histologia e embriologia

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Histologia e Embriologia
Paulo Roberto Vargas Fallavena
Paulo Roberto Vargas Fallavena
ISBN 978-65-5821-153-2
9 786558 211532
Código Logístico
I000604
Histologia e 
Embriologia 
Paulo Roberto Vargas Fallavena
IESDE BRASIL
2022
Todos os direitos reservados.
IESDE BRASIL S/A. 
Al. Dr. Carlos de Carvalho, 1.482. CEP: 80730-200 
Batel – Curitiba – PR 
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detentor dos direitos autorais.
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CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO NA PUBLICAÇÃO 
SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ
F182h
Fallavena, Paulo Roberto Vargas.
Histologia e embriologia / Paulo Roberto Vargas Fallavena. - 1. ed. - 
Curitiba [PR] : IESDE, 2022.
162 p. : il.
Inclui bibliografia
ISBN 978-65-5821-153-2
1. Histologia - Estudo e ensino. 2. Embriologia humana - Estudo e 
ensino. I Título.
22-78027 CDD: 611.0181
CDU: 611.018
Paulo Roberto 
Vargas Fallavena
Pós-doutorado em Microbiologia Molecular na Universidade de 
Ciências da Saúde de Porto Alegre (UFCSPA). Doutor e mestre 
em Biologia Celular e Molecular pela Pontifícia Universidade 
Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS). Graduado em Ciências 
Biológicas - Licenciatura Plena (PUCRS). Tem experiência na área 
da gestão educacional desde 2009, quando foi coordenador 
e, posteriormente, vice-diretor de uma escola de educação 
profissional. Professor e coordenador de cursos em faculdades 
particulares. Atualmente é gestor do Polo Universitário. Tem 
experiência na área de genética, atuando principalmente nos 
seguintes temas: Toll-like receptor 2, CD14, Toll-like receptor 
4, TNF Alfa, bactérias Gram-negativas, SNPs, infecção, sepse, 
choque séptico e desfecho clínico de pacientes criticamente 
doentes. Trabalha com análises filogenéticas do vírus 
pandêmico influenza H1N1 (pdm09 H1N1) e de marcadores 
inflamatórios relacionados à infecção por hepatite B e C.
Agora é possível acessar os vídeos do livro por 
meio de QR codes (códigos de barras) presentes 
no início de cada seção de capítulo.
Acesse os vídeos automaticamente, direcionando 
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Em alguns dispositivos é necessário ter instalado 
um leitor de QR code, que pode ser adquirido 
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SUMÁRIO
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1 Morfofisiologia celular 9
1.1 Membrana plasmática 10
1.2 Sistema de endomembranas 22
1.3 Organelas fornecedoras de energia e ciclo celular 29
1.4 Núcleo e divisão celular 38
1.5 Junções celulares 40
1.6 Importância do citoesqueleto 42
1.7 Organismos formadores de tecido verdadeiro 44
2 Tecidos de revestimento 48
2.1 Tecido epitelial 48
2.2 Tecido conjuntivo 66
2.3 Tecido conjuntivo propriamente dito 68
3 Tecidos de suporte 73
3.1 Tecido conjuntivo especializado 73
3.2 Tecido muscular 84
3.3 Tecido nervoso 89
4 Embriologia básica 94
4.1 Fertilidade 95
4.2 Fecundação e implantação embrionária 104
4.3 Gastrulação 108
4.4 Anexos embrionários 110
4.5 Organogênese 113
4.6 Período fetal 116
5 Desenvolvimento de sistemas 122
5.1 Sistema respiratório 122
5.2 Sistema digestório 129
5.3 Sistema cardiovascular 135
5.4 Sistema nervoso 142
5.5 Sistema urogenital 147
5.6 Sistema muscular 151
5.7 Teratologia fetal 153
 Resolução das atividades 158
O presente livro tem como princípio auxiliar o aluno a compreender 
o fantástico mundo da ciência e da biologia. Vamos abordar temas que 
complementarão a compressão básica sobre a formação de um indivíduo, 
suas fases de desenvolvimento e todos os mecanismos envolvidos nesse 
fascinante processo do desenvolvimento humano. Trataremos dos mínimos 
detalhes, desde a preparação do corpo da mulher para receber uma nova 
vida até o desenvolvimento fisiológico do feto. 
Também falaremos a respeito do amadurecimento do nosso corpo na 
adolescência, da implicação dos hormônios nesse processo preparatório, 
além da fecundação e maturação dessas células em um indivíduo. No 
contexto da embriologia, será possível compreendermos a importância 
que cada célula e cada tecido tem no desenvolvimento dos seres humanos 
e como as interações no ambiente são importantes para que esse 
desenvolvimento seja saudável e seguro. 
Fundamentados na caracterização do que é vida, construiremos a base 
para compreensão do funcionamento de um indivíduo complexo como 
o ser humano, visando identificar as diferenças em relação aos outros 
animais e microrganismos. Dessa forma, poderemos trabalhar as questões 
que todo leitor apaixonado por ciência traz consigo, como “do que somos 
feitos?”, “quais são as diferenças entre os seres vivos em nosso planeta?”, 
entre outras.
Até o século XVII, acreditava-se desenvolvimento de doenças era 
atribuído a um vapor expelido pelo corpo de pessoas doentes ou que 
haviam falecido. Este vapor considerado os resquícios de maus espíritos 
conhecido como miasma durante muitos séculos foi considerado o 
culpado por todas as doenças e mortes na terra. Contudo, a descoberta 
dos primeiros microrganismos vivos em água revolucionou a ciência e 
levou muitos outros naturalistas a especializarem o microscópio e se 
aprofundarem nas questões relacionadas à unidade fundamental dos 
seres vivos as células.
Essa compreensão sobre a interação de células é fundamental 
nos dias de hoje para entendermos como um organismo complexo se 
forma, pois a combinação e o arranjo dessas células formarão tecidos 
com características distintas. É exatamente este processo que podemos 
observar no desenvolvimento embrionário: o somatório dessas interações 
e ações é o que permite que um novo indivíduo surja. Suas etapas, de 
maneira sincronizada e bem estruturada, permitem um desenvolvimento 
normal e sadio de uma nova vida. 
APRESENTAÇÃOVídeo
8 Histologia e Embriologia
Construiremos aqui um entendimento completo sobre como tecidos e órgãos são 
formados por meio de informação genética (nosso DNA) e suas interações com o ambiente 
que nos cerca. Ao final desta obra, conseguiremos entender a estreita relação entre todo 
o mecanismo biológico por trás da formação de tecidos e órgãos, suas especificações e 
funções em organismos complexos como o nosso. Por fim, conseguiremos entender a 
intrínseca e complexa sinalização, diferenciação e desenvolvimento desses tecidos em 
um novo indivíduo e como o ambiente pode interferir diretamente em nossa saúde e 
desenvolvimento. 
Uma boa leitura! 
Morfofisiologia celular 9
1
Morfofisiologia celular
A histologia pode ser considerada a anatomia celular dos tecidos e dos órgãos, já 
que ela busca compreender, de maneira microscópica, como um grupo de células se 
agrupa e pode vir a formar estruturas mais complexas. Desse modo, neste capítulo 
abordaremos aspectos celulares de maneira aprofundada para facilitar a compreen-
são de estruturas celulares e suas importâncias para os tecidos e os órgãos.
Nosso corpo é formado por um conjunto de células, sendo necessário entender-
mos as estruturas que as compõem e suas características para melhor compreen-
dermos o complexo sistema desenvolvido pelo nosso corpo. A melhor definição que 
pode caracterizar e facilitar isso, caro aluno, é a de que somos uma máquina orgânica 
formada por peças microscópicas que, somadas, formam indivíduos complexos.
É importante ressaltarmos também que nesse capítulo trabalharemos de maneira 
leve e didática com conceitos de biologiacelular e de bioquímica para que a com-
preensão da interação entre as células e da organização delas seja clara. Para isso, 
abordaremos conceitos em nível celular e molecular e sua intrínseca interação entre 
seus componentes internos (organelas) e o meio externo.
Com o estudo deste capítulo, você será capaz de:
• conhecer as características bioquímicas da membrana plasmática;
• conhecer os tipos de transporte através da membrana plasmática;
• compreender o sistema de endomembranas;
• identificar as organelas fornecedoras de energia; 
• caracterizar o ciclo celular;
• identificar as características do núcleo interfásico e as fases da divisão celular;
• identificar componentes celulares presentes nas junções celulares e sua função nos 
tecidos;
• compreender a função do citoesqueleto na célula;
• identificar as principais patologias associadas a células e suas implicações na fisio-
logia humana;
• entender que a histologia é uma disciplina básica e fundamental no processo de 
aprendizagem sobre o conhecimento do corpo humano, o que servirá para comple-
mentar o estudo da anatomia e da fisiologia humana.
Objetivos de aprendizagem
10 Histologia e Embriologia
1.1 Membrana plasmática 
Vídeo A membrana plasmática é uma das estruturas fundamentais para células, tanto 
animais quanto vegetais, com sua presença não se limitando somente aos euca-
riontes, sendo também presente nos procariontes. Ela engloba a célula, define seus 
limites e, principalmente, mantém as diferenças essenciais entre o citoplasma e o 
ambiente extracelular. Juntamente com o sistema de endomembranas e organe-
las energéticas (mitocôndria e cloroplastos), as membranas mantêm as diferenças 
entre o meio interno das organelas e o citoplasma. Em todas as células temos tam-
bém a presença de proteínas que desempenharão uma série de funções, como 
transporte, sinalização etc. 
Figura 1
Membrana plasmática 
Ilustração da membrana 
plasmática com sua dupla 
camada lipídica e proteínas 
inseridas.
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ag
ne
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ck
Apesar de ser presente em procariontes e eucariontes, a membrana plasmática 
apresenta-se estruturalmente diferente entre eles (o que discutiremos mais adian-
te dentro desta seção). Contudo, elas não são completamente diferentes umas das 
outras e apresentam uma estrutura básica: cada uma delas é um fino filme de pro-
teínas e de moléculas lipídicas mantidas principalmente por ligações não covalen-
tes. As membranas celulares são fluidas, dinâmicas e a maioria de suas moléculas 
é capaz de se mover através do plano da membrana (ALBERTS et al., 2017), como 
podemos ver na Figura 1.
1.1.1 Composição estrutural 
A membrana plasmática é formada por um conjunto de ácidos graxos (lipídios) 
e proteínas. Esses lipídios apresentam, adicionados a si, uma molécula de fósforo 
(K), que, juntamente com os ácidos graxos, formam os fosfolipídios.
As moléculas lipídicas são organizadas em uma camada dupla e são conside-
radas anfipáticas, isto é, sua característica é apresentar-se como polar e apolar 
– permitindo que as porções polares ou hidrofílicas interajam com a água, e as 
porções apolares ou hidrofóbicas se enclausurem, evitando o contato com a água. 
Esse exato mecanismo será essencial para garantir uma das principais funções da 
membrana plasmática: o isolamento do meio interno do externo – mantendo gra-
dientes de concentração diferenciados entre esses extremos. 
Morfofisiologia celular 11
As caudas são formadas por ácidos graxos com diferentes comprimentos, agru-
padas em dois modelos distintos de ligações químicas, sendo observadas normal-
mente uma ou mais ligações duplas em cis (isto é, insaturadas) em uma, enquanto 
na outra cauda não (saturada). 
O esquema da Figura 2 ilustra bem as ligações e as características da cauda 
que sofrem uma pequena flexão devido às ligações. É importante essa flexão oca-
sionar uma diferença de comprimento entre as caudas, pois influencia a habilida-
de das moléculas de fosfolipídios se empacotarem (desalinhamento), afetando, 
assim, sua fluidez (ALBERTS et al., 2017).
Figura 2
Lipídios encontrados na membrana plasmática
ar
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e/
Sh
ut
te
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ck
Região 
hidrofílica
Cauda 
hidrofóbica 
(colina)
Porção da cabeça
Fosfato
Glicerol
Cadeia 
de ácidos 
graxos
Glicolipídios 
Cadeia de 
carboidratos
Colesterol Proteína 
integral
Proteína 
periférica
Grupamento polar
Grupamento polar
Grupamento apolar
A forma e a natureza anfipática das moléculas de lipídios são responsáveis 
pela formação espontânea da bicamada lipídica em um ambiente aquoso. Esse 
fato ocorre devido às porções polares terem maior afinidade com a água e man-
terem uma interação mais próxima com suas moléculas, ao contrário das molécu-
las de ácido graxo, que não têm atração nenhuma ou qualquer tipo de interação 
com a água, inclusive forçando um rearranjo da água quando em contato. 
Devido a isso, é possível observarmos que as moléculas de ácidos graxos 
tendem a se agrupar no interior da membrana, a fim de evitar o contato com 
a água. Quando as moléculas lipídicas estão cercadas de água, elas tendem a 
agregar-se de modo que suas caudas hidrofóbicas fiquem ocultas no interior 
e suas cabeças hidrofílicas fiquem expostas à água, conforme demonstramos 
na Figura 3 (ALBERTS et al., 2017).
Essa característica é conhecida como autosselamento e é atribuída ao movi-
mento dos lipídios ao se direcionarem para o interior, isolando-se do ambiente 
aquoso e liberando a região polar para o contato com a água. O autosselamen-
to mantém a estrutura da membrana plasmática por ser energeticamente fa-
vorável, isto é, ao isolar a região hidrofóbica, o gasto de energia é menor para 
manter a estrutura do que a porção apolar ao entrar em contato com o meio 
aquoso. 
Esta observação fará mais 
sentido à frente quando 
conversarmos sobre o 
modelo de arranjo entre as 
camadas, permitindo um 
isolamento completo pelo 
“desalinhamento” entre 
elas, o que possibilita que o 
grau de saturação da bica-
mada seja alternado entre 
saturado e insaturado.
Atenção
zc
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Figura 3
Arranjo do grupamento das 
moléculas de lipídios no 
ambiente aquoso
A depender se são 
monocamadas ou bicamadas, 
as moléculas formam um 
círculo espontaneamente ao 
contato com a água.
12 Histologia e Embriologia
Figura 4
Fechamento espontâneo de uma bicamada de fosfolipídios para formar um compartimento fechado.
Estrutura estável devido 
ao isolamento das caudas 
de hidrocarbonetos com a 
água, o que tornaria o meio 
energeticamente desfavorável.
Energeticamente desfavorável 
Camada de fosfolipídios plana com 
as extremidades expostas à água
Selamento da bicamada formado 
pela bicamada lipídica
Energeticamente favorável 
Fonte: Alberts et al., 2017, p. 569.
A tendência natural, nesse caso, é evitar o surgimento de bordas livres que 
possam tornar a estrutura energeticamente desfavorável, portanto, a região 
apolar tende a se isolar no interior de maneira esférica, evitando arestas ou 
pontos de contato da região hidrofóbica com o meio aquoso, conforme expu-
semos na Figura 4. Além disso, possibilita que as estruturas organizadas em 
bicamadas sejam extensas devido à possibilidade de isolamento e manuten-
ção por ligações que são energeticamente favoráveis.
1.1.1.1 Bicamada lipídica: fluido bidimensional 
Por volta dos anos 1970, pesquisadores reconheceram pela primeira vez 
que as moléculas individuais de lipídios são capazes de se difundirem livre-
mente por meio de dupla camada lipídica. Isso foi possível se observarmos 
pela formação de lipossomas, que permitiam o livre movimento dos fosfolipí-
dios e seu livre movimento nas bicamadas com rápido rearranjo dependendo 
de condições ambientais (ALBERTS et al., 2017). As Figuras 5 e 6 apresentam 
essas características. 
Morfofisiologia celular 13
Figura 5
Lipossoma com o ambiente interno isolado do externo
st
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Estrutura simplificada 
dos fospolipídio 
Cabeça 
hidrofóbica 
(procuracontato com 
água)
Solução aquosa
Cauda 
hidrofóbica 
(evita 
contato 
com a água)
Estrutura do lipossoma
Figura 6
Estrutura da membrana plasmática
Flexão
Rotação
Difusão lateral Moléculas de águaMoléculas de água
Caudas de
ácidos graxos
Grupamentos de
cabeças lipídicas
Fonte: Eaborada pelo autor.
Flip-flop
(ocorre raramente)
Todas as características que visualizamos até aqui permitem que células preservem sua 
integridade e rapidamente se readaptem a qualquer tipo de situação, mantendo a diferença 
entre o meio externo e o interno devido a essa característica que permite que, ao sofrer 
impacto e degradação de lipídios (por ação química ou física), ela rapidamente se estru-
ture por meio da movimentação, a qual garantirá o isolamento visando à manutenção do 
sistema energeticamente favorável e isolado. Exatamente por esse fato, caracterizamos 
a membrana plasmática como um modelo mosaico fluido, isto é, uma diversidade entre 
diferentes tipos de proteínas com lipídios que não apresentam domínio fixo, podendo se 
movimentar livremente pelas monocamadas.
Como observamos, o arranjo da membrana plasmática é estruturado para 
facilitar sua organização, manutenção e permitir a separação do meio externo 
do interno. Essas adaptações quanto à disposição dos ácidos graxos, a variação 
entre ligações duplas (cis/insaturadas) e simples (saturadas), mantêm a permea-
bilidade da membrana, facilitando a interação com a substância e permitindo en-
trada e saída de solutos da célula.
14 Histologia e Embriologia
Porém, somente esse arranjo não é o suficiente para permitir a estabilidade da 
célula a fatores ambientais. O aumento excessivo da temperatura, assim como o 
resfriamento, seriam o suficiente para desorganizar todo o complexo de ligações 
químicas entre os fosfolipídios. 
Altas temperaturas tendem a causar um grau de instauração elevado entre as 
ligações químicas dos fosfolipídios. Esse fato acarretará maior espaçamento entre 
eles, formando “buracos” na estrutura da bicamada lipídica, processo similar ob-
servado com o resfriamento, em que a tendência desses fosfolipídios é aumentar o 
grau de saturação das ligações químicas (ligações simples). Esse fenômeno levará a 
um colabamento dos fosfolipídios, impedindo a entrada e a saída de substâncias 
da célula, conforme apresentamos na Figura 7 (ALBERTS et al., 2017).
Figura 7
Efeito deletério da temperatura na organização e estrutura da membrana plasmática.
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Fase de 
transição
Estado sólido Estado fluido
Temperatura baixa Temperatura alta
Células bacterianas que estão sujeitas a flutuações de temperaturas mais brus-
cas em seu ambiente ajustam a composição de ácidos graxos, a fim de manter a 
condição da membrana plasmática constante. Se as temperaturas, por exemplo, 
forem mais frias, adaptam-se a esse processo por meio de um mecanismo de sín-
tese de maior quantidade de ácidos graxos com ligações cis (ligações duplas), evi-
tando, assim, alterações na permeabilidade da membrana (ALBERTS et al., 2017). 
Além disso, têm menor quantidade de ácidos graxos na membrana plasmática 
do que células animais ou vegetais – normalmente com 40% de sua membrana 
plasmática sendo formada por ácidos graxos, e os 60% restantes por proteínas. 
Essa condição confere uma característica mais pobre à membrana plasmática 
bacteriana (menor permeabilidade) com função diferenciada do que visualizada 
em eucariontes (PRESCOTT; HARLEY; DONALD, 2002). 
1.1.2 Estabilidade a alterações ambientais 
Células eucariontes desenvolveram uma maneira interessante de evitar que 
alterações ambientais possam prejudicar a estabilidade da membrana, já que os 
fosfolipídios apresentam ligações químicas mais fracas (os hidrocarbonetos são 
fracamente ligados uns nos outros por forças de Van der Waals 1
Forças de Van der Waals 
são interações intermole-
culares de maneira fraca, 
com polos distintos, isto 
é, polo positivo com ne-
gativo. São ligações fracas 
que qualquer distúrbio 
pode desfazer.
1
). Assim, para 
estabilizar os ácidos graxos e manter o grau de saturação (saturação/insatura-
ção) entre os fosfolipídios, é incluída à membrana plasmática uma molécula de 
colesterol – o colesterol manterá unidos os ácidos graxos, dando estabilidade à 
ligação química, porém diminuirá também sua capacidade de permeabilidade, 
conforme ilustrado na Figura 8 (ALBERTS et al., 2017).
Colabamento: Condição 
anormal de um órgão em 
que suas paredes, geral-
mente separadas, passam 
a entrar em contato uma 
com a outra ou se ligam.
Glossário
Morfofisiologia celular 15
Figura 8
Bicamada lipídica apresentando fosfolipídios estabilizados pela presença de colesterol.
J.
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ckCOLESTEROL NA MEMBRANA PLASMÁTICA 
Fosfolipídio Colesterol 
Membrana 
plasmática
Colesterol: estrutura 
molecular em vermelho.
A assimetria encontrada na membrana plasmática é importante por diversos as-
pectos, em especial para diferenciar sinais químicos internos (interior da célula) dos 
externos (ambiente externo) ambos recebidos pela célula. A composição de cada 
monocamada apresentará um padrão diferenciado às necessidades do citosol e do 
ambiente externo, isto é, cada monocamada é independente uma da outra quanto 
à composição, ao manejo e ao rearranjo – possuindo proteínas específicas de cada 
porção e para as necessidades celulares, conforme visualizadas na Figura 9. 
Além disso, existem diferentes atividades metabólicas (enzimáticas) nas super-
fícies das monocamadas externas e internas. A assimetria da membrana celular 
permite que ela seja rígida – isola o ambiente, pois não possibilita o surgimento 
de brechas entre os ácidos graxos – (Figura 10) e que a célula tenha um ambiente 
intracelular diferente do ambiente extracelular existente (ALBERTS et al., 2017). 
As bactérias apresentam membrana plasmática pobre e com composição dis-
tinta de eucariontes, conforme mencionamos anteriormente, para manter sua es-
tabilidade. Isso ocorre pois bactérias não apresentam colesterol como molécula 
estabilizadora das ligações químicas entre os ácidos graxos encontrados na mem-
brana plasmática, em vez disso, têm íons inorgânicos, como cálcio e magnésio, 
inseridos em sua bicamada lipídica para desempenhar função semelhante ao co-
lesterol (FIIL, 2021).
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Figura 9
Diferença na composição das 
monocamadas da membrana 
plasmática
16 Histologia e Embriologia
Figura 10
Assimetria entre a bicamada lipídica 
Observamos que cada ácido graxo 
não realiza o encaixe perfeito sob 
o seu adjacente, sendo levemente 
deslocado um do outro, o que 
confere a assimetria e sua rigidez 
em diferentes ambientes.
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Outro grupo de glicolipídios importantes são os glicosídeos, compostos de um grupo 
de oligossacarídeos com uma ou mais porção de ácido siálico que confere a ele uma 
carga negativa. Comumente localizados em células nervosas, são importantes, pois, 
devido à sua carga elétrica, interferem no impulso elétrico – contração muscular, sina-
lização neuronal etc.
Os glicoesfingolipídeos e gangliosídeos são um grupo de glicolipídios bioativos que 
incluem cerebrosídeos, globosídeos e gangliosídeos. Esses lipídios desempenham 
papéis importantes na transdução de sinal, na adesão celular, na modulação do fator 
de crescimento/receptor de hormônio, no reconhecimento de antígeno e no tráfego de 
proteínas (XU et al., 2010). 
Alterações na quantidade e em sua formação podem se acumular dentro da célula, 
levando a disfunções orgânicas importantes. 
Os lipídios mais frequentes encontrados na membrana plasmática são os gli-
colipídios, e sua presença está associada à porção extracelular da membrana 
plasmática. Já sua função é caracterizada pela observação em tecidos epiteliais, 
principalmente na porção apical, em que provavelmente sua presença esteja ligada 
à proteção a condições desfavoráveis, como alteração de pH (pH baixo) e altas con-
centraçõesde enzimas degradantes.
1.1.3 Proteínas de membrana 
A membrana plasmática, conforme apresentamos anteriormente, não é for-
mada só por lipídios – tendo percentualmente o equivalente a 50% de sua com-
posição de proteínas. As proteínas desempenham nela uma infinidade de ações 
e são fundamentais para o seu funcionamento.
A Figura 11 ilustra as diversas maneiras como as proteínas podem interagir com 
a membrana plasmática. Visto que podem estar em contato com a porção tanto 
hidrofílica quanto hidrofóbica, as proteínas são denominadas anfifílicas.
Morfofisiologia celular 17
Figura 11
Principais tipos de proteínas encontrados na membrana plasmática.
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Citoplasma
Moléculas 
sinalizadoras
Grupo de 
carboidrato
Grupo de 
carboidrato
Glicolipídio
Proteína 
globular
Proteína 
transportadora
Proteína 
transportadora
Proteína de 
canal 
(sempre aberta)
Proteína 
de canal 
(sempre aberta)
Proteína 
receptora
Bi
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Proteína 
receptora
Cabeça 
hidrofílica
Cauda 
hidrofóbica
Proteína 
alfa-hélice
Molécula de 
fosfolipídeo
Proteína 
de canal 
(fechado)
Proteína 
de 
superfície
Filamentos de 
citoesqueleto
Moléculas
Glicoproteína
Proteína 
periférica
Colesterol
Proteína 
de canal 
(fechado)
As proteínas de maneira geral serão agrupadas em três principais grupos que 
interagem com a membrana plasmática, são elas (ALBERTS et al., 2017):
1. Proteínas integrais: encontram-se “embutidas” na bicamada lipídica. 
2. Proteínas periféricas: não estão inseridas na camada de fosfolipídios; 
encontram-se fracamente associadas à superfície da membrana, e 
frequentemente estão associadas às proteínas integrais.
3. Proteínas com função de transporte: para moléculas muito grandes que 
não consigam atravessar a membrana ou interagir com ela; são conhecidas 
como transmembrana (isto é, elas atravessam por completo a membrana 
plasmática, apresentando uma porção hidrofílica e uma hidrofóbica).
Assim como os lipídios têm a capacidade de se movimentar dentro da bi-
camada lipídica, as proteínas também terão livre movimentação em suas por-
ções de monocamada ou bicamada (no caso de proteínas transmembrana). 
Essa característica está associada à adaptação que determinadas proteínas 
exercem – como junções celulares, receptores, transportadoras etc. (ALBERTS 
et al., 2017). 
A Figura 12 ilustra a movimentação livre de proteínas associadas à sua fun-
ção e pode ser visualizada a partir de experimentação de fusionamento de 
uma célula de camundongo e uma humana, que, após o período de 40 horas 
em que as células terminaram o processo de distribuição, podemos observar 
uma distribuição uniforme entre as proteínas de ambas as células. Mas por 
que ocorre esse processo? Qual a vantagem em a membrana possuir lipídios e 
proteínas com livre movimentação? 
18 Histologia e Embriologia
A resposta é mais simples do que parece: a movimentação das proteínas e 
dos lipídios permite rápida adaptação da célula a condições ambientais, con-
forme comentado anteriormente. Essa característica pode ser explicada pelo 
menor gasto de energia – a movimentação permite que uma única proteína 
esteja em diferentes locais da célula ao longo de um tempo. Se isso não ocor-
resse, o gasto energético seria maior devido à síntese constante de proteínas 
(ALBERTS et al., 2017).
O transporte celular, ou transporte através da membrana, atuará na célula 
de duas maneiras:
Figura 12
Movimentação das proteínas e rearranjo por meio do fusionamento de 
membranas 
Fonte: Adaptada de Alberts et al., 1997, p. 589
Célula de 
camundongo
Proteína da 
membrana
Proteína da 
membrana
Anticorpos contra 
proteína de membrana 
humana, marcados com 
rodamina.
Anticorpos contra 
proteína de membrana de 
camundongo, marcados 
com fluoresceína.
Tempo = 0 minuto
Tempo = 40 minutos
Incubação a 37 ºC
Fusão celular
Célula híbrida
ETAPA 1
ETAPA 2
ETAPA 3
ETAPA 4
Célula 
humana
1. interagindo diretamente com a 
membrana plasmática (transporte 
através da membrana); 
2. quando as moléculas a serem absorvidas 
são grandes demais para atravessar a 
membrana (transporte em massa).
O transporte através da membrana plas-
mática, por sua vez, será dividido em duas 
formas de ocorrência: 
1. Transporte passivo: quando as 
substâncias forem pequenas o suficiente 
e com polaridade para interagir com a 
membrana plasmática. 
2. Transporte ativo: quando as 
substâncias não tiverem a capacidade de 
interagir com a membrana plasmática 
por carga diferenciada e necessitarem 
de canais ou proteínas para atravessá-la. 
A Figura 13 apresenta o grau de permea-
bilidade da membrana plasmática associado à 
capacidade de entrada de moléculas na célula 
(ALBERTS et al., 2017). 
Figura 13
Caracterização da permeabilidade seletiva da membrana plasmática 
J.
 M
ar
in
i/S
hu
tte
rs
to
ck
Moléculas não 
polares pequenas
Moléculas não 
carregadas polares 
pequenas
Moléculas polares 
não carregadas 
grandes
Íons
O2, CO2, N2 H2O, NH3, glicerol Glicose, sacarose Na+, K+, Cl-
Morfofisiologia celular 19
Nos transportes em quantidade ou em massa, as partículas são muito grandes e 
não conseguem atravessar a membrana por uma questão de tamanho. Nesse caso, 
o processo de absorção dessas substâncias ocorre por deformação da membrana 
plasmática, permitindo, assim, sua entrada para o meio intracelular. Esse processo 
é conhecido como endocitose e é subdividido em dois tipos dependendo do mate-
rial que é absorvido: 
1. Pinocitose: absorção de grandes moléculas líquidas.
2. Fagocitose: absorção de grandes moléculas sólidas. 
Tanto a fagocitose quanto a pinocitose ocorrem por meio de uma invaginação 
da membrana plasmática, formando uma grande vesícula, que é absorvida e pos-
teriormente “digerida” no interior da célula.
No transporte através da membrana, as substâncias têm a capacidade de inte-
ragir diretamente com a membrana plasmática, podendo atravessá-la seguindo o 
fluxo do gradiente de concentração, ou seja, equilibrando a quantidade de solutos 
entre o meio intracelular e o extracelular (ALBERTS et al., 2017).
O transporte passivo será agrupado em difusão simples e difusão facilitada. Na 
difusão simples, o transporte é de substâncias permeáveis à membrana. Estas, 
em solução, podem fluir de dentro para fora da célula, ou vice-versa, de maneira 
espontânea. Esse processo ocorre de uma região com maior concentração de par-
tículas para uma com concentração menor, mantendo o equilíbrio osmótico. Um 
excelente exemplo para compreendermos são as trocas gasosas entre o sangue e 
os tecidos (ALBERTS et al., 2017).
A Figura 14 ilustra o transporte passivo sem gasto de energia pelo processo de 
difusão simples.
Figura 14
Transporte através da membrana 
Entrada de 
moléculas de local 
mais concentrado 
para menos 
concentrado por 
meio da difusão 
simples.
W
. Y
. S
un
sh
in
e/
Sh
ut
te
rs
to
ckDifusão simples
Fluido intracelular Fluido extracelular
Na difusão facilitada, o transporte se dá pelo uso de proteínas que servirão 
como porta de entrada para moléculas dentro da célula. A ligação das substâncias 
a essas proteínas é chamada de sítio específica, pois só correm entre determinadas 
substâncias e proteínas específicas que interagem para permitir a entrada ou a 
saída dessas substâncias da célula. A difusão facilitada é separada em dois tipos 
de transporte:
Observe no vídeo Neutró-
filos, do canal Butantan, 
a ação de uma célula 
de defesa chamada de 
neutrófilo perseguindo 
e “devorando” uma 
pequena bactéria. Essa 
ação é conhecida como 
fagocitose e o objetivo dela 
é exatamente absorver 
a bactéria que ocasio-
na prejuízo ao nosso 
organismo e eliminá-la 
por meio do processo de 
transporte em quantidade 
ou transporte em massa.
Disponível em: https://www.you-
tube.com/watch?v=8O3mBi8fqKw. 
Acesso em: 5 abr. 2022.
Vídeo
https://www.youtube.com/watch?v=8O3mBi8fqKw
https://www.youtube.com/watch?v=8O3mBi8fqKw
20 Histologia e Embriologia
1. Canaisiônicos: são nanoporos aquosos formados por proteínas imersas na 
membrana plasmática que permitem a entrada de moléculas para o interior 
da célula (CAMARGO, 2012). A Figura 15 ilustra a ação desses canais na 
membrana plasmática. 
Figura 15
Membrana plasmática e canais iônicos
Canais iônicos 
apresentados 
pelas setas. 
M
oh
am
ad
Qu
ai
da
t/
Sh
ut
te
rs
to
ck
2. Proteínas carreadoras: são mais específicas e diferentes dos canais iônicos. 
As proteínas carreadoras são específicas para determinadas substâncias que 
necessitem entrar na célula. Para que ocorra o transporte, é preciso interação 
específica e alteração de conformação da proteína a fim de permitir a entrada 
na célula, como elucida a Figura 16.
Figura 16
Diferentes tipos de transporte passivo na célula
ar
te
m
id
e/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Difusão 
simples Difusão 
facilitada
Por fim, entre os últimos processos de transporte passivo que encontramos 
nas células está a osmolaridade. Diferente dos demais tipos de transporte, em 
que os solutos são os que se deslocam para o meio extracelular/intracelular, 
na osmolaridade temos alteração de concentração de água, que equilibrará as 
soluções a fim de manter o grau de dissolução entre os meios equiparados. Isto 
é, se o meio extracelular apresentar maior quantidade de solutos, por exem-
plo, Cl–, a tendência natural é que nossas células não absorvam o cloro para 
Ao centro é possível vermos o 
processo de difusão facilitada 
por proteínas carreadoras que 
interagem de maneira específica 
com as substâncias, alterando 
sua conformação e permitindo a 
entrada para o meio intracelular.
Para melhor visualizarmos 
e compreendermos o 
processo de transporte 
passivo, assista a esta 
animação do vídeo Trans-
porte de membrana, do 
canal BioMol I.
Disponível em: https://www.you-
tube.com/watch?v=-CaPKp-B8jQ. 
Acesso em: 6 abr. 2022.
Vídeo
https://www.youtube.com/watch?v=-CaPKp-B8jQ
https://www.youtube.com/watch?v=-CaPKp-B8jQ
Morfofisiologia celular 21
equilibrar, mas sim para doar água para o meio com a finalidade de equalizar a 
concentração desse soluto. 
O transporte ativo é caracterizado pelo gasto de energia da proteína transmem-
brana associada ao transporte. Podemos dizer que toda a proteína envolvida no 
transporte ativo funciona como uma enzima para realizar o transporte. Isso se deve 
às moléculas necessitarem primeiro interagir com um substrato específico e segun-
do deslocarem-se sempre contra o gradiente de concentração. O gasto de energia 
não está somente no processo de transporte em si, mas também na habilidade da 
proteína em alterar sua forma (de maneira reversível), permitindo o transporte de 
determinada substância contra o gradiente. 
1.1.4 Principais tipos de transporte ativo 
Entre os tipos de transporte ativo teremos três mais relevantes para discutirmos 
nesta última seção sobre membrana plasmática. São agrupados conforme ocorre 
o transporte – com passagem única, de ida e volta ou simultâneos com substâncias 
diferentes. 
O primeiro tipo de transporte ativo é conhecido como uniporte e é assim cha-
mado por transportar somente um tipo de soluto para um lado exclusivo da célula 
(extracelular ou intracelular). 
Já o segundo tipo é chamado de simporte e é caracterizado quando dois tipos 
de substâncias/moléculas irão se deslocar para o mesmo sentido intracelular ou 
extracelular. O transporte se dá única e exclusivamente quando ambas as substân-
cias conseguem interagir com seu substrato, não ocorrendo de maneira aleatória 
e sendo considerado um transporte específico para cada “dupla” de substâncias. 
O terceiro é chamado de antiporte e é caracterizado quando uma substância, 
para sair da célula, precisa que outra específica entre em contato com o substrato 
para liberar sua saída. 
Figura 17
Tipos de transporte ativo
Ka
lla
ya
ne
e 
Na
lo
ka
/S
hu
tte
rs
to
ck
A Figura 17 ilustra esses três tipos de transporte ativo através da membrana 
plasmática.
Proteína em azul (uniporte): transporte 
unitário em que há a entrada de um único 
tipo de substância por vez. 
Proteína em vermelho (simporte): 
transporte associado a dois tipos distintos 
de substâncias que necessitam de 
interação específica para entrar na célula. 
Proteína em roxo (antiporte): transporte 
em que a saída de uma substância está 
atrelada à entrada de outra com interação 
específica com o substrato da proteína.
22 Histologia e Embriologia
1.2 Sistema de endomembranas 
Vídeo O arranjo interno das células eucariontes é diferenciado ao ser comparado 
com o de bactérias (procariontes). Sua principal característica está na compar-
timentalização de seu interior, que permitiu que cada porção possa ser respon-
sável por uma função ou atividade específica na célula. Esse arranjo é chamado 
de sistema de endomembranas, que discutiremos nesta seção. 
Acreditamos que há milhares de anos as primeiras células procariontes – por 
exposição a características ambientais desfavoráveis, o que levou a um proces-
so evolutivo – deram início à compartimentalização e proteção de seu material 
genético. Esse processo adaptativo teve seu início marcado com o englobamen-
to de uma “bactéria” menor, que passou a fornecer energia à mitocôndria. A 
partir disso, essas células passaram a invaginar sua membrana segmentando 
porções no seu interior, o que as permitiu uma melhor funcionalidade metabó-
lica (ALBERTS et al., 2017). 
A Figura 18 ilustra o sistema de endomembranas encontrado em células ani-
mais e vegetais.
Figura 18
Comparação entre a complexidade de procariontes e eucariontes. 
É possível visualizarmos na célula 
animal e vegetal o processo 
de compartimentalização da 
membrana que deu origem às 
organelas nessas células.
Al
do
na
 G
ris
ke
vic
ie
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hu
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ck
Célula bacteriana Célula animal Célula vegetal
O sistema de endomembranas, conforme já descrevemos anteriormente, é 
organizado por sua função, sendo ordenado no interior da célula de acordo com 
a atividade que desempenhará. Entre as principais estruturas oriundas desse 
sistema estão o retículo endoplasmático, o complexo de Golgi, o peroxissomo, 
os lisossomos e a membrana nuclear. 
1.2.1 Retículo endoplasmático
O retículo endoplasmático é um complexo sistema de endomembranas loca-
lizado próximo ao núcleo (seus túbulos são achatados e contíguos à membrana 
nuclear), estendendo-se até a periferia da célula, sendo considerado um labirin-
Morfofisiologia celular 23
to de túbulos ramificados e vesículas achatadas. É importante salientarmos que 
a estrutura é dividida em duas porções: 
1. Retículo endoplasmático rugoso (RER)
2. Retículo endoplasmático liso (REL)
É importante enfatizarmos que todas células eucarióticas apresentam retí-
culo endoplasmático, tendo como principal função a síntese de proteínas e de 
lipídios para o sistema celular (ALBERTS et al., 2017).
