentais dos organismos e, diretamente, 
afetando os padrões de distribuição e abundância das espécies (VAZZOLER et al., 1997; 
REYNALTE-TATAJE et al., 2007). 
Poucos fatores desempenham tanta influência sobre os peixes como a 
temperatura (PULGAR et al., 2003; REBOUÇAS et al., 2014). É um parâmetro de extrema 
importância, sobretudo em regiões temperadas e subtropicais, que se caracterizam por 
flutuações sazonais marcantes na temperatura da água (VAZZOLER, 1996; SULIS-COSTA et 
al., 2013). 
Considerado um fator limitante (VAZZOLER, 1996; GHIRALDELLI et al., 
2007), a temperatura influencia o ciclo reprodutivo e o crescimento dos peixes (HUMPHREY 
et al., 2003), a eficiência do consumo do saco vitelino (HEMING; BUDDINGTON, 1988) e 
as taxas de mortalidade. A capacidade adaptativa dos indivíduos à temperatura depende da 
espécie, do estágio de desenvolvimento e da amplitude térmica. Em geral, as variações súbitas 
da temperatura implicam na redução do oxigênio dissolvido na água e no aumento do seu 
consumo, devido à aceleração do metabolismo (VAZZOLER, 1996; KOUMOUNDOUROS et 
al., 2001). 
Em baixas temperaturas, o metabolismo dos peixes é muito reduzido não 
havendo crescimento e, dependendo dos limites letais da espécie, pode ocorrer mortalidade. Já 
uma elevação da temperatura da água pode ocasionar maior crescimento, mas a partir de certo 
limite, a depender da espécie, pode levar também à mortalidade dos peixes 
(BALDISSEROTTO, 2009). 
Segundo Campana et al. (1996), a temperatura é um elemento controlador do 
crescimento, por afetar de forma direta as taxas metabólicas, o consumo de oxigênio, a 
alimentação e a digestibilidade. Os eventuais efeitos da temperatura nesses animais são mais 
notáveis durante as fases de rápido crescimento larval e juvenil (MARTELL et al., 2005). 
Para a ictiofauna marinha, a temperatura e a salinidade são dois fatores que 
 
31 
 
agem juntos e têm papel fundamental no período de incubação e eclosão de ovos de muitas 
espécies. O efeito é mais pronunciado nas espécies que vivem em locais rasos e propensos a 
mudanças ambientais constantes, já que as mudanças na temperatura podem ampliar ou 
reduzir a faixa de salinidade de um determinado local (NISSLING et al., 2006). Mihelakakis e 
Kitajima (1994) testaram em laboratório o efeito de12 salinidades e 6 temperaturas nas mais 
diversas combinações, sobre vários aspectos de incubação e eclosão de ovos de Sparus sabra 
e encontraram condições ideais de eclosão dos ovos na combinação de temperatura entre 18 e 
22°C e salinidade na faixa de 24 a 38%. 
Uma consequência importante decorrente do aumento da temperatura é a 
mudança de solubilidade dos gases na água, principalmente o oxigênio, que apresenta 
naturalmente uma redução na sua capacidade de solubilização com a elevação da temperatura 
(SCHMIDT--NIELSEN, 2002). O trabalho de Wu et. al (2003) demonstra que a exposição à 
hipóxia pode ser considerada um disruptor endócrino à reprodução em peixes por diminuir a 
concentração de testosterona, estradiol e hormônio estimulador da tireóide (TSH) em 
Cyprinus carpio, com consequente redução de liberação de gametas, taxa de fertilização e 
sobrevivência larval. 
Além da temperatura, o aumento de resíduos orgânicos também afeta a 
solubilidade do oxigênio na água, em virtude da decomposição pela microbiota aeróbia, com 
efeitos na sobrevivência das larvas (LINO, 2003). 
Alguns autores afirmam que o fotoperíodo é o sinal principal e mais livre de 
interferência para a sincronização da reprodução em teleósteos, agindo como um gatilho, 
principalmente em animais de clima temperado (MIGAUD et al., 2010), porém, sendo 
altamente variável entre espécies (GWINNER, 1986). 
Desde a década de 80 estudos tem mostrado que a temperatura e o fotoperíodo 
afetam a secreção e a capacidade de resposta de órgãos-alvo aos hormônios gonadotrópicos 
(hormônio luteinizante - LH e hormônio folículo-estimulante - FSH), tanto em peixes de 
clima temperado quanto tropical (MUNRO et al., 1990; FRAILE et al., 1994). Nas espécies 
de regiões temperadas que desovam na primavera ou início do verão, o crescimento gonadal é 
estimulado por um fotoperíodo longo, geralmente em combinação com altas temperaturas, 
como no caso de carpas, já nas espécies que desovam no outono ou início do inverno, o 
crescimento gonadal é estimulado por uma diminuição do fotoperíodo, como para a maioria 
dos salmonídeos (BALDISSEROTTO, 2002). 
O pH é um parâmetro considerado como um dos mais importantes para a 
 
