Aula 5 Controle genético e herdabilidade 2023 alunos

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19/04/2023 
1 
Controle Genético e Herdabilidade 
Fernando Angelo Piotto 
Professor Doutor 
Disciplina LGN 0313: Melhoramento genético 
Universidade de São Paulo 
Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” 
Departamento de Produção Vegetal 
2023 
• Variabilidade Genética 
– Como surgem as variações genéticas? 
 
Introdução 
• Variabilidade Genética 
– Como surgem as variações genéticas? 
– Mutações! 
 
Introdução 
• Variabilidade Genética 
– Como surgem as variações genéticas? 
– Mutações! 
 
• Mutação é o único mecanismo que gera 
variabilidade genética 
 
• Cruzamentos somente recombinam a 
variabilidade genética existente 
 
Introdução 
• Gregor Mendel 
– Publicação do artigo fundamental da genética em 1866 
– Estudou sete caracteres em ervilha, todos monogênicos 
e pouco influenciados pelo ambiente 
– O artigo foi praticamente ignorado até 1900 
 
Introdução 
• Gregor Mendel 
– Publicação do artigo fundamental da genética em 1866 
– Estudou sete caracteres em ervilha, todos monogênicos 
e pouco influenciados pelo ambiente 
– O artigo foi praticamente ignorado até 1900 
 
Introdução 
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2 
• Modelo de Mendel testado em várias outras 
espécies 
 
• Em certos caracteres o modelo não foi 
confirmado 
 
Introdução 
• Padrões de variação de caracteres 
 
 
Introdução 
Qualitativos 
+ 
 Quantitativos 
• Qualitativos 
– Cor de frutos 
– Cor de grãos 
– Tipo de folha 
– Formato das sementes 
 
• Quantitativos 
– Peso de grãos 
– Altura de plantas 
– Sólidos Solúveis Totais (°Brix) 
– Produção 
Caracteres qualitativos e qualitativos 
• Caracteres qualitativos são controlados por 
um ou poucos genes 
– Classes fenotípicas distinguíveis umas das outras 
• Ex.: cor de flor, hipocótilo, textura dos grãos de milho, etc 
 
• Caracteres quantitativos são controlados por 
muitos genes 
– As classes não são facilmente distinguíveis, havendo 
uma distribuição contínua do fenótipo 
• Referem-se a mensurações de quantidades: 
– Ex.: Pesos, volumes, medidas: kg, m, cm, g, m², etc 
Caracteres qualitativos e qualitativos 
• Os estudos qualitativos são feitos em nível de 
indivíduos e a interpretação da herança é feita 
com base na contagem e proporções definidas 
pelos resultados observados nas descendências 
dos cruzamentos 
 
• Segregações conhecidas (fenotípicas): 
– 1 locus: 3:1 ou 1:2:1 
– 2 loci: 9:3:3:1 
 
• Dominância completa ou parcial 
 
Caracteres Qualitativos 
Formato oval (oo) Formato redondo (OO ou Oo) 
Mutação ovate (o) 
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3 
• Milho (mutação sugary) 
– Sementes Lisas (Su Su ou Su su) 
– Sementes Rugosas (su su) 
Exemplos 
Segregação 2:1 Mutação Lanceolate (La) 
Letal em homozigose 
1 : 2 : 1 X 
La La ou La la la la X 
Segregação 3:1 
Mutação potato-leaf (c) 
CC ou Cc cc 
Mutação white flower (wf) 
Wf Wf ou Wf wf wf wf 
Mutação yellow flesh (r) 
RR ou Rr rr 
Cromossomo 3 
r – 12 – wf Desequilíbrio de ligação 
Mutação Wooly (Wo) 
Wo Wo ou Wo wo wo wo 
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4 
Mutação hairs absent (h) 
HH – Muito piloso 
Hh – Pilosidade intermediária 
hh – Plantas glabras 
• Tomate 
 