A síntese de lipídios e proteínas realizada pelo retículo endoplasmático é caracterizada por 
produzir as substâncias para o sistema celular, pois, diferentemente dos ribossomos en-
contrados dentro da célula, essas proteínas normalmente não serão utilizadas pela célula 
em si, e sim para um conjunto de outras células. Um bom exemplo é a síntese de proteínas 
chamadas de citocinas, componentes do nosso sistema imune inato, cuja função é causar 
desestabilização em microrganismos e aumento de toxicidade a essas células, eliminando 
assim uma infecção. As citocinas são sintetizadas por meio do recebimento de um sinal 
químico do meio extracelular identificado pela célula, produzido pelo retículo e liberado no 
meio extracelular (ALBERTS et al., 2017).
A Figura 19 demonstra a estrutura do retículo endoplasmático na célula, sen-
do organizado como uma membrana que se estende do núcleo à periferia da 
célula, em que na região próxima ao núcleo é preenchido em quase que sua 
totalidade por ribossomos e conforme se afasta do núcleo e se encontra perto 
da periferia há uma diminuição evidente do número de ribossomos.
Figura 19
Retículo endoplasmáticocom sua distribuição oriunda do núcleo até a região periférica da célula.
Te
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Al
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 G
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ck
Como mencionamos anteriormente, o RE será responsável pela síntese lipí-
dica e de proteínas, nos músculos será uma das organelas fundamentais para 
permitir o processo de contração muscular com o acúmulo e o armazenamento 
de cálcio (Ca+). 
O REL nada mais é do que a porção mais citosólica do retículo distante do 
núcleo e com ausência dos ribossomos. Além de servir como ponto de armaze-
namento de proteínas sintetizadas pelo RER, também desempenha um papel 
importante na síntese de lipídios, incluindo colesterol e fosfolipídios, que são 
usados na produção de novas membranas celulares e de precursores hormo-
nais, como a testosterona (PRESLOCK, 1984). 
24 Histologia e Embriologia
Em certos tipos de células, o REL desempenha um papel importante na sín-
tese de hormônios esteroides por meio do colesterol. Nas células do fígado, 
contribui para a desintoxicação de drogas e produtos químicos nocivos. O retí-
culo sarcoplasmático é um tipo especializado de REL que regula a concentração 
de íons cálcio no citoplasma das células musculares estriadas (ALBERTS et al., 
2017). 
O REL ainda tem a capacidade de armazenamento de Ca+, como menciona-
mos anteriormente. Sua importância vai além do processo de contração e de re-
laxamento muscular pela liberação de cálcio, papel esse crucial quando falamos 
de fisiologia e anatomia muscular na compreensão do movimento das fibras 
musculares e na possibilidade de movimentação por meio do impulso elétrico 
gerado pela carga ao longo da musculatura (WRAY; BURDYGA, 2010). 
Wray e Burdyga (2010) descrevem em seu artigo sobre a função do retículo 
sarcoplasmático, além da função contrátil, também a importância de sua ação 
e seu armazenamento para sinalização celular para mitocôndrias, lisossomos e 
no controle homeostático celular por meio da presença de Ca+ em seu interior. 
1.2.2 Transporte intracelular 
O transporte intracelular se caracteriza pela movimentação que as proteínas 
e os lipídios recém-sintetizados no RE realizam até o seu deslocamento para o 
complexo de Golgi e posterior liberação para uso interno ou para outras células. 
A Figura 20 apresenta a formação dessas vesículas oriundas do RE ⟶ Golgi ⟶ 
Membrana.
Figura 20
Formação das vesículas do RE
Retículo endoplasmático 
em amarelo liberando suas 
vesículas transicionais, 
fusionando-se no complexo 
de Golgi e posterior 
liberação para cumprir sua 
função.
K.
 K
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 M
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hu
sa
nk
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Os peroxissomos são pequenas organelas delimitadas por uma membrana 
que contêm enzimas envolvidas em uma variedade de reações metabólicas, in-
cluindo vários aspectos do metabolismo da energia, detoxificação celular, entre 
outras funções (Figura 21). 
Morfofisiologia celular 25
Figura 21
Peroxissomo com as suas enzimas no interior, núcleo cristalino e proteínas de transporte presente
Núcleo cristalino
Membrana lipídica
Proteína de transporte
Ba
na
na
fi s
h/S
hutterstock
O peroxisosso é uma organela muito versátil e de fundamental importância 
para a célula e, assim como cloroplastos e mitocôndrias, é um dos principais sítios 
de utilização de oxigênio (ALBERTS et al., 2017). Apesar de sua similaridade com clo-
roplastos e mitocôndrias, o peroxissomo não apresenta DNA, sendo assim, todas 
as suas proteínas são sintetizadas pelo RE e oriundas do núcleo. 
Além de ações de lipólise e outras reações metabólicas realizadas pelo pero-
xissomo, uma de suas principais funções está em diminuir a toxicidade ocorrida 
durante o processo de queima do oxigênio em nosso metabolismo, já que uma 
das consequências do uso do oxigênio nas reações metabólicas é um aumento da 
toxicidade celular pelas sobras metabólicas envolvidas.
O uso do oxigênio pelo peroxissomo vem da hipótese que essa organela seja 
um vestígio ancestral ou uma precursora no uso de oxigênio nas reações metabóli-
cas de células primitivas (procariontes). Essa hipótese se baseia na teoria de que o 
oxigênio produzido por bactérias fotossintéticas começou a se acumular na atmos-
fera e passou a ser extremamente tóxico para as células.
Sendo assim, o processo de especialização para diminuir a concentração e 
a toxicidade do oxigênio intracelular, enquanto pode utilizar a reatividade para 
outras reações oxidativas úteis, foi a saída encontrada por essa organela para 
diminuir a toxicidade ocasionada pelo uso de oxigênio (ALBERTS et al., 2017).
A chave para o funcionamento das células é a presença de enzimas como 
catalase e urease – para quebra de sobras metabólicas – e a possibilidade de 
elas serem reutilizadas pelo sistema metabólico celular. Os principais órgãos e 
tecidos em que encontraremos maior quantidade de peroxissomos são fígado, 
músculos, adipócitos e células endoteliais.
26 Histologia e Embriologia
A ação da enzima catalase na quebra do peróxido de hidrogênio (H2O2 – água oxigenada) é 
um experimento que pode ser visualizado a olho nu. Água oxigenada 10 vol é um poderoso 
antisséptico, porém, você sabe por quê? 
A degradação da água oxigenada é caracterizada pela reação a seguir:
2 H2O2 + CATALASE → 2 H2O + O2
O efeito antisséptico se dá pela ação do peroxissomo que degrada a água oxigenada pela 
produção de oxigênio, o qual é tóxico para alguns tipos de bactérias (ALBERTS et al., 2017; 
GORNIAK, 2014).
O peroxissomo, conforme explicamos anteriormente, desempenha diversas 
funções importantes na célula, de fato é possível compreendermos isso com 
base em patologias em que são evidentes falhas peroxissomais. Essas falhas 
levam a uma série de doenças que agravam muito a condição de vida de quem 
é acometido. Alguns exemplos podem elucidar esse fato: plasmalogênio são os 
fosfolipídios mais abundantes na mielina, uma das funções dos peroxissomos 
é catalisar esses fosfolipídios. A deficiência de plasmalogênio causa anomalias 
profundas no processo de mielinização dos axônios das células nervosas, acar-
retando o desenvolvimento de doença neurológica.
Outro bom exemplo é pelo defeito generalizado na biossíntese de enzimas 
peroxissomais em uma patologia conhecida como síndrome hepatorrenal de Zell-
weger. Nessa patologia os peroxissomos apresentam suas vesículas enzimáticas 
completamente vazias. Pelo acúmulo de toxinas oriundas do metabolismo nor-
mal, órgãos como cérebro, rins e fígado são acometidos desde muito cedo na 
vida, desencadeando comprometimento hepático, renal e do sistema nervoso 
(GHAEDI; NASSIRI, 2007). 
Outra importante patologia associada ao peroxissomo é a adrenoleucodistrofia 
(ADL), doença genética caracterizada pela ausência de uma única enzima – a AG-
CML-CoA sintetase – no peroxissomo, a qual desempenha o papel de degradação 
de ácidos graxos de cadeias longas que possam se acumular no sistema nervoso 
central. O acúmulo desses ácidos graxos acaba por ocasionar neurodegeneração, 
impedindo a propagação de impulso nervoso pelos neurônios (Figura 22). 
Figura 22
Neurônio desmielinizado 
A ação de acúmulo de ácidos 
graxos de cadeia longa acomete 
da mesma maneira; o processo 
de desmielinização acaba 
por impedir o processo de 
propagação do impulso nervoso, 
levando à morte desse neurônio.
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Dendrito
Soma
Núcleo
Capa de mielina
Desmielinização
Axônio
Nódulo de Ranvier
Para melhor compreender 
a adrenoleucodistrofia, 
recomendamos o filme 
Óleo de Lorenzo, o qual 
relata o caso de Lorenzo e 
de sua família na busca de 
uma cura para sua doença 
com o desenvolvimento 
de um óleo utilizado para 
retardar o desenvolvimen-
to dessa patologia. 
Direção: George Miller. EUA: 
Universal Pictures, 1992.
Filme
Morfofisiologia celular 27
O complexo de Golgi é a organela organizada em sacos achatados sem co-
municação entre si (cisternas), sendo organizados em três porções distintas:
A porção próxima ao RE é conhecida como região CIS – é nela que o retículo 
transicional irá se fundir para que a proteínarecém-sintetizada sofra as altera-
ções necessárias para desempenhar seu papel. Cisterna intermediária e cister-
na trans, localizadas na porção mais próxima do citosol, local em que ocorre a 
liberação do vacúolo com a proteína recém-sintetizada. 
Além de estabelecer a função de “orientação e empacotamento de proteí-
nas” a partir de mecanismos realizados nas suas cisternas (glicolisação, fosfori-
lação e sulfatação), acreditamos que o aparelho de Golgi possa estar envolvido 
em uma série de processos celulares, como mitose, reparação de DNA, resposta 
ao estresse, autofagia e apoptose celular e inflamação (GOSAVI et al., 2019). É 
um dos centros celulares para a síntese de carboidratos, por exemplo, pectina, 
hemicelulose encontrada na parede celular de vegetais e glicosaminoglicanos 
– componente com função importante nos tecidos conjuntivos e cartilaginosos 
(ALBERTS et al., 2017). 
As cisternas encontradas no complexo de Golgi apresentam um padrão va-
riável quanto à quantidade em que pode ser encontrada, dependerá muito da 
função e do estado fisiológico da célula para observarmos menor ou maior nú-
mero de cisternas. Podemos encontrar complexo de Golgi (CG) com número de-
las variando entre 4 e 8. As cisternas não apresentam comunicação física entre 
elas, são espaçadas por uma matriz proteica, esta característica é importante, 
pois cada uma independente será responsável por processos mencionados an-
teriormente que determinarão o destino e a função de cada proteína sintetizada 
no RE, conforme representa a Figura 23 (ALBERTS et al., 2017). 
Figura 23
Complexo de Golgi 
L 
Da
rin
/S
hu
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rs
to
ck
Face cis Face trans
Cisterna
Lúmen
Retículo transicional 
(vesículas de 
transporte)
Vesículas 
recém-formadas
Vesículas 
secretoras
28 Histologia e Embriologia
Os lisossomos são vesículas membranosas originadas dos endossomos 
produzidos pelo CG (após a fosforilação de proteínas oriundas do RE) que têm 
mais de 40 enzimas hidrolíticas com a função de digestão intracelular. São 
estruturas que têm sua origem a partir do fusionamento de endossomos di-
gestivos com vesículas que absorveram moléculas grandes para degradação 
(Figura 24).
Figura 24
Organela lisossomal com suas enzimas hidrolíticas e membrana plasmática
gr
its
al
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 k
ar
al
ak
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Membrana plasmática
Enzimas hidrolíticas
Proteínas de transporte
Todo processo de degradação de moléculas que não puderam realizar a 
entrada através da membrana será feito pelo lisossomo, cuja principal função 
é degradar toda e qualquer substância que adentre a célula (ALBERTS et al., 
2017). Os lisossomos ainda podem apresentar variações de tamanho e forma 
como resultado de diferença nos materiais que têm sido tomados para a di-
gestão, normalmente são visualizados como vacúolos esféricos densos. 
A formação dos lisossomos se dá de maneira distinta em comparação às 
demais organelas que se duplicam conforme a célula realiza duplicação (RE e 
CG) ou se duplicam à parte, independentemente da divisão celular, de acordo 
com a necessidade da célula (mitocôndria e peroxissomo). Os lisossomos, ape-
sar de aumentarem em quantidade, quando há necessidade de degradação 
de matéria absorvida pela célula, não se duplicam por conta. Sua formação 
se dá a partir do vacúolo de enzimas formadas pelo RE e posterior CG e seu 
fusionamento com o vacúolo de material absorvido, nesse momento temos a 
formação e a organização do lisossomo (ALBERTS et al., 2017). A sua grande 
eficiência no processo de digestão intracelular é relacionada ao pH interno 
próximo a 5, diferentemente do citosol, que é próximo a 7. 
Morfofisiologia celular 29
Figura 25
Formação do lisossomo por meio do fusionamento entre o endossomo e a vesícula endocítica 
So
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Exocitose Endocitose Fagocitose
Endossomo
Lisossomo
Fagossomo
Fagolisossoma
A formação de lisossomos representa, portanto, um cruzamento entre a via 
de secreção, através da qual as proteínas lisossomais são processadas , e a via 
endocítica, por meio da qual as moléculas extracelulares são absorvidas na su-
perfície celular. O material do lado de fora da célula é retomado em vesículas 
endocíticas revestido de clatrina, encontrado na membrana plasmática e, em 
seguida, funde-se a um endossomo, criando assim o lisossomo, conforme visua-
lizamos na Figura 25.
O vídeo Dra. Ana Maria 
Martins videoaula sobre 
doenças lisossomais, do ca-
nal Casa Hunter, apresenta 
algumas alterações asso-
ciadas a esses problemas. 
Exemplos são a doença 
de Tay-Sachs, a silicose e a 
doença de Gaucher. 
Disponível em: https://www.youtube.
com/watch?v=wLGjM4JbOL4. Acesso 
em: 5 abr. 2022.
Vídeo
1.3 Organelas fornecedoras de energia e ciclo celular 
Vídeo Nesta seção abordaremos um grupo de organelas encontrado em organis-
mos eucariontes com uma função muito importante – a obtenção de energia 
– chamadas de organelas conversoras de energia. Dentro desse seleto grupo de 
organelas encontramos as mitocôndrias e os cloroplastos. As mitocôndrias têm 
sua ocorrência caracterizada em quase todas as células animais, vegetais e nos 
fungos, por meio do processo de fosforilação oxidativa; os cloroplastos, presen-
tes somente em plantas e algas verdes, utilizam-se da luz solar para a produção 
de energia (ATP) pela fotossíntese (ALBERTS et al., 2017). 
Esquema do cloroplasto 
e da mitocôndria no 
processo de fotossíntese 
e fosforilação oxidativa 
para obtenção de ATP.
Sa
ku
rra
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hu
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Energia 
solar
Cloroplasto
Fotossíntese
Respiração 
celular Mitocôndria
Energia 
química 
(ATP)
Figura 26
Ciclo de fotossíntese do cloro-
plasto e da mitocôndria
https://www.youtube.com/watch?v=wLGjM4JbOL4
https://www.youtube.com/watch?v=wLGjM4JbOL4
30 Histologia e Embriologia
Conforme discutimos na primeira seção deste capítulo, a origem dessas 
organelas está ligada à teoria de que são oriundas de células procariontes 
primitivas que foram englobadas e acabaram por fazer parte da célula. Isso 
é possível de supormos pela presença de DNA próprio capaz de sintetizar al-
gumas proteínas específicas. Com o passar do tempo e de sua adaptação ao 
interior da célula, sua produção de proteínas diminuiu, e parte dos seus geno-
mas se adaptaram às condições da célula hospedeira, tornando-as extrema-
mente dependentes de proteínas codificadoras do núcleo celular (ALBERTS et 
al. 2017). 
A Figura 27 ilustra, de maneira esquemática, a mitocôndria e o cloroplasto.
Figura 27
Estruturas encontradas no cloroplasto e na mitocôndria.
Cloroplasto
Membrana externa
Espaço intermembranar
Membrana interna
Ribossomo
DNA
Matriz
Crista
Membrana externa
Espaço intermembranar
Membrana interna
Tilacoide
Espaço do tilacoide Tilacoide (lamela)
Estroma
Grana
DNA
Ribossoma
Mitocôndria
Ve
ct
or
M
in
e/
Sh
ut
te
rs
to
ck
A dependência dessas organelas para células eucarióticas é muito maior do 
que somente para obtenção de energia, mas, como comentamos anteriormen-
te, são peça fundamental para o ciclo da célula, a interação com resposta imune, 
entre tantas outras ações ligadas a ações biossintéticas.
No processo evolutivo em mitocôndrias e cloroplastos fica evidente a sua asso-
ciação com procariontes ancestrais, devido ao chamado acoplamento quimiosmó-
tico, com o transporte de substância através de suas membranas para formação 
de ATP (ALBERTS et al., 2017). A passagem de solutos por diferentes gradientes 
de concentração por meio da membrana para formação do ATP é um mecanismo 
comum encontrado entre procariontes e na mitocôndria/cloroplasto. Esses proces-
sos ocorrem em duas etapas acopladas, ambas desempenhadas por complexos 
proteicos em uma membrana, conforme descrevemos a seguir: 
Morfofisiologia celular 31
Etapa 1: os elétrons de alta energia (derivados da oxidação de moléculas de ali-
mento, ou por excitação pela luz solar ou outra fonte) são transferidos ao longo de 
uma série de complexos proteicos transportadores de elétrons (cadeia transporta-dora de elétrons) embebidos em uma membrana. Cada elétron transferido libera 
uma pequena quantidade de energia que é usada para o bombeamento de pró-
tons (H+), gerando um gradiente eletroquímico através da membrana (Figura 28).
Figura 28
Cadeia transportadora de elétrons em uma mitocôndria
Ka
lla
ya
ne
e 
Na
lo
ka
/S
hu
tte
rs
to
ck
(Cadeia transportadora de elétrons e quimiosmose)
Membrana externa
Espaço 
intramembranar ATP 
sintase
Ciclo de 
Krebs
Membrana 
interna
Matriz
Fosforilação oxidativa
As ativações de proteínas 
embebidas na membrana 
plasmática acabam por realizar 
fosforilação, gerando energia 
no processo.
NADH NAD+
2H+1/2 O2
H2O APD+
Mitocôndria
Etapa 2: os prótons fluem na direção de seu gradiente eletroquímico por meio 
de uma proteína denominada ATP-sintase, que catalisa a produção de ATP a partir 
da fosforilação do ADP. A Figura 29 ilustra bem o processo de ativação da ATP-sinta-
se em que a bomba de prótons serve como impulsionadora para formação de ATP. 
Esse mecanismo é interessante, pois permite que, enquanto houver bombeamento 
de prótons, a síntese de ATP se mantenha (ALBERTS et al., 2017).
Figura 29
Bombeamento de prótons conhecido como força pró-motora
A cada próton bombeado para 
dentro da célula a fim de manter 
o equilíbrio osmótico, um ADP é 
fosforilado, gerando um ATP.
ha
ka
n.
de
m
ir/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Cadeia transportadora 
de elétrons
ATP sintase
A quimiosmose usa a 
proteína ATP sintase 
para permitir a difusão 
de prótons para a 
síntese de ATP.
Espaço intramembranar
32 Histologia e Embriologia
A Figura 30 ilustra o mesmo processo realizado por cloroplastos, porém por 
meio da absorção de luz e água. O bombeamento de prótons se dá pela quebra da 
água e liberação de oxigênio ao final do processo.
Figura 30
Ação dos cloroplastos na fotossíntese
 
Al
do
na
 G
ris
ke
vic
ie
ne
/S
hu
tte
rs
to
ck
Açúcar
Os prótons 
são adquiridos 
por meio de 
moléculas de 
água.
Como descrito na imagem, é possível observar a ação dos cloroplastos na fotos-
síntese e como os prótons são adquiridos por meio de moléculas de água.
1.3.1 Estrutura da mitocôndria
Em células eucarióticas as mitocôndrias ocupam até 20% do volume citoplasmá-
tico. São organelas muito parecidas com bactérias devido à sua forma: diâmetro 
de 0,5 a 1µm, arredondadas com duas membranas – uma externa e uma interna 
–, um espaço intramembranar. Estão associados à estrutura do citoesqueleto os 
microtúbulos que lhes conferem a capacidade de movimentação e manutenção de 
suas posições (ALBERTS et al., 2017). A membrana interna que delimita o compar-
timento da matriz mitocondrial é altamente enovelada para formar invaginações 
conhecidas como cristas, contendo em suas membranas as proteínas da cadeia 
transportadora de elétrons. 
As membranas externas dispõem-se em paralelo com a membrana interna, 
entre cristas. A organização da membrana externa é caracterizada por ser como 
a de bactérias, livremente permeável a íons e a moléculas pequenas de até 5 mil 
dáltons (moléculas como NAD, FAD coenzima A), composta de 50% de fosfolipí-
dios e 50% de proteínas. Já a membrana interna das mitocôndrias apresenta uma 
composição completamente diferente e isso se deve à sua função e especializa-
ção em realizar a fosforilação oxidativa – é organizada em 20% de fosfolipídios 
e 80% de proteínas (complexo de proteínas destinados à realização da cadeia 
transportadora de elétrons). 
Morfofisiologia celular 33
Ela não apresenta colesterol e é rica em fosfolipídios, com dobras em sua es-
trutura formando cristas (em fungos, as mitocôndrias apresentam a membrana 
interna sem a formação de cristas, como em células animais). Por ser rica em fos-
folipídios, a membrana interna é extremamente impermeável, permitindo aces-
so à região interna da mitocôndria somente ácidos graxos e piruvato (ALBERTS 
et al., 2017). A matriz mitocondrial tem atividades enzimáticas específicas, como 
o ciclo de Krebs (CK), a β-oxidação de lipídios, replicação/transcrição de DNA e 
síntese proteica própria. 
O ciclo de vida da célula é determinado em parte pela ação mitocondrial, esta 
relação é estabelecida por uma série de sinalizações advindas do núcleo que são 
interpretadas pela mitocôndria como diretrizes de funcionamento, assim como a 
célula compreende que seu tempo de vida também está chegando ao fim quan-
do a mitocôndria passa a dar sinais de mau funcionamento (MARGINEANTU et 
al., 2002). 
Figura 31
Estrutura mitocondrial
Matriz
Granulos
Membrana 
interna
Membrana 
externa Junções das 
cristas
Ribossomo
ATP Sintase
DNA
Espaço 
intramembranar
LD
ar
in
/S
hu
tte
rs
to
ck
Os cloroplastos, assim como as mitocôndrias, utilizam os mecanismos qui-
miosmóticos de maneira muito semelhante. São organelas muito maiores que 
as mitocôndrias, e sua organização, apesar do tamanho diferente, segue os 
mesmos preceitos. Apresentam uma membrana externa altamente permeá-
vel, uma membrana interna mais seletiva com proteínas transportadoras em-
bebidas e um espaço intramembranar muito estreito (ALBERTS et al., 2017). 
A membrana interna do cloroplasto envolve um grande espaço denominado 
estroma, que é análogo à matriz mitocondrial, este contém muitas enzimas 
metabólicas e, assim como a matriz, é o local onde o ATP sintetizado passa 
pela cabeça de um ATP-sintase. 
34 Histologia e Embriologia
Figura 32
Cloroplasto com sua estrutura e organização 
Ka
lla
ya
ne
e 
Na
lo
ka
/S
hu
tte
rs
to
ckTilacoide
Membrana externa
Espaço intermembranar
Membrana interna
Lamela
Gota de lipídio
DNA cloroplástico
Ribossomo
Grana Espaço 
tilacoide Granulos 
de anido
Estroma 
 
Bem como a mitocôndria, o cloroplasto apresenta seu próprio genoma e 
sistema genético. O estroma tem um conjunto especial de ribossomos, RNA e 
DNA cloroplastídico. Sua membrana interna não é enovelada em cristas e não 
contém cadeia transportadora de elétrons. Em vez disso, a cadeia transporta-
dora de elétrons e o sistema fotossintetizante, que absorvem a luz, estão con-
tidos na membrana tilacoide, uma membrana separada e distinta que forma 
um conjunto de sacos achatados. Essas membranas são altamente enoveladas 
em numerosas pilhas locais de vesículas achatadas denominadas grana, inter-
conectadas por tilacoides que não se encontram empilhados (ALBERTS et al., 
2017). A Figura 32 ilustra a organização celular do cloroplasto.
1.3.2 Ciclo celular 
A sequência ordenada de eventos por meio do qual as células duplicam seus 
componentes e se dividem é conhecido como ciclo celular, um dos mecanismos es-
senciais pelo qual todos os seres vivos se reproduzem. Processo este já estabeleci-
do há mais de 13 bilhões de anos em que, seja uma bactéria ou um organismo mais 
complexo, toda célula precisa se dividir para gerar uma nova célula. Em indivíduos 
unicelulares, a divisão celular é responsável pela formação de um novo indivíduo 
completo. Já em espécies multicelulares esse mecanismo é mais importante ainda, 
pois, por meio dele, “partes ou porções de nosso corpo” se sustentam e se mantêm 
a partir dessas divisões. Sem a possibilidade de substituir células que vão se tor-
nando senis, nós morreríamos em pouco tempo. Na verdade, esse processo ocorre 
todos os dias milhares e milhares de vezes em nosso corpo (ALBERTS et al., 2017). 
Morfofisiologia celular 35
A duplicação de células filhas com cópias geneticamente idênticas é uma das 
características do ciclo celular. Separadas em fases distintas, podem ser agrupadas 
como fase S – assim chamada devido ao S representar a síntese (se levarmos em 
consideração uma célula com ciclo de vida de 24 horas, é uma fase que ocupa de 
10 a 12 horas, praticamente 50% de todo o ciclo celular em células de mamíferos). 
Após a fase S, o processo de segregação (migração para os polos dos cromosso-
mos) e a divisão celular propriamente dita ocorrem na fase M (assim chamada por 
causa do M de mitose), a qual tem um tempo de duração muito menor, de aproxi-
madamente uma hora.A fase M pode ser dividida em dois principais eventos: primeiro a divisão nuclear 
– cópia dos cromossomos e distribuição em um par de núcleos-filhos; segundo a 
divisão citoplasmática – em que, como o próprio nome já nos diz, ocorre a separação 
dessa célula em outras duas células filhas. Ao fim da fase S, as moléculas de DNA em 
cada par de cromossomos duplicados se entrelaçam e se mantêm unidas por fortes 
ligações proteicas especializadas (ALBERTS et al., 2017; ISRAELS; ISRAELS, 2001). A 
Figura 33 demonstra o ciclo celular.
Figura 33
Ciclo celular
Em
re
 T
er
im
/S
hu
tte
rs
to
ck
Interfase ou fase S
(crescimento e 
preparação final 
para divisão)
(crescimento)
(crescimento e 
replicação do DNA)
Prófase
Prom
etáfase
M
etáfaseAn
áf
as
e
Te
ló
fa
se
M
G2
G1
G0
S
Cito
cin
ese
Mitose
O processo de divisão das células é muito mais complexo do que somente orga-
nizar as cópias do cromossomo e repassá-lo às células-filha, a maioria das células 
no processo de divisão requererá muito mais tempo para crescer e duplicar sua 
massa de proteínas e organelas do que o necessário para duplicar seus cromosso-
mos e se dividir. Para conseguir realizar essas fases de crescimento, grande parte 
das células tem em seu ciclo celular períodos de intervalo, conhecidos como fase 
G1 (entre a fase M e a fase S) e fase G2 (entre a fase S e a mitose). Podemos, assim, 
caracterizar o ciclo celular eucarionte em quatro fases sequenciais: G1, S, G2 e M. 
As fases G1, S e G2 são conhecidas como período de interfase (Figura 34).
36 Histologia e Embriologia
Figura 34
Célula animal em sua fase de interfase
Ac
hi
ic
hi
ii/
Sh
ut
te
rs
to
ck
A fase de interfase (crescimento) compreende as fases G1, S e G2.
Para compreendermos como o ciclo de crescimento é muito maior do que a fase 
de divisão, se observarmos uma célula humana típica se proliferando em cultura, a 
interfase pode ocupar 23 horas de um ciclo celular de 24 horas, com apenas uma hora 
de fase M (ALBERTS et al., 2017).
A fase de crescimento se dá ao longo do ciclo da célula, exceto durante a fase 
M. As fases de intervalo G1 e G2 são bem mais do que um simples retardo de 
tempo na divisão, elas também dão tempo para que a célula monitore o ambien-
te interno e externo, a fim de assegurar que as condições estejam adequadas e 
que os preparativos estejam completos antes que a célula se comprometa com o 
início da divisão (ALBERTS et al., 2017).
A fase G1 é especialmente importante, sua duração pode variar imensamente a 
depender das condições externas e de sinais extracelulares; se essas condições fo-
rem desfavoráveis, as células podem retardar a progressão do G1 e manter a célula 
em um estágio latente de repouso especializado, como G0, com a possibilidade de 
permanecer assim por dias, semanas ou mesmo anos, até que a proliferação possa 
ser retomada (ALBERTS et al., 2017).
1.3.2.1 Fases do ciclo celular
Sabemos que o ciclo celular pode ser dividido em quatro partes, logo, a seguir 
vamos caracterizar os eventos associados a cada uma das fases do ciclo celular. A 
interfase é considerada o período mais longo dentro do processo do ciclo celular, 
o primeiro processo observado é a fase G1, esta ocorre logo após a mitose. É um 
período caracterizado pela intensa síntese de RNA e proteínas, além de maior ativa-
ção das organelas, sendo um dos períodos de maior atividade celular, por isso tam-
bém é conhecido como período de crescimento, conforme ilustramos na Figura 34. 
Período caracterizado igualmente pelo grande aumento do volume celular. O G1 é 
Morfofisiologia celular 37
caracterizado como um período curto em tecidos que apresentam grande renova-
ção celular, já em tecidos que apresentam menor taxa de divisão celular é comum 
observarmos a alteração da fase G1 para G0 (latência) (ISRAELS; ISRAELS, 2001).
A próxima fase é a S, caracterizada pela intensa ação na duplicação do DNA, 
posteriormente se dá início ao segundo intervalo, com a fase G2, que será carac-
terizada pelo acúmulo de energia para realização da divisão celular. Além disso, é 
a fase em que se faz a verificação da duplicação dos cromossomos e dos possíveis 
danos ao DNA reparados (ISRAELS; ISRAELS, 2001). 
Ao fim do segundo intervalo, G2, ocorrendo as sinalizações bioquímicas ade-
quadas, inicia-se o processo de duplicação celular: a fase M. Nesse estágio a célula 
mãe irá se organizar para duplicar todo o seu conteúdo e repassá-lo às células 
filhas, é agrupado em cinco etapas, as quais discutiremos a seguir:
Figura 35
Diagrama divisão celular
ar
te
m
id
e/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Prófase 1
Metáfase 1
Anáfase 1
Telófase 1
Citocinese
O primeiro evento observado na fase M é a prófase, com seus cromossomos du-
plicados interligados pelos seus centrômeros, preparo de estruturas do citoesqueleto 
a partir dos microtúbulos com a formação do fuso mitótico responsáveis pelo deslo-
camento dos cromossomos. Nessa fase os nucléolos desaparecem. A próxima etapa é 
prometáfase, com a fragmentação da membrana nuclear e maior condensação dos 
cromossomos. Chegamos ao estágio intermediário da divisão celular, com o desloca-
mento dos cromossomos duplicados para região central, esta etapa é conhecida como 
metáfase, caracterizada pelo ponto máximo de condensação dos cromossomos e pela 
movimentação para o plano central da célula devido à ação dos microtúbulos. 
38 Histologia e Embriologia
Após a metáfase, começam a ocorrer processos de despolimerização do fuso mi-
tótico que forçará uma cópia de cada cromossomo para um dos polos da célula. Esta 
fase é denominada anáfase e é caracterizada também por um processo de alongamen-
to da célula. Por fim, na telófase anéis contráteis localizados na membrana plasmática 
realizarão a constrição, separando esta em duas novas células-filha com seu material 
devidamente organizado para o início da interfase novamente (ISRAELS; ISRAELS, 2001). 
1.4 Núcleo e divisão celular 
Vídeo O envelope nuclear é a estrutura da célula que separa o conteúdo do núcleo do con-
teúdo do citoplasma e fornece o quadro estrutural do núcleo. É formado por um conjun-
to de duas membranas que atuam como barreiras que impedem a livre passagem de 
moléculas entre o núcleo e o citoplasma, mantendo o núcleo como um compartimento 
com características bioquímicas distintas. O envelope nuclear é composto de: uma mem-
brana nuclear externa, uma lâmina nuclear subjacente que separa a membrana externa 
da interna, uma membrana interna. Ambas as membranas apresentam – embebidas em 
sua matriz – uma grande quantidade de proteínas formadoras de poros. 
A membrana nuclear externa é contínua, como o RE, sendo esta ligada diretamente 
ao RE – esse fenômeno permite que o RNAm (RNA mensageiro), ao se liberar do núcleo, 
seja rapidamente aderido à maquinaria do RE. Além disso, a membrana nuclear externa 
tem funcionalidade semelhante à membrana do RER e apresenta ribossomos ligados 
à superfície citoplasmática. A Figura 36 demonstra a organização do envoltório nuclear 
(ALBERTS et al., 2017).
Figura 36
Organização do envoltório nuclear com as estruturas que o compõem. 
De
si
gn
ua
/S
hu
tte
rs
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ck
Ribossomos Envelope nuclear
Lâmina nuclear
Nucleoplasma
Cromatina
Poro nuclear
Nucléolo
A porção interna formada pela membrana interna e o espaço perinuclear apresen-
tam características distintas da membrana externa. A membrana interna (MI) está inti-
mamente associada à lâmina nuclear, a qual é formada por estruturas fibrilares proteicas 
originadas dos filamentos intermediários (Seção 1.6) e serve como fator de aderência ao 
núcleo (PICCHI, 2006). 
Morfofisiologia celular 39
O espaço perinuclear, como o próprio nome nos apresenta, é o espaço entre a mem-
brana externa e a interna, nessa localidade há presença de grande quantidade de peptí-
deos recém-sintetizados. Por fim, apresentamos os complexos de poros, localizados em 
ambas as membranas e cobrindo de 1,2% a 25% da superfície nuclear, a quantidade de 
poros em uma célula está ligada àalta atividade de síntese daquele determinado tecido 
ou órgão. Sua função é a de permitir transporte de proteínas, RNA e suas combinações 
(ALBERTS et al., 2017). 
O envoltório nuclear tem participação direta no processo de divisão celular, assim 
como suas interações com a mitocôndria. Conforme já elucidamos, o processo de divi-
são é sincronizado e altamente regulado para evitar qualquer tipo de interferência que 
possa ocasionar paralisação, perda de função ou até mesmo inviabilizar uma célula. A 
regulação de todo o processo de divisão será feita pela sincronia interna dessa célula, 
por meio dos sinais externos captados por ela (estresse ou fatores positivos para duplica-
ção), e a codificação pelo núcleo e posterior sinalização para mitocôndria. Essa sequência 
garantirá as informações de que a célula necessita para compreender os períodos de 
parada do ciclo celular ou a continuação do processo de duplicação (ALBERTS et al., 2017; 
ISRAELS; ISRAELS, 2001).
O segundo processo característico da divisão celular é a meiose, representado pelo 
surgimento de quatro células haploides. Ao contrário da mitose, sua divisão não gera 
duas células filhas idênticas (2n), na meiose a célula-mãe diploide (2n), com seus cromos-
somos duplicados, dará origem a quatro células haploides, isto é, com metade de seus 
cromossomos. A meiose em vegetais será responsável por formar esporos e gametas, e 
em animais a meiose é organizada em 8 fases distintas conforme descrevemos a seguir 
(ALBERTS et al., 2017):
1. Prófase I: como na mitose, nessa primeira fase os cromossomos se condensam 
mais intensamente e ocorre emparelhamento dos cromossomos homólogos, 
degradação do nucléolo e da carioteca, e o fuso acromático é formado pelos 
centríolos; essa fase é organizada em cinco subfases: leptóteno, zigóteno, 
paquíteno, diplóteno e diacinese.
2. Metáfase I: formação do fuso após desintegração da membrana plasmática; 
pareamento dos cromossomos e alinhamento no meio da célula (plano equatorial). 
3. Anáfase I: emparelhamento se desfaz, e cada cópia do cromossomo migra para 
um polo da célula; conjuntos paternos e maternos originais se separam e se 
organizam em combinações aleatórias. 
4. Telófase I: nucléolo se desfaz agora com metade do número de cromossomos; 
dois núcleos são formados. 
5. Prófase II: nova condensação dos cromossomos e duplicação dos centríolos; 
degradação da membrana e formação do fuso acromático novamente. 
6. Metáfase II: cromossomos agrupados novamente na região equatorial; centríolos 
se organizam para se duplicarem. 
7. Anáfase II: centrômeros duplicados e divididos em duas cromátides, as quais 
migrarão para as extremidades da célula. 
8. Telófase II: descondensação dos cromossomos, que, ao migrarem para os polos, 
formam um novo núcleo, agora com quatro células haploides. 
40 Histologia e Embriologia
Figura 37
Principais fases da meiose exemplificando os acontecimentos na célula. 
Od
y_
St
oc
ke
r/
Sh
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ck
Prófase I
Meiose I
Meiose II
Anafase I
Anafase II Células filhasPrófase II
Metáfase I
Metáfase II
Telófase I
Telófase II
A Figura 37 ilustra as fases e principais características da meiose. 
1.5 Junções celulares 
Vídeo
As junções celulares são consideradas interconexões entre diferentes gru-
pos de células que formarão um tecido, comumente visualizadas em tecidos de 
revestimento em proteção. São especializações do citoesqueleto e têm como 
premissa aderir, manter fixas e facilitar a comunicação entre células próximas. 
Quando consideramos um tecido como uma junção de diversas células, preci-
samos ter em mente que a pressão exercida sobre elas é muito grande, o que 
pode acarretar problemas para esses organismos que precisam se estruturar 
de maneira mais complexa. 
Pensando nisso, as junções servirão como uma conexão entre células, per-
mitindo a divisão de pressão exercida sobre elas, o que facilita a comunicação e 
o transporte de substâncias. Células vegetais, contudo, apresentam junções es-
pecializadas chamadas de plasmodesmata (plasmodesma), em que canais ligam 
duas células, permitindo trocas entre elas (Figura 38) (REECE et al., 2010).
Figura 38
Conexões entre células vegetais
Al
do
na
 G
ris
ke
vic
ie
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hu
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ck
Via simplástica (através da parede celular)
Via apoplástica (através do citoplasma)
As junções são separadas em três tipos principais – as comunicantes (gap), as 
impermeáveis e as aderentes (desmossomos e hemidesmossomos).
Junções comunicantes formam canais em que duas células se comunicam po-
dendo trocar íons, água ou outras substâncias. Podemos considerar essas junções 
Morfofisiologia celular 41
similares às plasmodesmata em células vegetais, porém em vertebrados essas jun-
ções são formadas por um conjunto de quatro proteínas, chamadas conexinas. 
As conexinas são estruturas alongadas em formato de rosca, conhecidas 
como conexons. Quando os conexons se alinham, é possível observarmos que 
um canal é formado entre as células. A Figura 39 ilustra os conexons em grupo 
de células neuronais.
