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Fisiologia de plantas forrageiras
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias
Departamento DE Zootecnia
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE???
 Principal meio fisiológico da planta garantir sua perenidade
 Onde ocorre:
Processo no qual plantas e certos tipos de bactérias oxidam a água e reduzem o CO2 para formar compostos orgânicos, como os carboidratos, usando a energia proveniente da luz.
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Folha  Mesófilo  Cloroplasto  Clorofila
Fisiologia de plantas forrageiras
epiderme
células
fotossintetizadoras
epiderme
tilacóide
cloroplasto 
estroma
tilacóide
interior do 
tilacóide
Corte transversal
FOTOSSÍNTESE
Folha  Mesófilo  Cloroplasto  Clorofila
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FOTOSSÍNTESE
Fisiologia de plantas forrageiras
 Equação geral:
6 CO2 + 12 H2O 
C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 
luz
cloroplasto
 Três processos interdependentes:
 Processo DIFUSO
 Processo FOTOQUÍMICO
 Processo BIOQUÍMICO
H2O
O2
H2O
clorofila
fluxo de
elétrons
 no 
tilacóide
ATP
ADP + Pi
NADPH2
NADP+
fase de escuro
(no estroma)
CO2
CO2
CH2O
glicose
ciclo das pentoses
(Calvin-Benson)
no estroma
fase de claro
(nos tilacóides)
luz
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Durante a FS a planta utiliza luz solar para oxidar a água liberando oxigênio e para reduzir o co2 formando compostos carbonos.
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Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
1. Processo difuso: 
 Transporte de CO2 do ar até os centros de carboxilação no cloroplasto
 Resistência: ar, estômato, cutícula, espaço intercelular e mesófilo
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Radiação solar
(100 %)
Radiação fotossinteticamente ativa
(45 %)
fóton
Clorofilas em estado excitado
Energia para o centro de reação
OXIDAÇÃO DA ÁGUA
400-700 nm
Liberação de elétrons e prótons
NADP+
NADPH
H+
ADP + Pi = ATP
Força motriz
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FOTOSSÍNTESE
2. Processo fotoquímico: 
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Resumo
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FOTOSSÍNTESE
2. Processo fotoquímico:
 Radiação fotossinteticamente ativa 
A clorofila absorve mais os comprimentos de onda vermelho e violeta, e o
 que não é absorvido, verde e amarelo, é refletido.
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Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo fotoquímico:
 Ocorre nos tilacóides
 A luz é formada por fótons que é absorvida pelos pigmentos: CLOROFILA
 Pigmentos estão nos cloroplastos
 Clorofila fica em estado excitado
 Funcionam como complexo antena:
Coletando luz e transferindo a 
energia para o complexo dos 
centros de reação
Clorofila
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Reações químicas de oxidação da água
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Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo fotoquímico:
 FSI e FSII operam em série
 Produção de NADPH e ATP
 Ciclo de Calvin
Nos cloroplastos a energia luminosa é convertida em energia química por 2 diferentes unidades funcionais, denominadas FS 1 e 2, para gerar ATP e NADPH
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FOTOSSÍNTESE
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carboidratos
estroma
tilacóide
reações
 da fase 
de escuro
ATP
NADP
NADPH2
CO2
O2
H2O
ADP + Pi
reações
 da fase 
de claro
2. Processo bioquímico:
 O CO2 é fixado e reduzido a carboidratos
 Existem 3 rotas:
 Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3
 Ciclo Hatch-Slack ou Ciclo C4
 Metabolismo Ácido das Crassuláceas (CAM)
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FOTOSSÍNTESE
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2. Processo bioquímico:
 Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3
 Leguminosas e gramíneas temperadas
 Ocorre no estroma do cloroplasto
Rubisco
 A fixação do CO2 ocorre inicialmente pela Rubisco RuBP (5 C)
RuDP: Ribulose 1,5-bifosfato
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FOTOSSÍNTESE
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2. Processo bioquímico:
 Ciclo de Hatch-Slackou Ciclo C4
 Gramíneas tropicais
 Anatomia Kranz
Tecidos vasculares são rodeados
 Anel interno de células da bainha do feixe vascular
 Anel externo de células do mesófilo 
Células do
mesófilo
Células da
bainha
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FOTOSSÍNTESE
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2. Processo bioquímico:
Ciclo de Hatch-Slack ou Ciclo C4
 A fixação do CO2 ocorre nas células do mesófilo e depois é transportado para a bainha do feixe vascular (BVF) :
CO2 + H2O  HCO3- + H+
PEPcase
OXALOACETATATO
PEPcase
 Malato é transportado para a BVF onde o CO2 é liberado e fixado pela Rubisco
 Semelhante ao Ciclo C3
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FOTOSSÍNTESE
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2. Processo bioquímico:
 Metabolismo Ácido das Crassuláceas: CAM 
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2. Processo bioquímico:
 Metabolismo Ácido das Crassuláceas
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FOTOSSÍNTESE
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2. Processo bioquímico:
 Características do Metabolismo Ácido das Crassuláceas
 Maior eficiência no uso da água
 Precisam de menor quantidade de água para acumular MS
 Exigem menor concentração de CO2 para que a fotossíntese seja positiva: muitas plantas aquáticas são CAM
Fisiologia de plantas forrageiras
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Diferenças entre plantas C3 e C4
 Plantas C3
 Melhor qualidade em termos de digestibilidade, consumo e teor de PB
 Maior degradação ruminal
 Tecidos rapidamente digeridos na lâmina foliar:
 C3: 80 a 85% do total de tecidos
 C4: 30 a 35% do total de tecidos
Proporção de Tecidos em relação ao seu potencial de digestão 
Fisiologia de plantas forrageiras
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Diferenças entre plantas C3 e C4
 Plantas C3
 Valores médios de PB e digestibilidade de espécies forrageiras
	Espécies	Digestibilidade
 (% da MS)	Teor de PB
(% da MS)
	Gramíneas de clima temperado	67	11,7
	Leguminosas de clima temperado	61	17,5
	Gramíneas de clima tropical	54	9,2
	Leguminosas de clima tropical	57	16,5
Fonte: Minson (1990)
C3
C4
Akin (1976)
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
 Plantas C3
 Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo
Plantas C3
Plantas C4
Células epidérmicas com paredes de superfície lisa: junção FRACA
Células epidérmicas com paredes de contorno sinuoso: junção FORTE
Nas lâminas os espaços intercelulares representam de 10 a 35% da área do mesófilo. 