• Mutação dwarf (d) 
– Normal (DD e Dd) 
– Anã (dd) 
Exemplos 
• As características quantitativas são as que 
exibem variações contínuas (às vezes 
descontínuas) e são parcialmente de origem 
não genética 
 
• São fortemente afetadas pelo ambiente 
– Ex.: Produção de grãos, leite, altura, peso, etc 
Caracteres Quantitativos 
• Exemplo 
– 1 loco (A) com 2 alelos (A e a) – 100 plantas F2 
Caracteres Quantitativos 
(160 g/fruto) L1 aa x AA L2 (240 g/fruto) 
Aa 
(1/4) aa : (2/4) Aa : (1/4) AA 
25 aa : 50 Aa : 25 AA 
(200 g/fruto) F1 
F2 
0
 
1
0
 
2
0
 
3
0
 
4
0
 
5
0
 
F
re
q
u
ê
n
c
ia
 (
%
) 
160 200 240 
Valores Fenotípicos (g/fruto) 
Característica controlada por 1 gene 
0
 
1
0
 
2
0
 
3
0
 
4
0
 
F
re
q
u
ê
n
c
ia
 (
%
) 
Valores Fenotípicos (g/fruto) 
160 200 240 180 220 
Característica controlada por 2 genes 
19/04/2023 
5 
0
 
1
0
 
2
0
 
3
0
 
4
0
 
F
re
q
u
ê
n
c
ia
 (
%
) 
Valores Fenotípicos (g/fruto) 
160 200 240 180 220 
Característica controlada por 2 genes 
aabb 
Aabb 
aaBb 
AaBb AAbb aaBB 
AABB 
AABb 
AaBB 
0
 
1
0
 
2
0
 
3
0
 
F
re
q
u
ê
n
c
ia
 (
%
) 
Valores Fenotípicos (g/fruto) 
160 200 240 180 220 170 230 210 190 
Característica controlada por 4 genes 
0
 
1
0
 
2
0
 
3
0
 
F
re
q
u
ê
n
c
ia
 (
%
) 
Valores Fenotípicos (g/fruto) 
160 200 240 180 220 170 230 210 190 
Característica controlada por muitos genes 
Distribuição Normal Esperada 
0
 
1
0
 
2
0
 
3
0
 
F
re
q
u
ê
n
c
ia
 (
%
) 
Valores Fenotípicos (g/fruto) 
160 200 240 180 220 170 230 210 190 
Característica controlada por muitos genes 
Distribuição Normal Esperada 
Número de Genes Número de Alelos Número de Fenótipos 
1 2 3 
2 4 5 
3 6 7 
4 8 9 
5 10 11 
10 20 21 
100 200 201 
... ... ... 
n 2n 2n + 1 
Genes, Alelos e Fenótipos 
• Genética Quantitativa 
– É a parte da genética que estuda os caracteres 
quantitativos, os quais distinguem-se dos 
caracteres qualitativos em três aspectos 
• Herança poligênica: os caracteres quantitativos são, 
em geral, regulados por vários genes 
• Estudo em nível de populações e baseado na 
estimação de parâmetros tais como médias, variâncias 
e covariâncias 
• Variações contínuas e efeito do meio 
Caracteres Quantitativos 
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6 
0
 
0
.1
 
0
.2
 
0
.3
 
0
.4
 
0
.5
 
µx 
D
e
n
s
id
a
d
e
 d
e
 P
ro
b
a
b
ili
d
a
d
e
 
x -x 
Distribuição Normal: x ~ N(µ, ²) 
Função de Densidade de Probabilidade 
𝑓 𝑥 =
1
𝜎 2𝜋
𝑒
−
1
2
 
𝑥−𝜇
𝜎
 
2
 • Como medir a variação? 
– Variância 
• Medida de dispersão de valores em torno de um valor 
médio 
Componentes da Variação Fenotípica 
𝜎2 =
 𝑥𝑖 − 𝑥 2𝑛
𝑖=1
𝑛
 𝜎2 =
 𝑥𝑖 − 𝑥 2𝑛
𝑖=1
𝑛 − 1
 