Figura 39
Canais formados pelos conexons em junções comunicantes entre neurônios.
De
si
gn
ua
/S
hu
tte
rs
to
ck
Neurônio
Impulso nervoso
Canal hidrofílico
Membrana 
plasmática
Conexon
Conexon
Junções comunicantes
Fechado Aberto
O segundo grupo de junções são as junções impermeáveis (oclusão), esse grupo 
de junção não realiza comunicação, pelo contrário, ocasiona o bloqueio no local em 
que ocorrem. No local onde se sucedem as junções, as células são unidas fortemente 
umas contra as outras por vários grupos individuais de junções impermeáveis, conhe-
cidas como claudins, são junções que se agrupam no intuito de formar uma rede, o que 
mantém mais fortemente aderida uma membrana na outra (EVANS; MARTIN, 2002).
Por fim, o último tipo de junção é conhecido como aderente, em que os principais 
componentes são os desmossomos e hemidesmossomos. 
Figura 40
Microscopia ótica de corte histológico na camada espinhosa de tecido epitelial de revestimento queratinizado 
(pele) 
Jo
se
 L
ui
s 
Ca
lvo
/S
hu
tte
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ck
A identificação 
das regiões dos 
desmossomos 
acontece pelas setas.
42 Histologia e Embriologia
Os desmossomos e hemidesmossos são compostos de proteínas chamadas de 
desmogleínas e desmocolinas, membros da superfamília das caderinas, sua principal 
característica é a associação aos filamentos intermediários, que permitirão man-
ter a integridade das células associadas e garantir a resistência necessária (DELVA; 
TUCKER; KOWALCZYK, 2009). A Figura 40 ilustra a ação dos desmossomos e hemi-
desmossomos em células de revestimento como o tecido epitelial.
1.6 Importância do citoesqueleto 
Vídeo Nesta seção abordaremos o citoesqueleto, uma intrincada rede de filamentos 
proteicos com a finalidade de dar às células sustentação, organização e motilidade. 
São agrupados em três principais grupos de proteínas: microfilamentos (filamentos 
de actina), microtúbulos e filamentos intermediários. Apesar de conterem manei-
ras diferentes de interagir, todos apresentam uma característica em comum: o fato 
de necessitarem de ação em conjunto (ALBERTS et al., 2017). Os três grupos pro-
teicos do citoesqueleto são responsáveis por diferentes aspectos da organização 
espacial e das propriedades mecânicas da célula. Entre as suas funções no âmbito 
celular, podemos ressaltar: 
1. Filamentos de actina:
 • determinam a forma da superfície da célula (alterações de resistência de 
membrana plasmática, permitindo deformações, como microvilosidades);
 • atuam no processo de citocinese com a formação de anéis contráteis;
 • movimentação celular (pseudópodes) a partir de maior resistência 
de membrana.
2. Microtúbulos:
 • estão envolvidos em uma série de eventos importantes para a célula, em pro-
cessos como divisão celular pela formação do fuso acromático, movimenta-
ção celular com adaptações de membrana (cílios e flagelos), posicionamento 
das organelas e transporte de substâncias no interiorda célula. 
3. Filamentos intermediários: 
 • são responsáveis pela sustentação da célula, é por meio deles que são for-
madas redes resistentes que se espalham por todo o interior dela, mantendo 
sua forma;
 • não são encontrados em plantas e fungos, somente em células animais – tan-
to vegetais quantos fungos apresentam parede celular, que desempenhará a 
função dos filamentos intermediários. 
Morfofisiologia celular 43
Figura 41
Três tipos de filamentos encontrados no citoesqueleto.
Sa
ku
rra
/S
hu
tte
rs
to
ck
Citoesqueleto eucarionte: 
células eucariontes têm três principais 
tipos de filamentos de citoesqueleto. 
Filamentos intermediários
Microtúbulos
Filamentos de actina ou microfilamentos
Os filamentos intermediários são compostos de tétrades de proteínas resistentes, como queratina, microtúbulos 
formados por proteína chamada tubulina e filamentos de actina formados por diferentes tipos de actina.
Cada tipo de filamento tem suas características únicas que permitem que eles 
desempenhem suas funções. Agora descreveremos cada um dos tipos de citoes-
queleto e suas características próprias que possibilitam que eles desempenhem 
seus papéis dentro da célula. A Figura 41 ilustra os três tipos de filamentos protei-
cos encontrados no citoesqueleto.
1.6.1 Patologias associadas ao citoesqueleto
Nesta subseção abordaremos algumas patologias e doenças em que o citoes-
queleto, conforme já dito anteriormente, desempenha um papel importante na 
sustentação, na comunicação e no transporte dentro da célula. 
A sustentação da célula a pressões externas é fundamental para que tecidos e 
órgãos consigam se manter. Alterações nessas localidades podem ocasionar um 
severo prejuízo às pessoas. Uma das primeiras patologias que associaremos a fa-
lhas no citoesqueleto chama-se epidermólise bolhosa. A epidermólise é uma doença 
que acomete o tecido conjuntivo, herdada geneticamente causando bolhas na pele 
e membranas mucosas, com uma incidência de 1/50.000 pessoas. É um resultado 
de um defeito na ancoragem entre a epiderme e a derme, ocasionando atrito e 
fragilidade da pele (LIMA; VASCONCELOS, 2019). 
Para melhor entendi-
mento do funcionamen-
to dos microtúbulos, 
recomendamos assistir 
ao vídeo a seguir.
Disponível em: https://www.
shutterstock.com/pt/video/
clip-35046586-live-pig-kidney-cell-
s-fluorescently-labeled-microtubule. 
Acesso em: 4 abr. 2022.
Vídeo
https://www.shutterstock.com/pt/video/clip-35046586-live-pig-kidney-cells-fluorescently-labeled-microtubule
https://www.shutterstock.com/pt/video/clip-35046586-live-pig-kidney-cells-fluorescently-labeled-microtubule
https://www.shutterstock.com/pt/video/clip-35046586-live-pig-kidney-cells-fluorescently-labeled-microtubule
https://www.shutterstock.com/pt/video/clip-35046586-live-pig-kidney-cells-fluorescently-labeled-microtubule
https://www.shutterstock.com/pt/video/clip-35046586-live-pig-kidney-cells-fluorescently-labeled-microtubule
44 Histologia e Embriologia
O quadro evolutivo relacionado à epidermólise bolhosa é caracterizado por 
falhas no processo de formação de proteínas ligadas ao filamento intermediário. 
Sendo assim, qualquer pressão exercida sobre a região da pele ocasiona um rom-
pimento entre as células epiteliais e a derme, resultando no surgimento de bolhas 
pelo extravasamento do conteúdo citoplasmático e ocasionando feridas profundas 
e extensas ao redor da pele. 
Filamentos intermediários também são encontrados no sistema nervoso, alguns 
problemas ou alterações proteicas nesse contexto acarretam prejuízos importan-
tes para a sinalização entre neurônios motores. A esclerose amiotrófica lateral é 
um dos casos em que ocorre neurodegeneração por alterações na organização dos 
filamentos intermediários que acabam por alterar o tamanho dos corpos axônicos, 
interferindo na sinalização do sistema nervoso (Figura 42).
Figura 42
Corpo axônico atingido pela esclerose amiotrófica lateral.
Bl
ue
Ri
ng
M
ed
ia
/S
hu
tte
rs
to
ckCélula nervosa normal Nervo com esclerose 
Contrações musculares Músculo incapaz de contrair
Ocasionada pela deficiência em neurofilamentos que mantêm a integridade do corpo axônico.
Uma das mais intrigantes patologias associadas a alterações no citoesque-
leto é a progéria, que é caracterizada pelo envelhecimento precoce devido a 
sucessivos erros no processo de mitose e na formulação de cópias filhas. Isso 
é atribuído a uma falha na síntese de lâmina (proteína do citoesqueleto res-
ponsável pela sustentação do envelope nuclear, conforme já abordado), que 
torna o envoltório nuclear frágil e suscetível à desintegração, comprometendo 
a integridade de nosso DNA, o que facilita erros na transcrição e tradução. 
1.7 Organismos formadores de tecido verdadeiro 
Vídeo Dentro de uma classificação dos seres vivos, conforme já discutimos no iní-
cio deste capítulo, podemos subdividi-los entre acelulares e celulares, ou seja, 
os que são formados somente por RNA ou DNA (vírus), e os demais organis-
mos mais complexos formados pela unidade básica da vida, a célula. 
Os organismos formados por células, por sua vez, serão separados em 
procariontes e eucariontes. No nosso caso, para compreensão dos tecidos, 
deteremo-nos nos eucariontes, que serão organizados em unicelulares (uma 
Je
ffq
/w
ik
im
ed
ia
co
m
m
on
s
Stephen william Hawking 
(1942-2018) foi um cien-
tista famoso por estudar 
os buracos negros e, aos 
21 anos, foi diagnosticado 
com a esclerose lateral 
amiotrófica, que o levou a 
usar cadeira de rodas e um 
sintetizador de voz. 
Biografia
Morfofisiologia celular 45
única célula) ou pluricelulares (complexo de células). Entre os pluricelulares 
veremos agora e compreenderemos que eles podem ser agrupados em dois 
grupos: os não formadores de tecidos (fungos) e os formadores de tecidos 
verdadeiros (plantas e animais). 
Definimos tecido como estrutura formada por um conjunto de células se-
melhantes que atuam para desempenhar uma mesma função e pela presença 
de uma matriz extracelular – líquido amorfo composto de açúcares e proteínas 
com função específica para cada tecido. Eles não são encontrados isolados e 
normalmente são associados entre si, formando órgãos ou sistemas (GART-
NER; HIATT, 2013). 
A definição de formadores de tecido verdadeiro, então, aplica-se a animais 
e plantas, em que é possível visualizar estas especializações de células asso-
ciadas a funções distintas – isto é, células unidas para revestimento, nutrição, 
sinalização, movimento etc. Para que um tecido seja formado, é necessário um 
conjunto de células (organismo pluricelular). 
Pois bem, o que são os formadores de tecidos verdadeiros e o que os 
diferencia dos demais pluricelulares? O conceito de formadores de tecidos 
verdadeiros está atrelado ao fato de que esses indivíduos pluricelulares apre-
sentarão especialização de seus grupos de célula cada um com diferentes ca-
racterísticas de suas células para desempenhar uma função em um sistema 
complexo, ou seja, teremos células com maior tamanho de RE e CG – como 
em músculos, fígado – diferentes de nosso sistema nervoso central (SNC), uma 
maior quantidade de mitocôndrias, porém RE e CG em menor tamanho, pois 
são grupos de células que não sintetizam proteínas. 
Com base nesse ponto, começamos a entender a complexidade e o padrão 
de comportamento de cada tecido ou órgão devido a essas especializações 
(ALBERTS et al., 2017). Nesse contexto, a histologia nos guiará pelo processo 
de reconhecimento de especialidades celulares ligadas a diferentes tecidos e 
permitirá compreendermos o funcionamento de nosso corpo por meio dessa 
comparação entre as nossas estruturas celulares (microscopia) e suas funções 
como órgão ou tecido.
DVD - técnicas histológicas - 
uma abordagem prática, do 
canal SPTI - IOC/Fiocruz, 
é uma videoaula sobre 
a preparação histológica 
de lâminas com os equi-
pamentos utilizados e as 
técnicas de coloração mais 
frequentes. 
Disponível em: https://youtu.be/
RlyTg64AT9E. Acesso em: 5 abr. 2022. 
Vídeo
CONSIDERAÇÕESFINAIS
Os conceitos básicos de uma célula são o alicerce para compreender o funcio-
namento de um organismo complexo. Neste capítulo pudemos construir a base 
para compreendermos o que é um organismo complexo formador de tecido, 
identificarmos as principais características de uma célula e associarmos altera-
ções de padrão e comportamento que possam acarretar erros na formação de 
tecidos e órgãos. Identificarmos essas características celulares facilitará nosso 
entendimento com relação a como determinado órgão ou tecido se comporta, 
assim como o porquê nem todos os nossos tecidos ou órgãos serão idênticos es-
truturalmente, tudo dependerá de sua função neste complexo mundo da biologia 
celular e da histologia. 
https://youtu.be/RlyTg64AT9E
https://youtu.be/RlyTg64AT9E
46 Histologia e Embriologia
Ao fim desse capítulo temos condição de compreender a fundo cada compo-
nente celular e seu papel em determinado tecido e observar as suas característi-
cas microscópicas pontuais, o papel desses grupos de células ao serem somados 
na formação desses tecidos e os órgãos que complementam o corpo humano e 
as plantas. Observamos que, apesar de termos todos o mesmo grupo de células 
(eucariontes), não somos idênticos às plantas e aos fungos, cada grupo de células 
desses indivíduos é única e especializada conforme as necessidades e caracterís-
ticas desses seres. 
ATIVIDADES
Atividade 1
Com base no que discutimos neste capítulo, apresente as razões 
pelas quais a membrana plasmática é importante para o equilíbrio 
e para a manutenção da funcionalidade da célula.
Atividade 2
Como a mitocôndria participa ativamente do processo do ciclo 
celular? Explique o papel dela nesse processo do ciclo e da 
morte celular.
Atividade 3
Epidermólise bolhosa é uma patologia associada ao citoesqueleto. 
Desse modo, explique a falha que acomete o tecido, levando ao 
desenvolvimento dessa patologia. 
REFERÊNCIAS
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Dermatologia, v. 84, n. 2, p. 181-184, abr.  2009. Disponível em: https://www.scielo.br/j/abd/a/
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Morfofisiologia celular 47
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https://acervodigital.ufpr.br/handle/1884/4981?show=full
https://www.degruyter.com/search?query=*&publisherFacet=De+Gruyter
https://doi.org/10.1515/9783110866476-004
https://doi.org/10.1152/physrev.00018.2008
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2882741/
https://secure.jbs.elsevierhealth.com/action/getSharedSiteSession?redirect=https%3A%2F%2Fjlr.org%2Fretrieve%2Fpii%2FS0022227520370899&rc=0
https://secure.jbs.elsevierhealth.com/action/getSharedSiteSession?redirect=https%3A%2F%2Fjlr.org%2Fretrieve%2Fpii%2FS0022227520370899&rc=0
https://secure.jbs.elsevierhealth.com/action/getSharedSiteSession?redirect=https%3A%2F%2Fjlr.org%2Fretrieve%2Fpii%2FS0022227520370899&rc=0
48 Histologia e Embriologia
2
Tecidos de revestimento
Neste capítulo estudaremos os principais grupos de tecido ligados ao revestimento do 
nosso corpo, bem como as características e peculiaridades deles. Como o próprio nome 
já menciona, os tecidos de revestimento fazem parte de um seleto grupo de células adap-
tadas, com as funções de revestir, nutrir, proteger e dar sustentação a estruturas internas 
mais frágeis. 
São separados em tecidos epiteliais de revestimento interno, de revestimento que-
ratinizado, glandular e em tecido conjuntivo, este dividido em sete grupos distintos: 
embrionário, propriamente dito, frouxo, denso não modelado, denso modelado, reti-
cular e adiposo. 
Com o estudo deste capítulo, você será capaz de:
• identificar as principais características do tecido epitelial; 
• compreender as alterações celulares e sua importância na organização dos di-
ferentes tipos de tecido epitelial; 
• diferenciar o tecido epitelial de revestimento do tecido glandular;
• identificar as principais características do tecido conjuntivo;
• diferenciar os componentes celulares dos diferentes tipos de tecido conjuntivo. 
• compreender as alterações celulares e sua importância na organização dos di-
ferentes tipos de tecido conjuntivo.
Objetivos de aprendizagem
2.1 Tecido epitelial 
Vídeo O tecido epitelial faz parte de um grupo de células associadas que têm como 
principal objetivo revestir e proteger áreas mais sensíveis de nosso corpo. Origi-
nário da ectoderma e da endoderma durante o desenvolvimento embrionário, é 
responsável por formar as mucosas, a córnea, a epiderme da pele, as glândulas 
sebáceas e sudoríparas, além das glândulas mamárias (GARTNER; HIATT, 2017). 
Esse tecido é caracterizado por um grupo de células justapostas associadas 
ao citoesqueleto (em especial o filamento intermediário e sua associação às jun-
ções celulares) e apresenta pouquíssimo espaço intercelular, assim como a matriz 
extracelular.
O tecido epitelial é separado do tecido conjuntivo por uma camada de células 
da lâmina basal, a qual é responsável pela nutrição do tecido, já que ele é avascu-
lar e depende do tecido conjuntivo para se nutrir. A nutrição ocorre por difusão 
simples, em que nutrientes e oxigênio migram para o ponto com menor con-
centração (GARTNER; HIATT, 2017). Essa sobreposição do tecido é o que o torna 
Tecidos de revestimento 49
ideal para o desempenho de função de revestimento e de secreção (glandular), a 
justaposição entre eles permite maior facilidade de comunicação e dispersão de 
sinais químicos que facilitam a interação entre as células que compõem o tecido 
(GARTNER; HIATT, 2017).
2.1.1 Tecido epitelial de revestimento
As membranas epiteliais são classificadas conforme as camadas celulares dispos-
tas entre a lâmina basal e a superfície do tecido, assim como pela morfologia das 
células epiteliais. Cada grupo de células será diferenciado conforme seu extrato – ca-
mada que ocupar –, evidenciando características distintas. 
A porção mais apical da pele, por exemplo, apresenta células mortas com grandes 
concentrações de queratina e melanina no seu interior (GARTNER; HIATT, 2017). Sua 
distribuição pode ser organizada em três porções básicas que descreveremos con-
forme suas características celulares que conferirão suas atribuições de revestimento, 
mas, por enquanto, agruparemos de acordo com o local em que se encontram e sua 
função primária (Figura 1). 
1. Na epiderme, porção apical da pele (superficial): revestimento externo do 
corpo.
2. Nas mucosas: parte interna da boca, nariz, estômago, traqueia e outros, assim 
como o revestimento interno de órgãos.
3. Nas serosas, revestimento, tais como: pleura e peritônio, na cavidade 
abdominal. 
Figura 1
Tecido epitelial de revestimento
Jo
se
 L
ui
s 
Ca
lvo
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hu
tte
rs
to
ck
AA BB CC
A: tecido epitelial de revestimento (pele); B: tecido epitelial de revestimento em mucosas (traqueia); C: tecido 
epitelial de revestimento em serosas (brônquios pulmonares). 
O epitélio será classificado também conforme as suas camadas, sendo chamado 
de epitélio simples, quando for formado somente por uma camada, ou estratificado, 
quando for por mais de uma. 
Além do revestimento, como o próprio nome já diz, o tecido epitelial desempe-
nhará algumas outras funções importantes, bem como (GARTNER; HIATT, 2017):
 • proteção; 
 • transporte transcelular; 
 • secreção; 
 • absorção. 
50 Histologia e Embriologia
Por ser um tecido de revestimento, o epitélio tem capacidade elevada de reno-
var suas células por divisão celular. Nossa pele é completamente substituída por 
novas células após 28 dias. 
O tecido epitelial é classificado quanto à sua forma em: 
 • Células pavimentosas (escamosas) – são finas, permitem uma rápida pas-
sagem de substâncias por ela. 
 • Células cuboides – são tão altas quanto largas, com formato semelhante a 
cubos ou hexágonos, podem ter microvilosidades e sua principal função está 
na secreção e absorção de substâncias. 
 • Células cilíndricas – são muito mais altas do que largas, protegem tecidos 
subjacentes, apresentam microvilosidades e atuam na secreção ou absorção 
de substâncias. 
 • Células de transição – mudam de formato, alterando de células achatadas 
para cúbicas e vice-versa.
A Figura 2 ilustra a organização em células simples ou estratificadas e suas res-
pectivas características.
Figura 2
Tecido epitelial de revestimento quanto ao agrupamento e tipo de células
W
. Y
. S
un
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in
e/
Sh
ut
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to
ck
Pavimentoso simples
Pavimentoso 
estratificado
Cuboide simples
Cuboide estratificado
Colunar simples
Colunar estratificado
Como o tecido epitelial é avascular e com células estreitamente associadas e 
justapostas, a fim de que ocorra seu processo nutricional, é necessário que ele es-
teja fortemente aderido ao tecido conjuntivo. Essa aderência das células epiteliais 
permite uma variedade de modificações, auxiliando as células e os órgãos em que 
elas se localizam no desempenho de diversas funções.
Essas modificações são denominadas especializações da superfície celular 
(GARTNER; HIATT, 2017) e ocorrem em qualquer área superficial das células, ou 
seja, sua porção apical, lateral ou basal. A Figura 3 expõe os principais locais de 
adaptações celulares em células epiteliais.
Tecidos de revestimento 51
Figura 3
Célula epitelial e as porções em que podem ocorrer adaptações de membrana. 
Parede 
lateral
Polo 
apical
Polo 
basal
Fonte: Elaborada pelo autor.
As especializações da região apical estão vinculadas à liberação de produtos 
de secreção e às adaptações que permitem aumento da área de superfície – im-
portante para otimizar a absorção de nutrientes e de água, bem como o movi-
mento (ação ciliar das tubas uterinas). São encontrados três tipos distintos de 
especialização para desempenhar essas funções:
artyway/Shutterstock
Cílios Microvilosidades Estereocílios
Os cílios são expansões da membrana plasmática dotados de motilidade. São 
originários de adaptações dos microtúbulos junto à membrana e possibilitam o 
movimento a partir de sua organização interna, em que são encontrados com nove 
filamentos proteicos de tubulina dispersosem círculo e dois na região central. São 
parecidos com os flagelos, porém têm comprimento menor, essa região central é 
chamada de axonema (ALBERTS et al., 2017). 
Para que o movimento dos cílios ocorra, temos duas subunidades proteicas 
envolvidas nesse processo: a subunidade A e a subunidade B, além da presença 
de proteínas essenciais para o controle do curvamento ciliar – dineína e nexina 
(GARTNER; HIATT, 2017). A Figura 4 ilustra as adaptações dos microtúbulos na 
formação de cílios e flagelos. 
Figura 4
Disposição de microtúbulos em cílios e flagelos
Microtúbulo
ha
ka
n.
de
m
ir/
Sh
ut
te
rs
to
ckCENTRIOL FLAGELLUM
A disposição padrão chamada de 9 + 2 é o que permite a movimentação dessas estruturas ciliares – conforme um 
lado polimeriza (aumenta de tamanho em comparação ao outro lado), outro despolimeriza (diminui de tamanho em 
relação ao outro lado). A sequência desses movimentos entre os lados esquerdo e direito garante um movimento 
rotacional dos cílios e flagelos.
Na animação Camera flies 
through layer of ciliated 
cells (em português, câme-
ra sobrevoa por camada 
de células ciliadas), é 
possível ver como ocorre 
o processo de movimen-
tação ciliar. 
Disponível em: https://www.
shutterstock.com/pt/video/
clip-1015328827-camera-flies-
through-layer-ciliated-cells. 
Acesso em: 11 fev. 2022.
Vídeo
https://www.shutterstock.com/pt/video/clip-1015328827-camera-flies-through-layer-ciliated-cells
https://www.shutterstock.com/pt/video/clip-1015328827-camera-flies-through-layer-ciliated-cells
https://www.shutterstock.com/pt/video/clip-1015328827-camera-flies-through-layer-ciliated-cells
https://www.shutterstock.com/pt/video/clip-1015328827-camera-flies-through-layer-ciliated-cells
52 Histologia e Embriologia
Os cílios são encontrados, por exemplo, na superfície apical (ou superfície 
livre) do epitélio da tuba uterina e do epitélio de grande parte das vias respi-
ratórias. São importantes pois atuam no processo de remoção de muco e de 
pequenas partículas, na movimentação do ovócito II na ovulação, entre outras 
ações (GARTNER; HIATT, 2017). 
A segunda alteração de membrana observada no tecido epitelial acontece 
nas microvilosidades, que são vistas em grande quantidade em células de 
epitélio simples prismáticos que revestem órgãos em que há muita absorção 
de moléculas, sendo exemplos o intestino delgado e os túbulos renais. 
Os microvilos não são visíveis individualmente ao microscópio de luz, so-
mente ao microscópio eletrônico. No entanto, conjuntos de microvilos podem 
ser vistos ao microscópio de luz sob forma de uma faixa de coloração diferen-
te na superfície apical das células epiteliais (GARTNER; HIATT, 2017). Células 
que não desempenham função de absorção tendem a não apresentar micro-
vilos ou a apresentá-los em menor quantidade do que as que têm atividades 
metabólicas. As células com microvilosidades são compactadas com 1 a 2 µm 
(micrômetro) de comprimento, dessa maneira, aumentando bastante a super-
fície das células.
Figura 5
Disposição de microtúbulos em cílios e flagelos
Or
an
ge
Ve
ct
or
/S
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ck
Na
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ck
 
Por fim, na última das adaptações estão os estereocílios, que, apesar do 
nome cílios, são imóveis, estruturalmente similares às microvilosidades, com 
um grau de ramificação maior do que estas e sendo encontrados em locali-
dades como no epidídimo (local de maturação das espermátides em esper-
matozoides) e nas células pilosas do ouvido médio – neste funcionando como 
geradora de sinal (GARTNER; HIATT, 2017). 
Tecidos de revestimento 53
A Figura 6 ilustra as adaptações na região do epidídimo com a presença dos 
estereocílios para aumento da área de superfície, permitindo que um maior 
número de células espermátides possam ser maturadas. 
Figura 6
Epidídimo
Da
vid
 A
 L
itm
an
/S
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rs
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ck
Na superfície basolateral temos subdivisão em duas partes: membrana plas-
mática lateral e membrana plasmática basal. Cada uma dessas regiões apresenta 
especializações que serão fundamentais para a manutenção do tecido epitelial, as 
junções especializadas com o papel de unir, manter a comunicação ou mesmo blo-
quear contato com a matriz extracelular. 
Nessa região é onde encontramos proteínas receptoras, maior concentração de 
hormônios sinalizantes e neurotransmissores (GARTNER; HIATT, 2017). Entre as es-
pecializações da superfície lateral, encontraremos as interdigitações das membra-
nas com células vizinhas às junções de oclusão, comunicantes e de ancoragem. Já a 
superfície basal dos epitélios é marcada por três características (GARTNER; HIATT, 
2017; OLIVEIRA et al., 2019):
artyway/Shutterstock
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Lâmina basal: estrutura encontrada na base do tecido epitelial, é a porção 
que mantém o epitélio firme e aderido ao tecido conjuntivo. Por meio 
dela, é possível a nutrição do epitélio por difusão simples, transmitindo os 
nutrientes do tecido conjuntivo ao epitélio.
Invaginação da membrana plasmática: a principal função é aumentar 
a área da superfície da membrana plasmática, favorecendo a ação de 
mitocôndrias que se espalham ao longo das invaginações, o que beneficia o 
transporte de íons e garante o gradiente de concentração osmótica.
Hemidesmossomos: assim como os desmossomos e as junções de 
ancoragem, conferem resistência a tecidos expostos à tensão ou ao 
atrito, promovendo fixação da célula à matriz extracelular.
A Figura 7 apresenta o processo de invaginação por meio das microvilosidades 
das células epiteliais do intestino.
54 Histologia e Embriologia
Figura 7
Invaginação no intestino delgado
Anatomia do intestino delgado
Intestino 
delgado
Dobra do 
revestimento 
intestinal
Vilosidades Célula epitelial 
com detalhes das 
microvilosidades
Te
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Sh
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to
ck
As organizações das células do epitélio de revestimento estão dispostas em 
uma ou mais camadas dependendo das funções que o tecido executa. Sua classifi-
cação é caracterizada de acordo com a disposição do tecido e suas características 
associadas à sua função:
Epitélio simples 
artyway/Shutterstock
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Epitélio simples pavimentoso Epitélio simples cilíndrico
Epitélio simples cúbico Epitélio pseudoestratificado cilíndrico
O segundo grupo de células é caracterizado como um agrupamento de pelo 
menos duas camadas de células, dando origem a um tecido com diferentes 
estratificações:
Epitélio estratificado
artyway/Shutterstock
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Epitélio estratificado pavimentoso 
(queratinizado e não queratinizado) Epitélio estratificado cilíndrico
Epitélio estratificado cúbico Epitélio de transição
O epitélio simples pavimentoso tem como principal característica ser consti-
tuído de uma só camada de células planas ou pavimentosas que se assentam em 
uma lâmina basal. Suas células são poligonais, delgadas e apresentam uma altura 
menor do que a largura citoplasmática – o que pode dificultar sua visualização em 
microscopia ótica. Além disso, são firmemente aderidas umas nas outras, e seu 
núcleo é achatado, apresentando-se em paralelo à lâmina basal, a qual acompanha 
o formato das células.
Quando vistas de cima, sua organização lembra muito placas de pavimento ou 
escamas, por isso a derivação de seu nome. Já na visualização de perfil, por serem 
demasiadamente delgadas, não é possível ver seu citoplasma, apenas seus núcleos 
achatados (OLIVEIRA et al., 2019). A Figura 8 apresenta uma série de células simples 
pavimentosas em microscopia de luz.
Tecidos de revestimento 55
Figura 8
Três ductos coletores medulares revestidos por um epitélio colunar simples. 
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Entre eles estão muitos capilares seccionados e alças de Henle. Seção de resina semifina com 0,5 µm de espessura 
e coloração em prata. As células simples pavimentosas estão marcadas com setas.
O tecido epitelial simples pavimentoso será encontrado principalmente em es-
truturas de revestimentointerno, como na alça de Henle, em endotélios sanguí-
neos, no mesotélio pleural e no peritônio. 
O tecido epitelial de revestimento simples cuboide é formado por uma única 
camada de células em formato cúbico assentada na lâmina basal. Suas células 
apresentam altura e largura em proporções iguais, um núcleo redondo central, e 
seu citoplasma, diferentemente do simples pavimentoso, é distribuído de maneira 
igualitária por toda a célula (GARTNER; HIATT, 2017; OLIVEIRA et al., 2019). 
O tecido epitelial cúbico pode ser visualizado na parede dos túbulos renais, na 
alça de Henle (próximo a estruturas glandulares), nos ovários e nos revestimentos 
de ductos glandulares. A Figura 9 ilustra alguns exemplos em microscopia das célu-
las do tecido epitelial cúbico.
Figura 9
Tecido epitelial cuboidal simples da tireoide.
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Tecido epitelial cúbico marcado com setas. Zoom 400x.
56 Histologia e Embriologia
O tecido epitelial de revestimento simples colunar, chamado também de prismá-
tico ou cilíndrico, assim como os demais tecidos simples, é formado por uma única 
camada de células prismáticas (apresentam núcleo alongado ou elíptico, células com 
maior altura que largura) fixada na lâmina basal, assim como os demais tecidos epi-
teliais. Os núcleos dessas células apresentam o posicionamento basal, um indicativo 
do polo nutritivo dessas células (GARTNER; HIATT, 2017; OLIVEIRA et al., 2019). 
O epitélio cilíndrico simples existe em duas formas: ciliado e não ciliado. O cilia-
do contém células com cílios em sua superfície apical. Esses tecidos são encontrados 
próximos a células caliciformes, produtoras de muco, na região nasal. A Figura 10 
demonstra em microscopia a presença de células cuboides no epitélio nasal. 
Figura 10
Células caliciformes e tecido epitelial prismático próximo às regiões ciliares 
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As células caliciformes são células originalmente colunares (prismáticas), que as-
sumem a morfologia permanente de um cálice pela contínua produção e pelo acú-
mulo temporário de muco na sua porção superior. Já o epitélio cilíndrico não ciliado 
será organizado em dois tipos de células:
artyway/Shutterstock
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1
2
3
4
Células epiteliais com microvilosidades: as 
microvilosidades aumentarão a área de superfície 
plasmática, ampliando a taxa de reabsorção da célula.
Células epiteliais caliciformes: têm sua função 
ligada à produção de muco como mecanismo de 
defesa do organismo contra agentes invasores. 
Entre os tipos de tecido simples que se apresentam como um tecido estratificado 
está o pseudoestratificado cilíndrico, assim chamado pois sua organização de vida ce-
lular (diferente profundidade de seus núcleos, e altura de suas células levando a um 
grau de disparidade visual ao olharmos em microscopia ótica) dá uma falsa impres-
são de que o tecido apresenta diferentes camadas.
Sua classificação como tecido epitelial cilíndrico se deve, em parte, ao formato 
da maioria de suas células, que apresentam maior altura que largura, em sua região 
apical é possível visualizar especializações como cílios, por isso chamamos também 
de epitélio ciliado (Figura 11).
Tecidos de revestimento 57
Figura 11
Tecido pseudoestratificado do intestino delgado 
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Presença de células caliciformes e núcleos em diferentes posições.
O tecido epitelial estratificado, por sua vez, é caracterizado por ter diversas 
camadas e diversos estratos, e sua classificação depende da camada mais apical 
(porção superficial). Esses estratos apresentam uma variedade de células que, con-
forme suas posições, terão características diferentes.
 Por exemplo, as células da camada basal que estão em contato com a lâmina 
basal (camada de sustentação e nutrição do tecido epitelial) são células altas, quase 
colunares (com largura menor que a altura). Contudo, as camadas intermediárias 
são formadas por células mais baixas (achatadas), que gradualmente vão se tor-
nando cada vez mais chatas conforme se tornam mais superficiais (região apical) e 
se afastam da camada basal.
Nos epitélios estratificados pavimentosos há uma característica importante 
para sua manutenção, porém, como são de revestimento, ficam sujeitos a des-
gaste, sendo necessária manutenção contínua de seu tecido, isto é, divisões 
celulares contínuas a partir da camada basal e queda por descamação da ca-
mada superficial. 
A medida que as células basais se duplicam lentamente, vão substituindo célu-
las da porção superficial. Esse fato é possível de se ver pela alteração do formato 
celular, que de cuboides, conforme se tornam mais superficiais, ficam achatadas 
(GARTNER; HIATT, 2017). 
O tecido epitelial estratificado pavimentado é definido em dois principais tipos de 
grupamentos de células em sua região: as não queratinizadas e as queratinizadas. 
Portanto, teremos o tecido epitelial pavimentoso não queratinizado (Figura 12) 
como revestimento de tecidos internos, sem a necessidade de uma rigidez de suas 
células. Na camada superficial, as células se mantêm mais achatadas, porém sem 
ocorrer queratinização e com núcleo presente. Esse tipo de tecido é encontrado na 
traqueia, no esôfago, na mucosa dos lábios, na região genital e no reto (OLIVEIRA 
et al., 2019).
58 Histologia e Embriologia
Figura 12
Tecido epitelial de revestimento pavimentoso não queratinizado
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2.
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A1A1 A2A2
A3A3 A4A4
BB1. 2.
(A) A1: Anatomia do trato gastrointestinal: esôfago normal e saudável; A2: Estômago; A3: Intestino delgado; e A4: Intestino grosso. 
As quatro estruturas do trato gastrointestinal. 
(B) Traqueia e esôfago de tecido humano – células apicais achatadas, porém com presença de núcleo evidente e sem 
queratinização no interior delas.
O tecido epitelial estratificado pavimentoso queratinizado é denominado assim, 
pois suas células das camadas mais superficiais sofrem um processo conhecido 
como corneificação (formação de um extrato córneo organizado pela adição de 
queratina nas células superficiais). 
As camadas de células se organizam da mesma maneira que o tecido estratifi-
cado pavimentoso não queratinizado, com a única diferença estando na adição de 
queratina às células conforme elas vão se tornando mais superficiais, preenchen-
do completamente seu interior, o que confere mais resistência a elas – para que 
esse processo esteja completo, as células epiteliais queratinizadas morrem ao final 
(GARTNER; HIATT, 2017; OLIVEIRA et al., 2019). 
A corneificação do tecido epitelial será importante pois dará a resistência necessá-
ria que esse tecido necessita para revestir e proteger tecidos subjacentes mais frágeis. 
A Figura 13 ilustra esse processo na epiderme. 
Figura 13
Epiderme de pele fina
Da profundidade à superfície 
podem ser identificados os 
estratos basal, espinhoso, 
granuloso e córneo. A presença de 
grânulos de melanina é observada 
nas camadas mais profundas. 
Porção superficial com células 
achatadas preenchidas totalmente 
por melanina e queratina. 
Estrato córneo
Estrato granuloso
Estrato espinhoso
Estrato basal
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Tecidos de revestimento 59
O tecido estratificado pavimentoso queratinizado pode ser organizado melhor 
para sua compreensão da seguinte forma:
 • Camada basal ou germinativa – região com células com alta capacidade de 
duplicação.
 • Camada espinhosa – região com alta taxa de queratinização. 
 • Camada granulosa – região achatada devido ao acúmulo de queratina no 
interior celular.
 • Camada lúcida – região com células já anucleadas devido à presença de que-
ratina em seu interior. 
 • Camada córnea – região formada por um conglomerado de células mortas 
repletas de queratina e melanina. 
A Figura 14 ilustra as regiões distintas do tecido epitelial estratificado pavimen-
toso queratinizado. 
Figura 14
Células epidérmicas e camadas da epidermeSa
ku
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Estrato córneo
Estrato lucida
Estrato granuloso
Estrato espinhoso
Estrato basal Célula dendrítica
Célula tátil epitelial (célula de Merkel)
Queratinócitos
Derme
Melanócito
 Terminação sensorial nervosa
Esta figura mostra um corte transversal da epiderme.
O último tecido epitelial estratificado é o transitório, tendo recebido esse 
nome erroneamente por se acreditar que era um tecido de transição, variando 
entre o epitélio colunar estratificado e o pavimentoso estratificado. 
Porém, após longos anos de pesquisa, sabemos que é um epitélio distinto com 
ocorrência exclusiva no trato urinário. A camada superficial de células desse tecido 
muda de acordo com o estado fisiológico do órgão, isto é, dependendo do grau de 
distensão da bexiga urinária, as células adquirem uma forma mais achatada, quan-
do cheia, e uma mais globosa, quando vazia (GARTNER; HIATT, 2017; OLIVEIRA et al., 
2019). 
A camada córnea é res-
ponsável pelo espessa-
mento da região mais 
superficial da epiderme. 
Vale ressaltarmos que, 
quanto maior for o impacto 
ou a fricção ocasionada 
na região, a tendência é 
aumentar o espessamento 
dessa camada, pois ela é a 
que protege o organismo 
contra agressões físicas, 
químicas e biológicas do 
meio ambiente (GARTNER; 
HIATT, 2017; OLIVEIRA et 
al., 2019). 
Saiba mais
60 Histologia e Embriologia
Figura 15
Mucosa da bexiga urinária revestida por epitélio transicional (urotélio).
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A camada superficial mostra grandes células com grandes núcleos, às vezes binucleados.
As características celulares para melhor reconhecimento desse tecido estão 
em observar um citoplasma claro, núcleo central com seus limites celulares bem 
visíveis, devido à presença de glicocálix. A Figura 15 apresenta o tecido epitelial 
transitório e suas diferenças de organização celulares. 
2.1.2 Tecido epitelial glandular 
Acredita-se que o tecido epitelial glandular tenha sua origem no processo de 
invaginação de porções do tecido epitelial e na formação de estruturas de reves-
timento com função de secreção de substâncias. Sua classificação é definida con-
forme: o número de células; a natureza de sua secreção (exócrino ou endócrino); a 
forma da glândula; o mecanismo de secreção.