32 
 
caracterização de ambientes aquáticos, sendo também, ao mesmo tempo, um dos mais difíceis 
de interpretação, devido ao grande número de fatores que podem influenciá-lo (ESTEVES, 
1998), por isso grande parte das informações sobre a influência do pH nos peixes é 
proveniente de estudos sobre cultivo (REYNALTE-TATAJE et al., 2015). 
Alterações bruscas de pH (pH < 5 ou pH > 9) podem prejudicar a 
sobrevivência de espécies aquáticas e produzir alterações histológicas, que afetam o 
crescimento e o desenvolvimento dos peixes (FERREIRA; NUÑER; ESQUIVEL, 2001). 
Níveis de pH ácidos (entre 4 e 5, principalmente) diminuem a taxa de fertilização e 
mortalidade dos ovos (JEZIERSKA; BARTNICKA, 1995), além de atraso no 
desenvolvimento dos embriões que sobrevivem e do aumento da incidência de deformações 
na notocorda (OYEN et al, 1995). Da mesma forma, níveis de pH (entre 8 e 10,5) levam a 
uma redução da viabilidade dos ovos, com aumento de deformidades nas larvas (JEZIERSKA; 
BARTNICKA, 1995). 
O pH também pode produzir alterações histológicas, que afetam o crescimento 
e o desenvolvimento dos peixes. Essas alterações já foram observadas em vários órgãos, como 
brânquias, cavidades nasais, olhos, cérebro, coração, intestino, bexiga natatória e fígado de 
alevinos de muitas espécies expostas a pH alcalino (10,2-10,3) e no saco vitelino em pH ácido 
(OSTASZEWSKA et al., 1999). Kuegel et al. (1990) registraram diminuição da eclosão dos 
ovos de truta arco-íris (Oncorhynchus mykiss) e de truta-marrom (Salmo trutta), causada pela 
redução da permeabilidade da membrana coriônica, que impedia a saída da larva de dentro do 
ovo, quando submetido a valores baixos de pH. 
Reynalte-Tataje et al. (2015), estudando o efeito do pH sobre a incubação de 
ovos e larvicultura de Prochilodus lineatus verificaram que quatro horas depois de iniciada a 
incubação, todos os ovos morreram em pH 5,0. Em pH 6 ovos e larvas apresentaram, 
respectivamente, diâmetro e comprimento total inferiores aos incubados em pH neutro e 
alcalino. 
Estudos tem demonstrado que, em ambientes neotropicais, as espécies de 
peixes tem apresentado certa preferência por ambientes com pH entre 6 e 8 (LOPES et al., 
2001; TOWNSEND; BALDISSEROTTO, 2001; BAUMGARTNER et al., 2008), embora 
essa tendência possa variar entre espécies e entre os diferentes estágios do ciclo de vida 
(FERREIRA et al., 2001; PARRA; BALDISSEROTTO, 2007). 
Peixes tropicais tendem a desovar continuamente ao longo do ano ou 
apresentam picos associados à estação chuvosa. Por exemplo, em tuvira, Eigenmannia 
 