Nas lâminas os espaços intercelulares representam de 3 a 12% da área do mesófilo.
Permite aos microrganismos ruminais rápido acesso às PC das células
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
 Plantas C3
 Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo
TVL (Tecido vascular lignificado)
BPF(Bainha parenquimática dos feixes)
ESC (Esclerênquima)
EPI(Epiderme)
MES (Mesófilo)
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
 Plantas C3
 São favorecidas pela combinação de ambientes com baixa temperatura e elevado sombreamento (exceção às leguminosas tropicais)
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
 Plantas C4
 Maior eficiência fotossintética: mais produtiva em termos de MS
 Porém, a qualidade é inferior.
Jovem 
Idade avançada 
Outono 
Verão 
Paciullo (2000)
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
 Plantas C4
 A anatomia foliar da planta C4 pode ter consequências no VN:
Relação: MORFOLOGIA x CONTEÚDO DE PB DA PLANTA
As lâminas foliares mais compridas das gramíneas tropicais requerem forte estrutura de suporte (nervura central) para manter o crescimento ereto, e o suporte é promovido pelo esclerênquima e tecido vascular associados que são altamente lignificados. 
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
 Plantas C4
 São mais eficientes na utilização do N porque não precisam de grandes quantidades de Rubisco
 Rubisco: enzima que mais utiliza N nos tecidos foliares que são produzidas apenas nos cloroplastos das 
células da BVF e não no mesófilo
 A fotossíntese em plantas C4 é mais 
eficiente em condições de maior 
temperatura que as plantas C3
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
 Plantas C4
 Utilizam uma via metabólica suplementar na fixação do CO2 antes de ceder ao Ciclo de Calvin
 São plantas de clima quente: PEPcase 
trabalha bem em temp. acima de 30oC
 Vantagem em locais secos: fecham os 
estômatos nas horas mais quentes do dia
e economizam CO2 e H2O
Plantas C4 são favorecidas em ambientes
com elevada temperatura, luminosidade 
e seca.
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Fisiologiade plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
 Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4
 Composto por 2 tipos de tecido:
 Mesófilo
 Bainha do feixe vascular
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
 Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4
O mesófilo é ‘solto’ em espaços de ar e a bainha do feixe vascular não tem cloroplasto. De forma que a fotossíntese ocorre no mesófilo 
PLANTAS C3
Células da bainha 
do feixe vascular
Células do mesófilo
As células do mesófilo são presas sem espaço de ar. Em volta das células da BFV contém cloroplastos onde ocorre a fotossíntese (não é no mesófilo)
PLANTAS C4
Células do mesófilo
Células da BVF
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
 Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4
C3 as células da BFV formam apenas uma bainha parcial, em volta do feixe vascular. Apenas as células do mesófilo, arranjadas radialmente estão em contato com a bainha do feixe.
C4 os feixes vasculares são grandes e rodeados pela BFV
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
 Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4
 A alta frequência de feixes vasculares associados e a espessura da parede das células do feixe vascular ao redor de cada vaso, são essenciais para o funcionamento do sistema em plantas C4
Aumentando o conteúdo de fibra da lâmina foliar, com consequência redução na % de N deste componente.
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Fisiologia de plantas forrageiras
Fatores que interferem na taxa fotossintética
 Fatores ambientais
 Luz, temperatura, umidade do solo e 
 Fatores relacionados a planta:
1. REGIÕES DE CRESCIMENTO
 Meristema apical
 Gemas laterais ou gemas axilares, e gemas basais
 Meristema intercalar
2. PERFILHAMENTO
 Quanto a formação e emergência
 Quanto à duração
 Recuperação após o corte/pastejo
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