Quanto ao número de células, são organizadas conforme complexidade e quan-
tidade, sendo classificadas como (GARTNER; HIATT, 2017; OLIVEIRA et al., 2019):
a. Unicelulares – formadas por uma única célula e uma porção (duto) secretora; 
por exemplo: células caliciformes. 
b. Pluricelulares – apresentam maior organização, contendo mais de uma 
célula (normalmente órgãos) e um grau de complexidade maior de suas 
secreções; por exemplo: pâncreas e fígado. 
Já quanto à natureza de sua secreção (exócrino ou endócrino), o tecido epitelial 
glandular é responsável pela produção de uma série de substâncias secretadas ex-
tremamente úteis para nosso organismo. Esse tecido é organizado de acordo com 
o destino de suas secreções (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2008): exócrinas; endócrinas; 
afícrinas.
As glândulas exócrinas são caracterizadas pelo seu desenvolvimento por meio 
de invaginações de uma membrana epitelial com a liberação de suas secreções 
externa ou internamente por ductos. São separadas em duas organizações bási-
Tecidos de revestimento 61
cas: uma parte formada pelo parênquima – células com a função de produção da 
substância a ser secretada – e sua porção secretora é conhecida como adenômero. 
Normalmente nessa porção há a concentração também de células mioepiteliais 
que auxiliam a contração e a secreção dos produtos para fora da glândula. Podem 
conter porções conhecidas também como ácinos, os quais são grânulos de secre-
ção que ficam armazenados prontos para eliminação quando necessário. 
Já as glândulas endócrinas se isolam do ambiente externo – com pequenos 
blocos de tecidos – durante o desenvolvimento embrionário, ocasionando a per-
da de contato com a superfície (ausência de dutos). Essas glândulas liberam seus 
produtos de secreção perto da superfície externa dos vasos sanguíneos e linfáticos 
(GARTNER; HIATT, 2017; OLIVEIRA et al., 2019).
As glândulas afícrinas, por sua vez, apresentam tanto função endócrina quan-
to exócrina, liberando suas secreções no tecido sanguíneo ou em cavidades. Um 
exemplo é o pâncreas, em que a porção exócrina secreta enzimas digestivas, libe-
radas no duodeno, e a porção endócrina secreta hormônios como insulina e gluca-
gon (GARTNER; HIATT, 2017; OLIVEIRA et al., 2019).
As glândulas exócrinas ainda podem ser classificadas quanto às suas ramifica-
ções – a grande distinção feita é observando se os dutos são ramificados ou não. 
Assim, uma glândula com único ducto não ramificado é chamada de glândula sim-
ples, enquanto uma com um sistema de dutos ramificado em “árvore” que drena 
uma série de unidade secretora é chamada de glândula composta.
São caracterizadas também conforme a forma de suas glândulas (GARTNER; 
HIATT, 2017):
 • Tubular – forma de sua porção secretora em tubo.
 • Acinar e alveolar – forma de porção secretora em cacho de uvas.
 • Composta túbulo-acinosa – glândula com característica composta entre tu-
bular e acinosa. 
A Figura 16 ilustra as formas das glândulas exócrinas. 
Figura 16
Diferentes tipos de glândulas exócrinas 
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As classificações das glândulas podem ainda ser caracterizadas pelo seu me-
canismo de secreção e tipo de secreção: apócrina: uma porção pequena do polo 
apical é liberada com o produto de secreção. Exemplos: glândula mamária, sudo-
rípara. merócrina (écrina): liberam por exocitose, sem liberar nenhum con-
teúdo citoplasmático próprio. Exemplo: glândula sudorípara écrina. holócrina 
(Gk. Holos, todo): o produto de secreção constitui a célula inteira e seus produtos. 
Exemplo: glândula sebácea da pele, que produz uma secreção chamada sebo.
62 Histologia e Embriologia
A Figura 17 expõe as glândulas quanto ao seu tipo de secreção. 
Figura 17
Tipos de secreção das glândulas 
De
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Glândula de suor Glândula merócrina
Vesícula
Vesículas 
liberando 
seus 
conteúdos
Poro de 
suor
Glomérulo
Particionamento 
de vesículas de 
células secreto
Particionamento 
de vesículas de 
células secretoras
Produto de 
secreção
Ducto
Glândula apócrina
Para melhor compreensão do tecido epitelial glandular, abordaremos especifica-
mente cada um de seus tipos e suas características. Separaremos em tecido epitelial 
glandular quanto ao tipo de secreção – exócrino e endócrino. No tecido epitelial exócri-
no encontraremos diferentes tipos de glândulas, conforme veremos a seguir.
A glândula tubular simples está presente no intestino grosso e apresenta uma luz 
tubular única, reta para o interior do qual são descarregados os produtos de secreção. 
O canal é revestido por células de secreção (Figura 18).
Figura 18
Glândula tubular simples 
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Já a glândula tubular convoluta simples está presente nas glândulas sudorí-
paras. Cada uma delas consiste em um tubo único que se acha espiralado em três 
dimensões ou convoluto (Figura 16).
A glândula tubular simples ramificada encontra-se no estômago. Consiste em 
uma glândula com porções tubulares secretoras com um único tubo não ramifica-
do, revestido por células secretoras (Figura 19).
Tecidos de revestimento 63
Figura 19
Glândula tubular simples ramificada.
 
Porção tubular
Duto ramificado
Duto excretor
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A glândula acinosa simples ocorre em invaginações do tecido epitelial e é re-
vestida de células secretoras. Um exemplo é a glândula muco secretora da uretra 
peniana (Figura 20).
Figura 20
Glândula acinosa simples
1.
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2.
 W
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1. 2.
A glândula acinosa simples ramificada consiste em uma glândula com vários 
ácinos secretores que se esvaziam em um único canal excretor.Por exemplo, as 
glândula sebáceas.
Figura 21
Glândula tubular composta - Glândula duodenal
1.
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 C
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2.
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1 2
Um exemplo de glândula tubular composta é a glândula de Brunner do duo-
deno. O sistema de canais e ductos é ramificado e a define como composta (Fi-
gura 22).
64 Histologia e Embriologia
Figura 22
Glândula acinosa
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Na seção dessa glândula secreta de muco, um túbulo muito longo pode ser visto mostrando muitos ramos.
 • Glândula acinosa composta: diversos ácinos em um sistema de ductos ra-
mificados, ocorre no pâncreas.
 • Glândula túbulo-acinosa composta: componentes tubulares ramificados. 
Exemplo glândula salivar submandibular (Figura 21) (GARTNER; HIATT, 2017).
Figura 23
Localização das glândulas salivares e sua forma histológica
1. Glândula sublingual
2. Glândula submandibular
3. Glândula parótida
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Falando mais especificamente das glândulas endócrinas, elas podem ser caracte-
rizadas como aglomerados de células secretoras envoltos por capilares sanguíneos. 
Apresentam uma taxa basal de secreção modulada por hormônios e dependem do 
ambiente para reger suas funções (GARTNER; HIATT, 2017). Têm forma estrelada 
com núcleo central e citoplasma com longos prolongamentos que envolvem a por-
ção secretora das glândulas, dotadas de células contráteis situadas entre as células 
secretoras e a membrana basal. 
Tecidos de revestimento 65
Seu processo de liberação dos produtos secretados lembra muito o de con-
tração muscular, o que lhe confere a designação de células mioepiteliais. Ao con-
traírem, as glândulas comprimem as porções secretoras, forçando a eliminação 
do produto a ser secretado (GARTNER; HIATT, 2017). 
As glândulas endócrinas podem ser classificadas em dois grupos: 
1. Glândula tipo cordonal: suas células se organizam em cordões, colunas 
ou placas de células. Organização celular com diversas formas, sendo 
envolvidas por capilares sanguíneos que recebem produtos de secreção 
e distribuem pelo sangue. Exemplos: adrenal, paratireoide, ilhotas de 
Langerhans, hipófise (GARTNER; HIATT, 2017).
Figura 24
Ilhota de Langerhans
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Aparece como uma estrutura pálida e redonda, cercada por ácinos pancreáticos exócrinos. 
A estrela marca no corte histológico as ilhotas de Langerhans, e as setas apresentam os ácinos pancreáticos. 
2. Glândula endócrina folicular: contém células que formam a parede de 
pequenas esferas denominadas  folículos. As células se organizam em 
forma de um epitélio simples, e no interior de cada esfera se acumula 
a secreção. Folículos formados por um epitélio simples que pode ser 
pavimentoso, cúbico ou colunar. A tireoide é um exemplo de glândula 
endócrina do tipo folicular, secreção formada no interior sendo chamada 
de coloide. A parede dos folículos é formada por um epitélio simples que 
pode ser pavimentoso, cúbico ou colunar, a depender do estado funcional do 
folículo (GARTNER; HIATT, 2017). 
Figura 25
Corte histológico apresentando as estruturas das glândulas endócrinas foliculares da tireoide.
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Na porção de coloração roxa clara visualizada no corte histológico, os produtos tiroidianos armazenados para 
liberação futura. 
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Paul Langerhans (nascido 
em Berlim, Alemanha, em 
1847) estudou Medicina 
nas Universidades de Jena 
e Berlim. No artigo inti-
tulado Sobre os nervos da 
pele humana, descreveu 
uma nova célula epidér-
mica. Essas células – as 
ilhotas de Langerhans 
– foram um enigma para 
os dermatologistas por 
mais de um século antes 
do reconhecimento de 
sua função e impor-
tância imunológicas. A 
precisão da observação 
de Langerhans parece 
incrível quando seus 
desenhos de 1868, feitos 
com o uso de microscó-
pio de luz primitivo, são 
comparados com a repro-
dução obtida hoje com 
imunofluorescência. 
Biografia
66 Histologia e Embriologia
Além do tipo de glândulas que são possíveis de visualizarmos, podemos classi-
ficar as glândulas endócrinas quanto ao seu tipo de secreção. Agrupamos normal-
mente em três principais grupos: glândulas musosas, secreção viscosa rica em 
mucoproteína, exemplo: glândulas salivares; glândulas serosas: secreção fluida e 
aquosa, rica em proteínas e glicoproteínas, exemplo, ácinos pancreáticos; glându-
las mistas: secretam tanto serodas quanto mucosas, exemplo, glâncula subman-
dibular e sublingual.
2.2 Tecido conjuntivo 
Vídeo O tecido conjuntivo faz parte do sistema de revestimento juntamente com o te-
cido epitelial e é uma continuidade do tecido muscular e nervoso, tendo sua origem 
no mesoderma embrionário – surgimento na terceira semana de gestação oriunda 
do folheto germinativo intermediário dos tecidos embrionários. Sua característica 
de irrigação se deve exatamente por ser originário do mesoderma, sendo assim, 
suas células são conhecidas como mesenquimais ou masenquimatosas. 
Essas células migram por todo o corpo, dando origem aos tecidos conjuntivos e 
às suas células, incluindo as de osso, cartilagem, tendões, cápsulas, sangue, células 
hematopoiéticas e células linfoides (GARTNER; HIATT, 2017). Esse tecido é compos-
to de células dispostas distantes umas das outras e de uma matriz extracelular – 
formada pela substância fundamental (porção que compõe a matriz extracelular) e 
por fibras – em que as células estão embebidas. 
O tecido conjuntivo tem como função:
1
2
3
4
5
Fornecer suporte 
estrutural
Servir de meio para 
a troca
Auxiliar na defesa e 
proteção do corpo
Funcionar como 
um local para o 
armazenamento de 
gordura
Atuar como suporte 
para conexão entre 
tendões e músculos 
junto ao tecido ósseo 
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Tecidos de revestimento 67
De maneira similar, o tecido conjuntivo forma cápsulas que envolvem órgãos e 
o estroma dando suporte a órgãos e tecidos. Esse tecido também funciona como 
um meio para trocas gasosas (oxigênio), de resíduos metabólicos e nutrientes 
entre grupos celulares associados. Enquanto a matriz extracelular, formada pela 
substância fundamental, é composta de água e conjunto de açúcares e proteínas 
conhecidos como glicosaminoglicanos e proteoglicanos. Estes são polímeros longos 
não ramificados de dissacarídeos (açúcares duplos), formadores de um comple-
xo viscoso e altamente hidrofílico 1
A palavra hidrofilia é 
formada por hidro = água 
e filia = afinidade.
1
, ou seja, que apresenta grande afinidade pela 
água, logo, é solúvel. Sua densidade e aspecto gelatinoso são derivados exatamen-
te dessa característica de reter maior quantidade de água (GARTNER; HIATT, 2017). 
Figura 26
Organização do tecido conjuntivo
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Células 
mesenquimais
Fibras 
colágenas
Veias 
sanguíneas
Substância 
fundamental
Matriz 
extracelular
Fibras elásticas
Macrófagos
Adipócitos
Colágeno
Glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteínas se associam a receptores 
proteicos específicos na superfície da célula, permitindo, assim, a união do tecido 
pela força tênsil e maior densidade da matriz extracelular. Além disso, os glicosami-
noglicanos têm alta carga negativa, o que facilita a retenção de sódio, o que favore-
cerá reter água. Quanto mais glicosaminoglicanos houver, maior será a retenção de 
água, em função da gelificação da matriz extracelular (GARTNER; HIATT, 2017).
Os proteoglicanos são proteínas com alta afinidade aos glicosaminoglicanos, 
isto é, sua associação se dá pela junção de proteínas transportadoras com os gli-
cosaminoglicanos, conferindo maior rigidez à matriz, resistindo à  compressão  e 
preenchendo espaços.
Alguns proteoglicanos ainda podem estar ancorados na membrana, podendo 
se ligar a fatores de crescimento e a outras proteínas, servindo como sinal para 
as células. São os principais componentes das cartilagens – onde são encontrados 
em abundância– e sua função é atrair água para o tecido: quanto mais água asso-
ciada, maior será sua densidade. Se apresentar baixa concentração na matriz, pode 
causar redução no volume do tecido cartilaginoso, isso por ser incapaz de reter 
água suficiente para manter sua maior densidade. 
Você sabia que os tecidos 
conjuntivo, cartilaginoso 
e ósseo têm a mesma ori-
gem? O que os torna tão 
diferentes entre si? Sua 
concentração de glicosa-
minoglicanos e proteogli-
canos é o que definirá o 
processo de retenção de 
água e estado da matriz 
extracelular (densidade), 
assim como a inclusão de 
cristais à matriz, alterando 
ainda mais sua rigidez 
(YUE, 2014).
Curiosidade
68 Histologia e Embriologia
Por fim, entre os componentes da matriz extracelular temos as glicoproteí-
nas, que medeiam a capacidade das células a se aderir a componentes da matriz 
extracelular.
O segundo componente do tecido conjuntivo são as fibras, as quais são subdi-
vididas em colágenas, reticulares e elásticas. As fibras colágenas são inelásticas e 
têm grande resistência à tração. O colágeno corresponde de 20 a 25% de todas as 
proteínas do corpo. 
Já as fibras elásticas são formadas por elastina e microfibrilas, podendo ser 
esticadas em até 150% do seu comprimento de repouso sem arrebentar. Essa 
elasticidade se deve à elastina proteína, e sua estabilidade devido à presença de 
microfibrilas.
Por fim, temos as fibras reticulares, responsáveis por formar uma fina rede 
ao redor de capilares e de fibras musculares, nervos etc., conferindo resistência ao 
local em que se encontram (GARTNER; HIATT, 2017). 
O tecido conjuntivo embrionário, também chamado de mesenquimal (oriun-
do do mesoderme embrionário), é presente somente no período embrionário de 
desenvolvimento, com suas células imersas em uma substância de base amorfa 
(fundamental), contendo fibras reticulares dispersas. 
Apresentam células com núcleo oval com rede de cromatina fina e nucléolo 
proeminente com um citoplasma escasso. Como se trata de um tecido embrioná-
rio, é comum observarmos o crescimento e a diferenciação de suas células, já que 
esse tecido é o responsável pela origem das células do tecido conjuntivo frouxo. 
Acredita-se que, conforme as células mesenquimais se dispersam em novos te-
cidos, o tecido embrionário vá se exaurindo até que, ao atingirmos a maturidade, 
não exista mais remanescentes do tecido (GARTNER; HIATT, 2017). 
2.3 Tecido conjuntivo propriamente dito 
Vídeo O tecido conjuntivo propriamente dito pode ser separado em cinco diferentes 
tipos, sendo divididos conforme suas características quanto às suas células e à ma-
triz extracelular. São eles:
1. Tecido conjuntivo frouxo
2. Tecido conjuntivo denso modelado
3. Tecido conjuntivo denso não modelado
4. Tecido conjuntivo reticular
5. Tecido adiposo
O tecido conjuntivo propriamente dito frouxo é caracterizado por apresen-
tar células conhecidas como transientes e residentes. Como o próprio nome já exem-
plifica, são grupos de células móveis (transientes – células móveis e com função 
de monitoramento) e de células permanentes, cujo objetivo é reformular o tecido 
conjuntivo. Apresentando como principais grupos de célula os fibroblastos, é um 
tecido com pouca matriz extracelular, com presença de fibras colágenas delgadas. 
Tecidos de revestimento 69
Para melhor compreender o que são as células residentes e transientes do tecido conjuntivo, 
recomendamos a leitura do artigo Técnica histológica para a visualização do tecido conjuntivo 
voltado para os ensinos fundamental e médio, dos autores Nilza Cristina Buttow e Maria Euride 
Carlos Cancino. 
Acesso em: 9 fev. 2022. 
https://periodicos.uem.br/ojs/index.php/ArqMudi/article/view/20001/10840
Artigo
Por ter menor concentração ou mesmo ausência de fibras colágenas, o tecido 
conjuntivo frouxo não é considerado resistente a pressões mecânicas e trações 
muito intensas. É encontrado em muitos locais do organismo, sendo atribuído às 
suas funções o suporte de epitélios de revestimento e glandulares, bem como a 
condução de vasos e nervos (Figura 27). 
Figura 27
Tecido conjuntivo frouxo típico pertencente à submucosa do estômago.
O fluido extracelular em 
circunstância normal 
retorna aos capilares 
sanguíneos ou vasos 
linfáticos para voltar 
ao sangue. Porém pro-
cessos inflamatórios 
prolongados causam 
acúmulo de fluidos no 
tecido conjuntivo frouxo, 
muito além do que pode 
retornar via circulação. 
Isso resulta em grande 
inchaço ou edema nas 
áreas afetadas. O edema 
resulta muitas vezes em 
liberação de histamina 
(um potente vasodilata-
dor) e leucotrienos que 
aumentam a permeabili-
dade capilar, bem como 
a obstrução dos vasos 
venosos ou linfáticos 
(GARTNER; HIATT, 2017).
Saiba mais
O colágeno aparece 
como fibras isoladas 
e feixes de fibras 
onduladas.
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O tecido conjuntivo denso modelado (Figura 28) é constituído da maior quanti-
dade de matriz extracelular com a presença de fibras colágenas do tipo I. Suas fibras 
são muito organizadas, diferentemente do tecido denso não modelado, geralmente 
espessas e com disposição paralela. Quando essas fibras encontram-se em paralelo e 
mais alinhadas, o tecido recebe a denominação de denso regular. Sua principal caracte-
rística é a organização dos feixes densamente compactados e orientados em cilindros 
paralelos ou lâminas que resistem à tração ou contra a força. 
Figura 28
Corte transversal do tendão humano sob a visão do microscópio para histologia educacional
A substância fundamental e as células 
são comprimidas devido ao estreitamento 
das fibras colágenas nesse tipo de tecido. 
Normalmente encontrado em ligamentos, 
tendões e aponeuroses, o tecido denso 
regular apresenta fibroblastos finos em 
forma de folha localizados entre os feixes 
colágenos (pontos roxos ao longo das 
fibras colágenas, com coloração rosácea). 
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https://periodicos.uem.br/ojs/index.php/ArqMudi/article/view/20001/10840
70 Histologia e Embriologia
O tecido conjuntivo denso apresenta mais matriz extracelular com a presença 
de fibras colágenas em diferentes espessuras. Suas células residentes encontradas 
predominantemente são os fibroblastos e fibrócitos. Uma maneira fácil de diferen-
ciarmos o tecido é observarmos em microscopia suas fibras dispostas de maneira 
desorganizada, sendo denominado tecido conjuntivo denso não modelado (Figura 29).
Figura 29
Tecido conjuntivo denso não modelado da derme reticular
Mostrando feixes 
densamente compactados 
de fibras de colágeno 
(manchados em vermelho). 
Sob a epiderme (azul), a 
derme papilar apresenta 
um tecido mais frouxo. 
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As fibras colágenas encontradas no tecido denso irregular são caracterizadas 
pelo seu arranjo grosseiro e são entrelaçadas em uma rede que resiste à ação do 
estresse em todas as direções, não tendo um padrão de disposição. 
Os feixes de colágeno – com finas redes de fibra elástica costumando estar 
espalhadas ao redor – são compactados de maneira tão densa que o espaço é 
limitado para a substância fundamental e as células. Esse tecido constitui a derme 
da pele, as bainhas dos nervos, dos testículos, dos ovários, dos rins e dos nódulos 
linfáticos (GARTNER; HIATT, 2017). 
O tecido reticular (Figura 30) é rico em fibras reticulares que formam uma 
rede tridimensional que dá suporte a células livres em suas malhas. É encontra-
do nos órgãos linfoides e hematopoiéticos (isto é, produtores de células sanguí-
neas). Possui fibras colágenas do tipo III em maior abundância em seu tecido, 
estas sintetizadas pelos fibroblastos.
Figura 30
Glândula adrenal
Método de prata para fibras 
reticulares. A imagem mostra um 
córtex adrenal no qual as zonas 
glomerular, fasciculada e reticular 
são distinguidas. A medula está na 
margem direita.
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Tecidos de revestimento 71
 Outro tipo é o tecido adiposo, que pode ser classificadoem dois tipos, depen-
dendo da coloração dos adipócitos – que podem ser unicolares ou multicolares – 
e outros fatores relacionados a vascularização e atividade metabólica.
Sua nutrição é realizada por uma vasta rede de vasos sanguíneos que formam 
capilares por toda a extensão do tecido (GARTNER; HIATT, 2017). Apresenta seu nú-
cleo achatado e na periferia da célula, com todo o restante de seu interior ocupado 
por gota lipídica (Figura 31).
Figura 31
Tecido adiposo branco corado com HE.
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Os adipócitos (células de gordura) contêm uma grande gota lipídica rodeada por uma fina camada de citoplasma. O 
núcleo é achatado e localizado na periferia.
A gordura branca (unilocular) está presente nas camadas cutâneas mais pro-
fundas de todo o nosso corpo. Conforme o sexo e a idade, há alguns locais especí-
ficos em que o acúmulo dela passa a ocorrer também. Por exemplo, em homens, 
a gordura é armazenada nas áreas do pescoço, ombros, quadris e nádegas. Já 
nas mulheres ela normalmente se armazena nos seios, nas nádegas, nos quadris 
e na parte lateral das coxas. Além da região abdominal sobre o avental omental e 
os mesentérios em que a distribuição é a mesma em ambos os sexos (GARTNER; 
HIATT, 2017).
O tecido adiposo multilocular, conhecido como gordura marrom, é característico 
por seu armazenamento com maior quantidade de gotas de gordura. Apresenta 
uma organização lobular e um suprimento ao estilo de uma glândula, sendo rica-
mente vascularizado, pois tem vasos sanguíneos distribuídos próximos aos adipóci-
tos. Diferentemente do adipócito unilocular, o multilocular apresenta terminações 
nervosas não mielinizadas com penetração no tecido.
O tecido adiposo marrom está associado à produção de calor corporal devido à 
grande quantidade de mitocôndrias nos adipócitos multiloculares, com sua capa-
cidade de geração de energia sendo 20x maior que a da gordura branca. Em am-
bientes frios, a temperatura corporal pode ser mantida pela eficácia na oxidação de 
ácidos graxos da gordura marrom (GARTNER; HIATT, 2017).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste capítulo observamos as principais características dos tecidos de revestimento, 
desde sua organização celular basal até as porções mais superficiais. Isso nos permitiu 
identificar as diferentes nuances de cada porção desses tecidos, isto é, suas característi-
cas celulares especializadas que permitem que o tecido possa desempenhar seu papel. 
72 Histologia e Embriologia
O que conhecemos como tecido de revestimento contempla três grandes grupos 
de tecido, cada um com suas peculiaridades. Além disso, esse tecido ainda conta com 
células que se adaptam e formam as nossas glândulas secretoras – sejam elas umec-
tantes e importantes para a hidratação do tecido ou até mesmo para a manutenção 
da temperatura corpórea, como também responsáveis pela liberação de hormônios. 
A base do tecido de revestimento é o tecido conjuntivo, por meio dele é que temos a 
nutrição do tecido epitelial, além disso serve como barreira devido à sua matriz extracelu-
lar, conferindo um ambiente mais espaçado entre as células e uma maior rigidez ao tecido.
Por fim, o tecido de revestimento é bem mais complexo do que um emaranhado de 
células amontoadas com função de sustentação. É fundamental compreendê-lo para 
entendermos a complexidade de organismos pluricelulares e como, em um pequeno 
espaço físico, podemos encontrar um grupo tão diferenciado de células, cada um com 
um propósito.
ATIVIDADES
Atividade 1
 O tecido epitelial é um conjunto de células justapostas e faz parte 
do complexo grupo de tecidos ligado ao revestimento, sendo 
caracterizado por uma série de adaptações que permitem a apro-
ximação de uma célula à outra. Descreva quais são essas adapta-
ções e à qual estrutura celular de sustentação elas estão ligadas.
Atividade 2
Qual é a importância dos melanócitos e dos queratinócitos para o 
tecido epitelial de revestimento queratinizado? Explique.
Atividade 3
O tecido conjuntivo é formado por sete diferentes tipos de tecido, 
sendo encontrado em uma região conhecida como derme. 
Apresenta uma característica diferente do tecido epitelial: o espa-
çamento entre suas células pela presença de uma matriz extrace-
lular, a qual é responsável por sua consistência gelatinosa. Desse 
modo, descreva os principais componentes da matriz extracelular 
e sua importância para o tecido conjuntivo. 
REFERÊNCIAS
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. Disponível em: https://tga.blv.
ifmt.edu.br/media/filer_public/57/cc/57cc20c0-9ebd-48b4-b539-4b7e85100837/alberts_-_biologia_molecular_
da_celula_-_6ed_-_2017.pdf. Acesso em: 30 mar. 2022.
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de histologia em cores. 4. ed. Filadélfia: Saunders/Elsevier, 2017.
OLIVEIRA, L. B. O. et al. Histologia dos tecidos: guia prático. Pelotas: M. G. T. Rheingantz, 2019. Disponível em: 
https://wp.ufpel.edu.br/histologiaguiapratico/files/2018/11/Livro_Histo.Tecidos.pdf. Acesso em: 30 mar. 2022.. 
Acesso em: 30 mar. 2022.
JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 11, ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.
YUE, B. Biology of the extracellular matrix: an overview. Journal of Glaucoma, v. 23, n. 8, out./nov. 2014. Disponível 
em: http://journals.lww.com/00061198-201410001-00007. Acesso em: 30 mar. 2022.. Acesso em: 30 mar. 2022.
https://tga.blv.ifmt.edu.br/media/filer_public/57/cc/57cc20c0-9ebd-48b4-b539-4b7e85100837/alberts_-_biologia_molecular_da_celula_-_6ed_-_2017.pdf
https://tga.blv.ifmt.edu.br/media/filer_public/57/cc/57cc20c0-9ebd-48b4-b539-4b7e85100837/alberts_-_biologia_molecular_da_celula_-_6ed_-_2017.pdf
https://tga.blv.ifmt.edu.br/media/filer_public/57/cc/57cc20c0-9ebd-48b4-b539-4b7e85100837/alberts_-_biologia_molecular_da_celula_-_6ed_-_2017.pdf
https://wp.ufpel.edu.br/histologiaguiapratico/files/2018/11/Livro_Histo.Tecidos.pdf
http://journals.lww.com/00061198-201410001-00007
Tecidos de suporte 73
3
Tecidos de suporte
Neste capítulo estudamos os principais grupos de tecido ligados ao suporte de 
nosso corpo, bem como suas características e peculiaridades. Como o próprio nome 
menciona, os tecidos de suporte fazem parte de um seleto grupo de células adaptadas 
e com função de sustentação, além de sinalização, movimentação e nutrição dos teci-
dos. São assim chamados por sua capacidade de “suporte” a organismos complexos, 
isto é, possibilitam a sustentação por adaptação do tecido conjuntivo em cartilaginoso 
e ósseo (ambos dão maior rigidez a porções do corpo e permitem maior resistência à 
tração e aos choques, fazendo com que o corpo humano suporte grandes pressões). 
Esses tecidos estão separados em tecido conjuntivo especializado – dividido em tecido 
cartilaginoso, ósseo e sanguíneo –, com papel fundamental na nutrição e defesa de nosso 
organismo; tecido muscular – separado em muscular liso, estriado e cardíaco –, responsá-
vel pela força e capacidade de movimentação; e, por fim, tecido nervoso – organizado em 
sistema nervoso central (SNC) e periférico (SNP) –, considerado um tecido de comunica-
ção, capaz de receber e interpretar estímulos e responder a eles.
Com o estudo deste capítulo você será capaz de:
• identificar as principais características dos tecidos conjuntivos especializados (tecido 
sanguíneo, cartilaginoso e ósseo); 
• reconhecer os principais aspectos dos tecidos musculares (tecido muscular liso, es-
triado e cardíaco); 
• conhecer os principais atributos dos tecidos nervosos e compreender as alterações 
celulares e sua importância na organização dos diferentes tipos de tecido nervoso.
Objetivos de aprendizagem
3.1 Tecido conjuntivo especializado 
Vídeo O tecido conjuntivo especializado é uma variação do tecido conjuntivo, com as 
principais características estando na variação de fibras colágenas, na quantidade de 
proteoglicanos e glicosaminoglicanos e na capacidade de maior retenção de água 
e possibilidade de cristalização – como no tecido ósseo –, permitindoresistência à 
tração e matriz mais sólida que a do tecido conjuntivo propriamente dito ( GARTNER; 
HIATT, 2013), ambos tecidos ligados à sustentação e resistência. 
Dividindo esse tecido, o tecido sanguíneo – com a formação de células verme-
lhas e brancas (sistema imune) – é o responsável pelo transporte de oxigênio e 
nutrientes para os demais tecidos, assim como as células brancas associadas à de-
fesa do organismo ( GARTNER; HIATT, 2013). O último tecido componente do seleto 
grupo de tecidos de suporte é o muscular, com sua alta capacidade de contração, 
permitindo o movimento do corpo. 
74 Histologia e Embriologia
3.1.1 Tecido sanguíneo 
O tecido sanguíneo pode ser considerado um tecido líquido, devido as suas ca-
racterísticas celulares e a presença de líquido em sua composição específica, que o 
fazem se diferenciar de seu tecido de origem, o tecido conjuntivo ( GARTNER; HIATT, 
2013). O tecido sanguíneo compõe cerca de 7% do peso corporal e é constituído de ele-
mentos figurados: as hemácias (ou eritrócitos), os leucócitos e as plaquetas – esta última 
suspensa em ambiente líquido (matriz extracelular), conhecido como plasma. 
Além disso, a sua matriz líquida permite que o tecido sanguíneo desempenhe o 
papel de transporte de oxigênio e nutrientes e de excreção de sobras metabólicas 
para os tecidos de maneira eficiente, realizando o transporte desses solutos via 
difusão simples – do meio mais concentrado para o menos concentrado ( GARTNER; 
HIATT, 2013). Em mamíferos, um fator fisiológico importante é a regulação térmica, 
em que somos considerados homeotérmicos (ou seja, capazes de regular a pró-
pria temperatura independentemente das características ambientais), fator asso-
ciado ao tecido sanguíneo (Figura 1). 
Figura 1
Tecido sanguíneo 
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É possível visualizar as hemácias (coloração roxa com o centro claro, sem a presença de núcleo) e os glóbulos 
brancos de defesa (setas). 
O sangue parte do tecido sanguíneo e apresenta a seguinte composição, ca-
racterizada em dois grupos: 
1.
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2.
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1.
2.
Componente celular 
(45% do volume): eritrócitos 
(hemácias), leucócitos (células 
brancas) e trombócitos 
(plaquetas) 
Componente líquido 
(55% do volume): plasma
Tecidos de suporte 75
O plasma é considerado uma solução aquosa que contém componentes de 
pequeno e elevado peso molecular, conforme o quadro a seguir apresenta.
Quadro 1
Principais componentes do plasma
Componentes principais Porcentagem (%)
Proteínas plasmáticas 7
Sais inorgânicos 0,9
Glicose
Aminoácidos livres
Vitaminas
Hormônios
 91,1
Fonte: Elaborado pelo autor com base em Gartner; Hiatt, 2013.
Entre os grupos de proteínas plasmáticas visíveis no plasma, teremos como 
as principais:
 • Albumina: manutenção da pressão osmótica.
 • Imunoglobulinas (alfa, beta e gama): produção de anticorpos.
 • Lipoproteínas: metabolismo de lipídios (transporte de colesterol e 
triglicerídeos).
 • Protrombina: coagulação sanguínea.
 • Fibrinogênio: coagulação sanguínea.
A segunda parte do tecido sanguíneo é chamada de eritrócitos, formados 
pelas hemácias, também conhecidas como glóbulos vermelhos. Diferentemen-
te do que é observado em peixes, anfíbios, répteis e aves, em que as hemá-
cias apresentam núcleo ( VILA, 2013), em mamíferos os glóbulos vermelhos são 
anucleados ( GARTNER; HIATT, 2013), apresentam a forma de um disco bicôn-
cavo mantido por proteínas do citoesqueleto, principalmente os filamentos 
intermediários (ALBERTS et al., 2017). As características fisiológicas serão ou-
tro fator importante com relação à quantidade de glóbulos vermelhos encon-
trados em humanos, isto é, devido à condição hormonal e às características 
de composição física, as concentrações de glóbulos vermelhos variam entre 
homens e mulheres: 
 • Mulheres ~ 3,9 a 5,5 milhões mm3.
 • Homens ~ 4,1 a 6,0 milhões mm3.
O principal componente dos eritrócitos é a hemoglobina (Figura 2), forma-
da por uma junção quaternária de uma proteína – a globina – com um grupo 
prostético heme – a porção heme, que se encontra associada ao ferro, e a 
porção globina desempenharão a função de absorção de oxigênio e nutrientes 
para os tecidos. A globina necessita do grupo heme para ter maior afinidade 
com o oxigênio (ALBERTS et al., 2017). 
76 Histologia e Embriologia
Figura 2
Estrutura da hemoglobina 
Cadeia beta 1
Cadeia alfa 1 Cadeia alfa 2
Fe2+
Cadeia beta 2
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es
ig
n/
Sh
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rs
to
ck
A hemoglobina origina-se de um processo conhecido como eritropoiese, cuja 
origem em adultos se dá na medula óssea; já em embriões/fetos a formação ocor-
re nos primeiros estágios de vida, após a terceira semana de gestação, pelo saco 
vitelínico, sendo posteriormente substituído pelo fígado e baço e, no período final 
de gestação, pela medula óssea ( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021a; MOORE; 
 PERSAUD; TORCHIA, 2021b). 
3.1.2 Tecido cartilaginoso 
O tecido cartilaginoso é considerado uma especialização do tecido conjuntivo, 
mas tendo como função o suporte a tecidos moles, o revestimento de superfícies 
articulares e a proteção a choques. Além disso, tem estreita relação com o tecido 
ósseo, por ser considerado precursor na sua formação, bem como por auxiliar no 
deslizamento entre regiões articulares.
Sua presença é evidenciada principalmente em estruturas que necessitem de 
maior resistência, sendo encontrado no tecido conjuntivo fibroso – com grandes 
concentrações de fibras colágenas, formando feixes de alta resistência, como em 
tendões e ligamentos – e no esqueleto transitório embrionário. 
Todo o molde do esqueleto primário do embrião/feto é formado por carti-
lagem durante as primeiras semanas de gestação, enquanto ocorre a formação 
dos órgãos e tecidos. Somente no período que compreende a quinta semana é 
que ocorre o início da ossificação, porém, a consolidação da mineralização se dá 
somente a partir da 15ª semana. 
Segundo Gartner e Hiatt (2013) e Moore, Persaud e Torchia (2021a; 2021b), o 
processo final de formação do esqueleto pelo tecido ósseo só ocorrerá após o 
primeiro ano de vida, em um período conhecido como pós-natal. Por fim, algumas 
partes de nosso organismo serão formadas por tecido cartilaginoso sem minerali-
zação: as articulações e a estrutura do nariz e da orelha (Figura 3).
O vídeo Intoxicação monó-
xido de carbono, do canal 
Fechado com a segurança, 
 apresenta a necessidade 
de cuidado e precau-
ção em ambientes com 
baixa oxigenação ou muita 
circulação de monóxido, 
já que ele compete com o 
oxigênio e tem afinidade 
com o ferro. 
Disponível em: https://www.
youtube.com/watch?v=RgNh_
hVE8BM. Acesso em: 29 mar. 2022.
Vídeo
https://www.youtube.com/watch?v=RgNh_hVE8BM
https://www.youtube.com/watch?v=RgNh_hVE8BM
https://www.youtube.com/watch?v=RgNh_hVE8BM
Tecidos de suporte 77
Figura 3
Tecidos cartilaginosos sem mineralização
1.
 C
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2.
 A
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3.
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(A) (B) (C)1 2 3
(A) Articulação do joelho com cartilagem saudável, anterior e posterior. 
(B) As cartilagens nasais são as cartilagens septal, lateral, alar maior e alar menor.
(C) Esqueleto cartilaginoso em um feto de nove semanas de desenvolvimento.
O tecido cartilaginoso possui matriz extracelular abundante, formada por glicopro-
teínas denominadas condromucina (ricas em sulfato de condroitina). A condroitina será 
responsável pela absorção de água e incorporação à matriz extracelular, dando – junto 
às fibras colágenas e elásticas – maior consistência ao tecido (GARTNER; HIATT, 2013). 
Assim como o tecido conjuntivo, as células responsáveis pela manutenção do tecido 
cartilaginoso (formação e reparo) são os condroblastos e os condrócitos. Por não possuir 
contato com vasos sanguíneos, linfáticos e nervos – como o tecido conjuntivo – a cartila-
gem terá estruturascelulares denominadas lacunas, que se encontram dentro da matriz 
extracelular secretada por estas. Como no tecido epitelial, o tecido cartilaginoso recebe 
seus nutrientes provenientes do tecido conjuntivo pelo processo de difusão simples.
O processo de nutrição é organizado em duas possibilidades. Primeiro a cartilagem é 
recoberta por uma estrutura conhecida como pericôndrio z (composto de uma camada 
fibrosa externa e uma camada celular interna, cujas células – condroblastos – secretam a 
matriz extracelular do tecido cartilaginoso). O pericôndrio é a estrutura do tecido cartila-
ginoso vascularizada (embebida em uma matriz de tecido conjuntivo), responsável pela 
nutrição desse tecido. Nas localidades em que não é encontrado pericôndrio, a nutrição é 
feita pelo líquido sinovial (Figura 4), que banha as superfícies das articulações ( GARTNER; 
 HIATT, 2013; ALBERTS et al., 2017). As características da matriz extracelular e o local de 
atuação do tecido cartilaginoso permitem que este atue como um grande amortecedor 
nas articulações e seja um componente importante para a mobilidade. 