33 
 
virescens, uma combinação de simulação de chuva, aumento do nível da água e diminuição da 
condutividade induzem a uma completa gametogênese e desova, fato que não ocorre caso os 
parâmetros sejam testados individualmente. Para outras espécies tropicais como Pimelodus 
maculatus, Piaractus mesopotamicus, P. macropomum, Colossoma macropomum dentre 
outras espécies tropicais, a chuva parece ter papel decisivo na maturação final e desova 
(BALDISSEROTTO, 2002). 
Existe a percepção de que, para as espécies neotropicais, a variação do nível da 
água e da vazão sincroniza eventos biológicos como maturação gonadal, migração e desova 
(HARRIS; GEHRKE, 1994; HUMPHRIES et al., 1999). Para alguns pesquisadores, a desova 
independe do aumento do fluxo, sendo que os benefícios da inundação para o sucesso da 
reprodução seriam indiretos, pelas vantagens que as larvas e juvenis teriam com o ingresso de 
nutrientes e aumento do número de refúgios (HUMPHRIES et al., 1999). Nas pisciculturas, 
diversas espécies nativas da bacia do Prata apresentam maturação gonadal durante a 
primavera e verão, independentemente de mudanças de vazão e nível da água no seu ambiente 
de cultivo (REYNALTE-TATAJE et al., 2007). Entretanto, são poucas aquelas que conseguem 
encontrar estímulos para desovar em ambientes confinados. No ambiente natural, Vazzoler et 
al. (1997) verificaram para as espécies do alto rio Paraná, uma correlação positiva entre a 
intensidade reprodutiva e o fotoperíodo e a temperatura da água, não sendo obtida nenhuma 
correlação monotônica com o nível da água. 
A maior parte da literatura disponível sobre as estratégias reprodutivas das 
espécies migradoras menciona que a ocorrência de cheias estimula a atividade reprodutiva das 
espécies desse grupo, já que permite o aumento da área alagada e facilita o desenvolvimento 
de ovos e larvas (AGOSTINHO et al., 2004). A maior atividade reprodutiva de Prochilodus 
lineatus, quando os valores de vazão e nível da água aumentam, tem sido registrada por vários 
autores (AGOSTINHO; ZALEWSKI, 1995; AGOSTINHO et al., 2004), que consideram que 
nas grandes enchentes, as espécies detritívoras são favorecidas pela expansão da água, por 
permitir a inundação da vegetação e o ingresso de uma considerável quantidade de matéria 
orgânica. 
Na Bacia Amazônica, o período de enchente dos rios é fundamental para a 
atividade reprodutiva de muitas espécies de peixes, principalmente dos Characiformes e 
Siluriformes migradores (ARAÚJO-LIMA, 1984). Nesta fase do ciclo hidrológico, muitas 
espécies deslocam-se dos tributários até a calha dos rios principais para desovarem. Um 
modelo bem conhecido de reprodução dos peixes migradores da Amazônia é proposto por 
 
34 
 
Goulding (1980), no qual os peixes saem anualmente dos lagos, igarapés e rios de águas 
pobres para desovarem em ambientes considerados ricos em nutrientes. 
Apesar das tendências gerais existentes para a comunidade de peixes, as diferenças entre as 
estratégias reprodutivas, presentes dentro de uma mesma comunidade, permitem que as 
populações apresentem diferentes respostas as variáveis ambientais ao nívelregional. Ainda 
que as medidas físicas e químicas da coluna d’água retratem o “status” de um ecossistema, o 
ideal é a associação destas aos parâmetros biológicos (CALLISTO et al., 2004; POMPEU et 
al., 2005). 
2.5 A importância da caracterização hidrológica na determinação da ocorrência e 
distribuição de organismos aquáticos 
O regime hidrológico é destacado como um dos fatores que garantem a 
manutenção e governam o funcionamento dos ecossistemas (POSTEL; RICHTER, 2003). 
Alterações na hidrodinâmica podem implicar também em alterações na composição, 
estruturação e distribuição da biota aquática. 
Os rios são ecossistemas abertos, onde interage a tríade atmosfera-água-terra. 
Os componentes de entrada (vazão de entrada, escoamento lateral, precipitação, infiltração e 
os rios efluentes) e de saída (vazão escoada; evaporação, evapotranspiração e o fluxo nos rios 
influentes) resumem as principais situações de movimento da água associado ao escoamento 
nos períodos chuvosos e de estiagem. Destaca-se a importância das dimensões espacial 
(vertical, longitudinal e lateral) e temporal, devendo ser observadas mudanças físicas, 
químicas e biológicas, processos hidrológicos e geomorfológicos, ocasionados por fenômenos 
naturais ou por intervenção humana (PETTS, 2000; BROWN; PASTERNACK, 2008; HU et 
al., 2008). 
Na dimensão longitudinal do rio, observa-se o conceito de “Contínuo Fluvial” 
proposto por Vannote et al. (1980), que considera dentre outros aspectos, a contínua mudança 
nas condições ambientais do fluxo de primeira ordem para ordens superiores, dividindo o rio 
em três regiões geomorfológicas distintas: 
(i) região de nascente ou superior, onde a declividade não é muito grande e 
há alta contribuição terrestre de sedimentos orgânicos; 
(ii) médio curso, de grande declividade, mais relacionado com a produção de 
algas e plantas aquáticas; 
 