Variância 
Populacional 
Variância 
Amostral 
160 180 200 220 240 
0
 
0
.0
1
 
0
.0
2
 
0
.0
3
 
0
.0
4
 
0
.0
5
 
Peso de Frutos de Tomate (g/fruto) 
f(
x
) 
Função de Densidade de Probabilidade 
160 180 200 220 240 
0
 
0
.0
1
 
0
.0
2
 
0
.0
3
 
0
.0
4
 
0
.0
5
 
Peso de Frutos de Tomate (g/fruto) 
f(
x
) 
Função de Densidade de Probabilidade 
160 180 200 220 240 
0
 
0
.0
1
 
0
.0
2
 
0
.0
3
 
0
.0
4
 
0
.0
5
 
Peso de Frutos de Tomate (g/fruto) 
f(
x
) 
Função de Densidade de Probabilidade 
• Caracteres Qualitativos 
– Pouco influenciados pelo ambiente 
 
• Caracteres Quantitativos 
– Muito influenciados pelo ambiente 
– Alguns caracteres são mais afetados do que outros 
 
• Interações específicas entre cultivares e 
regiões de plantio 
Interação genótipo x ambiente 
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• Intra-alélicas 
– Dominância completa, dominância parcial, 
aditiva, sobredominância 
 
• Inter-alélicas 
– Epistasia 
Interações Gênicas Modelo: F = G + E 
𝐹 = 𝐺 + 𝐸 
𝜎𝐹
2 = 𝜎𝐺
2 + 𝜎𝐸
2
 
𝜎𝐺
2 = 𝜎𝐴
2 + 𝜎𝐷
2 + 𝜎𝐼
2
 
𝜎𝐹
2 = 𝜎𝐴
2 + 𝜎𝐷
2 + 𝜎𝐼
2 + 𝜎𝐸
2
 
Interações Gênicas 
bb Bb BB µ 
d 
+ a - a 
µ = Média 
 
Contribuição dos Homozigotos = ± a 
 
Contribuição do Heterozigoto = d (desvio de dominância) 
Interações Gênicas 
d/a = 0 
d/a = 1 
0 < d/a < 1 
d/a > 1 
bb Bb BB µ 
d 
+ a - a 
Ação Aditiva 
P1 P2 F1 X 
F2 = F1 
Aditivo 
Altura 
Intermediária 
Dominância 
P1 P2 F1 F1 X ou 
F2 < F1 
Completa Parcial 
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Sobredominância 
P1 P2 F1 X 
F2 < F1 
Sobredominância 
• Caracteres Quantitativos 
– Muitos genes 
 
• Todos os tipos de interações gênicas estão 
envolvidas 
– O importante é considerar a média dessas 
interações 
Interações Gênicas 
• Heterose ou vigor híbrido 
 
 
 
Heterose 
𝐻𝑒𝑡𝑒𝑟𝑜𝑠𝑒 = 𝐹 1 −
𝑃 1 + 𝑃 2
2
 
Hochholdinger e Hoecker (2007) 
Heterose: Exemplo 1 
• Produtividade 
– Mo17= 4060 kg/ha 
– B73 = 6320 kg/ha 
– F1 = 10410 kg/ha 
 