Figura 4
Articulação com líquido sinovial 
jo
sh
ya
/S
hu
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ck
Líquido sinovial
Cartilagem da articulação
OssoMúsculo
Cápsula da articulação
78 Histologia e Embriologia
Quanto à organização da cartilagem, podemos separá-la em três grupos distin-
tos (Figura 5):
1. Cartilagem hialina;
2. Cartilagem elástica;
3. Cartilagem fibrosa (ou fibrocartilagem).
Figura 5
Diferentes tipos de cartilagem do corpo humano
Ve
ct
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in
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Sh
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ck
Orelha
Condrócitos 
em lacunas
Condrócitos em 
lacunas
Condrócitos em 
lacunas
Fibra elástica 
na matriz
Matriz
Traqueia e 
brônquios
Disco 
invertebral
Fibra colágena 
na matriz
Cartilagem elástica
Cartilagem hialina
Fibrocartilagem
Região auricular externa 
Parte do septo nasal
Almofadas nas articulações do joelho
Disco intervertebral
Superfície do osso e 
articulação sinovial
Entre as costelas e o esterno
Suporte da laringe 
Traqueia e brônquios
Epiglote
Tuba auditiva
Cartilagem cuneiforme da laringe
Quanto ao processo nutricional, o pericôndrio está presente na maioria das cartila-
gens hialinas e elásticas, mas ausente nas fibrocartilagens. 
De tonalidade cinza-azulada e de aspectos semitransparente e flexível, a 
cartilagem hialina (Figura 6) é avascular, composta basicamente de condró-
citos e matriz extracelular de aparência homogênea e altamente especializada. 
Apresenta proteínas colágenas do tipo II, glicosaminoglicanos, proteoglicanos e 
glicoproteínas multiadesivas. Os condrócitos são distribuídos em unidades ou 
agrupamentos denominados grupos isógenos, situados em lacunas na matriz ex-
tracelular que os circunda. Sendo uma das cartilagens mais abundantes no nos-
so corpo, pode ser encontrada em adultos na estrutura da laringe, da traqueia 
e dos brônquios, nas extremidades das costelas e na superfície das articulações 
sinoviais. É o constituinte mais abundante do esqueleto fetal, fundamental para 
o crescimento dos ossos ( GARTNER; HIATT, 2013; MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 
2021a; MOORE, PERSAUD; TORCHIA, 2021b). 
Em crianças e adolescentes a cartilagem hialina estará presente nos discos epi-
fisários, nos quais ocorre o crescimento dos ossos longos. Células mesenquimais 
tendem a retrair seus prolongamentos e tornar-se arredondadas e reunidas em 
massas densas chamadas de centro de condrificação, local em que a cartilagem é 
formada. Essas células diferenciam-se em condroblastos e iniciam a típica secreção 
da matriz cartilaginosa. À medida que o processo ocorre, os condroblastos ficam 
Tecidos de suporte 79
envolvidos por sua própria matriz em pequenos compartimentos individuais co-
nhecidos como lacunas ( GARTNER; HIATT, 2013).
Figura 6
Cartilagem hialina 
D.
 K
uc
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 K
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ka
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Na região central é possível visualizar os condrócitos agrupados em grupos isógenos em lacunas. 
Existem três classes de moléculas na matriz da cartilagem hialina:
1. Moléculas de colágeno: o colágeno é a proteína principal da matriz, 
com quatro tipos participando da formação de malha tridimensional e 
relativamente fina (diâmetro de 20 nm) e com fibrilas curtas da matriz. A 
maior parte das fibrilas é constituída de colágeno do tipo II, mas ainda há 
a presença de colágeno do tipo IX, que facilita a interação de fibrilas com 
moléculas de proteoglicanos da matriz; colágeno do tipo X, que organiza as 
fibrilas de colágeno em uma rede hexagonal tridimensional, crucial para o 
seu bom desempenho e a função mecânica de sucesso; e, por fim, colágeno 
do tipo XI, responsável por regular o tamanho de fibrilas.
2. Proteoglicanos: a substância fundamental da cartilagem hialina contém 
três tipos de glicosaminoglicanos: ácido hialurônico, sulfato de condroitina e 
sulfato de queratano. 
3. Glicosaminoglicanos: são heteropolissacarídeos que têm como estrutura 
básica unidades alternadas de hexosamina e açúcar não nitrogenado unidas 
por ligações glicosídicas.
Como na matriz solta de tecido conjuntivo, a condroitina e o sulfato de quera-
tano da matriz da cartilagem são unidos a uma proteína do núcleo para formar 
um monômero de proteoglicanos. Os proteoglicanos, assim como no tecido con-
juntivo, ao se misturarem ao colágeno, dão maior densidade e retêm mais líqui-
do, tornando a matriz mais rígida (GARTNER; HIATT, 2013). 
A interação dos proteoglicanos com ácido hialurônico, decorina, biglicanos 
junto ao colágeno é feita para formar uma rede intrínseca que torna a estrutura 
mais resistente. A formação do pericôndrio está ligada a células mesenquimais 
localizadas na periferia, as quais se diferenciam em fibroblastos que formarão o 
pericôndrio ( GARTNER; HIATT, 2013). 
Ademais, o pericôndrio é formado por duas camadas: uma fibrosa externa 
composta de colágeno do tipo I, fibroblastos e vasos sanguíneos e outra interna 
composta essencialmente de células condrogênicas. Conforme as células de um 
80 Histologia e Embriologia
grupo isógeno produzem a matriz, elas vão se separando umas das outras, for-
mando lacunas individuais e, dessa maneira, aumentando a cartilagem de dentro 
para fora. 
Esse tipo de crescimento é chamado de intersticial, ocorrendo apenas na fase 
inicial de formação de cartilagem hialina. A cartilagem articular, como já mencio-
nado, não possui pericôndrio e aumenta em tamanho apenas pelo crescimento 
intersticial, o qual ocorre também nas placas da epífise dos ossos longos, em uma 
orientação longitudinal que permite, assim, o processo de crescimento desses 
ossos ( GARTNER; HIATT, 2013). 
A cartilagem elástica, além de conter os mesmos componentes da cartila-
gem hialina, possui em sua matriz uma densa rede de fibras elásticas, conferin-
do maior elasticidade e resistência (assim como visto na cartilagem hialina) ao 
tecido. Os condrócitos na cartilagem elástica, em relação à cartilagem hialina, 
 apresentam-se em tamanho maior e maior número. Podem ser binucleados e 
 encontrar-se de maneira isolada na matriz ou formando grupos isógenos irre-
gulares, tendo em vista que esse tipo de cartilagem não passa pelo processo de 
crescimento intersticial, mas organizado somente por aposição 1
A aposição pode ser ca-
racterizada pela junção de 
alguma coisa a outra, nesse 
contexto, união de células 
que formarão a cartilagem. 
1 . 
Possuem pericôndrio e, pela sua organização, estão menos sujeitos a proces-
sos degenerativos, como da cartilagem hialina ( GARTNER; HIATT, 2013). São co-
mumente achados no pavilhão auditivo externo, na tuba auditiva e na epiglote, 
assim como formando algumas peças cartilaginosas da laringe.
Por fim, a cartilagem fibrosa (Figura 7) é uma estrutura intermediária entre o 
tecido conjuntivo denso e a cartilagem hialina. Sua matriz possui fibras colágenas 
do tipo I e II, o que caracteriza uma versão intermediária entre o tecido conjuntivo 
denso e a cartilagem hialina. Seus condrócitos estão dispostos em filas alonga-
das,e sua matriz é acidófila com substância fundamental escassa e limitada pelas 
lacunas dos condrócitos. Não há pericôndrio circundante no tecido, como é en-
contrado na cartilagem hialina e elástica ( GARTNER; HIATT, 2013). 
Figura 7
Cartilagem fibrosa
1.
 M
or
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2.
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(A) (B)
1. 2.
(A) Ilustração de uma fibrocartilagem branca de um ligamento intervertebral. Consiste em uma mistura de tecido 
fibroso branco e cartilaginoso em várias proporções. 
(B) Histologia do tecido da traqueia humana, que mostra tecido cartilaginoso e conjuntivo com visão de 
microscópio.
Tecidos de suporte 81
3.1.3 Tecido ósseo
O tecido ósseo é uma adaptação do tecido conjuntivo e tem suas características 
muito parecidas com o tecido cartilaginoso, com sua grande diferença estando no 
processo de absorção de Ca+ (cálcio), P (fósforo) e Mg (magnésio) pela matriz extrace-
lular que possibilita a mineralização da matriz. Entre suas funções está dar suporte e 
proteção aos tecidos moles e órgãos vitais, alojar e proteger a medula óssea e apoiar 
o músculo esquelético, transformando contrações em movimentos.
Esse tecido é formado por células residentes do tecido conjuntivo originadas 
do mesênquima e por uma abundante matriz extracelular, possuindo dois tipos de 
células residentes: 
 • Maduras: plenamente diferenciadas e funcionais.
 • Imaturas: com menor grau de diferenciamento e funcionalidade, quando so-
licitadas, podem entrar em atividade e sofrer diferenciação em células ósseas 
maduras. 
A organização da matriz se dá de maneira semelhante, em que células madu-
ras habitam regiões similares às das lacunas, como visualizado nos condrócitos 
do tecido cartilaginoso ( GARTNER; HIATT, 2013). A matriz extracelular do osso é 
diferenciada, pois é constituída de uma porção orgânica e outra mineralizada. A 
orgânica é formada por fibras de colágeno do tipo I – dependendo do tipo ósseo 
–, e em seu grau de amadurecimento há disposição das fibras que podem ser en-
contradas de maneira desorganizada ou em maior grau de organização. Já a por-
ção mineralizada caracteriza-se pela calcificação da matriz, o que ocorre devido à 
deposição de cristais de hidroxiapatita (formados por fosfato de cálcio) sobre as 
fibras colágenas da matriz. 
A observação em microscopia do tecido ósseo muitas vezes nos leva a uma 
dedução equivocada de que esse tecido é estático, porém ele pode ser conside-
rado muito dinâmico, tendo partes reconstruídas e reabsorvidas o tempo todo 
(GARTNER; HIATT, 2013). 
Você sabe como observar a dinâmica do tecido ósseo? 
Um bom teste para fazer em casa é observar a nossa altura no início do dia, ao acordamos, e ao fi-
nal do dia. Normalmente perdemos cerca de 3 cm de tecido ósseo ao longo do dia, principalmente 
na região das plantas dos pés, o que ocorre pelos choques e impactos que ocasionamos na região 
quando caminhamos ou corremos e pela própria pressão atmosférica. Quando repousamos, entra 
em ação um seleto grupo de células ósseas, os osteoclastos, que irão realocar parte desses 
fragmentos e remineralizar a matriz extracelular, recompondo parte de tecido. 
Contudo, essa capacidade passa a diminuir, e com o passar dos anos vamos perdendo altura por 
falhas no sistema de remineralização óssea ( TANNER et al., 1975).
Na prática
A remodelação constante do osso se dá em virtude de diversos estímulos, tais 
como tensão e pressão mecânicas, fatores nutricionais e/ou endócrinos e fraturas. 
Além disso, parte do Ca+ absorvido para o processo de mineralização é constante-
mente retirada de locais como o retículo sarcoplasmático via corrente sanguínea 
82 Histologia e Embriologia
para reestruturação do tecido e vice-versa, isto é, reabsorção óssea e liberação de 
cálcio para contração muscular e outras funções. 
Todo osso é recoberto por membranas de tecido conjuntivo conhecidas como 
células osteogênicas, encontradas na superfície interna pelo endósteo e na superfí-
cie externa pelo periósteo. As duas camadas fornecem novos osteoblastos para o 
crescimento e a recuperação dos ossos ( GARTNER; HIATT, 2013).
Figura 8
Estrutura óssea, periósteo e endósteo 
Al
ex
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ck
Endósteo
Medula óssea
Osso compacto
Periósteo
Artéria nutricional 
Periósteo
Osso compacto
Cavidade medular
Linha 
epifisária
Osso 
esponjoso
Epífise 
proximal
Diáfise
Diáfise 
distal
Osso compacto
Osso esponjoso
Artéria nutricional
Cartilagem articular
As estruturas estão apontadas pelas setas. 
O tecido ósseo é formado por três tipos de células:
1. Osteócitos: células achatadas essenciais para a manutenção da matriz óssea, 
que ocupam as lacunas encontradas no interior da matriz. Nessa porção das 
lacunas se encontram os canículos (responsáveis pela nutrição dos osteócitos 
– nas lacunas são possíveis as trocas de moléculas e íons entre os capilares 
sanguíneos e os osteócitos). Após sua apoptose ocorre a reabsorção da 
matriz (Figura 9). 
2. Osteoblastos: células que sintetizam a parte orgânica da matriz óssea. 
Compostos de fibrilas de colágeno do tipo I, proteoglicanos e glicoproteínas, 
são capazes de concentrar fosfato de cálcio, sendo o agente ativo no 
processo da mineralização da matriz. Apresentam disposição lado a lado nas 
superfícies ósseas, o que lembra muito o arranjo do tecido epitelial (Figura 9). 
Sua forma é alternada conforme sua atividade celular: quando muito ativos, 
são cuboides, quando menos ativos, tornam-se achatados. Quando a matriz 
rodear os osteoblastos, ocorre a formação das lacunas, e eles passam a ser 
denominados osteócitos. 
3. Osteoclastos: células móveis gigantes multinucleadas e extensamente 
ramificadas que realizam a reabsorção óssea. O local em que ocorre esse 
processo recebe a designação de zona clara. Os osteoclastos são secretados 
para a zona clara ácido (H+), colagenase e outras hidrolases que atuam 
Tecidos de suporte 83
localmente digerindo a matriz óssea e dissolvendo os cristais de sais de 
cálcio. A atividade dos osteoclastos é coordenada por um grupo de proteínas 
do sistema imune inato denominadas citocinas e por hormônios secretados 
pelas glândulas tireoide e paratireoide (Figura 9). 
Figura 9
Componentes celulares do tecido ósseo 
st
ud
io
vin
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hu
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ck
Osteoblasto Osteócitos
Matriz 
óssea
Osteoclasto Tecido conjuntivo
A matriz óssea tem como característica sua constituição por material orgâni-
co e inorgânico. A porção inorgânica é formada por sais minerais, cujos princi-
pais componentes encontrados são fosfato de cálcio (85%), carbonato de cálcio 
(10%), fluoretos de cálcio (2,5%) e magnésio (2,5%). A porção orgânica é consti-
tuída de fibras colágenas – colágeno do tipo I, proteoglicanos e glicoproteínas 
(GARTNER; HIATT, 2013).
A histogênese do tecido ósseo é formada por meio de dois tipos de ossifica-
ção: intramembranosa e endocondral.
A intramembranosa ocorre nos ossos chatos da cavidade craniana, por meio 
de células mesenquimatosas (células mesenquimais oriundas do tecido conjunti-
vo), as quais se diferenciam em osteoblastos, que começam a formar o centro de 
ossificação primário, isto é, o blastema ósseo (conjunto de células que encurtam/
retraem o prolongamento, tornando-se mais curtas e dividem-se para começar a 
produzir a matriz óssea). Daí temos a origem das trabéculas (lamínulas ósseas que, 
arranjadas entre si, deixam pequenos espaços – lacunas – entre o canal medular, 
recebendo o nome de trabécula) do osso com osteócitos no seu interior e osteo-
blastos na periferia (GARTNER; HIATT, 2013). 
A endocondral ocorre nos ossos longos, na região das epífises, local em que 
há o molde de cartilagem hialina, sendo considerado o centro de ossificação pri-
mária. Ele é invadido por vasos sanguíneos que trazem células osteoprogenitoras 
A osteoporose é uma 
patologia associada ao 
tecido ósseo em que o 
processo de mineralização 
e recomposição do tecido 
não se faz de maneira ade-
quada, levando a um osso“aerado” e frágil. No vídeo 
Osteoporose – Como ocorre, 
do Canal da Osteoporose 
Dr. Claudio Mancini, você 
pode entender um pouco 
mais sobre esse tecido e as 
falhas na sua manutenção. 
Disponível em: https://www.
youtube.com/watch?v=T6l3_
aG0p04. Acesso em: 29 mar. 2022.
Vídeo
https://www.youtube.com/watch?v=T6l3_aG0p04
https://www.youtube.com/watch?v=T6l3_aG0p04
https://www.youtube.com/watch?v=T6l3_aG0p04
84 Histologia e Embriologia
que realizam o processo de formação da matriz óssea. Os condrócitos da cartila-
gem hialina sofrem alterações morfológicas até sua destruição por apoptose, o 
que diminui a porção cartilaginosa. 
A matriz óssea forma-se – inicialmente na diáfise do osso por meio do colar pe-
riosteal e do centro de ossificação primário –, progredindo seu desenvolvimento 
e crescimento para as extremidades do osso. Posteriormente, centros de ossifi-
cação secundários são formados nas epífises do osso, permitindo a substituição 
da cartilagem hialina por tecido ósseo, em que toda a cartilagem é mineralizada 
e substituída por tecido ósseo. Esse processo, porém, não ocorre em superfície 
articular e na placa epifisária (GARTNER; HIATT, 2013). 
3.2 Tecido muscular 
Vídeo O tecido muscular, originado de células mesodérmicas, tem a habilidade de 
permitir contração e distensão de suas células. Apesar de muitas outras células 
de organizações multicelulares possuírem a habilidade de contração, a organiza-
ção do tecido muscular e o sincronismo celular permitem movimento complexo e 
especializado de animais e humanos. Suas células, denominadas musculares, são 
alongadas, multinucleadas e cilíndricas e contêm miofilamentos (miofibrilas), por 
essa razão também são chamadas de fibras musculares. 
Essas fibras têm em comum a presença de grande quantidade de proteínas 
contráteis, representadas principalmente por miosina e actina, com as suas 
organizações variando nas células conforme o tipo de tecido muscular. O mo-
vimento é consequência da sua grande capacidade de contração (por serem 
células alongadas, é possível ocorrer o encurtamento longitudinal, gerando mo-
vimento). Se as células contraem-se sem que seja permitido um encurtamento, 
geram tensão – tônus ( GARTNER; HIATT, 2013).
Distinguem-se em três tipos de tecido muscular (Figura 10):
1. Músculo estriado esquelético: feixes de células cilíndricas longas e 
multinucleadas com estrias transversais; contração rápida e vigorosa sujeita 
ao controle voluntário. 
2. Músculo estriado cardíaco: células alongadas, com estrias transversais 
e ramificadas que se unem por meio dos discos intercalares; contração 
involuntária, vigorosa e rítmica.
3. Músculo liso: aglomerados de células fusiformes sem estrias; contração 
lenta e involuntária.
De
si
gn
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ck
2211 33
Por sua característica alongada e função que permite a movimentação, a con-
tração e o bombeamento de organismos multicelulares, suas células apresentam 
alguns componentes celulares adaptados:
Tecidos de suporte 85
 • Membrana plasmática/citoplasma (sarcolema/sarcoplasma): assim 
denominada devido à característica de esse citoplasma em células mus-
culares apresentar reserva energética de glicogênio, importante para a 
contração.
 • Retículo endoplasmático liso (sarcoplasma): em células musculares, desempe-
nha um papel importante na absorção de Ca+ para a contração do músculo por 
diferente polaridade na célula (Figura 10).
Figura 10
Bomba de cálcio: contração muscular
pe
riy
an
ay
ag
am
/S
hu
tte
rs
to
ck Potencial de 
ação
Bomba de cálcio
ATP 
necessário
Sarcolema
Filamento 
de actina Filamento de 
miosina
 • Mitocôndria (sarcossoma): o tecido muscular esquelético possui em seu cito-
plasma “bandas” (longas faixas de células) transversais características, exata-
mente por isso recebe o nome de estriado. Seus núcleos têm cromatina clara 
e são elípticos, com sua forma lembrando um charuto (Figura 11). 
Figura 11
Tecido muscular esquelético 
Jo
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 L
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Ca
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ck
Estriação cruzada de fibras musculares esqueléticas estriadas com bandas A escuras e bandas I claras. A 
zona clara ao centro da banda A é a zona H, e os núcleos estão localizados na periferia da célula.
86 Histologia e Embriologia
O tecido muscular esquelético é organizado em feixes, revestidos por uma 
camada de tecido conjuntivo – epimísio – que recobre o músculo inteiro. Ainda 
são encontrados o perimísio, membrana de tecido conjuntivo que envolve um 
feixe de fibras, e o endomísio, que envolve cada fibra de células musculares. 
As fibras musculares esqueléticas quase sempre formam feixes ou fascículos, 
 agrupando-se a outros feixes e conjuntos, o que constitui o músculo esquelético. 
É possível observarmos uma pequena quantidade de tecido conjuntivo frouxo 
entre as fibras musculares (Figura 12).
Figura 12
Tecido muscular esquelético 
Te
gu
h 
M
uj
io
no
/S
hu
tte
rs
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ck
Jo
se
 L
ui
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Ca
lvo
/S
hu
tte
rs
to
ck Estrutura do músculo esquelético
Núcleo
Endomísio
Perimísio
Fascículo
Epimísio Osso
TendãoVaso 
sanguíneo
Miofibrila
Sarcolema
(A) (B)
 
(A) Fibras musculares coradas de rosa e endomísio como uma fina camada envolvendo as fibras em coloração azul. 
(B) A ilustração apresenta a localidade de cada uma das membranas que envolve os tecidos musculares (epimísio, perimísio e endomísio). 
A interação do tecido muscular com o conjuntivo permite que a contração 
muscular gerada por cada fibra atue de maneira uniforme sobre o tecido in-
teiro. Além de propagá-la para regiões de ossos e tendões, permite que vasos 
sanguíneos penetrem no tecido muscular ( GARTNER; HIATT, 2013).
As organizações das fibras musculares apresentam estriações transversais 
– alternância entre faixas claras e escuras (filamentos claros são finos e caracte-
rizados pela presença somente de actina e zonas escuras são organizadas por 
filamentos mais espessos de miosina II). Na região central de cada faixa clara 
(banda I) há uma linha escura denominada linha Z. 
Na linha Z há proteínas α- actina, as quais ancoram e evitam a despolimeriza-
ção dos filamentos de actina na sua extremidade positiva. Há a presença de fila-
mentos intermediários com proteínas desmina e vimentina ligadas às miofibrilas 
adjacentes. As estriações são resultado das repetições das miofibrilas denomina-
das sarcômeros (Figura 14). Cada sarcômero é formado pela parte da miofibrila 
que fica entre duas linhas Z e contém uma banda A (faixa escura) separando duas 
 semibandas I. A banda A apresenta uma zona mais clara no seu centro, a banda H 
( GARTNER; HIATT, 2013).
Tecidos de suporte 87
Figura 13
Sarcômeros e diagrama rotulado detalhado da miofibrila
Músculo
Filamentos de 
miosina
Linha M
 Banda I
 M
io
fib
ril
a
Disco Z
 Banda I
 Disco Z
 Banda A
 Zona H Linha M
 Sarcômero 
Disco ZDisco Z
Filamentos de 
miosina
Filamentos de 
actina
Filamentos de 
actina
Filamento 
elástico de 
titina
Ve
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or
M
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e/
Sh
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te
rs
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ck
Os filamentos de actina na linha z estendem-se até a borda externa da banda H, 
já os de miosina ocupam a região central dos sarcômeros. Conforme mencionado, 
a banda I é formada por actina, a banda A por filamentos de actina e miosina (por 
isso, anisotrópica 2
Anisotrópica é a subs-
tância ou o material que 
apresenta porções com 
características diferencia-
das. A banda A é consi-
derada anisotrópica, pois 
possui dois grupamentos 
de proteínas diferentes, o 
que confere porções com 
características distintas. 
2
), e a banda H por filamentos de miosina. 
As miofibrilas contêm quatro proteínas principais:
1. Actina
2. Tropomiosina
3. Troponina
4. Miosina
A actina apresenta-se sob a forma de polímeros longos (actina F) formados por duas 
cadeias de monômeros globulares (actina G) torcidas umas sobre as outras. Cada monô-
mero possui uma região que interage com a miosina. A tropomiosina é uma molécula 
longa e fina constituída de duas cadeias polipeptídicas, uma enrolada na outra. Essa mo-lécula se localiza ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de actina. 
A troponina é um complexo de três subunidades:
1. TnT: liga-se à tropomiosina.
2. TnC: grande afinidade com íons de cálcio.
3. TnI: cobre o sítio em que actina e miosina interagem.
A miosina, uma molécula grande em forma de bastão, é formada por dois pep-
tídeos enrolados em hélice. Em uma de suas extremidades apresenta a cabeça, 
88 Histologia e Embriologia
na qual ocorre a hidrólise de ATP para a contração e a combinação com a actina 
( GARTNER; HIATT, 2013). É subdividida em dois fragmentos: 
1. Meromiosina leve: porção em bastão.
2. Meromiosina pesada: porção da cabeça mais uma parte do bastão.
O tecido muscular cardíaco é formado por células ramificadas e alongadas. As fi-
bras possuem um ou dois núcleos centrais e são circundadas por tecido conjuntivo. 
Uma característica exclusiva é a presença de linhas transversais fortemente corá-
veis e irregulares ao longo da célula. Elas são os discos intercalares, complexos jun-
cionais (são encontrados nos desmossomos, junções de adesão e comunicantes).
Figura 14
Miócitos cardíacos estriados mostrando grânulos de lipofuscina de pigmento amarelo perto dos núcleos. 
Jo
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Os miócitos são unidos por discos intercalares, apontados pelas setas.
As fibras cardíacas apresentam grânulos secretores, os quais contêm moléculas 
precursoras do hormônio ou peptídeo atrial natriurético que irão atuar nos rins, 
aumentando e eliminando sódio e água pela urina. Vale ressaltar que a contração 
cardíaca é involuntária, vigorosa e rítmica. Além disso, uma característica especial é 
que o tecido muscular cardíaco não se regenera. 
O tecido muscular liso apresenta células longas, mais espessas no centro e 
afiladas nas extremidades, e núcleo único e central. As fibras musculares lisas são 
revestidas por lâmina basal e mantidas unidas por fibras reticulares. A contração 
de algumas fibras transforma-se na contração do músculo inteiro (Figura 15).
Figura 15
Fibras musculares lisas do intestino delgado 
Jo
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ck
Seccionadas longitudinalmente, mostram núcleos fusiformes típicos.
Tecidos de suporte 89
O tecido muscular liso não apresenta o sistema de túbulos T. Junto ao retículo 
sarcoplasmático, que armazena o cálcio, o sistema de túbulo T localizado em cis-
ternas é o responsável por liberar o potencial de ação na membrana dos músculos. 
Esse tecido é encontrado nas paredes do trato gastrointestinal, em parte do 
trato reprodutivo e no trato urinário, em paredes dos vasos sanguíneos, ductos 
maiores de glândulas compostas, passagens respiratórias e pequenos feixes den-
tro da derme da pele ( GARTNER; HIATT, 2013). Outro fato interessante é que o mús-
culo liso não é controlado voluntariamente, mas regulado pelo sistema nervoso 
autônomo, por hormônios (como bradicininas 3
A bradicinina é uma 
substância formada por 
aminoácidos, que tem 
função hipotensora e 
que atua em diversos 
órgãos e tecidos. 
3) e condições fisiológicas locais, por 
isso esse músculo é referido como involuntário. Suas células apresentam um único 
núcleo, localizado centralmente (Figura 16). 
Também esse tecido pode ser organizado em dois tipos de músculo. As células 
do músculo liso multiunitário contraem-se independentemente uma das outras, 
pois cada uma delas tem seu próprio suprimento nervoso. Membranas celulares 
desse tipo de músculo formam junções comunicantes com as das células muscula-
res lisas contíguas, e as fibras nervosas formam sinapses com apenas algumas das 
fibras musculares (GARTNER; HIATT, 2013). 
As células da musculatura lisa são circundadas por uma lâmina externa que 
invariavelmente separa o sarcolema das células musculares contíguas. Na lâmina 
externa estão embutidas inúmeras fibras reticulares que parecem envolver células 
musculares lisas individuais e que funcionam no aproveitamento da força de con-
tração. As junções neuromusculares no músculo liso não são tão organizadas como 
as do músculo esquelético (GARTNER; HIATT, 2013).
3.3 Tecido nervoso 
Vídeo O tecido nervoso, responsável por um complexo sistema de comunicação neu-
ronal, é composto de uma quantidade fantástica de células, próxima a um trilhão 
de neurônios, com algumas especializações para receber diferentes estímulos (por 
exemplo, mecânicos, químicos e térmicos) e transduzir impulso nervoso que even-
tualmente possa ser conduzido para centros nervosos. 
Esse tecido tem origem ectodérmica, e seu surgimento está ligado ao deslo-
camento da notocorda após a terceira semana embrionária para região anterior 
do embrião. Conforme seu deslocamento é organizado, há o advento da placa 
neural e os primórdios do sistema nervoso central. 
À medida que a notocorda se desenvolve cedo na vida embrionária, libera 
moléculas de sinalização que induzem o ectoderma a formar neuroepitélio, que 
engrossa e forma a placa neural. Falhas na sinalização e no direcionamento da 
notocorda ou na formação da placa neural e da tuba podem estar diretamente 
ligadas a problemas e má-formação ( GARTNER; HIATT, 2013). 
A organização do sistema nervoso é dividida em duas categorias: neurônios com 
função receptiva, integrativa e motora do sistema nervoso e células neurogliais que 
suportam e protegem os neurônios. 
transduzir: “processo 
genético pelo qual uma 
energia se transforma em 
outra de natureza diferen-
te” ( HOUAISS, 2009).
Glossário
90 Histologia e Embriologia
Os neurônios possuem células responsáveis pela recepção e transmissão de 
impulsos nervosos. Apresentam um diâmetro que varia entre 5 e 150 mm, com 
três porções distintas (corpo celular, dendritos e axônios). O corpo celular de um 
neurônio, conhecido como pericárdio ou soma, é a porção central da célula em que 
estão contidos o núcleo e o citoplasma perinuclear. Geralmente os neurônios do 
sistema nervoso central são poligonais, com superfícies côncavas, enquanto os do 
sistema nervoso periférico apresentam um corpo celular redondo. O corpo celu-
lar irá variar também dependendo de sua localidade e função realizada, podendo 
apresentar uma morfologia distinta entre si (Figura 16). 
Figura 16
Microscopia neuronal
Ra
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 T
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du
m
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O corpo celular neuronal é a região com maior volume do citoplasma, apre-
sentando núcleo grande e geralmente esférico a ovoide, localizado centralmente. 
Apresenta cromatina finamente dispersa, indicativa de uma rica atividade sintética, 
apesar de neurônios menores apresentarem heterocromatina condensada e inati-
va. Seu citoplasma tem uma grande quantidade de retículo endoplasmático rugo-
so, com diversas cisternas com arranjos em paralelo e presença de polirribossomos 
dispersos no citoplasma, o que é característico de neurônios motores. 
As cisternas e os polirribossomos, quando corados com corantes básicos, apa-
recem como aglomerados de material basófilo chamado de corpos de Nissl. O retí-
culo endoplasmático rugoso (RER) também está presente na região dendrítica do 
neurônio, mas apenas como cisternas curtas ou ramificadas espalhadas, enquanto 
o REL está presente na região do axônio. A presença de complexo de Golgi também 
é um fator importante, pois por meio dele é que são empacotadas as proteínas que 
servem como indicadores das sinapses ( GARTNER; HIATT, 2013).
O citoesqueleto é possível de visualização em microscopia quando preparado 
por impregnação de prata. Estudos de microscopia eletrônica apresentam três es-
truturas filamentosas diferentes nos neurônios: microtúbulos (24 nm de diâmetro), 
neurofilamentos (filamentos intermediários de 10 nm de diâmetro) e microfilamen-
tos (6 nm de diâmetro). Os microfilamentos (filamentos de actina) estão associados 
às estruturas da membrana plasmática. Os microtúbulos nos neurônios são idênti-
cos aos de outras células, exceto pela proteína MAP-2 associada aos microtúbulos 
que é encontrada no citoplasma do corpo celular e do dendrito,enquanto a MAP-3 
está presente apenas no axônio ( GARTNER; HIATT, 2013). 
Tecidos de suporte 91
Os dendritos desempenham o papel de aumentar a superfície da célula, tor-
nando possíveis a recepção e integração de impulsos trazidos por terminações 
de axônios de outros neurônios. Diferentemente do corpo celular neuronal, não 
apresentam neurônios, mas uma estrutura denominada espículas – projeção dos 
dendritos, que com a idade sofre processo de diminuição. 
Por fim, os axônios são prolongamentos eferentes do neurônio, que condu-
zem impulsos para células musculares, glandulares etc. São mais longos que os 
dendritos, podendo ter mais de 1 m de comprimento, e seu diâmetro é constante, 
com sua espessura estando diretamente relacionada à velocidade de condução. 
 Distinguem-se dos dendritos por não possuírem RER, logo, sem a presença de grâ-
nulos basófilos 4
Basófilos compõem o 
grupo de células de 
 defesa do nosso organis-
mo, tendo seu interior 
(citoplasma) comple-
tamente preenchido 
por grânulos, os quais 
contêm em seu interior 
substâncias úteis na 
resposta imune, como 
histamina, heparina, 
entre outras.
4. 
A última parte estrutural dos componentes do sistema nervoso são as células 
da glia, importantes pois permitem um ambiente adequado para os neurônios de-
sempenharem suas funções. A visualização dessas células só é possível utilizando 
corantes de prata ou ouro. A seguir mencionamos alguns grupos dessas células e 
suas principais funções dentro do tecido nervoso:
 • Oligodendrócitos: produzem as bainhas de mielina, que servem de iso-
lantes elétricos para os neurônios do SNC ( GARTNER; HIATT, 2013).
 • Células de Schwann: mesma função dos oligodendrócitos, porém no SNP.
 • Astrócitos: células de formato estrelado com múltiplos prolongamentos ir-
radiando do corpo celular. Ligam os neurônios aos capilares sanguíneos e à 
pia-máter. 
 • Astrócitos fibrosos: localizam-se na substância branca; prolongamentos me-
nos numerosos e mais longos.
 • Astrócitos protoplasmáticos: encontram-se na substância cinzenta; maior 
número de prolongamentos mais curtos.
Outro componente importante com função fagocitária e que atua direto no pro-
cesso inflamatório e na reparação do SNC, removendo os restos celulares que sur-
gem de lesões e afins, é a micróglia. A Figura 17 ilustra os componentes das células 
da glia. 
Figura 17
Astrócitos, micróglia e oligodendrócitos, células ependimárias (ependimócitos e tanócitos)
LD
ar
in
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hu
tte
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Capilar
Astrócito
Neurônio
Oligodendrócito
Micróglia
Axônio 
mielinizado
Dendrito
Bainha de 
mielina
Célula 
ependimária
Sinapse
eferente: “que leva, que 
carrega” ( HOUAISS, 2009).
Glossário
92 Histologia e Embriologia
A organização desses componentes celulares é o que torna os neurônios a 
estrutura perfeita para sinapse (região localizada entre neurônios onde ocorre 
a sinalização química, transmitindo impulsos nervosos de um neurônio a ou-
tro). Sua alta complexidade e organização permite que estes sinais sejam in-
terpretados por tecidos adjacentes e sejam compreendidas as funções a serem 
executadas.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste capítulo observamos as principais características dos tecidos de suporte 
e o processo evolutivo quanto à especialização de tecidos de mesma origem me-
senquimal de alguns grupos de tecidos, como conjuntivo, cartilaginoso e ósseo e 
suas pequenas diferenciações de comportamento celular.
Essas nuances na organização celular basal até as porções mais superficiais do 
tecido permitem que cada um dos tecidos, apesar da mesma origem, tenha caracterís-
ticas completamente diferentes umas das outras. O que conhecemos como tecido de 
suporte contempla cinco grandes grupos de tecido, cada um com suas peculiaridades. 
Com isso, visualizamos pequenas adaptações nos tecidos derivados do tecido con-
juntivo – o cartilaginoso, necessitando do pericôndrio ou líquido sinovial, é a base do 
tecido primordial de sustentação do tecido ósseo (todo o osso surge a partir de uma 
cartilagem). 
O tecido ósseo, por sua vez, é vascularizado e, apesar de parecer uma estrutura 
rígida e fixa, muito maleável, com alta capacidade regenerativa. Dentro do grupo de 
tecido de suporte também encontramos o tecido muscular. Por fim, compreendemos 
um pouco da organização e do surgimento do sistema nervoso e de sua grande pecu-
liaridade celular, ressaltando a importância dessas células para todo o funcionamento 
do organismo, pois é por meio dos neurônios que os músculos conseguem exercer 
seu movimento. Falhas nessa região podem comprometer e trazer severos problemas 
às pessoas que venham a apresentar alterações em suas regiões neuronais. 
ATIVIDADES
Atividade 1
Descreva como é formado o pericôndrio e qual é a sua função no 
tecido cartilaginoso. 
Atividade 2
Cite as funções do periósteo e do endósteo.
Tecidos de suporte 93
Atividade 3
O tecido ósseo tem sua organização ainda no período embrioná-
rio, na quinta semana de gestão, com sua formação caracterizada 
pelo surgimento de moldes de tecido conjuntivo denso não mode-
lado. A afirmativa é verdadeira ou falsa? Justifique sua resposta. 
REFERÊNCIAS
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de histologia em cores. 4. ed. São Paulo: Saunders/Elsevier, 2013.
HOUAISS, A. (org.). Houaiss eletrônico. Rio de Janeiro: Objetiva, 2009. [CD-ROM]
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia básica. Barueri: GEN Guanabara Koogan, 2021a.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia clínica. Barueri: GEN Guanabara Koogan, 2021b.
TANNER, J. M. et al. Prediction of adult height from height, bone age, and occurrence of menarche, at ages 
4 to 16 with allowance for midparent height. Archive of disease in childhood, v. 50, n. 1, p. 14-26, jan. 1975. 
Disponível em: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/164838/. Acesso em: 29 mar. 2022.
VILA, L. G. Hematologia em aves: revisão de literatura. 2013. Seminário (Mestrado em Patologia, Clínica e Cirurgia 
Animal) – Escola de Veterinária e Zootecnia, Universidade Federal de Goiás, Goiás. Disponível em: https://files.
cercomp.ufg.br/weby/up/67/o/2013_Laura_Garcia_Seminario1corrig.pdf. Acesso em: 29 mar. 2022.
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/164838/
https://files.cercomp.ufg.br/weby/up/67/o/2013_Laura_Garcia_Seminario1corrig.pdf
https://files.cercomp.ufg.br/weby/up/67/o/2013_Laura_Garcia_Seminario1corrig.pdf
94 Histologia e Embriologia
4
Embriologia básica
Após estudarmos a estrutura das células e as complexidades envolvidas nos teci-
dos de organismos complexos como os nossos, neste capítulo, iremos tratar de todas 
as etapas relacionadas ao surgimento de uma nova vida e as fases por trás do de-
senvolvimento embrionário. Para isso, estudaremos o ciclo reprodutivo masculino e 
feminino e suas implicações na embriologia humana. 