35 
 
(iii) e proximidade da foz, baixo curso ou trecho inferior, no qual a 
declividade é pequena e o rio tende a meandrar. Nessa região, há grande alteração na turbidez, 
devido à carga elevada de sedimentos procedentes de montante. Além disso, nessa região, os 
rios sofrem influência das variações de ciclos de marés dos oceanos, atuando nas marés cheias 
como uma barreira ao fluxo natural do rio no sentido montante para jusante, podendo, dessa 
forma, provocar alterações nos parâmetros físicos e químicos do ambiente (CUNHA et al., 
2011). 
Nas dimensões lateral e vertical do rio, aspectos geomorfológicos dos solos e 
ações antrópicas (RENSCHLER et al., 2007), como poluição e desmatamento na mata ciliar, 
são fortes influenciadores na qualidade e quantidade da água. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
36 
 
3 MATERIAL E MÉTODOS 
3.1 LOCALIZAÇÃO E CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO 
3.1.1 A Bacia do Rio Itapecuru 
A bacia do rio Itapecuru está inserida na Região Hidrográfica do Atlântico 
Nordeste Ocidental (Tabela 1), sendo de domínio estadual, uma vez que seus limites se 
iniciam e terminam dentro do Estado do Maranhão (MMA, 2006). Considerada a segunda 
maior bacia genuinamente maranhense, situa-se na parte centro-leste do Estado, entre as 
coordenadas 2º51’ a 6º56’ S e 43º02’ a 43º58’ W (Figura 3), abrangendo uma área de 
53.216,84 Km2, cerca de 16% do território. Limita-se ao sul e a leste com a bacia do rio 
Paranaíba, a oeste e sudeste com a bacia do Mearim e a nordeste com a bacia do Munim. 
 
Tabela 1. Bacias hidrográficas inseridas na Região Hidrográfica do Atlântico Nordeste 
Ocidental, com destaque para a Bacia Hidrográfica do Rio Itapecuru. 
Regiões 
Hidrográficas 
(PNRH/MMA-
ANA,2006) 
Bacias Hidrográficas do Maranhão Área 
(Km2) 
Porcentagem 
(%)sobre a 
área estadual 
 
 
 
REGIÃO 
HIDROGRÁFICA 
DO ATLÂNTICO 
NORDESTE 
OCIDENTAL 
Sistema Hidrográfico do Litoral 
Ocidental 
10.226,22 3,08 
Sistema Hidrográfico das Ilhas 
Maranhenses 
3.604,62 1,09 
Bacia Hidrográfica do Rio Mearim 99.058,68 29,84 
Bacia Hidrográfica do Rio Itapecuru 53.216,84 16,03 
Bacia Hidrográfica do Rio Munim 15.918,04 4,79 
Bacia Hidrográfica do Rio Turiaçu 14.149,87 4,26 
Bacia Hidrográfica do Rio 
Maracaçumé 
7.756,79 2,34 
Bacia Hidrográfica do Rio Preguiças 6.707,91 2,02 
Bacia Hidrográfica do Rio Periá 5.395,37 1,62 
Fonte: SOARES et al. (2016). 
O rio Itapecuru, que dá nome à bacia, nasce dentro do Parque Estadual do 
Mirador (sul do Maranhão), no sistema formado pelas serras de Croeiras, Itapecuru e 
Alpercatas, em altitudes em torno de 500m. Percorre cerca de 1.050 km de extensão, 
distribuída em terrenos baixos e de suaves ondulações, até desembocar na baía de São 
 