• Altura de Planta 
– Mo17= 169 cm 
– B73 = 173,3 cm 
– F1 = 211,1Springer e Stupar (2007) 
Heterose: Exemplo 2 Heterose: Exemplo 3 
M82 M82 x sft 4537 sft 4537 
Krieger et al. (2010) 
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9 
• Heterose é função da presença de: 
Heterose 
P1 Valor P2 Valor F1 Valor 
AA aa Aa 
bb BB Bb 
CC CC CC 
DD dd Dd 
EE ee Ee 
ff FF Ff 
Soma Soma Soma 
• Heterose é função da presença de: 
Heterose 
P1 Valor P2 Valor F1 Valor 
AA 10 aa 5 Aa 15 
bb 5 BB 10 Bb 10 
CC 10 CC 10 CC 10 
DD 10 dd 5 Dd 10 
EE 10 ee 5 Ee 10 
ff 5 FF 10 Ff 10 
Soma 50 Soma 45 Soma 65 
• Heterose é função da presença de: 
– Divergência Genética (complementaridade) 
– Dominância e Sobredominância 
Heterose 
P1 Valor P2 Valor F1 Valor 
AA 10 aa 5 Aa 15 
bb 5 BB 10 Bb 10 
CC 10 CC 10 CC 10 
DD 10 dd 5 Dd 10 
EE 10 ee 5 Ee 10 
ff 5 FF 10 Ff 10 
Soma 50 Soma 45 Soma 65 
• Heterose 
– Importante para a confecção de híbridos 
 
• Heterobeltiose 
– Média do F1 é maior do que média do Parental 
superior (Ps) 
 
 
 
Heterose 
𝐻𝑒𝑡𝑒𝑟𝑜𝑏𝑒𝑙𝑡𝑖𝑜𝑠𝑒 = 𝐹 1 − 𝑃 𝑆 
• Endogamia: 
– Acasalamentos entre indivíduos aparentados 
– Autofecundação 
– Alelos idênticos por descendência 
• Probabilidade de dois alelos serem idênticos por 
descendência estimada pelo coeficiente de Malecót 
– F = (1/2)n 
– Aumento da homozigose nos descendentes 
• Perda de vigor, genes deletérios (“carga genética”), 
anomalias, etc 
 
Endogamia Componentes da Variação Fenotípica 
𝐹 = 𝐺 + 𝐸 
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10 
Componentes da Variação Fenotípica 
𝐹 = 𝐺 + 𝐸 
𝜎𝐹
2 = 𝜎𝐺
2 + 𝜎𝐸
2
 
𝜎𝐹
2 = 𝑉𝑎𝑟𝑖â𝑛𝑐𝑖𝑎 𝐹𝑒𝑛𝑜𝑡í𝑝𝑖𝑐𝑎 
𝜎𝐺
2 = 𝑉𝑎𝑟𝑖â𝑛𝑐𝑖𝑎 𝐺𝑒𝑛𝑜𝑡í𝑝𝑖𝑐𝑎 
𝜎𝐸
2 = 𝑉𝑎𝑟𝑖â𝑛𝑐𝑖𝑎 𝐴𝑚𝑏𝑖𝑒𝑛𝑡𝑎𝑙 
Componentes da Variação Fenotípica 
P1 
F1 
P2 
𝜎𝐹
2 = 𝜎𝐺
2 + 𝜎𝐸
2
 
𝜎𝐹
2 = 𝜎𝐺
2 + 𝜎𝐸
2
 
𝜎𝐹
2 = 𝜎𝐺
2 + 𝜎𝐸
2
 
Componentes da Variação Fenotípica 
P1 
F1 
P2 
𝜎𝐹
2 = 𝜎𝐺
2 + 𝜎𝐸
2
 
𝜎𝐹
2 = 𝜎𝐺
2 + 𝜎𝐸
2
 
𝜎𝐹
2 = 𝜎𝐺
2 + 𝜎𝐸
2
 
𝜎 𝐸
2 =
𝜎𝑃1
2 + 𝜎𝑃2
2 + 𝜎𝐹1
2
3
 
Coeficiente de Herdabilidade (h²) 
ℎ2 =
𝜎𝐺
2
𝜎𝐹
2 =
𝜎𝐺
2
𝜎𝐺
2 + 𝜎𝐸
2 ℎ2(%) = 
𝜎𝐺
2
𝜎𝐹
2 × 100 
• Proporção herdável da variabilidade total 
Baixas 0 < h² < 1 Altas 
Coeficiente de Herdabilidade (h²) 
• Herdabilidade no sentido amplo 
– Variância genética / variância fenotípica 
 