Muito antes de saber o processo de fertilização e desenvolvimento embrionário, é 
necessário conhecermos características básicas de nosso organismo e compararmos 
com o desenvolvimento embrionário em animais. Quando nos referirmos ao período 
gestacional, apresentaremos sempre em semanas, e não em meses, já que um mês 
é composto de praticamente quatro semanas, e a variação de diferenças celulares 
significativas ocorre semana a semana. 
Primeiro, trabalharemos os conceitos de fertilidade, fixação embrionária e desen-
volvimento gestacional de uma maneira mais geral – do embrião (período de formação 
dos órgãos) ao desenvolvimento fetal (período de maturação dos órgãos formados). 
Em seguida, desvendaremos todas as etapas que contemplam um ciclo gestacional 
completo e seu desenvolvimento: as interações entre as células, seus sinais químicos, 
as grandes mudanças de comportamento e as especializações das células. Por fim, 
compreenderemos como a maquinaria do corpo humano é formada e de que forma 
as implicações de fatores externos (ambientais) podem acarretar mudanças drásticas 
na formação deum novo indivíduo.
Com o estudo deste capítulo, você será capaz de:
• compreender o processo de fertilidade;
• tratar das características do processo de fecundação;
• entender os processos biológicos envolvidos nas três primeiras semanas de desenvol-
vimento embrionário; 
• entender a formação e adaptação dos anexos embrionários;
• entender os processos biológicos do período da organogênese;
• entender as fases do período fetal.
Objetivos de aprendizagem
 
Embriologia básica 95
4.1 Fertilidade 
Vídeo O surgimento de uma nova vida passa diretamente pela compreensão da fecun-
dação e de suas subsequentes etapas gestacionais. No entanto, para chegarmos ao 
estágio da fecundação, é importante conhecermos primeiro como nosso organis-
mo funciona e quais interferências fisiológicas podemos apresentar que limitariam 
as chances de gerarmos uma vida. 
Gerar uma vida é muito mais difícil do que pensamos, são diversos fatores as-
sociados e sincronizados que necessitam estar em harmonia para que isso ocorra. 
Ao tratarmos de fertilidade, abordamos a fisiologia do sistema reprodutivo mas-
culino e feminino com o intuito de nos determos não só na anatomia reprodutiva, 
mas na complexidade envolvida no sistema, principalmente quando abordamos o 
processo de maturação e preparação do corpo para a fecundação, isto é, fatores 
hormonais, alimentares, genéticos e de estilo de vida podem interferir na fisiologia 
no que diz respeito à fertilidade. 
Para essa compreensão, separamos a fertilização em duas partes: masculina 
e feminina.
4.1.1 Fertilidade masculina (sistema reprodutor masculino)
O sistema reprodutor masculino tem como característica anatômica sua orga-
nização em genitália externa, formada pela bolsa escrotal, pelo pênis e pela ge-
nitália interna, constituída pelos órgãos reprodutores internos. Fazem parte dos 
órgãos internos os testículos (encontrados dentro do saco escrotal), o epidídimo 
(porção interna dos testículos formada por longos ductos finos responsáveis pelo 
processo de amadurecimento dos espermatozoides), os ductos deferentes, o eja-
culador, a uretra e as glândulas acessórias; sendo que nessa última há a presença 
da vesícula seminal, da próstata e das glândulas bulbouretrais (GARTNER; HIATT, 
2013; NETTER, 2018).
Figura 1
Orgão copulador externo e órgãos reprodutores internos
Bexiga
Uretra
Ducto deferente
Tecido 
eretor
Testículos
Epidídimo
Pênis 
Glândula 
bulbouretral 
Glândula prostática/
próstata
Vesícula seminal
Glande
Li
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ck
96 Histologia e Embriologia
O órgão copulador masculino, formado pelo pênis, desempenha papel impor-
tante no processo de fecundação, pois é por meio dele que ocorre a cópula. En-
tre suas características anatômicas está a presença de estruturas denominadas 
corpos esponjosos e corpos cavernosos, as quais estão associadas à absorção de 
sangue para que, ao se preencherem, permitam o aumento de tamanho e a ere-
ção do pênis. 
Essa ação é regulada por uma série de estímulos em regiões sensoriais lo-
calizadas no órgão reprodutor masculino e feminino; estímulos esses que são 
fundamentais para o sucesso da reprodução. Os estímulos permitirão que o 
homem tenha ereção e que a mulher apresente maior lubrificação da região 
vaginal pelos estímulos de glândulas localizadas no interior da vagina, aumen-
tando a secreção e permitindo o movimento do pênis para próximo da região 
do colo do útero, o que facilitará a ejaculação na região uterina e a movimen-
tação dos espermatozoides ( SACHS, 2000).
Figura 2
Cópula humana com modelos anatômicos 
Be
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 S
ch
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ck
A representação demonstra o papel da ereção na aproximação do órgão reprodutor masculino ao colo do útero 
para que a ejaculação ocorra diretamente na região uterina, permitindo a fecundação.
A segunda estrutura externa que encontramos no órgão reprodutor masculino 
é conhecida como bolsa escrotal ou saco escrotal, formado por um conjunto de mus-
culatura envolto em uma fina camada de pele na qual estão alojados os testículos. 
O papel do saco escrotal está no controle da temperatura testicular ( GARTNER; 
 HIATT, 2013; NETTER; 2018), que, para manter sua funcionalidade e produzir novas 
espermátides que se maturem no epidídimo, necessita estar 3 °C a menos que a 
temperatura corporal. 
Para que isso seja possível, o saco escrotal relaxará em períodos de maior 
temperatura, afastando os testículos da região pélvica, e fará o movimento 
inverso em períodos frios, contraindo-se para elevar a temperatura e mantê-la 
constante. 
Embriologia básica 97
Figura 3
Bolsa escrotal com testículos e epidídimo
Do
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 B
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 Testículos
Epidídimo
Com relação à anatomia interna dos órgãos reprodutores, o testículo é 
considerado o responsável pela formação dos espermatozoides. É nele que 
hormônios hipofisários como LH (luteinizante) e FSH ( folículo-estimulante) 
atuam permitindo a formação de novos gametas reprodutivos. 
O testículo é constituído de um grande emaranhado de túbulos finos denomi-
nados seminíferos. Nesse local, as células germinativas dão início à formação dos 
espermatozoides. Além delas, são encontrados outros dois grupos de células:
1. Células de Leydig: responsáveis pela produção de testosterona nos 
testículos, hormônio fundamental para o processo de formação e maturação 
de espermatozoides. 
2. Células de Sertoli: células somáticas dos testículos que atuam no processo 
de progressão de células germinativas em espermatozoides por meio do 
controle ambiental dos túbulos seminíferos. Isso ocorre pela interação de FSH e 
testosterona com as células ( DESLYPERE; VERMEULEN, 1984; GRISWOLD, 1998).
Figura 4
Organização testicular interna
Epidídimo
Testículos
Túbulos 
seminíferos
Rete testis
Tubos eferentes
Tubos deferentes
Fa
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hormônios hipofisários: 
hormônios secretados 
pela hipófise.
Glossário
Você sabia que, no em-
brião, os testículos só ocu-
pam o saco escrotal após 
28 semanas de gestação? 
Eles são formados antes 
desse período via estímulo 
hormonal (testosterona), 
em que o mesonefro (rim 
intermediário) regride e 
se transforma nos ductos 
deferentes, dando origem 
à região testicular. Todo 
esse processo ocorre na 
região abdominal, e pos-
teriormente os testículos 
são “empurrados” para 
o saco escrotal ( MOORE; 
 PERSAUD; TORCHIA, 2021). 
Curiosidade
98 Histologia e Embriologia
Como mencionado, para que o sistema funcione de maneira adequada, é ne-
cessário que a produção hormonal esteja adequada às necessidades fisiológicas 
do corpo, ou seja, os níveis hormonais precisam estar apropriados e em equilíbrio. 
Do contrário, ocorre a desestabilização do ciclo, o que compromete a maturação e 
a formação de novos espermatozoides. Nos homens, os três principais hormônios 
do chamado ciclo reprodutivo masculino são LH e FSH, de origem hipofisária, e tes-
tosterona, de origem testicular.
Os três hormônios estão interligados e são dependentes entre si para que o 
ciclo funcione. Também têm papel importante durante a gestação, pois é por meio 
deles que há formação e diferenciação das características físicas entre homens e 
mulheres ( DESLYPERE; VERMEULEN, 1984; GRISWOLD, 1998). Entretanto, durante 
a puberdade é que os níveis se tornam mais elevados e as funções passam a ser 
finalmente desempenhadas. A figura a seguir apresenta a organização da matura-
ção masculina ligada à produção hormonal.
Figura 5
Produção hormonal masculina
Hipotálamo
Liberação de fatores associados a hormônios
Puberdade
Maior liberação de hormônios e fim da 
maturação sexual
Adeno-hipófise
Liberação hormonal
LHFSH
Produção de 
testosterona
Espermiogênese 
Fonte: Elaborada pelo autor.
O ciclo hormonal masculino desempenha papel crucial no desenvolvimento 
sexual em homens. A presença de testosterona impedirá que ductos mesoné-
fricos (müllerianos, também conhecidos como par de rins intermediários) se fu-
sionem ao septo medial,dando origem aos ovários. A testosterona induzirá a 
formação dos ductos deferentes a partir das estruturas remanescentes do me-
sonefro, originando e desenvolvendo o sistema reprodutor masculino (MOORE; 
 PERSAUD; TORCHIA, 2021). 
O desenvolvimento das gônadas se manterá ativo entre a quinta e a 20ª semana 
de gestação, em que os testículos formados – juntamente às espermatogônias – per-
manecerão em latência até a puberdade. A testosterona voltará a ter papel prepon-
derante no homem com a puberdade, quando ocorre o aumento exponencial de sua 
A ausência de descida 
dos testículos é uma 
patologia conhecida como 
criptorquidia, condição que 
pode ocorrer naturalmente 
em crianças até o primeiro 
ano de vida, com a descida 
natural acontecendo pos-
teriormente. Porém, caso 
não aconteça, é necessário 
processo cirúrgico para 
reversão do quadro, que 
pode levar à infertilidade. 
O problema pode estar 
relacionado a dois fatores: 
mau desenvolvimento da 
musculatura da região, 
ou descontrole hormonal 
materno entre a 26ª e a 28ª 
semana de gestação, fa-
zendo com que o testículo 
não fique próximo ao anel 
inguinal profundo ( MOORE; 
 PERSAUD; TORCHIA, 2021).
Saiba mais
Embriologia básica 99
produção para a maturação de características secundárias sexuais, como aumento 
de massa muscular, pelos, força etc. ( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). 
Nessa fase, a maturação das espermatogônias se dá pela expressão de LH via 
adeno-hipófise. O LH migrará para a região testicular e estimulará as células de 
 Leydig à produção de testosterona, a qual, por sua vez, induzirá as células de Sertoli 
no controle da migração e maturação das espermatogônias. 
A ausência de algum desses hormônios ocasiona um desbalanço, o que acar-
retará problemas na formação e maturação dos espermatozoides. Logo, para que 
o ciclo hormonal e reprodutivo do homem seja funcional, é necessário seguir uma 
ordem de estimulação.
Figura 6
Ciclo hormonal masculino
Hipotálamo
Hormônio 
liberador de 
gonadotrofina
Pituitária anterior
Hormônio 
luteinizante
(LH)
Hormônio 
folículo-
estimulante
(FSH)
Células de Leydig Células de Sertoli
Testosterona Inibinas
jo
sh
ya
/S
hu
tte
rs
to
ck
O controle e o equilíbrio são feitos por um ciclo que se mantém: LH – testostero-
na – FSH, sendo a presença da testosterona fundamental, pois estimula e “ambien-
ta” os testículos para a ação do FSH na maturação dos espermatozoides. 
Dentro dos órgãos acessórios – no epidídimo (Figura 4) –, sobre a influência 
do FSH, ocorre o processo final de maturação dos espermatozoides, os quais são 
formados nos túbulos seminíferos dos testículos e migram para o epidídimo para 
realizarem a parte final de sua transformação, conhecida como espermiogênese. 
O uso de anabolizantes 
sem acompanhamento 
médico causa prejuízo 
à saúde e pode levar ao 
desenvolvimento de in-
fertilidade devido à maior 
presença de testosterona 
livre no organismo, que 
tem diversos benefícios, 
mas também pode causar 
distrofia testicular. O 
excesso de testosterona 
sintética no corpo faz 
com que o hormônio 
pare de ser produzido 
naturalmente, levando 
à inibição de estímulo à 
 adeno-hipófise e, conse-
quentemente, ao fim da 
presença de FSH para 
maturação espermática 
( NEVES et al., 2021; IDE; 
 VANDERSCHUEREN; 
 ANTONIO, 2021). 
Saiba mais
100 Histologia e Embriologia
Os ductos deferentes são o ponto de origem para a formação dos testículos. 
Esses ductos ligam a região dos testículos/epidídimo à vesícula seminal e à prós-
tata, preparando o sêmen junto dos espermatozoides para serem ejaculados. 
A presença dos ductos deferentes garantirá que todos os espermatozoides li-
berados na fecundação possam ser aproveitados. Mas como isso é possível? Sua 
característica de passar sobre a cavidade abdominal e vir a desembocar próximo à 
região da próstata fará com que os espermatozoides – para que cheguem à uretra 
e possam ser ejaculados – necessitem primeiro passar pela próstata, pela vesícula 
seminal e pela glândula bulbouretral ( ALBERTS et al., 2017; NETTER, 2018). 
A vesícula seminal produz um fluido rico em frutose que nutrirá os esperma-
tozoides durante a jornada para a fecundação e, junto ao fluido prostático – que 
compõe 60% do sêmen –, auxiliará no processo de alcalinização tanto da uretra 
masculina quanto da feminina. A próstata, por sua vez, produz uma substância lei-
tosa alcalina que auxiliará na neutralização do pH da uretra vaginal (espermatozoi-
des são células muito sensíveis e necessitam estar com o pH próximo a 7, enquanto 
o fluido secretado pela próstata estará com o seu pH próximo a 11). 
Também se sabe que a vesícula seminal é uma das grandes responsáveis pela 
atividade de motilidade dos espermatozoides, por meio da secreção de estru-
turas conhecidas como prostate specific antigen (PSA), que atuam liquefazendo 
os espermatozoides liberados. A vesícula seminal produz também uma grande 
quantidade de ácido cítrico, que têm função de quelar 1 íons e zinco, sendo um 
importante antimicrobiano. 
Por fim, uma das últimas estruturas acessórias muito negligenciadas e pou-
co valorizadas são as glândulas bulbouretrais, responsáveis pela produção de 
muco, que tem a função de proteger os espermatozoides e iniciar o processo 
de alcalinização da uretra durante a ejaculação. O muco que permanece na 
uretra após a ejaculação é reabsorvido pelos corpos cavernosos e posterior-
mente reaproveitado ( CHUGHTAI et al., 2005).
4.1.2 Fertilidade feminina (sistema reprodutor feminino)
O sistema reprodutor feminino é organizado anatomicamente em duas partes: 
a genitália externa e a interna. A genitália externa é formada pela vulva, pelos gran-
des lábios, pelos pequenos lábios e pelo clitóris, sendo este último a porção com 
terminações nervosas que desempenha a função estimulante no ato sexual, ou 
seja, equivalente à glande no sistema reprodutor masculino. 
Os órgãos reprodutores femininos internos (Figura 7) são a vagina, o útero, as 
tubas uterinas e os ovários. Sua formação está ligada à presença de estrogênio 
e à ausência de testosterona na quinta semana de gestação. A presença de es-
trogênio estimulará os ductos do mesonefro a se transformarem em ductos mül-
lerianos, levando à formação dos ovários e do útero, com posterior invaginação 
do falo (pequena protuberância visível a partir da 12ª semana) formando a vulva 
( GARTNER; HIATT, 2013; NETTER, 2018).
motilidade: aptidão de 
se fazer movimentar.
Glossário
De modo geral, refere-se 
a converter algo em 
quelato, um composto 
químico formado por 
moléculas compostas de 
um ou mais íons, fixados 
em um anel.
1
Embriologia básica 101
Figura 7
Órgãos femininos reprodutores internos
Tubo falopiano Cavidade 
uterina
Ovário
Vagina
Fundo do 
útero Tubas uterinas
Infundíbulo uterino
Ligamento 
útero-ovárico
Canal 
endocervical
Fímbrias uterinas
Colo do 
útero
lo
gi
ka
60
0/
Sh
ut
te
rs
to
ck
O útero é um órgão fibromuscular com capacidade de expansão de até 30 vezes 
o seu tamanho. Tem a forma de uma pera invertida e é onde desembocam os ovó-
citos produzidos pelos ovários, que se movimentam pelas trompas. O órgão possui 
na sua camada externa tecido mesenquimal e epitelial de revestimento, conhecido 
como endométrio, tecido de revestimento onde ocorre a implantação embrioná-
ria (Figura 8). É uma região ricamente vascularizada e que servirá como ponto de 
partida para a formação do embrião/anexos embrionários ( GARTNER; HIATT, 2013; 
 NETTER, 2018; MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). 
Figura 8
Endométrio
Endométrio
Fundo uterino Trompa uterina/
trompa de Falópio
Ovário
Ligamento 
ovariano
Colo do útero
Vagina
Corpo do útero
Embrião
Be
tty
 R
ay
/S
hu
tte
rs
to
ck
A estrutura que interliga os ovários ao útero são as trompas uterinas (Figura 9), tam-
bém conhecida como trompas de Falópio, local onde se encontra uma série de adapta-
ções do citoesqueleto, entre elas longos cílios, que movimentam o ovócito secundário 
liberado no ovário em direçãoao útero. Diferentemente do espermatozoide, o ovóci-
to é uma célula grande e imóvel, e os longos cílios são capazes de realizar contrações 
que permitem sua movimentação em direção à região uterina ( GARTNER; HIATT, 2013; 
 NETTER, 2018; MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). Essa é a região onde, após a cópula, 
ocorre a fecundação e o embrioblasto recém-formado é deslocado ao útero. 
102 Histologia e Embriologia
Figura 9
Movimentação e crescimento do ovócito em direção à região uterina
st
ih
ii/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Ovário
Tubo da 
trompa
Útero
Mórula
O ovário é o órgão responsável pela liberação do gameta feminino. Também 
é por meio dele que parte do ciclo reprodutivo da mulher será controlada – os 
ovários são o centro de produção de estrogênio e progesterona, dois dos quatro 
principais hormônios envolvidos no ciclo hormonal. 
O desenvolvimento ovariano ocorre após os primórdios do desenvolvimento 
gonodal, com o espessamento pareado do epitélio celômico que reveste a cavidade 
ventromedial do mesonefro ( OKTEM; OKTAY, 2008). A ovulação é um complexo pro-
cesso de regulação entre maturação de ovócitos regulados por hormônios adeno-
-hipofisários e seus próprios hormônios reguladores: o estrogênio e a progesterona.
Ao contrário do que observamos no homem, em que o LH é o precursor de todo 
o sistema hormonal, na mulher, teremos o FSH como regulador do ciclo repro-
dutivo ( GARTNER; HIATT, 2013; NETTER, 2018; MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). 
A figura a seguir apresenta a esquematização do ciclo hormonal feminino.
Figura 10
Diagrama hormonal feminino
Hipotálamo
Liberação de fatores associados a hormônios
Puberdade
Maior liberação de hormônios e fim da 
maturação sexual
Adeno-hipófise
Liberação hormonal
LHFSH
Ovulação
Maturação dos 
folículos ovarianos
Fonte: Elaborada pelo autor.
O vídeo O que é gravidez 
ectópica?, do canal 
Dr. Vinicius Moura, explica 
o que a falha de movi-
mentação ciliar na região 
das trompas de Falópio, 
após a fecundação, pode 
causar. 
Disponível em: https://
www.youtube.com/
watch?v=0L8YM5q6kyE. Acesso 
em: 9 maio 2022.
Vídeo
gônadas: estruturas 
internas reprodutoras 
responsáveis pela produ-
ção de espermatozoide 
ou óvulos.
mesonefro: um dos 
três órgãos de excreção 
existentes no período 
embrionário.
Glossário
https://www.youtube.com/watch?v=0L8YM5q6kyE
https://www.youtube.com/watch?v=0L8YM5q6kyE
https://www.youtube.com/watch?v=0L8YM5q6kyE
Embriologia básica 103
No ciclo hormonal feminino, o FSH maturará os folículos ovarianos (cada folículo é 
composto de um ovócito) e o LH induzirá a liberação desse ovócito maturado pelo fo-
lículo. Por sua vez, o estrogênio preparará o endométrio para receber o embrioblasto 
por meio do espessamento do endométrio. A progesterona, por sua vez, manterá o 
endométrio e permitirá que o embrião se desenvolva no corpo da mãe, facilitando 
sua nutrição, diminuindo a resposta imune da mãe, entre outras funções. 
Para melhor compreender, separamos o ciclo em fases, explicadas passo a passo 
a seguir. Começaremos tratando da ação dos hormônios de maneira individual e pos-
teriormente de sua ação em conjunto ( GARTNER; HIATT, 2013; NETTER, 2018; MOORE; 
 PERSAUD; TORCHIA, 2021). 
O FSH é um importante hormônio para o ciclo reprodutivo da mulher, pois é 
pela sua presença que os folículos ovarianos (local de armazenamento dos ovóci-
tos) recebem o estímulo para sua maturação. Em termos de reprodução ou fertili-
dade, é possível avaliar o período do ciclo conforme a quantidade desse hormônio, 
que tem a tendência a ser mais elevado quando os folículos são estimulados, isto 
é, sua presença é inversamente proporcional à fertilidade. Enquanto o FSH estiver 
elevado, o ovário não ovulará e não ocorrerá a liberação de ovócitos; logo, para 
avaliar dentro do ciclo menstrual da mulher os seus dias férteis, o exame deve de-
tectar uma diminuição nos níveis hormonais de FSH. 
O LH, assim como o FSH, é produzido na adeno-hipófise e está ligado ao 
processo de contração rítmica do ovário na ovulação que vimos anteriormente. 
Dentro do ciclo reprodutivo da mulher – por volta do dia 14 (aproximadamente 
no meio do ciclo de 28 dias) –, os níveis de LH passam a aumentar progressivamen-
te, e assim que o FSH diminui, ocorre a liberação do ovócito pelo ovário. Como o 
FSH, sua presença elevada e de maneira constante também é considerada um fator 
para infertilidade, pois não permite que ocorra a maturação dos folículos ovaria-
nos, o que acarreta liberação de folículos imaturos e falhas no processo de ovu-
lação ( GARTNER; HIATT, 2013; NETTER, 2018; MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). 
O estrogênio desempenha uma série de funções em nosso organismo, porém, 
quando o relacionamos ao ciclo reprodutivo, é responsável pela preparação uteri-
na para o recebimento do embrioblasto na primeira parte do ciclo. Quando fala-
mos dessa preparação, estamos nos referindo ao processo de espessamento do 
endométrio, em que o estrogênio induzirá a proliferação endometrial e aumentará 
a vascularização na região, tornando o endométrio propício para a fixação do em-
brioblasto caso haja fecundação. 
Nesse estágio do ciclo menstrual, é comum observarmos um aumento pro-
gressivo de estrogênio, o que culmina com o pico de LH na ovulação. Após isso, 
o estrogênio diminui significativamente seus níveis, tendo a progesterona como 
“substituta” até o fim do ciclo. 
A progesterona será o último hormônio ligado à segunda etapa do ciclo repro-
dutivo da mulher. Seu aumento passa a ocorrer na segunda metade do ciclo, pois 
sua função é a manutenção endometrial e a irrigação da região. Além disso, atua 
estimulando a produção de prolactina e o desenvolvimento das glândulas mamá-
rias ( GARTNER; HIATT, 2013; NETTER, 2018; MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). 
104 Histologia e Embriologia
Uma de suas funções mais intrigantes está ligada ao sistema imune, em que sua 
ação primordial é suprimir a resposta imunológica, permitindo o desenvolvimento 
do embrioblasto ( CRITCHLEY et al., 2002).
A figura a seguir ilustra o ciclo menstrual feminino, em que é possível observar 
os níveis hormonais e seu sincronismo hormonal preparatório para a fixação do 
embrioblasto.
Figura 11
Ciclo menstrual feminino
Fases
Níveis 
hormonais de 
gonadotrofina
Ciclo ovariano
Níveis 
hormonais 
ovarianos
Ciclo uterino
Fases do ciclo 
uterino
Dias
Folículo 
primário
FSH
LH
Teca Antro Ovulação
Formação 
do 
 corpo-lúteo
Ciclo 
ovariano
Corpo 
albicans
Estrogênio 
Progesterona
Inibina 
Menstruação Fase proliferativa Fase secretória
Sl
av
e 
SP
B/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Como vimos, esse sincronismo hormonal feminino é muito importante e a falta 
dele pode levar a algumas consequências, como a infertilidade feminina, que tem 
como um dos fatores principais o desbalanço no ciclo menstrual, em que os quatro 
hormônios não se encontram em equilíbrio e sincronismo. Alterações desse tipo 
desestruturam o ciclo menstrual e interferem na maturação do ovócito e na sua 
fixação em um endométrio sem condições de recebê-lo ( GARTNER; HIATT, 2013; 
 NETTER, 2018; MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021).
4.2 Fecundação e implantação embrionária 
Vídeo A fecundação é caracterizada pelo processo de fusão do gameta masculino com 
o gameta feminino durante a cópula. Nesse processo, temos um ovócito secun-
dário liberado na ovulação, ocorrendo o encontro com os espermatozoides nas 
trompas de Falópio.
Apesar de parecer um processo simples, o ovócito secundário sofre alterações 
significativas na fecundação, muito antes mesmo de se transformar em um zigoto. 
Embriologia básica 105
Ao tocar a zona pelúcida 2
Membrana externa do 
ovócito secundário for-
mado por quatro grupos 
de glicoproteínas com 
diversas funções, mas 
sendo a mais importante 
impedir a entrada de mais 
de um espermatozoide 
para fusão dos gametas.
2, o espermatozoide induz a última parte do processo de 
meiose secundária do ovócito, liberando o glóbulo polar – células com materialgenético com função de diminuição cromossômica durante a meiose II ( MOORE; 
 PERSAUD; TORCHIA, 2021). Se bem-sucedido, esse processo dá início à fusão dos 
gametas e às divisões celulares subsequentes. 
A fase de movimentação do zigoto é caracterizada por uma série de divisões 
subsequentes do zigoto. Aproximadamente após 30 horas do processo de fecun-
dação há o surgimento de uma massa indiferenciada de células (blastômeros) que 
recebe o nome de mórula (associada ao conjunto repleto de células – entre 12 e 32 
blastômeros – com um interior que lembra muito o de uma amora).
Ao final do período de morulação (segunda etapa), o zigoto torna-se “oco”, com 
maior concentração de células na periferia, que recebe o nome de blastocele (espa-
ço oco repleto de líquido produzido pelas próprias células). 
Com o surgimento do blastocele, o grupo de células é denominado blastocisto, 
visível no final da nidação (Figura 12), em que o zigoto já fertilizado, ao se movi-
mentar pelas trompas, desloca-se em direção ao útero. Já no útero, tem parte de 
sua massa de células agrupada na periferia ( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021).
Figura 12
Desenvolvimento embrionário (nidação)
Ovo fertilizado
Fertilização
Dia 0
Dia 1
Dia 2
Dia 3 Dia 4
Dia 5
Dia 6-9
Ovo
2 células
4 células
8 células
Mórula Blastocisto
Adesão e implantação
Da
nt
es
 D
es
ig
n/
Sh
ut
te
rs
to
ck
O blastocisto, ao chegar ao útero, desencadeará a implantação, que consiste em 
sua fixação no endométrio. Para que isso ocorra, os blastômeros segmentam-se 
em duas partes: 
1. Trofoblasto (do grego trophe, nutrição): dá origem à parte embrionária da 
placenta. 
2. Embrioblasto: massa celular interna, um grupo de blastômeros localizado 
centralmente que dá origem ao embrião. 
A porção externa do blastocisto, referida como trofoblasto, rapidamente se or-
ganizará em duas camadas de células distintas: uma externa (o sinciciotrofoblasto), 
e uma interna (o citotrofoblasto). O sinciciotrofoblasto será responsável pelo pro-
cesso de nutrição, na primeira semana de gestação, de todo o complexo de células 
A fecundação ocorre nas 
trompas de Falópio e o zi-
goto formado é deslocado 
pelos cílios até a região 
uterina, onde ocorrerá 
sua fixação. 
Lembrete
nidação: processo total 
que engloba a formação 
do embrioblasto e seu 
movimento na trompa 
uterina até a sua fixação 
(implantação) na parede 
endometrial.
Glossário
106 Histologia e Embriologia
que formarão tanto os anexos embrionários quanto o embrioblasto – estrutura 
que dará origem ao embrião posteriormente. Após a aposição – fusão da camada 
externa de células do trofoblasto com o endométrio –, será iniciado o processo de 
penetração na cavidade endometrial. 
O sinciciotrofoblasto (Figura 13) expandirá porções de suas células, criando longos 
prolongamentos (pseudópodes) que penetrarão no endométrio em busca de capilares 
sanguíneos ( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). Também é por meio do sinciciotro-
foblasto que ocorre a produção de β-HCG, considerado o hormônio da gravidez; é ele 
que estimulará a manutenção de progesterona com níveis mais elevados, vital para a 
gravidez e o posterior desenvolvimento do embrião. O citotrofoblasto será responsá-
vel por formar a parte embrionária da placenta.
Figura 13
Implantação embrionária 
Citotrofoblasto 
Sinciciotrofoblasto
Fa
sc
ija
/S
hu
tte
rs
to
ck
Embrioblasto
Trofoblasto
Diferenciação do trofoblasto na camada externa – o sinciciotrofoblasto e a camada interna citotrofoblasto.
Assim se dá início à segunda semana de desenvolvimento embrionário, com a im-
plantação do embrião e grandes mudanças no embrioblasto – que irá se decompor 
e formar o epiblasto e o hipoblasto, precursores das camadas germinativas que 
formam tecidos e órgãos na terceira semana ( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). 
Ainda na segunda semana de desenvolvimento, a implantação ocorre em um 
curto período, entre 6 e 10 dias após a ovulação; ocorre também a expansão do 
sinciciotrofoblasto em direção à camada endometrial, que é acentuada pela con-
tínua divisão mitótica do citotrofoblasto, o qual aumentará a massa de células do 
sinciciotrofoblasto para permitir sua expansão em busca de capilares e glândulas 
que possibilitem o crescimento e o desenvolvimento do embrião. 
Conforme o sinciciotrofoblasto invade o endométrio em um ato sincroniza-
do entre células endometriais que sofrem apoptose, permitindo a entrada do 
embrião, ocorre o aumento na produção de HCG, que penetra na corrente san-
guínea materna estimulando a progesterona a manter seus níveis elevados de 
maneira permanente. 
Conforme a expansão do blastocisto se mantém, pequenos espaços surgem, dan-
do origem à cavidade amniótica e ao amnioblasto, que será responsável pela formação 
inicial do líquido amniótico. A blastocele passa a se chamar cavidade exocelômica, e o 
Muitos casos de aborto 
natural ocorrem no 
período de implantação 
embrionária, mais espe-
cificamente na mórula ou 
na blástula, devido a ano-
malias cromossômicas. 
Essa condição não é única 
de humanos, está ligada 
à alteração de maneira 
singular em pares ou par-
te de cromossomos que 
pode levar a essas gran-
des alterações. Humanos 
possuem 46 cromosso-
mos, e para formarmos 
um indivíduo que preser-
ve essas características, 
necessitamos que os 
gametas formados apre-
sentem especificamente 
23 cromossomos cada, 
para que, durante a fusão 
dos gametas, o número 
de cromossomos seja 
completo. As condições 
aberrantes cromossômi-
cas mais comuns são a 
euploidia e a aneuploidia. 
Saiba mais
apoptose: conhecida 
como “morte celular 
programada”, é um pro-
cesso que elimina células 
defeituosas.
Glossário
Embriologia básica 107
hipoblasto a revestirá, formando a membrana de Heuser (porção celular externa que 
envolverá o saco vitelínico primário e a vesícula umbilical). O conjunto da cavidade exo-
celômica com a membrana de Heuser dá origem ao saco vitelínico ( MOORE; PERSAUD; 
 TORCHIA, 2021). 
À medida que o âmnio, o disco embrionário e a vesícula umbilical se formam, surgem 
pequenas lacunas na região do sinciciotrofoblasto. Esses espaços são inundados com 
sangue materno e resto de produtos glandulares rompidos pelo sinciciotrofoblasto. 
Nesse período ocorre o compartilhamento celular entre mãe e filho, que posterior-
mente – conforme o sistema torna-se mais complexo – se separa a partir da barreira 
hemato placentária. Aos 10 dias de gestação, o embrião encontra-se totalmente embe-
bido dentro do endométrio uterino.
Figura 14
Implantação concluída de um embrião
Sítio de implantação 
(estrutura fibrosa)
Embrioblasto
Hipoblasto
Epiblasto
Lacuna
Citotrofoblasto
Sinciciotrofoblasto
Fa
sc
ija
/S
hu
tte
rs
to
ck
Trofoblasto
Membrana de Heuser
Cavidade exocelômica
Cavidade aminiótica
Células do tecido conjuntivo (células da decídua) caracterizam-se pelo 
acúmulo de glicogênio e lipídios. Também sofrem degeneração na região de 
implantação e servirão como nutriente. Ao fim de 9 dias, a implantação do 
blastocisto está completa.
À medida que o trofoblasto sofre alterações, assim como no endométrio, 
o mesoderma extraembrionário (Figura 15) aumenta e espaços celômicos ex-
traembrionários surgem no seu interior, os quais rapidamente se fundem e 
formam o celoma extraembrionário. 
Essa cavidade cheia de líquido circunda o âmnio e a vesícula umbilical, ex-
ceto onde eles estão ligados ao córion pelo divertículo do saco vitelínico. Con-
forme o celoma extraembrionário forma-se, o saco vitelínico primário diminui 
de tamanho e o saco vitelínico secundário desenvolve-se, sendo formado por 
células extraembrionárias que migram do hipoblasto para dentro do saco vi-
telínico primário.
córion: membrana celular 
que envolve o embrião e 
o saco vitelínico.
Glossário
108 Histologia e Embriologia
Figura 15
Final do período pré-embrionário
Córion
Sinciciotrofoblasto
Citotrofoblasto
Camada somática 
do mesoderma 
extraembrionário
Camada esplênica 
do mesoderma 
extraembrionárioCavidade 
coriônica
Saco vitelínico 
secundário
Âmnio
Cavidade 
amniótica
Pedúnculo de 
conexão 
Fa
sc
ija
/S
hu
tte
rs
to
ck
Lacunas 
sanguíneas
A segunda semana de desenvolvimento também é marcada pelo surgimento da 
camada somática, da camada esplênica do mesoderma e das vilosidades do saco 
coriônico. Nessa fase, o celoma extraembrionário passa a ser denominado cavida-
de coriônica ( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). 
4.3 Gastrulação 
A gastrulação compreende a terceira semana de desenvolvimento do embrião 
com o processo de mudança de um disco bilaminar epiblasto e hipoblasto (Figura 
14) para o surgimento do mesoderma. 
Nessa fase, as mudanças começam a se tornar mais evidentes no desen-
volvimento embrionário, já com a separação do que irá formar os anexos 
embrionários e o embrião propriamente dito. O período de gastrulação será 
caracterizado pela formação das camadas germinativas, além da orientação 
axial do embrião. 
Rearranjos celulares, alterações no seu formato e distribuição do processo 
de adesão das células contribuirão para esse período de adaptações no con-
cepto. Podemos dizer que a gastrulação é o período de morfogênese – forma-
ção dos órgãos e tecidos ( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). 
Os três folhetos embrionários organizados nesse período são o ectoderma, 
o mesoderma e o endoderma, cada um com função de formação de grupos 
celulares distintos. Vale ressaltar que o rearranjo e a expressão proteica se 
referem à característica de que cada grupo de células organizadas nos três 
folhetos receberá estímulos e sinalizações diferentes, além da organização em 
um eixo, que servirá de norteadora para estímulos e diferenciações específi-
cas conforme o eixo primordial se forma. Como veremos mais adiante, parte 
do eixo de orientação na diferenciação celular é feita pela notocorda. 
Os três folhetos embrionários se especializarão em diferentes grupos de estí-
mulos e células. De maneira mais prática, podemos separá-los conforme a respon-
sabilidade de formação e diferenciação: 
epiblasto: porção que 
compõe a ectoderme 
antes do surgimento do 
mesoderma.
hipoblasto: porção do 
endoderma antes do sur-
gimento do mesoderma.
Glossário
Os principais sintomas da 
gravidez são náuseas e 
vômitos (acredita-se que 
esse fato esteja ligado à 
produção de HCG), assim 
como é possível apresentar 
sangramento vaginal (re-
lacionado ao processo de 
implantação embrionária), 
o que pode ser confundido 
com a menstruação. O flu-
xo é um dos fatores impor-
tantes para a diferenciação 
de menstruação regular ou 
sangramento vaginal. 
Saiba mais
Vídeo
Embriologia básica 109
 • Ectoderma embrionária: dá origem à epiderme, ao sistema nervoso central 
e periférico, aos olhos, ao ouvido interno, ao tecido conjuntivo (parte ligada à 
cabeça) e às células da crista neural. 
 • Mesoderma embrionário: dá origem ao músculo esquelético, às células san-
guíneas, a todo o revestimento da musculatura lisa visceral, ao revestimento 
seroso, ao sistema reprodutivo e excretor, à maior parte do sistema cardio-
vascular e ao tecido conjuntivo (praticamente todo o tecido, incluindo cartila-
gem e ossos, tendões, ligamentos, derme etc.) 
 • Endoderma embrionário: dá origem aos revestimentos epiteliais dos tratos res-
piratório e alimentar, incluindo glândulas que se abrem no trato gastrointestinal e 
células glandulares associadas ao trato gastrointestinal, como fígado e pâncreas. 
A gastrulação tem em seu início a formação da linha primitiva no epiblasto, 
assim, no início da terceira semana do desenvolvimento embrionário, um espes-
samento na região dorsal do epiblasto passa a ser visível em sua região medial, 
o que é resultado da proliferação e movimentação das células do epiblasto para 
o seu plano mediano do disco embrionário. 
À medida que as células vão se dividindo e proliferando na região caudal (poste-
rior do embrião), a porção anterior – na qual será formada a cabeça (cranial) – acom-
panha a proliferação, formando o nó primitivo (Figura 16), pequena invaginação que 
servirá como norteadora para a formação posterior da notocorda.
Figura 16
Linha primitiva e notocorda
Área cardiogênica
Placa precordal (futura boca)
Notocorda
Porção cranial
Porção caudal
Membrana cloacal (futuro ânus)
Poço primitivo
Fosseta primitiva
Hipoblasto Epiblasto
Epiblasto
Nó primitivo
Fa
sc
ija
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hu
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rs
to
ck
Concomitantemente a esses processos surge um sulco estreito (sulco primitivo), 
que se desenvolve na linha primitiva e é contínuo à região do nó primitivo, dando 
origem à fosseta primitiva, uma pequena invaginação na região mediana do futuro 
embrião organizado pelas células do epiblasto que migram para região medial, que 
formará o mesoderma. 