37 
 
José/Arraial (Oceano Atlântico), ao sul da Ilha de São Luís, capital maranhense 
(MARANHÃO, 2002; ALCÂNTARA, 2004). 
De importância estratégica, foi fundamental no povoamento de diversas 
cidades do interior devido a sua fácil navegabilidade, servindo de via de acesso para o 
desenvolvimento do comércio no Maranhão (SILVA; CONCEIÇÃO, 2011). Atualmente, é 
responsável pelo abastecimento de 75% da população de São Luís (SILVA; CONCEIÇÃO, 
2011). 
Fisicamente, o Rio Itapecuru foi segmentado em três regiões distintas, de 
acordo com as suas características da rede de drenagem, compartimentação e das formas de 
relevo da bacia: Alto Curso, Médio Curso e Baixo Curso (MEDEIROS, 2001; 
ALCÂNTARA, 2004) (Figura 3). O Alto Itapecuru corresponde ao trecho entre a nascente, na 
serra de Croeiras (Mirador), até a cidade de Colinas, com uma extensão de aproximadamente 
320 km. Possui poucos metros de largura (variando de 5m a 25m) e profundidade média de 
1,5m. Neste trecho, a presença de declives mais fortes, caracteriza-o como rio de planalto. O 
Médio Itapecuru inicia-se no município de Colinas e vai até Caxias, em um percurso de cerca 
de 230 km. Nesta área, predomina o relevo de chapadas baixas. O Baixo Itapecuru se estende 
de Caxias até a foz na Baía do Arraial, com aproximadamente 360 km (ALCÂNTARA, 2004; 
MMA, 2006). 
 
 
38 
 
 
Figura 3. Localização da bacia hidrográfica do rio Itapecuru (Maranhão) e sua divisão em Alto, Médio e 
Baixo Curso. 
A bacia do Itapecuru abrange porções de diferentes ecossistemas, 
predominando a Floresta de Transição, entre os biomas Amazônico e Cerrado, Floresta 
Estacional Decidual (Mata dos Cocais) e Cerrado (MMA, 2006). 
As características das águas do Itapecuru são influenciadas pelos trechos por 
onde passam. Dessa forma, águas claras e límpidas são encontradas no alto curso, uma vez 
que corta sedimentos predominantemente arenosos; a partir dessa região, o Itapecuru 
atravessa sedimentos argilosos e siltosos, conduzindo grande concentração de sedimentos em 
suspensão. No trecho entre Colinas e Itapecuru-Mirim, as águas apresentam-se turvas e um 
pouco escuras, com presença de grandes quantidades de sedimentos. Após o município de 
Rosário, nas proximidades da foz do Itapecuru, as águas são lamacentas e salobras pela 
influência das águas oceânicas (MMA, 2006). 
 
39 
 
Além disso, o desmatamento de suas margens contribui para o aceleramento 
dos processos erosivos. No período de seca, ocorre uma intensa ocupação das margens do 
Itapecuru pelos pequenos agricultores rurais, a jusante de Caxias. Essa preparação das terras 
envolve não só a remoção da mata ciliar, mas também seu destino para o leito do rio, o que 
contribui para o assoreamento do canal. Dessa forma, somente as margens rochosas 
constituídas de lajes não são erodidas pela ação humana (SILVA; CONCEIÇÃO, 2011). 
O clima da região é classificado como chuvoso, quente e úmido, com média 
anual de precipitação em torno de 1.790mm e umidade relativa do ar acima de 80% (ANA, 
2005). A dominância é do regime fluvial tropical, explicado pela existência de uma estação de 
águas abundantes (cheia), de janeiro a maio/junho, e outra de águas escassas (seca/estiagem), 
de julho a dezembro. A temperatura média anual é de 27ºC, com baixa amplitude térmica 
anual,característica das regiões intertropicais (MMA, 2006). 
3.1.2 O Baixo Curso do Rio Itapecuru e a Área de Amostragem 
O Baixo Curso do Itapecuru apresenta as menores declividades encontradas ao 
longo do rio, o que influencia a velocidade da água, que corre mais tranquilamente, 
caracterizando-o como um rio de planície. Nessa porção, passa a ser mais piscoso e, nas 
proximidades da cidade de Rosário, observa-se a mistura de água doce/água salgada (cunha 
salina), influenciando a fauna e flora. Ao longo da bacia, o relevo vai se aplainando 
apresentando, no baixo curso, altitude máxima de 50m, o que favorece o alagamento de suas 
margens em períodos de alta precipitação fluviométrica (MMA, 2006). 
Atualmente, no baixo curso do Itapecuru, localiza-se a concentração industrial 
mais significativa do Estado, em função da existência do Distrito Industrial de São Luís e dos 
projetos minero-metalúrgicos da Vale e da ALUMAR (Alumínios do Maranhão) (MMA, 
2006). É nesse trecho também que se encontra a central de captação de água que abastece a 
cidade de São Luís, por meio do Sistema ITALUÍS. Em contrapartida, tem sofrido acentuadas 
modificações em suas características em função do manejo inadequado, queimadas, 
desmatamentos indiscriminados e outras ações antrópicas que provocam a impermeabilidade 
do solo, erosão de suas margens e assoreamento de seu leito, ocasionando empobrecimento 
progressivo da biodiversidade de sua bacia hidrográfica, ainda pouco conhecida 
(ALCÂNTARA, 2004; MMA, 2006; SILVA; CONCEIÇÃO, 2011). 
 