 
 
• Herdabilidade no sentido restrito 
– Variância aditiva / variância fenotípica 
 
ℎ2 =
𝜎𝐺
2
𝜎𝐺
2 + 𝜎𝐸
2 =
𝜎𝐺
2
𝜎𝐴
2 + 𝜎𝐷
2 + 𝜎𝐼
2 + 𝜎𝐸
2 
ℎ2 =
𝜎𝐴
2
𝜎𝐺
2 + 𝜎𝐸
2 =
𝜎𝐴
2
𝜎𝐴
2 + 𝜎𝐷
2 + 𝜎𝐼
2 + 𝜎𝐸
2 
Ganho com a seleção 
𝑑𝑠 = 𝑋 𝑠 − 𝑋 𝑜 
𝑋 𝑜 = 𝑚é𝑑𝑖𝑎 𝑑𝑎 𝑝𝑜𝑝𝑢𝑙𝑎çã𝑜 𝑜𝑟𝑖𝑔𝑖𝑛𝑎𝑙 
𝑋 𝑠 = 𝑚é𝑑𝑖𝑎 𝑑𝑎 𝑝𝑜𝑝𝑢𝑙𝑎çã𝑜 𝑠𝑒𝑙𝑒𝑐𝑖𝑜𝑛𝑎𝑑𝑎 
𝐺𝑆 = ℎ2 × 𝑑𝑠 
𝐺𝑆 % =
𝐺𝑆
𝑋 𝑜
× 100 𝑋 𝑀 = 𝑋 𝑜 + 𝐺𝑆 
𝑋 𝑀 = 𝑚é𝑑𝑖𝑎 𝑑𝑎 𝑝𝑜𝑝𝑢𝑙𝑎çã𝑜 𝑚𝑒𝑙ℎ𝑜𝑟𝑎𝑑𝑎 
𝑋 𝑀 = 𝑚é𝑑𝑖𝑎 𝑑𝑎 𝑝𝑜𝑝𝑢𝑙𝑎çã𝑜 𝑚𝑒𝑙ℎ𝑜𝑟𝑎𝑑𝑎 𝑋 𝑜 = 𝑚é𝑑𝑖𝑎 𝑑𝑎 𝑝𝑜𝑝𝑢𝑙𝑎çã𝑜 𝑜𝑟𝑖𝑔𝑖𝑛𝑎𝑙 
𝑋 𝑠 = 𝑚é𝑑𝑖𝑎 𝑑𝑎 𝑝𝑜𝑝𝑢𝑙𝑎çã𝑜 𝑠𝑒𝑙𝑒𝑐𝑖𝑜𝑛𝑎𝑑𝑎 
𝑑𝑠 = 𝑑𝑖𝑓𝑒𝑟𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝑠𝑒𝑙𝑒çã𝑜 
𝐺𝑆 = 𝑔𝑎𝑛ℎ𝑜 𝑐𝑜𝑚 𝑎 𝑠𝑒𝑙𝑒çã𝑜 
ℎ2 = ℎ𝑒𝑟𝑑𝑎𝑏𝑖𝑙𝑖𝑑𝑎𝑑𝑒 
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Ganho com a seleção 
𝑋 𝑜 = 180 𝑐𝑚 𝑋 𝑠 = 210 𝑐𝑚 
𝑑𝑠 = 30 𝑐𝑚 
𝐺𝑆 = 0,50 × 30 
𝐺𝑆 = 15 𝑐𝑚 
𝑋 𝑀 = 180 + 15 
𝑋 𝑀 = 195 𝑐𝑚 • Borém A e Miranda GV (2013) (6ed.) 
Melhoramento de plantas. Editora UFV, 
Viçosa, 523p. (Cap. 8) 
 
Referências