Logo após essa série de processos, células do epiblasto passam a se concentrar 
na região intermediária e a se proliferar de maneira mais acentuada, o que leva à 
formação de uma estrutura chamada de mesoblasto (mesoderma embrionário con-
tendo células ainda indiferenciadas). 
A terceira semana é 
considerada a primeira 
semana seguinte ao pe-
ríodo menstrual perdido, 
isto é, cinco semanas 
após o último período 
menstrual normal, fato 
que serve como indicador 
positivo para a gravidez. 
Curiosidade
110 Histologia e Embriologia
Posteriormente, o mesoblasto organiza-se preenchendo o espaço intermediário, 
agora formando o mesoderma. Nessa fase, com o aparecimento da linha primitiva, 
é possível identificar o que será futuramente a região cranial e caudal do embrião 
( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). 
Ao final desse processo, o epiblasto diferencia-se e forma o ectoderma, e o hi-
poblasto acompanha o processo e origina o endoderma. A linha primitiva, após a 
indução da formação do mesoderma ao final da terceira semana, diminui de tama-
nho e torna-se uma estrutura secundária na região sacrococcígea do embrião, que 
ao final da quarta semana se degenera completamente. 
4.4 Anexos embrionários 
Vídeo Quando se fala em anexos embrionários, há uma grande diferenciação entre os 
animais. Em humanos ocorre o fusionamento de diversos anexos embrionários em 
um só, conhecido como placenta, sendo denominados, então, placentários. 
Já em animais placentários, os anexos embrionários serão organizados em pla-
centa e membranas fetais. Estas compõem os demais anexos que se fusionam à 
placenta e são compostas de córion, âmnio, saco vitelínico e alantoide ( MOORE; 
 PERSAUD; TORCHIA, 2021). 
A placenta é considerada o órgão de trocas, estando organizada em duas partes: 
materna, que se refere à parte do endométrio ricamente vascularizada com arte-
ríolas, e fetal, composta de células do sinciciotrofoblasto. Todo o processo de nutri-
ção ocorre por difusão simples a fim de otimizar a nutrição e haver menor gasto de 
energia. Em mamíferos placentários, a placenta desempenhará, além da função de 
nutrição, proteção, excreção e produção hormonal, a função de boa parte dos ane-
xos embrionários ( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). A parte materna da placenta 
(endométrio) é chamada de decídua (Figura 17) e é separada em três porções: 
1. Decídua basal: parte mais profunda e afastada do concepto (embrião e 
membranas) que forma a parte materna. 
2. Decídua capsular: parte superficial da decídua que recobre o concepto.
3. Decídua parietal: todo o restante da decídua.
Figura 17
Decídua placentária
Decídua basal
Decídua capsular
Decídua parietal
Útero
Fa
sc
ija
/S
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rs
to
ck
Vilosidades
Embriologia básica 111
Com base na organização das estruturas da decídua, conseguimos separar a 
porção materna da fetal. A placenta é formada por projeções da decídua basal (vi-
los), em que vasos sanguíneos vindos do embrião via cordão umbilical se projetam 
nas vilosidades. Na região das vilosidades coriônicas, há uma fina membrana que 
separará o sangue materno do fetal. O surgimento da placenta pode ser separado 
nos seguintes períodos e características:
1. Fase pré-lacunar: período de rápido crescimento, ligado ao trofoblastocom 
o desenvolvimento das vilosidades coriônicas. 
2. Fase lacunar: formam-se as lacunas trofoblásticas entre as vilosidades do 
trofoblasto.
3. Fase vilosa: com o desenvolvimento do saco coriônico, na porção da 
decídua basal surge maior quantidade de vilosidades que, com o passar do 
tempo, aumentam de tamanho e se transformam em vilosidades primárias, 
secundárias e terciárias ( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021).
Figura 18
Placenta e cordão umbilical
Córion
Âmnio
Lume uterino Cordão umbilical
Placenta
Vasos 
sanguíneos 
maternos
Sangue 
materno
Decídua basal
Vilosidade 
coriônica
Artérias umbilicais
Veia umbilical
Al
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 M
ed
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al
 M
ed
ia
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ck
A
B
Após a terceira semana – quando acontece a separação completa da circu-
lação materna da fetal –, a organização das trocas de nutrientes e gasosas se 
dá com o surgimento das vilosidades, que têm como função aumentar a área 
de superfície e possibilitar melhores trocas entre mãe e concepto. Essas trocas, 
apesar de ocorrerem por difusão simples, necessitam de um complexo sistema 
circulatório que permitirá melhor difusão dos nutrientes e hormônios e liberação 
de excretas do feto. 
A absorção de nutrientes inicia pela decídua basal (porção materna da placen-
ta), penetrando nas vilosidades coriônicas e migrando até o embrião/feto pelo seu 
sistema circulatório já formado (Figura 18 – A). A circulação fetal é caracterizada 
pela presença de uma veia e de duas artérias umbilicais. Além disso, diferentemen-
te do que vemos em adultos, quem transporta o oxigênio e os nutrientes para o 
feto é a veia umbilical, tendo as artérias a função excretora (Figura 18 – B). 
112 Histologia e Embriologia
Esse fato se deve à circulação sanguínea ser considerada mista, isto é, o san-
gue se mantém com oxigenação baixa, porém constante, já que os pulmões nesse 
período do desenvolvimento embrionário são imaturos para realizar troca gasosa 
( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). 
Outras duas partes que se encontram fusionadas são a placenta e o córion (Fi-
gura 19), sendo este último – como já mencionamos – separado em duas porções: 
a vilosa, em que é mais ativo o processo de trocas gasosas e nutrientes; e a lisa, 
que se forma conforme a membrana coriônica se afasta da região vilosa, assu-
mindo a função de revestimento. O córion, em répteis e aves, é encontrado pró-
ximo à casca, junto do âmnio, com função de trocas gasosas ( MOORE; PERSAUD; 
 TORCHIA, 2021). 
A segunda estrutura com função de revestimento e proteção ao concepto é o 
âmnio, encontrado próximo ao córion e que se desenvolve a partir do córion liso, 
envolvendo por completo o concepto. Por meio dele temos a formação do líquido 
amniótico, que é importante para oferecer proteção contra choques mecânicos e 
manter temperatura constante. 
O saco vitelínico em mamíferos placentários pode ser considerado uma estru-
tura transitória, tendo em vista que a placenta é o “órgão” fetal que servirá como 
aporte nutricional ao concepto. Em humanos, o saco vitelínico (Figura 19) – a partir 
da quarta semana de gestação – começa a involuir e, posteriormente, é incorpora-
do à estrutura que formará o intestino. 
Nas primeiras semanas de gestação, o saco vitelínico desempenha papel impor-
tante na formação de células sanguíneas, sendo substituído na sexta semana pelo 
fígado. Como observado, o saco vitelínico em mamíferos desempenha uma série 
de funções complexas, variando desde hematopoese até precursor de gametas se-
xuais ( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021).
Figura 19
Placenta e anexos embrionários
Saco vitelínico
Âmnio
Placenta
Córion Líquido amniótico
Embrião
Útero
Cordão umbilical
Ve
ct
or
M
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te
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to
ck
Embriologia básica 113
O saco vitelínico, em peixes, é a única estrutura observada como anexo embrio-
nário, não sendo visualizado em anfíbios. Porém em répteis e aves é considerado 
uma estrutura bem formada e encontrada “presa” ao intestino. Por fim, como últi-
mo anexo embrionário temos a alantoide, com função excretora – extremamente 
bem desenvolvida em répteis e aves – e formada por meio do divertículo da parede 
intestinal, espalhando-se entre as paredes do âmnio e envolvendo-o por completo 
junto ao saco amniótico (GADELHA et al., 2021). 
Em mamíferos placentários, sua função é reduzida, já que a placenta desempe-
nha sua função de troca e excreção. Tem como característica seu fusionamento à 
bexiga, servindo no embrião como ligação entre bexiga e cordão umbilical e rece-
bendo o nome de úraco ( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021).
4.5 Organogênese 
Vídeo
A organogênese é um dos períodos mais críticos da gestação, em que qualquer 
interferência ambiental culminará com a alteração no curso de formação dos órgãos 
e tecidos. Nesse período as três camadas germinativas, após sua organização em 
eixos, se diferenciam e dão origem aos primórdios de todos os tecidos e órgãos. Uma 
das principais características da organogênese é a completa separação dos eixos an-
terior e posterior. 
A organogênese compreende o período da quarta à oitava semana de gestação 
e recebe a nomenclatura de período embrionário, pois é exatamente quando temos 
a formação do embrião. Ao final desse período, todos os órgãos e tecidos já estão 
formados, alguns ainda com função mínima, porém já organizados em suas formas 
finais ( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). Sua organização pode ser compreendi-
da em duas etapas:
1. Crescimento: sucessivas divisões celulares e morfogênese, caracterizado 
pela indução celular. 
2. Maturação: diferenciação das células por diferentes fatores indutores, 
levando à formação de órgãos e tecidos. 
Um dos aspectos mais importantes na organogênese – que ocorre na quarta 
semana de gestação – é o dobramento do embrião, caracterizado pelo acentuado 
processo de proliferação celular no eixo anterior/posterior. Assim, o embrião – 
que até então era organizado em três folhetos embrionários – fecha-se sobre si 
mesmo com o crescimento lateral e a separação completa da região anterior da 
posterior pelo crescimento acelerado nessas localidades, o que leva o embrião 
a “curvar-se”. 
Por que esse fato é importante? Simplesmente por separar de maneira defini-
tiva regiões distintas, que pelo seu espaçamento serão induzidas a sinais químicos 
diferentes em cada uma dessas regiões, fazendo com que cada uma das por-
ções tenha um desenvolvimento e crescimento diferenciado ( MOORE; PERSAUD; 
 TORCHIA, 2021). 
114 Histologia e Embriologia
A segunda característica fundamental nesse período é conhecida como indução 
celular, em que sinais químicos controlarão o processo de formação de todos os ór-
gãos e tecidos no novo indivíduo. Logo, o sistema será organizado conforme o local, o 
estímulo e o tempo – este último sincronizado para que funcione de maneira perfeita. 
Para que fique mais claro, tomemos como exemplo a formação do sistema car-
diovascular, que inicia seu processo de desenvolvimento na terceira semana de 
gestação. Isso ocorre devido à demanda energética do embrião ser muito alta para 
se manter somente com os capilares sanguíneos obtidos pelo contato do sincicio-
trofoblasto com o endométrio.
Essa indução de necessidade nutricional fará com que parte das células do em-
brião se altere para formar um sistema capaz de manter a oxigenação de maneira 
constante, levando à formação do coração, dos vasos e das artérias do novo indiví-
duo. O novo sistema mantém a oxigenação e a obtenção de nutrientes aos tecidos 
 recém-formados e com taxa elevada de multiplicação. 
Esse fator leva ao aumento da toxicidade no local, tendo em vista a grande 
quantidade de sobras metabólicas produzidas pelas células em divisão. Isso indu-
zirá parte das células do sistema cardiovascular a sofrerem alterações de compor-
tamento e a formarem o sistema linfático, ao qual parte das sobras é destinada. 
O desenvolvimento do sistema linfático servirá como molde para a formação do 
sistema excretor, que completará o ciclo desses sistemas (obtenção denutrientes e 
sua excreção), os quais, para existirem, necessitam um do outro como fator indutor e 
precisam desenvolver-se de maneira sincronizada para que o sistema funcione em sua 
integralidade, reforçando que tudo precisa ocorrer em um intervalo preciso de tempo 
e espaço. Caso a indução não ocorra no tempo ou no espaço destinado, o organismo 
interpreta que a alteração não é necessária e segue o desenvolvimento adiante. 
No artigo Ciclopia em suínos: relato de caso, dos autores Jéssica Caroline Staffen Wammes, 
André Luís Filadelpho, Arlei José Birck, Rodrigo Patera Barcelos e Jayme Augusto Peres, entenda 
características da ciclopia e da anencefalia, ocasionadas por falha de sinalização no período de 
desenvolvimento da quarta à oitava semana de gestação. 
Acesso em: 20 dez. 2019. 
http://faef.revista.inf.br/imagens_arquivos/arquivos_destaque/gpz9MZgajfyDc0F_2013-6-24-12-23-35.pdf
Artigo
Quando nos referimos à organização fisiológica do embrião na fase de orga-
nogênese, podemos apontar algumas características que ocorrem em determi-
nadas semanas do desenvolvimento. Durante a quarta semana (Figura 20) há a 
formação do embrião com variação de 4 a 12 somitos e do tubo neural no lado 
oposto aos somitos, que se apresenta aberto nas regiões anterior e posterior. 
Há também o surgimento dos arcos faríngeos aos 24 dias de gestação. O em-
brião fica ligeiramente curvado devido ao início do processo de dobramento e 
ocorre a presença da eminência caudal. 
somito: cada um dos 
blocos do mesoderma 
embrionário, formadores 
da coluna vertebral e da 
musculatura segmentar.
Glossário
http://faef.revista.inf.br/imagens_arquivos/arquivos_destaque/gpz9MZgajfyDc0F_2013-6-24-12-23-35.pdf
Embriologia básica 115
O coração produz uma grande proeminência ventral e bombeia o sangue. Os 
três pares de arcos faríngeos são visíveis aos 26 dias e o pró-encéfalo produz ele-
vação na região da cabeça. Com 26 e 27 dias, os brotos dos membros superiores e 
as fossetas óticas e auditivas são visíveis. Já os arcos faríngeos e brotos inferiores 
são visíveis somente no final da quarta semana, que é quando ocorre também o 
fechamento do neuroporo caudal. 
Figura 20
Embrião na quarta semana de desenvolvimento
Ka
te
ry
na
 K
on
/S
hu
tte
rs
to
ck
Durante a quinta semana ocorrem várias pequenas mudanças na forma do 
corpo, como o maior crescimento da cabeça que das outras regiões. Há também 
contato da face com a saliência cardíaca, o que forma o seio cervical. Os bro-
tos dos membros superiores ficam em forma de remos, os membros inferiores 
ficam em forma de nadadeiras e ocorre o surgimento dos rins mesonéfricos. 
Já na sexta semana há o desenvolvimento dos cotovelos, das grandes placas 
das mãos e dos raios digitais. Ocorrem movimentos espontâneos, desenvolvi-
mento das saliências auriculares, do meato acústico externo e o olho fica mais 
evidente.
Na sétima semana surgem chanfraduras entre os raios digitais das placas das 
mãos e o pedículo vitelino. Há também o desenvolvimento dos raios digitais e da 
hérnia umbilical e inicia a ossificação dos membros superiores. Por fim, na oitava 
e última semana todas as regiões dos membros são reconhecíveis: os dedos estão 
mais compridos e totalmente separados e ocorre o desaparecimento da cauda. 
A cabeça ainda é desproporcionalmente grande, constituindo quase metade do 
embrião, mas as pálpebras são mais evidentes e as aurículas das orelhas externas 
começam a tomar sua forma final.
seio: cavidade, canal 
interno; sinus.
Glossário
116 Histologia e Embriologia
4.6 Período fetal 
Vídeo O período fetal compreende o mais longo da gestação, com duração da nona à 40ª 
semana que, diferentemente do período embrionário, é caracterizado pela maturação. 
É quando o concepto deixa de ser chamado de embrião e passa a ser chamado de feto, 
pois todos os órgãos já foram formados e agora serão maturados. 
Entre as principais características relacionadas ao período fetal que vamos 
trabalhar estão a viabilidade e a idade fetal. 
Viabilidade é a capacidade de o feto se desenvolver conforme o seu período dis-
tinto (semana) e as condições mínimas necessárias para a sobrevivência, caso venha 
a termo 3 ( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). Usaremos a idade fetal como indi-
cador de desenvolvimento, pois cada “idade” apresenta um padrão para o feto – de 
tamanho e de peso conforme a semana gestacional. Nos dias atuais, o cálculo da 
idade fetal é realizado por exames de ultrassonografia, com a observação das carac-
terísticas feita a cada três trimestres. 
No primeiro trimestre a identificação é feita com base no tamanho do feto, le-
vando-se em consideração o tamanho desproporcional de sua cabeça, o que é nor-
mal, uma vez que o sistema nervoso central é um dos primeiros a ser formado. 
Para essa estimativa, é utilizado o padrão de medida da cabeça (da nuca à nádega) 
e do calcanhar. Com base no tamanho observado entre essas medidas, é possível 
ter uma ideia da idade gestacional do feto nesse primeiro momento. 
No segundo trimestre, com a lentificação do crescimento da cabeça e a unifor-
midade no desenvolvimento corpóreo em comparação a ela, as medidas passam 
a ser circunferência da cabeça versus circunferência do tórax – que servem como 
parâmetro para medir a proporção de crescimento e desenvolvimento neuronal e 
corporal –, tamanho do osso longo da perna (fêmur), osso nasal e outras caracte-
rísticas fisiológicas, como distanciamento dos olhos, implantação das orelhas etc. 
No terceiro trimestre, observam-se fatores como circunferências e peso 
( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). O feto atinge um marco importante no de-
senvolvimento às 35 semanas de gestação e pesa aproximadamente 2.500 g, 
que é usado para definir o nível de maturidade fetal. Nessa fase, o feto geral-
mente sobrevive se nascer prematuramente. 
O peso é uma excelente estimativa, tendo em vista que há mudanças drásticas 
para o recém-nascido. Uma delas é sua nova dieta e o processo de alimentação, 
pois durante a gestação toda nutrição é feita via cordão umbilical com nutrientes 
prontos para o uso. Ao nascer, essa realidade muda e o organismo necessita bus-
car sua energia pelo aleitamento materno. É muito comum recém-nascidos perde-
rem peso até que o organismo esteja acostumado com a nova situação alimentar. 
Na primeira semana de nascimento é comum perder até 1,5 kg, logo, o ga-
nho de peso é fundamental no período final da gestação ( MOORE; PERSAUD; 
 TORCHIA, 2021). Outros elementos são importantes no período gestacional, 
principalmente quando se fala em viabilidade fetal. O feto pode ser conside-
rado apto a nascer quando se atinge o marco com relação à sua maturação, o 
Refere-se ao período em 
que se encerra o desen-
volvimento gestacional e 
a criança é considerada 
apta a nascer.
3
Embriologia básica 117
que ocorre com aproximadamente 36 semanas, idade relacionada à capacida-
de do pulmão de já realizar trocas gasosas, o que não ocorre intrauterinamen-
te, e sim após o nascimento. 
O pulmão com 36 semanas é capaz de realizar trocas gasosas sem necessidade 
de estímulos ou acompanhamento. A menor idade considerada para que um feto 
possa ser apto à vida pós-uterina é de 24 semanas, sendo considerado prematuro 
extremo e com necessidade de estímulos e acompanhamento, pois o pulmão ainda 
não está maduro o suficiente. De modo geral, podemos organizar o processo evo-
lutivo no período fetal conforme as fases e o desenvolvimento que vai ocorrendo 
durante as semanas.
4.6.1 Semanas de gestação
Entre a nona a 12ª semana gestacional ocorrem várias mudanças. No início, as 
pernas do feto são curtas e as coxas são relativamente pequenas, o rosto é lar-
go, os olhos são amplamente separados, as orelhas são baixas e as pálpebras são 
fundidas. Ao final das nove semanas, o fígado é o principal local de eritropoiese 
(formação de células vermelhas do sangue). Na 10ª semana dobras intestinais são 
claramente visíveis na extremidade proximal do cordão umbilical e na 11ª semanaos intestinos voltaram para o abdômen.
Na 12ª semana, os centros de ossificação primários aparecem no esqueleto, 
especialmente no crânio e nos ossos longos. Os membros superiores já quase 
alcançaram os seus comprimentos relativos finais, mas os membros inferiores 
ainda não estão tão bem desenvolvidos e são ligeiramente mais curtos do que 
os seus comprimentos relativos finais. A forma madura fetal não é estabelecida 
até a 12ª semana. No final desse período, a atividade no fígado diminui e começa 
no baço. Inicia-se também a formação de urina, que é descarregada por meio da 
uretra para o líquido amniótico. O feto reabsorve algum líquido amniótico depois 
de engolir e produtos residuais fetais são transferidos para a circulação materna 
por meio da passagem pela membrana da placenta.
Entre a 13ª e a 16ª semana ocorrem mudanças um pouco maiores, já que o 
crescimento do feto é mais rápido durante esse período. Ocorrem movimentos 
oculares lentos e padronização do couro cabeludo. Na 14ª semana há também 
movimentos dos membros, que ocorrem em primeiro lugar no final do período 
embrionário; eles tornam-se coordenados pela semana 14, mas são demasiada-
mente sutis para serem sentidos pela mãe, sendo detectados por meio de apare-
lhos em exames ecográficos. A ossificação do esqueleto fetal está ativa durante 
esse período, e os ossos são claramente visíveis em imagens de ultrassom até o 
início da semana 16.
Por volta da 16ª semana, a cabeça é relativamente pequena em comparação 
ao feto de 12 semanas, e os membros inferiores têm seu tamanho alongado. 
Ocorre também a centralização dos olhos e as orelhas externas encontram-se 
perto da sua posição definitiva sobre os lados da cabeça. Em fetos femininos, 
os ovários são diferenciados e contêm folículos ovarianos primordiais com as 
ovogônias.
A genitália de homens e 
mulheres parece seme-
lhante até ao final da 9ª 
semana. A presença de 
uma pequena protube-
rância com nome de falo 
é visível nesse período, 
mas não é possível ainda 
determinar se o feto é 
masculino ou feminino.
Atenção
118 Histologia e Embriologia
Figura 21
Estágio indiferenciado do órgão reprodutor
Tubérculo genital
Inchaço genital
Dobra genital
Membrana 
urogenital
FemininoMasculino
Glande 
do pênis
Rafe do 
escroto
Prepúcio
Períneo
Orifício 
externo 
da uretra
Ânus
Escroto
Glande 
do clitóris
Clitóris
Orifício 
externo 
da uretra
Orifício 
vaginal
Pequeno 
lábio
Grande 
lábio
Sulco 
uretral
Escroto
Bl
am
b/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Da 17ª à 20ª semana de gestação o crescimento desacelera, mas o feto ainda au-
menta sua CN 4 por aproximadamente 50 mm. Os movimentos fetais ( quickening) 
são comumente sentidos pela mãe e a pele do feto está agora coberta com uma 
camada branca espessa (similar a um queijo) como o material gorduroso, a chama-
da vernix caseosa.
Essa camada é constituída de uma mistura de células epidérmicas mortas e uma 
substância gordurosa (secreção) das glândulas sebáceas fetais e tem a função de 
proteger a pele delicada fetal de abrasões, rachaduras e endurecimento, que resul-
tam da exposição ao líquido amniótico. Esse tecido adiposo especializado é encon-
trado principalmente na base do pescoço, posterior ao esterno, e na área peri-renal 
e produz calor por oxidação de ácidos graxos.
Medida cabeça-nádega, 
ou seja, seu comprimen-
to total.
4
Embriologia básica 119
Na 18ª semana o útero fetal é formado, a canalização da vagina começa e mui-
tos folículos ovarianos primordiais contendo ovogônias são visíveis. Sobrancelhas e 
cabelos da cabeça são visíveis a partir da 20° semana, mesmo período em que nos 
fetos masculinos os testículos começaram a descer, estando localizados na parede 
abdominal posterior, como são os ovários em fetos femininos.
Entre a 21ª e a 25ª semana há um ganho de peso substancial e o feto é mais 
bem proporcionado. A pele é geralmente enrugada e mais translúcida, particular-
mente durante a primeira parte desse período, com a cor próxima ao rosa ou ao 
vermelho, devido ao sangue que é visível nos capilares. Na 21ª semana ocorrem os 
movimentos rápidos dos olhos, e nas semanas seguintes o piscar dos olhos.
Durante esse período, as células epiteliais secretoras (pneumócitos tipo II) 
nas paredes interalveolares do pulmão começam a secretar surfactante, um lí-
quido com atividade de superfície que mantém a desobstrução dos alvéolos 
dos pulmões em desenvolvimento. Na 24ª semana já há a presença de unhas. 
Contudo, há ainda o risco de deficiência do desenvolvimento neurológico em 
crianças nascidas antes de 26 semanas de gestação, devido ao sistema nervoso 
ainda estar imaturo.
Durante a 26ª e a 29ª semana de desenvolvimento, os fetos geralmente sobrevi-
vem se nascerem prematuramente e se for dado tratamento intensivo. Os pulmões 
e a vasculatura pulmonar desenvolvem suficientemente para proporcionar a troca 
gasosa adequada. Além disso, o sistema nervoso central já amadureceu o suficien-
te, iniciando a fase em que se pode dirigir os movimentos respiratórios rítmicos e 
controlar a temperatura do corpo.
As pálpebras estão abertas com 26 semanas e a lanugem – pelo fino que reco-
bre todo o corpo –, os cabelos e a cabeça estão bem desenvolvidos. As unhas dos 
pés já se tornaram visíveis e a gordura subcutânea é armazenada em grande quan-
tidade sob a pele, suavizando muitas das rugas. Durante esse período, a quantida-
de de gordura branca aumenta aproximadamente 3,5% o peso corporal. É também 
nesse período que o baço fetal é importante, pois é nele que ocorre a eritropoiese, 
formação de células vermelhas do sangue.
Entre a 30ª e a 34ª semana de desenvolvimento o reflexo pupilar (mudança no 
diâmetro da pupila em resposta ao estímulo provocado pela luz) é atingido logo no 
início. Normalmente no final desse período, a pele é rosa e suave e os membros su-
periores e inferiores têm uma aparência mais rechonchuda. Também nessa idade 
a quantidade de gordura branca é cerca de 8% do peso corporal, o que faz com que 
fetos com 32 semanas normalmente sobrevivam se nascerem prematuramente. Já 
no período final, entre a 35ª e a 38ª semana, a circunferência da cabeça e do abdô-
men é aproximadamente igual. 
Após a 36ª semana, a circunferência do abdômen passa a ser maior do que da ca-
beça e o comprimento do pé fetal é ligeiramente maior que o comprimento femoral, 
algo que normalmente ocorre na 37ª semana, sendo um parâmetro alternativo para 
a confirmação da idade fetal.
120 Histologia e Embriologia
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O desenvolvimento humano é umas das etapas mais importantes do estudo em-
briológico tanto para caracterização do padrão normal de crescimento, maturação e 
desenvolvimento quanto para patologias associadas durante esse período. Pudemos 
observar os grandes processos do desenvolvimento humano desde o ciclo reprodu-
tivo masculino e feminino, a fecundação, até a implantação embrionária. Também ca-
racterizamos os principais períodos, como a organogênese e o período fetal, em que é 
possível compreender a origem dos principais sistemas de nosso corpo, bem como a 
intrínseca associação entre eles. Cada sistema em desenvolvimento é interligado com 
os demais, e desenvolver esse sincronismo em tempo e espaço é o que possibilita a 
formação de órgãos e tecidos com tamanha perfeição. Assim, evidenciamos que alte-
rações externas são consideradas fatores importantes no desenvolvimento normal 
de uma nova vida. A compressão do que é normal nos permitiu saber o que deve ser 
esperado no padrão de desenvolvimento humano, bem como a predizer o que pode 
dar errado e como trabalhar para tratarmos isso ou prevenirmos que ocorra. 
ATIVIDADES
Atividade 1
Explique por que o período de desenvolvimento embrionário mais 
crítico é considerado o de organogênese. 
Atividade 2
Para a identificação da idade fetal são utilizados alguns parâmetros 
em exame de ecografia. Descreva esses parâmetros no primeiro e 
segundo trimestres. 
Atividade 3
Por que é importante o feto adquirir peso nas últimassemanas 
de gestação? Qual é o peso mínimo ideal para considerar um 
feto viável? 
REFERÊNCIAS
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Embriologia básica 121
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122 Histologia e Embriologia
5
Desenvolvimento de sistemas
Neste capítulo aprofundaremos os conhecimentos sobre a formação dos ór-
gãos e tecidos, conhecendo os mecanismos celulares envolvidos no processo 
de sinalização, direcionamento e organização dos sistemas ao serem formados. 
Compreenderemos, também, todo o processo intrínseco de comunicação entre 
esses sistemas orgânicos e como interferências ambientais ou de estímulos dife-
rentes nesses períodos podem acarretar falhas significativas na formação desses 
grandes grupos de órgãos e tecidos. Além disso, agruparemos as informações 
conforme os sistemas, desde sua formação até o processo final de maturação, 
processo que terá início no período embrionário e conclusão ao final do período 
fetal e, em alguns casos, no pós-natal.
Com o estudo deste capítulo, você será capaz de:
• compreender o desenvolvimento dos sistemas respiratório, digestório, cardio-
vascular, nervoso, urogenital e muscular; 
• identificar anomalias no desenvolvimento humano.
Objetivos de aprendizagem
5.1 Sistema respiratório
Vídeo
O sistema respiratório é um dos primeiros sistemas a se estabelecer no desen-
volvimento embrionário, juntamente com o sistema cardiovascular. Seu surgimen-
to se dá a partir da 4ª semana, com a organização da faringe, laringe, traqueia e 
brônquios, e está relacionado à extremidade caudal como uma pequena protube-
rância localizada na faringe primordial. 
O desenvolvimento desse sistema ocorre entre os dias 26 e 27 e é caracterizado 
por uma evaginação que se projeta da extremidade caudal da parede ventral da 
faringe primitiva, formando o sulco laringotraqueal (MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 
2021) (Figura 1A). Surgem ramificações no quarto par de bolsas faríngeas (Figura 
1B), localizado próximo aos arcos faríngeos – estruturas que servem como mo-
deladores capazes de formar tecido conjuntivo, muscular etc. (MOORE; PERSAUD; 
TORCHIA, 2021).
Desenvolvimento de sistemas 123
Figura 1
Surgimento do sulco laringotraqueal
Cérebro
Local da membrana
bucofaríngea
Divertículo
laringotraqueal
Medula espinal
Faringe primitiva
Sulco laringotraqueal
1
2
3
4
6
Protuberância medial
da língua
Protuberância lateral 
da língua
1º arco faríngeo
Eminência hipofaríngea
4ª bolsa faríngea
Sulco laringotraqueal
Primórdio do esôfago
A
B
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
O divertículo laringotraqueal (Figura 2 – A1) logo se separa da faringe pri-
mordial, porém mantém comunicação com ela pela entrada laríngea primor-
dial. Pregas traqueoesofágicas longitudinais (Figura 2 – A2) se desenvolvem no 
divertículo laringotraqueal, aproximando-se, fundindo-se em uma nova parti-
ção – o septo traqueoesofágico (Figura 2 – B2). O septo dividirá a porção cra-
nial do intestino anterior em uma parte ventral, que é o tubo laringotraqueal 
(primórdio da laringe, traqueia, brônquios e pulmão), e em uma parte dorsal 
(primórdio da orofaringe e do esôfago) (Figura 2 – C2).
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BR
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124 Histologia e Embriologia
Figura 2
Separação embrionária de traqueia e esôfago
Faringe primitiva
A1 
B1 
C1 
A2
B2
C2 
Endoderma
Mesoderma esplâncnico
Nível do corte 
Divertículo laringotraqueal
Sulco laringotraqueal
Faringe
Prega traqueoesofágica
Sulco 
Nível do corte 
Canal laríngeo primitivo 
Nível do corte 
Broto respiratório
Pregas fundidas 
Septo traqueoesofágico 
Tubolaringotraqueal Esôfago
Tubo laringotraqueal
Brotos brônquicos primários
Primórdio do tubo laringotraqueal
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
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A laringe tem seu revestimento epitelial desenvolvido na extremidade cranial do 
tubo laringotraqueal. Derivadas do quarto e sexto arcos faríngeos, desenvolvem-se 
as cartilagens a partir do mesênquima, que por sua vez é derivado das células da 
crista neural.
O mesênquima na extremidade cranial do tubo prolifera-se rapidamente, 
produzindo tumefações aritenoides pareado, e esses “inchaços” crescem em 
direção à língua, convertendo a abertura na forma de uma fenda, que é a glote 
primordial. Há ainda uma entrada laríngea em forma de T que reduzirá o lú-
men laríngeo em desenvolvimento a uma fenda estreita (Figura 3 – C) (MOORE; 
PERSAUD; TORCHIA, 2021).
mesênquima: tecido 
mesodérmico embrioná-
rio, pouco diferenciado, 
que origina os tecidos 
conjuntivos.
aritenoide: cartilagem à 
qual se prendem as pregas 
vocais e cujos movimentos 
possibilitam a abertura e 
fechamento da glote.
Glossário
Desenvolvimento de sistemas 125
Figura 3
Desenvolvimento da laringe
Forame cego
da língua
Eminência hipofaríngea
4ª arco faríngeo
Sulco laringotraqueal
2
3
4
Broto da epiglote 
Canal laríngeo 
Brotos aritenoides 
A 
C D 
B 
Epiglote 
Forame cego
da língua
Canal laríngeo 
Sulco
terminal
Tonsila
palatina
Raiz da
língua
Cartilagens
laríngeas
IE
SD
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IL
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Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
O epitélio laríngeo prolifera-se rapidamente, resultando em oclusão temporária do 
lúmen laríngeo, com a recanalização da laringe normalmente ocorrendo na décima 
semana de desenvolvimento. Ocorre a formação dos recessos laterais, que são delimi-
tados por pregas de membrana mucosa, e estes, depois, tornam-se as pregas vocais 
(cordas) e as pregas vestibulares.
Sendo a musculatura da laringe derivada do mesênquima do quarto e sexto arcos 
faríngeos, todos os músculos laríngeos serão inervados por ramo do décimo nervo 
craniano, o nervo vago. A epiglote (Figura 3 – C e D) se desenvolverá na parte cau-
dal da eminência hipofaríngea (Figura 3 – A e B), uma proeminência produzida pela 
proliferação do mesênquima nas extremidades ventrais do terceiro e quarto arcos 
faríngeos. A porção rostral dessa eminência forma o terço posterior ou a parte farín-
gea da língua. A epiglote apresentará um crescimento rápido do período pós-natal 
até os três anos de idade, quando atinge seu ápice de maturação (MOORE; PERSAUD; 
TORCHIA, 2021; NETTER, 2018).
A estruturação da traqueia ocorre no processo de separação do divertículo larin-
gotraqueal do intestino anterior, formando a traqueia e duas evaginações laterais, os 
chamados brotos brônquicos primários (Figura 2 – C1). O endoderma do tubo laringo-
traqueal se derivará no epitélio que recobre as glândulas traqueais e as cartilagens; o 
tecido conjuntivo e os músculos derivam do mesênquima esplâncnico que envolve o 
tubo laringotraqueal (Figura 2 – A2, B2 e C2).
O desenvolvimento do pulmão e dos brônquios (Figura 4) tem início na quarta 
semana de gestação – precisamente no início do período embrionário (MOORE; PER-
SAUD; TORCHIA, 2021). O broto brônquico primário se alarga lateralmente para formar 
os brônquios principais direito e esquerdo (Figura 4 – C).
rostral: estrutura anatô-
mica que se assemelha a 
um bico.
Glossário
A atresia laríngea, um 
defeito congênito raro, 
é resultado da falha na 
recanalização da laringe, 
produzindo uma obstrução 
da via aérea fetal superior. 
Essa obstrução pode ser 
um bloqueio completo ou 
desenvolver-se de maneira 
incompleta, o que é carac-
terizado como estenose 
(ÖNDEROLU et al., 2003).
Saiba mais
126 Histologia e Embriologia
Conforme o brônquio principal se desenvolve, ocorre a formação da cavidade 
pleural ao seu redor. O brônquio direito constitui três brônquios secundários, e o 
 brônquio principal esquerdo forma dois (Figura 4 – D), prenunciando, assim, os três 
lobos pulmonares do lado direito e os dois do lado esquerdo (MOORE; PERSAUD; 
TORCHIA, 2021).
Brotos brônquicos, juntamente com o mesênquima esplâncnico circundante, 
diferenciam-se nos brônquios e nas ramificações dos pulmões. No início da quinta 
semana, a conexão de cada broto brônquico com a traqueia se acentua para for-
mar os primórdios dos brônquios principais.
Figura 4
Surgimento dos brônquios e do pulmão
C
B
E
A
D
B
C
A
D
E
A. Lobo superior direito 
B. Lobo médio direito 
C. Lobo inferior direito 
D. Lobo superior esquerdo 
E. Lobo inferior esquerdo 
Canal pericardioperitoneal 
Traqueia
Mesoderma 
esplâncnico 
Cavidade pleural 
Pleura 
visceral
Pleura 
parietal
Traqueia 28 dias
Brotos 
brônquicos 42 dias
Primórdio dos brotos
brônquicos secundários
Brônquio principal direito
Brônquio principal esquerdo 
Brônquio 
principal direito
Brônquio principal 
esquerdo
Mesênquima 
56 dias
A. Lobo superior direito 
B. Lobo médio direito 
C. Lobo inferior direito 
D. Lobo superior esquerdo 
E. Lobo inferior esquerdo 
A B C
D
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021. IE
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Os brônquios secundários se dividem repetidamente em modo dicotomizado 
– isto é, em duas partes, formando dez brônquios terciários no lobo direito do 
pulmão e de oito a nove brônquios no lobo esquerdo, o que dá origem aos seg-
mentos broncopulmonares do pulmão adulto. Até o final do sexto mês, estabe-
leceram-se 17 gerações de subdivisões, mas a sua configuração final acontecerá 
somente após o nascimento, com o final da maturação pulmonar.
Vale ressaltar que o pulmão é inativo durante o período gestacional, apesar 
de realizar pequenos movimentos inspiratórios ao final da 24ª semana de ges-
tação – o pulmão estará no que chamamos de fase de treinamento, não sendo 
ainda considerado plenamente funcional (MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021).
Conforme os brônquios se formam, placas cartilaginosas oriundas do mesên-
quima esplênico se desenvolvem. À medida que ocorre a expansão pulmonar, ele 
passa a ser recoberto por uma camada de pleura visceral (Figura 4 – B) que cresce 
caudalmente em direção ao coração. A parede torácica do corpo torna-se revestida 
pela pleura parietal (MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021).
A maturação pulmonar é caracterizada em quatro principais estágios: pseu-
doglandular, canicular, saco terminal e alveolar. O primeiro, o pseudoglandular, 
ocorre entre a 6ª e a 16ª semana (Figura 5 – A). A nomenclatura durante esse es-
tágio se deve ao fato de nesse período o pulmão assemelhar-se histologicamente 
às glândulas exócrinas. Próximo à 16ª semana, todos os principais elementos da 
porção condutora dos pulmões estão formados, no entanto sua capacidade de 
esplênico: relativo ao baço.
Glossário
Desenvolvimento de sistemas 127
troca gasosa ainda é inexistente, ou seja, fetos nascidos com até 16 semanas são 
incapazes de sobreviver.
Figura 5
Estágio pseudoglangular da maturação pulmonar
Bronquíolo terminal Células do tecido conjuntivo 
Capilares 
Tecido conjuntivo
Primórdio dos 
bronquíolos
Brônquio
A B
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
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O segundo estágio de maturação pulmonar é conhecido como canicular e ocor-
re entre a 16ª e a 26ª semana de desenvolvimento (Figura 6). Nesse estágio, a luz 
dos brônquios e dos bronquíolos terminais torna-se maior, e o tecido pulmonar, 
consequentemente, mais vascularizado.