40 
 
Os pontos de amostragem estão localizados no Baixo curso do rio Itapecuru 
(02° 55' 60"S e 44° 14' 60" W), entre os municípios de Santa Rita e Rosário (Figura 4). Este 
trecho apresenta grande navegabilidade, no entanto, a pequena declividade ocasiona a 
formação de bancos de areia nas imediações de Rosário. As amostragens foram realizadas em 
três pontos denominados ITA-P01 (Santa Luzia), ITA-P02 (São Miguel) e ITA-P03 (Rosário), 
situados entre o sistema de captação de água ITALUÍS e a foz no município de Rosário. Os 
locais de amostragem diferem por características hidrológicas, descritas a seguir, conforme 
(PETROBRÁS/UFMA, 2014). 
 
Figura 4. Localização dos pontos de amostragem, no Baixo Itapecuru (Maranhão). 
 
Ponto 1 - Estação Santa Luzia 
Em Santa Luzia, (ITA-P01), o rio apresenta-se com forma simétrica e 
profundidade de até 4m. O fluxo neste trecho é do tipo laminar, com velocidade média de 
0,30 m-3.s-1 na maré vazante. O fluxo tem sentido de montante a jusante nas marés vazante, 
baixa-mar e pré-a-mar, invertendo o sentido na maré enchente (Figura 5). 
A margem direita apresenta-se bem inclinada, enquanto a esquerda possui 
 
41 
 
inclinação mais leve, o que torna essa característica um forte indicador de problemas de 
enchentes quando do período de cheias dos rios. A vazão média anual registrada nessa 
localidade, em 2012 e 2013 foi de 55,18 e 43,07 m-3.s-1, respectivamente. 
 
 
Figura 5. Vetores de corrente horizontal na superfície da coluna d’água em cada seção transversal do Rio 
Itapecuru, em Santa Luzia, com representação dos estágios de maré (BM – Baixa-mar; EM – Enchente; PM – 
Pré-a-mar; e VZ - Vazante) e valores médios nas seções. Fonte: (PETROBRÁS/UFMA, 2014). 
 
Ponto 2 - Estação São Miguel 
Em São Miguel (ITA-P02), a maior profundidade ocorre próximo à margem 
esquerda e na região central (4,8m), diminuindo próximo à margem direita (3m). Neste ponto, 
a velocidade média de corrente é de 0,45m.s-1, na maré vazante. A corrente tem sentido 
negativo (jusante-montante) na maré enchente e pré-a-mar, revertendo o fluxo na maré 
vazante por toda sua extensão (Figura 6). A vazão média anual registrada nessa localidade, em 
2012 e 2013 foi de 73,18 e 140,69 m-3.s-1, respectivamente. 
 
42 
 
 
Figura 6. Vetores de corrente horizontal na superfície da coluna d’água em cada seção transversal do Rio 
Itapecuru, em São Miguel, com representação dos estágios de maré (BM – Baixa-mar; EM – Enchente; PM – 
Pré-a-mar; e VZ - Vazante) e valores médios nas seções. (PETROBRÁS/UFMA, 2014). 
 
Ponto 3 - Estação Rosário 
No trecho correspondente a Rosário (ITA-P03), o relevo apresenta-se 
predominantemente plano com pequenos desníveis nas margens do rio. A profundidade média 
é de 3m, com velocidade de corrente de 0,45 m-3.s-1. Na pré-a-mar, a corrente tem sentido 
jusante-montante, reestabelece-se na maré vazante e, no trecho final, inverte o fluxo 
novamente na maré enchente (Figura 7). A vazão média anual registrada nessa localidade, em 
2012 e 2013 foi de 158,41 e 157,77 m-3.s-1, respectivamente. 
 
43 
 
 
Figura 7. Vetores de corrente horizontal na superfície da coluna d’água em cada seção transversal do Rio 
Itapecuru, em Rosário, com representação dos estágios de maré (BM – Baixa-mar; EM – Enchente; PM – Pré-a-
mar; e VZ - Vazante) e valores médios nas seções. (PETROBRÁS/UFMA, 2014). 
 
No baixo curso, a influência da maré dinâmica é responsável pela variação do 
nível d’água do rio Itapecuru até as proximidades da cidade de Cantanhede 
(PETROBRÁS/UFMA, 2014). Os pontos ITA-P01 (Santa Luzia) e ITA-P02 (São Miguel) 
estão situados em uma área de influência de maré dinâmica, mas sem a salinização da água. 
Por outro lado, em ITA-P03 (Rosário), o trecho do rio assume características estuarinas com a 
presença de manguezais (Laguncularia sp.), salinização e ampla variação de maré. 
Uma informação importante observada na área de amostragem, refere-se à 
defasagem na inversão do sentido da corrente, com ocorrência verificada em Rosário. Nesse 
ambiente, a resposta durante a maré enchente é mais rápida, indicando uma defasagem menor, 
devido à proximidade com a foz do rio. Essa defasagem implica na influência da maré 
dinâmica registrada nesse trecho, com influência de salinidade. 
 
44 
 
3.1.3 Amostragem dos Dados 
3.1.3.1 Material Biológico 
As amostragens ocorreram trimestralmente, entre maio de 2012 e outubro de 
2014, englobando as estações climáticas (período chuvoso → janeiro - junho/período de 
estiagem → julho-dezembro) baseadas na alternância dos índices pluviométricos. 
O material biológico foi capturado através de arrastos horizontais na sub-
superfície da coluna d’água, com duração de aproximadamente 10 minutos e auxílio de rede 
cônico-cilíndrica (malhagem 300µm), equipada com fluxômetro para determinação do 
volume de água filtrado (Figura 5). O material coletado foi fixado em formol 4% tamponado 
com carbonato de cálcio (CaCO3) (KELSO; RUTHERFORD, 1996) (Figura 8). 
 
Figura 8. Procedimento de coleta do ictioplâncton na área de amostragem do Baixo Itapecuru (MA, Brasil), 
através da rede de plâncton (malha de 300 µm). Foto: James Azevedo (Abril, 2014). 
Em laboratório, as amostras foram triadas sob microscópio estereoscópio em 
placa do tipo Bogorov, para separação dos ovos e larvas de peixes do restante do plâncton e 
quantificados. Após esse processo, apenas as larvas foram identificadas até o menor nível 
taxonômico possível, seguindo a técnica de sequência regressiva de desenvolvimento proposta 
por Ahlstrom e Moser (1976), Nascimento & Araújo-Lima (2000) e Nakatani et al. (2001). A 
identificação taxonômica foi baseada na avaliação de caracteres morfológicos, morfométricos 
e de pigmentação. Dentre os caracteres analisados destacam-se forma do corpo, presença de 
barbilhões, sequência de formação e posição das nadadeiras, presença de espinhos e posição 
 
45 
 
da abertura anal em relação ao corpo. Dados merísticos, como número de miômeros e de raios 
das nadadeiras (quando presentes), foram também usados Nakatani et al. (2001). 
As larvas que não apresentaram características que permitissem sua 
identificação ou que se encontravam em estágio muito inicial de desenvolvimento foram 
enquadradas em nível de Ordem ou Família ou na categoria não-identificada (danificada). O 
enquadramento taxonômico foi baseado em