Os bronquíolos terminais darão origem a dois ou mais bronquíolos respiratórios, 
e cada um destes se dividirá entre três a seis passagens denominadas ductos alveo-
lares primitivos. Ao final desse estágio, alguns sacos terminais se desenvolverão nas 
extremidades dos bronquíolos respiratórios, e o tecido pulmonar ficará bem vascula-
rizado, possibilitando ao feto respirar (MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021).
Figura 6
Estágio canicular da maturação pulmonar
Capilares Saco terminal Primórdio 
da cartilagem
Brônquio
Bronquíolo
respiratório
Tecido conjuntivo
Bronquíolo terminalBronquíolos 
respiratórios
A B
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
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128 Histologia e Embriologia
O recém-nascido necessitará de acompanhamento médico intensivo ainda 
nesse estágio porque os alvéolos ainda estão extremamente imaturos. A partir da 
26ª semana de desenvolvimento até o nascimento, o feto entrará na fase denomi-
nada saco terminal (Figura 7), e nela os sacos terminais são revestidos principal-
mente por células epiteliais pavimentosas de origem endodérmica – pneumócitos 
do tipo I, responsáveis pela troca gasosa (GARTNER; HIATT, 2017). Entre essas 
células, estão as epiteliais arredondadas secretoras – pneumócitos do tipo II, res-
ponsáveis pela secreção de surfactantes pulmonares, uma complexa mistura de 
fosfolipídios e proteínas, formando uma película sobre as paredes internas dos 
sacos alveolares, o que neutraliza as forças de tensão superficiais no alvéolo e per-
mite descolabamento interno.
A rede de capilares sanguíneos e linfáticos se prolifera rapidamente no 
mesênquima ao redor dos alvéolos em desenvolvimento. O íntimo contato entre as 
células epiteliais e endoteliais forma a barreira hematoaérea, que possibilita as trocas 
gasosas. Vale destacar que é nessa fase que o pulmão passa a “treinar os movimen-
tos respiratórios”, inalando líquido amniótico, que, associado ao líquido surfactante, 
possibilitará a abertura alveolar (MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021).
descolabamento: 
descolamento, separação 
de órgãos que estavam 
colabados, grudados.
Glossário
Figura 7
Estágio do saco terminal da maturação pulmonar
A
B
Bronquíolo respiratório
Saco terminal
Fibra 
elástica
Bronquíolo 
terminal
Epitélio
pavimentoso do
saco terminal
Capilar
Saco terminal
Ducto alveolar
Bronquíolo
respiratório
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
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Por fim, o último estágio de maturação, o estágio alveolar (Figura 8), ocor-
re a partir de 32 semanas de gestação e continuará no período pós-natal, 
precisamente até os 8 anos de idade. Isso porque cerca de 95% dos alvéolos 
maduros se desenvolvem no período pós-natal devido à inativação do pulmão 
no período pré-natal.
Durante o pré-natal, os alvéolos primitivos aparecem como pequenas protu-
berâncias nas paredes dos brônquios respiratórios e dos sacos alveolares. Já no 
pós-natal, o aumento dos pulmões se dá pelo crescimento exponencial no número 
de bronquíolos respiratórios e alvéolos primitivos. Essa ação é decorrente da for-
mação de septos secundários originários do tecido conjuntivo que se subdividem 
em alvéolos primitivos existentes. 
Desenvolvimento de sistemas 129
IE
SD
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A B
Bronquíolo respiratório
Alvéolos
Epitélio pavimentoso 
Fibroblastos 
Bronquíolo respiratório 
Ducto alveolar 
Membrana alveolocapilar 
Bronquíolo terminal 
Célula muscular lisa 
Alvéolo Capilar
Alvéolos primitivos 
Bronquíolo terminal
Figura 8
Estágio alveolar da maturação pulmonar
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
A Figura 8 ilustra o estágio de maturação final do desenvolvimento alveolar. 
A partir dos três anos de idade o desenvolvimento alveolar se torna bastante avan-
çado, mas é somente com oito anos que novos alvéolos são adicionados (MOORE; 
PERSAUD; TORCHIA, 2021).
5.2 Sistema digestório
Vídeo O sistema digestório ou alimentar é considerado desde formação da boca ao 
ânus, bem como todas as glândulas e estruturas acessórias ligadas ao seu desen-
volvimento. Tudo se inicia na quarta semana de gestação, com o surgimento do 
intestino primordial, assim como da cabeça, da eminência caudal e das pregas la-
terais, incorporando a parte dorsal da vesícula umbilical (saco vitelino) ao embrião.
O endoderma será responsável pela formação de boa parte do intestino, dos epité-
lios e das glândulas. Um dos grandes pilares do sistema digestório em formação é o in-
testino, pois dele é que teremos a derivação de todos os órgãos ou de boa parte deles. 
O intestino primitivo será um longo tubo oco que percorre todo o embrião – separado 
em três porções conforme o desenvolvimento das suas estruturas, assim teremos o 
intestino anterior, o intestino médio e o intestino posterior (MOORE et al., 2021).
O primeiro ponto de partida do nosso desenvolvimento se dá na região cranial, 
com o intestino anterior. Dele são formadas as seguintes estruturas:
 • faringe primordial e seus derivados;
 • trato respiratório inferior;
 • esôfago e estômago;
 • duodeno, distal da abertura do duto biliar;
 • fígado, aparelho biliar (vesícula, dutos biliares e dutos hepáticos) e pâncreas.
O esôfago é originário da porção caudal da faringe, sendo inicialmente formada 
uma estrutura curta, porém que rapidamente cresce devido ao desenvolvimento 
dos pulmões e do coração, os quais o realocam. Seu crescimento e amadurecimen-
to chegam ao ápice por volta da sétima semana, sendo seu epitélio e suas glându-
las derivadas do endométrio.
130 Histologia e Embriologia
Durante esse período, o epitélio esofágico prolifera-se e bloqueia parcial ou 
 totalmente a luz do esôfago, que novamente sofre a recalinização na oitava se-
mana, reabrindo o duto esofágico. A musculatura estriada do terço superior do 
esôfago é derivada do mesênquima do quarto e sexto arcos faríngeos, e a mus-
culatura lisa do terço inferior do esôfago se desenvolve do mesênquima esplênico 
circundante.
Com 26 dias, a porção torácica do intestino anterior começa a se alongar, pro-
cesso que se estende pelos próximos dois dias. Já o presumível estômago, que nes-
se período se encontra afastado dos brotos pulmonares e começa a se expandir, 
formando uma estrutura fusiforme.
Durante a quinta semana de gestação, a porção da parede dorsal do estômago 
se desenvolve mais acentuadamente que a parede ventral – processo conhecido 
como curvatura maior do estômago. Esse aumento acontece ao mesmo tempo na 
porção dorsal, e a deformidade que surge pelo seu crescimento recebe o nome de 
curvatura menor do estômago (Figura 9).
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ck
Curvatura maior do estômago
Figura 9
Desenvolvimento do estômago
Fonte: Elaborada pelo autor.
Esôfago
Duodeno
Curvatura menor 
do estômago
Lado direito do corpo Lado esquerdo do corpo
Ao fim da sétima semana, a expansão diferencial continua da parte superior da 
curvatura maior, resultando no surgimento do fundo e da incisura cardíaca. Vale 
ressaltar que, entre a sétima e a oitava semanas de desenvolvimento, o estômago 
sofre uma rotação de 90 graus em torno do seu eixo craniocaudal, com a curvatura 
maior pendendo para a esquerda, e a menor, para a direita (Figura 9), assumindo 
sua posição final. Nesse momento da curvatura, o presumível duodeno se torce em 
forma de C e se desloca para a parede dorsal do corpo.
Concomitantemente à formação do estômago, os demais órgãos do sistema digestó-
rio seguem o mesmo padrão de indução para se desenvolverem. Nesse sentido, o fígado 
é um dos órgãos que se forma dentro do mesmo período: precisamente por volta do 
22° dia de gestação em que um pequeno espessamento endodérmico, conhecido como 
placa hepática, surge na porção ventral do duodeno.
Ao longo dos próximos dias, um grupo de células se multiplica e prolifera, dando 
origem ao divertículo hepático, o qual cresce em meio a células mesenquimais que da-
rão origem ao septo transverso. O divertículo dará origem a cordões de hepatoblastos 
(hepato = fígado; blasto = dar origem), que posteriormente irão se tornar hepatócitos, os 
quais auxiliarão na formação dos canalículos biliares do fígado e dos ductos hepáticos.
fusiforme: que tem forma 
de fuso, com o centro mais 
espesso e as extremidades 
mais finas.
Glossário
Desenvolvimento de sistemas 131
Salientamos que a importância do fígado nesse período embrionário ainda não 
é o digestório, nem a detoxificação do organismo; ele será um dos grandes centros 
hematopoiéticos do embrião até que a medula óssea esteja maturada o suficiente 
para assumir a função já no período final da gestação (SCHOENWOLF etal., 2016).
Por volta do 26° dia, um espessamento endodérmico diferente se forma na face 
ventral do duodeno, localizado caudalmente (posição posterior) à base do diver-
tículo hepático, projetando-se para o mesentério ventral. O divertículo cístico for-
mará a vesícula biliar e o ducto cístico, isto é, tanto o ducto quanto a vesícula são 
formados de células duodenais (Figura10).
Figura 10
Desenvolvimento do fígado e da vesícula biliar
32 dias 35 dias 
42 dias 
Estômago 
Brotamento
pancreático dorsal 
Ducto hepático 
Divertículo cístico
Divertículo
cístico
Brotamento pancreático ventral 
Ducto hepático 
Ducto
biliarVesícula maior 
Papila menor 
Ducto pancreático acessório 
Papila maior 
Principal 
ducto 
pancreático 
Pâncreas
Divertículo
hepático
A B
C
Processo uncinado
(fusionamento dos brotos pancreáticos dorsal e ventral)
Fonte: Leitão et al., 2016; Schoenwolf et al., 2016.
Outro brotamento duodenal surge por volta do 26° dia, agora com o crescimen-
to no mesentério dorsal, em posição oposta ao divertículo hepático. Esse divertí-
culo endodérmico é o brotamento pancreático dorsal e formará o pâncreas dorsal 
(Figura 10 – A). À medida que esse brotamento se alonga em meio ao mesentério 
dorsal, outro divertículo endométrico do brotamento pancreático ventral projeta-
-se para dentro do mesentério ventral em posição imediatamente caudal à vesícula 
biliar em desenvolvimento.
Esse brotamento é o que formará o pâncreas ventral e o ducto biliar principal 
(Figura 10 – B). Uma vez especificado, o brotamento endodérmico pancreático se 
espessa e começa a se expandir em direção ao mesoderma. A ramificação desse 
órgão ocorre de maneira diferenciada em relação aos demais processos de rami-
ficação de outros órgãos associados ao sistema digestório em desenvolvimento 
(SCHOENWOLF et al., 2016).
O que se observa no momento da expansão é o pregueamento do epitélio, com 
 f ormação de grupamentos de epitélios sólidos, seguido por microlumens intrae-
piteliais, os quais logo coalescem para gerar lumens contínuos com ramificações, 
formando uma árvore epitelial que drena os produtos exócrinos para o duodeno.
hematopoiético: do 
grego, hemato = sangue e 
poese = formação, logo um 
tecido hematopoiético é 
aquele responsável pela 
formação do sangue.
Glossário
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SD
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mesentério: dobra mem-
branosa que liga os órgãos 
à parede do corpo.
Glossário
coalescer: unir, aderir, 
juntar.
acinoso: redondo como 
bago de uva.
ducto: em forma de tubo.
Glossário
132 Histologia e Embriologia
Nesse ponto temos células acinosas pancreáticas, que produzem enzimas di-
gestivas; células ductais pancreáticas, que transportam essas enzimas; e ilhotas de 
Langerhans (Figura 11), que produzem insulina, glucagon, somatostatina etc. Em se-
res humanos, enquanto o ducto biliar comum está em formação e o brotamento 
pancreático ventral está em processo de ramificação proliferando-se e diferencian-
do-se, a desembocadura do ducto biliar comum e o brotamento pancreático ventral 
migram posteriormente do entorno do duodeno em direção ao mesentério dorsal.
Figura 11
Ilhota de Langerhans
pe
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an
ay
ag
am
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ck
glóbulos vermelhos
Células acinosas 
pancreáticas
Ilhotas de 
Langerhans
Ao final da sexta semana de desenvolvimento, os dois brotamentos pancreáti-
cos se fundem e formam o pâncreas verdadeiro (Figura 10 – C). O brotamento pan-
creático dorsal dá origem à cabeça e à cauda do pâncreas, enquanto o brotamento 
pancreático ventral dá origem ao processo uncinado (fusionamento dos brotos pan-
creáticos dorsal e ventral), assim como o duodeno e o pâncreas se fundem à parede 
dorsal do corpo, tornando-se retroperitoneal.
Assim que ocorre o fusionamento, o ducto dorsal se degenera, fazendo com que 
o ducto ventral se torne o ducto pancreático principal. O baço, por sua vez, inicia 
sua jornada de desenvolvimento próximo à quarta semana de gestação. À medida 
que o mesogastro dorsal do pequeno saco peritoneal começa a se expandir, uma 
condensação mesenquimal se desenvolve em meio e próximo à parede do corpo. 
Essa condensação se diferencia no baço por volta da quinta semana gestacional. Vale 
lembrar que o baço é um derivado mesodérmico, não um produto do endoderma, 
como a maioria das vísceras intra-abdominais, no entanto seu mesênquima compar-
tilha origem comum com o pâncreas.
O intestino médio tem o seu desenvolvimento caraterizado por volta da quinta 
semana gestacional, quando o presumível íleo – o qual pode se distinguir do presumível 
colo (intestino grosso) pela existência de um primórdio do ceco na junção entre os dois 
– começa a se alongar rapidamente. O íleo em crescimento alonga-se muito mais rápido 
que a cavidade abdominal; o intestino médio, por conseguinte, acaba se projetando em 
íleo: parte terminal do 
intestino delgado.
ceco: divertículo com que 
se inicia o intestino grosso.
Glossário
Desenvolvimento de sistemas 133
uma forma de prega dorsoventral semelhante a um grampo de cabelo, denominada alça 
intestinal primária (Figura 12).
Figura 12
Intestino primitivo
Estomodeu
Intestino faríngeo
Esôfago
Estômago
Pâncreas
Intestino posterior
Divertículo 
traqueoesofágico
Alça intestinal 
primitiva
Fígado
Vesícula biliar
Ducto vitelino
Alantoide
Proctodeu
Cloaca
Fonte: Sadler, 2016.
O ramo cranial dessa alça dará origem à maior parte do íleo, já o ramo caudal será o 
colo ascendente e o colo transverso. No seu ápice, a alça intestinal primária se encontra 
fixada no umbigo por meio do ducto vitelínico, enquanto a artéria mesentérica superior 
segue ao longo do maior eixo da alça.
Aproximadamente na sexta semana de desenvolvimento, devido ao alongamen-
to do intestino médio combinado com a pressão exercida pelos outros órgãos, como 
o fígado, a alça intestinal primária é forçada a sofrer uma herniação (Figura 13 – A) 
em direção ao umbigo.
Na medida em que essa pressão exercida é contínua, a alça primária sofre 
processo de herniação fisiológica em direção ao umbigo, passando por uma 
rotação em torno do eixo da artéria mesentérica superior a 90° em sentido 
anti-horário. Essa rotação termina no início da oitava semana (Figura 13 – B); 
enquanto isso o intestino médio continua a se diferenciar.
O jejuno e o íleo em alongamento são projetados em uma série de pregas que 
recebem a denominação de jejunoieais, enquanto o ceco se expande emitindo bro-
tamento que dará origem ao apêndice vermiforme. Ao fim da décima semana (Fi-
gura 13 – D), o intestino se retrai e retorna à cavidade abdominal, ou seja, entre 
a sétima e a décima semanas, ele realiza uma série de dobras de 90° enquanto é 
maturado dentro do cordão umbilical, havendo diminuição da região de herniação 
e retorno à cavidade abdominal do intestino médio somente com 11 semanas.
Após a entrada do intestino de volta para a cavidade, ele sofrerá uma rotação 
de 180° em sentido anti-horário, completando, ao final do ciclo, uma rotação ge-
ral de 270° em relação à parede posterior da cavidade abdominal (Figura 13 – E) 
(SCHOENWOLF et al., 2016).
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134 Histologia e Embriologia
Estágio inicial
Sexta semana
gestacional
Oitava semana 
gestacional
Nona semana 
gestacional
Décima segunda 
semana gestacional 
Décima primeira 
semana gestacional
Estágio 2
Estágio 3
Figura 13
Herniação do intestino médio
A B C
ED
Fonte: Schoenwolf et al., 2016.
A última parte desenvolvida do sistema digestório é a porção do intestino 
posterior. Todos os derivados do intestino posterior são supridos pela artéria me-
sentérica inferior. À medida que o mesentério se funde ao peritônio parietal na pa-
rede abdominal posterior esquerda, o cólon descendente torna-se retroperitonial.
A cloaca é uma câmara revestida de endoderma e que está em contato 
com a superfície do ectoderma, na membrana cloacal em formação. Essa 
membrana é composta de endoderma da cloaca e ectoderma da fosseta anal. 
Nesse período, a cloaca (fusionamento da região anal com órgãoexcretor) é 
gerada de septos que crescem, desenvolvendo extensões em forma de for-
quilhas, produzindo dobras internas na parede lateral da cloaca. Esses septos 
crescem um em direção ao outro e se fundem, formando uma partição que 
divide a cloaca em três partes: o reto, a parte cranial do canal anal e o seio 
urogenital (Figura 14).
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Desenvolvimento de sistemas 135
Figura 14 
Desenvolvimento do intestino posterior
Intestino anterior
Membrana bucofaríngea
Intestino médio
Intestino posterior
Membrana cloacal
Ducto vitelínico
Alantoide
Fa
sc
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Cordão umbilical
O surgimento do canal anal está ligado ao desenvolvimento da parte do terço 
superior do intestino médio e da porção do terço inferior da fosseta anal, que pos-
teriormente formará o ânus (MOORE et al., 2021).
5.3 Sistema cardiovascular
Vídeo O sistema cardiovascular é um dos primeiros a se consolidar no embrião 
em desenvolvimento, com seu início se dando antes mesmo do período de or-
ganogênese, no início da terceira semana de gestação. Isso se deve principal-
mente devido às necessidades nutricionais do embrião nesse período, quando 
ele não se sustenta mais somente por meio dos capilares sanguíneos mater-
nos. Consequentemente, a grande demanda e a necessidade de um método 
eficiente de aquisição de oxigênio e de nutrientes do sangue materno já não 
conseguem mais ser supridos, além de haver necessidade de eliminação de 
dióxido de carbono e produtos residuais gerados pela alta taxa de duplicação 
celular e diferenciação.
O sistema cardiovascular (Figura 15) é derivado principalmente de:
1. mesoderma esplâncnico, que forma o primórdio do coração;
2. mesoderma paraxial e lateral próximo aos placoides óticos; mesoderma 
faríngeo;
3. células da crista neural da região entre as vesículas óticas e os limites caudais 
do terceiro par de somitos.
136 Histologia e Embriologia
Figura 15
Desenvolvimento cardíaco
Saco vitelínico com
ilhotas sanguíneas
Plano de corte em C
Placa
neural
Corte em seção B
Coração primordial
Ectoderma
embrionário
Mesoderma
esplâncnico
Endoderma
embrionário
Local da membrana
bucofaríngea
Borda do saco 
amniótico
Local da
membrana cloacal
Haste de conexão
Vaso sanguíneo
Cordão angioblástico
Coelema
pericárdico
Saco vitelínico
Fonte: Moore; Persaud, 2003.
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Os cordões angioblásticos (Figura 15 – B) se canalizam para formar dois tubos 
cardíacos finos. À medida que o embrião se dobra lateralmente, os tubos se aproxi-
mam e se fundem para formar um único tubo cardíaco (Figura 16 – A).
Figura 16
Fusão dos tubos cardíacos
1° arco aórtico
1° arco aórtico
Âmnio
A B
A B
Cavidade do saco vitelínico
Fusão dos tubos cardíacos
Cavidade
pericárdica
Tubos cardíacos
endoteliais
Poço do saco
vitelínico
Veia umbilical
Seio venoso
Miocárdio
Faringe
Prosencéfalo
Átrio
Átrio
Átrio
Ventrículo
Ventrículo
Cordão do bulbo
Cordão do
bulbo
Tronco arterioso
2° arco aórtico
 Veia cardinal
comum
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
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A fusão dos tubos cardíacos se inicia na extremidade cranial do coração em de-
senvolvimento e se estende caudalmente. O coração inicia seus movimentos (bati-
mentos cardíacos) por volta do 22º e 23º dias, já o fluxo sanguíneo começa durante 
a quarta semana de desenvolvimento.
Conforme o coração vai se desenvolvendo e os tubos finos já se fusiona-
ram, os processos de maturação e formação cardíaca prosseguem. O múscu-
lo cardíaco (miocárdio) é formado pelo mesoderma esplênico que circunda a 
Desenvolvimento de sistemas 137
cavidade pericárdica. Nessa fase, o coração é composto por um tubo endote-
lial fino separado do miocárdio espesso por um tecido conjuntivo conhecido 
como geleia cardíaca.
O tubo endotelial torna-se a membrana interna do coração, conhecida 
como endocárdio, enquanto o miocárdio primitivo torna-se a parede muscular 
do coração, e o epicárdio é derivado de células mesoteliais que se originam da 
superfície externa do seio venoso.
O tubo cardíaco primitivo sofre uma série de dilatações (Figura 17), sendo 
formadas quatro cavidades primitivas conhecidas como:
1. bulbo cardíaco;
2. ventrículo primitivo;
3. átrio primitivo;
4. seio venoso.
Os batimentos cardíacos têm seu início de funcionamento por volta do 22° 
dia, com as contrações se originando no próprio músculo cardíaco por meio 
de movimentos peristálticos do seio venoso para o bulbo cardíaco. Conforme 
o coração vai se desenvolvendo, observamos um crescimento diferencial das 
suas paredes, durante o qual o tubo cardíaco se dobra (Figura 18 – C), com um 
aprofundamento do sulco bulboventricular esquerdo e do sulco atrioventricular 
direito, forçando o bulbo cardíaco a se posicionar à direita, e o ventrículo primi-
tivo à esquerda.
O átrio eleva-se em direção dorsocranial, trazendo juntamente consigo o 
seio venoso. Esse movimento faz com que o bulbo e o ventrículo primitivo fi-
quem um ao lado do outro em posição ventral ao átrio (Figura 17).
Figura 17
Formação do coração primitivo
1° arco aórtico
1° arco aórtico
Âmnio
A B
A B
Cavidade do saco vitelínico
Fusão dos tubos cardíacos
Cavidade
pericárdica
Tubos cardíacos
endoteliais
Poço do saco
vitelínico
Veia umbilical
Seio venoso
Miocárdio
Faringe
Prosencéfalo
Átrio
Átrio
Átrio
Ventrículo
Ventrículo
Cordão do bulbo
Cordão do
bulbo
Tronco arterioso
2° arco aórtico
 Veia cardinal
comum
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
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Com o dobramento cefálico, o coração e a cavidade pericárdica passam a 
ficar ventralmente ao intestino anterior e caudalmente à membrana bucofarín-
gea (Figura 18).
138 Histologia e Embriologia
Figura 18
Dobramento do coração primordial
Membrana bucofaríngea
Endoderma
NotocordaCérebro primordial
Âmnio
Membrana bucofaríngea
Membrana bucofaríngea
 Intestino anterior
Tubo cardíaco
Tubo cardíaco
Cavidade pericárdica
Cavidade pericárdica
Septo transverso 
Septo transverso 
 Intestino anterior
Tubo cardíaco
Cavidade pericárdica
Septo transverso 
Procéfalo em desenvolvimento
Cordão espinhal em desenvolvimento
A
B
C
 
Fonte: Moore; Persaud, 2003.
Nesse estágio, o desenvolvimento do coração pode ser dividido em três fases:
 • plexiforme (Figura 18 – A);
 • tubular reta (Figura 18 – B);
 • alça (Figura 18 – C).
A fase plexiforme é caracterizada pelo plexo endotelial (que formará o endocár-
dio) envolvido pelo miocárdio, enquanto a fase tubular reta consiste em dois tubos 
endocárdicos dando origem a um ventrículo único. Na última fase, há formação de 
uma alça cardíaca devido ao processo de crescimento do bulbo cardíaco, durante o 
qual o coração assume uma forma semelhante a um S.
Posteriormente, o crescimento ocasionado por proliferação celular na re-
gião bulboventricular leva o coração a assumir uma nova conformação, agora 
em formato de U (Figura 19). É importante notar que, antes do dobramento 
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Desenvolvimento de sistemas 139
cardíaco, as estruturas do coração encontravam-se em série, ou seja, conecta-
das desde a extremidade venosa até a extremidade arterial por um tubo reto 
(MOORE et al., 2021).
Figura 19
Curvatura cardíaca
Tronco arterioso
Remanescente do mesocárdio dorsal
Sino transverso do pericárdio
Sino venoso
Átrio
Dobra parietal do pericárdio
Dobra
bulboventricular
Fonte: Moore; Persaud, 2003.
O resultado observado dessa dobra cardíaca é exatamente a colocação das qua-
tro câmaras do coração em suas relações espaciais exatas umas com as outras. 
O bulbo que se encontra na região cranial é deslocado para porção caudal, 
ventralmente à direita, o que desloca o átrio primitivo cranialmente e o ventrículo 
primitivo para a esquerda, terminando assim a conformação final do coração pri-
mitivo, que será levemente voltado à esquerda dentro da região da caixa torácica 
em que se desenvolve (Figura 20).
Figura 20
Coração primitivo
Aorta dorsal
Tronco arteriosoSaco aórtico
Cordão bulboso
Geleia cardíaca
Ventrículo primordial
Coxins endocárdicos dorsais e ventrais
Canal atrioventricular;
Sino venoso
Veia cardinal comum
Válvula sinoatrial
Átrio primordial
1° arco aórtico
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
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140 Histologia e Embriologia
Além disso, entre a metade da quarta e o final da quinta semana, ocorre um 
fenômeno importante ligado ao desenvolvimento do coração: a septação do co-
ração primitivo – em outras palavras, a septação do canal atrioventricular. O início 
da septação se dá com a formação dos coxins endocárdicos nas paredes ventrais e 
dorsais do canal atrioventricular.
Os coxins se fusionam (Figura 20) e dividem o canal atrioventricular (AV) em 
canais AV direito e esquerdo – separando, primeiramente, o átrio do ventrículo 
(Figura 21 – A). A septação se inicia com a formação do septo primário (Figura 
21 – B), uma fina membrana em forma de meia lua que começa a surgir na parte 
superir do átrio em direção aos coxins endocárdicos fusionados; esse processo 
dá origem ao forame primário (Figura 21).
forame: orifício, abertura 
ou perfuração.
Glossário
Figura 21
Septação cardíaca entre a quarta e a quinta semana gestacional
IE
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AD AD
AD
AD, átrio direito
VD, ventrículo esquerdo VE, ventrículo esquerdo
AE, átrio esquerdo
Septo primário
Forame primário
Coxins endocárdicos dorsais
VD VD VE
AE
AE
A
B
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
Antes do processo de obliteração total do forame primário, aparece um peque-
no grupo de perfurações no septo primário, resultando em apoptose sincronizada, 
que serve como ponto de origem para a formação do septo secundário, logo após 
a degeneração do septo primário.
obliteração: eliminação, 
destruição.
apoptose: morte celular 
programada.
Glossário
As perfurações representam o 
forame secundário em 
desenvolvimento no septo primário
Forame primário
Coxins endocárdicos
fusionados
Figura 22
Surgimento do septo secundário a partir do septo primário
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Fonte: Moore; Persaud, 2003.
Desenvolvimento de sistemas 141
O processo de formação do septo secundário é incompleto, o que acarreta o 
surgimento do forame oval. Como ainda não há circulação sanguínea completa, 
pois o sangue pouco oxigenado não vai para o pulmão, ocorre a comunicação 
entre o átrio esquerdo e o direito, levando a uma circulação mista nesse período 
de desenvolvimento (Figura 23). Essa estrutura terminará seu desenvolvimento 
apenas ao nascer, quando a pressão do ar na região do forame oval forçar o seu 
colabamento e a separação do sistema circulatório em definitivo (MOORE; PER-
SAUD; TORCHIA, 2021).
Cavidade amniótica
Seio venoso
Arcos aórticos
Artérias intersegmentares dorsais
(dirigem-se para o corpo do embrião)
Artéria umbilical
(dirigem-se para o córion)
Córion
Veia umbilical
Vesícula umbilical
Veia vitelina
(dirige-se para a vesículo umbilical)
Coração
Saco aórtico
Artéria vitelina
Aorta dorsal
Veias cardinais comuns
Âmnio
Cordão umbilical
Figura 23
Sistema cardiovascular primitivo
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Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
O sistema circulatório e sua formação estão ligados ao desenvolvimento do 
coração; por meio da indução das células, uma intrincada rede de genes estará 
envolvida para que o sistema cardiovascular consiga seguir seu curso de desenvol-
vimento normal.
Na quarta semana, o sistema circulatório (Figura 23) estará conectado a três 
grandes grupos de veias ligadas ao coração:
 • veias vitelinas: retornam sangue pouco oxigenado da vesícula umbilical 
(saco vitelino);
 • veias umbilicais: transportam sangue bem oxigenado do saco coriônico;
 • veias cardinais comuns: retornam sangue mal oxigenado do corpo do 
embrião.
142 Histologia e Embriologia
As veias vitelinas se orientam pelo ducto onfaloentérico (tubo estreito que se 
conecta à vesícula umbilical com o intestino médio) até o embrião. Após passagem 
pelo septo transverso, essas veias entram na extremidade venosa do coração – o 
seio venoso.
A veia vitelina esquerda então regride, enquanto a direita forma a maior par-
te do sistema hepático, assim como uma porção da veia cava inferior. À medida 
que o primórdio hepático (precursor do fígado) se desenvolve no septo transver-
so, os cordões hepáticos anastomosam-se em torno de espaços preexistentes de 
endotélio. Posteriormente, esses espaços, primórdios dos sinusoides hepáticos, 
ligam-se às veias vitelinas.
As veias umbilicais, no seu surgimento, percorrem cada lado do fígado e 
transportam sangue bem oxigenado da placenta via seio venoso. Conforme o fí-
gado se desenvolve, essas veias perdem sua conexão com o coração e desembo-
cam diretamente no fígado. Na sétima semana, a veia umbilical direita desaparece, 
deixando a veia esquerda como único vaso transportador de sangue bem oxigena-
do da placenta para o embrião (MOORE et al., 2021).
A circulação se consolida com a formação de um shunt venoso (ducto venoso), 
que é a conexão entre a veia umbilical e a veia cava inferior, o que permite à maior 
parte do sangue da placenta passar diretamente para o coração, sem necessitar 
passar pelo fígado.
As artérias umbilicais passam para uma vesícula e, posteriormente, para o intes-
tino primordial, que se forma na parte incorporada da vesícula umbilical. Essas ar-
térias pareadas passam pelo pedúnculo de conexão (cordão umbilical primordial) 
e tornam-se contínuas com o córion, a parte embrionária da placenta. Essa ligação 
é importante porque é por meio das artérias que as sobras metabólicas e o sangue 
pouco oxigenado são transportados para a corrente sanguínea materna.
5.4 Sistema nervoso
Vídeo Assim como o sistema cardiovascular, o sistema nervoso tem suas primeiras 
indicações de aparecimento e desenvolvimento durante a terceira semana, 
conforme a placa neural e o sulco neural se desenvolvem na face posterior do em-
brião trilaminar. São exatamente a notocorda e o mesênquima paraxial que indu-
zem o ectoderma sobrejacente a se diferenciar na placa neural.
Adentrando a quarta semana, damos início a um processo conhecido como 
neurulação (Figura 24), responsável por formar o tubo e a placa neural. A forma-
ção do SNC (sistema nervoso central) e do SNP (sistema nervoso periférico) tem 
seu início entre o quarto e sexto par de somitos, encontrados na região cranial. 
O fusionamento das pregas neurais e a formação do tubo neural começam no 
quinto somito e prosseguem nas direções craniais e caudais até que apenas pe-
quenas áreas do tubo permaneçam abertas em ambas as extremidades.
anastomasar-se: 
interligar-se por meio de 
ramificações.
endotélio: camada celular 
que reveste interiormente 
os vasos sanguíneos e 
linfáticos.
Glossário
Desenvolvimento de sistemas 143
Figura 24
Neurulação
1 – Endoderma
2 – Crista neural
3 – Sulco neural
4 – Ectoderma
5 – Mesoderma
6 – Notocorda
7 – Tubo neural
8 – Mesênquima
Formação
Elevação
Convergência
Fechamento
Yu
lia
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ay
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Sh
ut
te
rs
to
ck
A C
B D
9
9 – Prega pré-cordal
A neurulação tem início com a formação da notocorda, estrutura que servirá como 
orientação para a formação do sistema nervoso central e periférico. Seu surgimento 
está atrelado à migração de células do endoderma para a região mesenquimal, conhe-
cida como processo notocordal. 
A notocorda se desenvolverá (Figura 24 – C) até a região da placa pré-cordal, em 
que células do endoderma e ectoderma se fundem (Figura 24 – A). Essa placa (Figura 
24 – B) servirá como um centro de sinalização para o controle e o desenvolvimento 
de estruturas ligadas ao sistema nervoso, pois é por meio dela que temos a orien-
tação para a formação de pregas e de cristas neurais na região anterior do embrião 
( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). 
Ao final do processo notocordal ocorre o seu fechamento (Figura 24 – D), estando 
a notocorda formada. Seu crescimento em direção à região anterioré um dos indi-
cadores para a segmentação em dois eixos principais: anterior e posterior, em que 
ocorrerão adaptações celulares específicas para atender às necessidades de desenvol-
vimento nessas áreas, isto é, na região anterior à formação do sistema nervoso central 
e na região posterior com o desenvolvimento do SNP.
A formação da notocorda induzirá o surgimento de duas estruturas primordiais 
para a neurulação: a placa e o tubo neural. Conforme a notocorda vai se desenvol-
vendo e se deslocando para a região anterior do embrião, ocorre o processo de 
diferenciação em que células do ectoderma que formam a placa neural – tecido em 
formação que recebe o nome de neuroectoderma –, darão origem SNC, composto 
pelo cérebro e pela medula espinhal. 
Com aproximadamente 18 dias, a placa neural invagina-se no seu eixo central, 
dando origem ao sulco neural; em ambos os lados teremos o surgimento das pregas 
neurais (Figura 24 – C). Conforme as pregas neurais se fusionam, dão origem ao tubo 
neural. Parte da superfície do ectoderma separa-se, formando as cristas neurais, que 
acompanham o desenvolvimento do tubo neural.
As cristas neurais darão origem aos gânglios nervosos, oriundos do SNP. Ao fim 
do processo, teremos a formação de dois neuroporos: o anterior, que se desen-
volve por meio de proliferação acentuada das células para dar início à formação 
da região da cabeça e do sistema nervoso central; e o posterior, que se localiza na 
144 Histologia e Embriologia
região caudal. Ambos necessitam realizar seu fechamento completo entre o 21° e o 
24° dia de desenvolvimento ( MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021).
Coincidentemente, o fechamento dos neuroporos ocorre ao mesmo tempo que 
o sistema circulatório é consolidado (MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). A medula 
espinhal se desenvolve na parte caudal da placa neural e da eminência caudal. As 
paredes laterais do tubo neural engrossam, reduzindo gradualmente o tamanho 
do canal neural até que apenas um pequeno canal central da medula esteja pre-
sente, isso entre a nona e a décima semana.
Histologicamente, a parede do tubo neural é composta por um neuroepitélio 
espesso pseudoestratificado e colunar. As células neuroepiteliais são um grupo 
de células que dará origem a todos os neurônios e células macrogliais da medula 
espinhal (Figura 25).
Figura 25
Diferenciação de células neuroepiteliais
Tubo neural
Mesênquima
Neuroepitélio
Células mesenquimais
Célula da microglia
Neuroblasto apolar Gliobasto Ependima
Epitélio do plexo coróide
OligodendroblastoAstroblasto
Neuroblasto bipolar
Neuroblasto unipolar
Dendrito
Axônio
neurônio
Astrocito protoplasmático Astrocito fibroso
Oligodendrocito 
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
A proliferação e a diferenciação dessas células neuroepiteliais na medula espinhal 
em desenvolvimento produzem paredes espessas, placa do teto e assoalho neuronal.
IE
SD
E 
BR
AS
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 S
/A
.
Desenvolvimento de sistemas 145
As membranas protetoras que revestem o cérebro, conhecidas como meninges, 
desenvolvem-se das cristas neurais e do mesênquima entre o 20º e o 35º dia, quando 
migram para circundar o tubo neural formando as meninges primordiais. Durante a 
quinta semana, começa a formação do líquido cefalorraquidiano (LCR); o processo de 
mielinização nervosa (Figura 26) e o surgimento da bainha de mielina na medula es-
pinhal começam no final do período fetal e continuarão a se desenvolver do pós-natal 
até o primeiro ano de vida.
As proteínas ligadas à mielinização são as integrinas β1, que regulam o processo 
de mielinização da bainha de mielina. Os oligodendrócitos originários do neuroepitélio 
são os responsáveis pela sua formação.
Figura 26
Processo de mielinização
A B
F G H
C D E
Axônio
Neurolema Mesaxônio
Axônio Oligodendrócito
Núcleo
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
As bainhas de mielina ao redor dos axônios de fibras nervosas, como as periféri-
cas, são formadas pelo neurolema – conhecidas como bainhas das células de Schwann, 
análogas aos oligodendrócitos. Já o neurolema é derivado da crista neural que migra 
perifericamente e se enrola em torno dos axônios dos neurônios motores somáticos 
e autônomos pré-ganglionares. A partir de 20 dias de desenvolvimento, já é possível 
observar um embranquecimento nas fibras nervosas, fato característico da deposi-
ção de mielina sobre elas (MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021).
Um dos órgãos mais importantes do sistema nervoso e responsável pelo controle 
praticamente total de funções de nosso corpo é o cérebro. Seu desenvolvimento se 
dá juntamente com o surgimento do coração, no início da terceira semana de gesta-
ção, com o advento da placa neural e do tubo na neuroectoderma.
No quarto par de somitos na região cranial ligado ao tubo neural é que se desen-
volverá o cérebro. Isso ocorre juntamente com o fechamento do neuroporo rostral e 
a fusão das pregas neurais com a região craniana, formando três vesículas cerebrais 
primárias nas quais o cérebro se desenvolverá:
 • prosencéfalo;
 • mesencéfalo;
 • encéfalo (rombencéfalo).
mielina: membrana 
plasmática que envolve o 
axônio de certos neurônios.
Glossário
IE
SD
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BR
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IL
 S
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.
Você sabia que a maioria 
dos defeitos relacionados 
ao sistema nervoso ocorre 
durante a 4ª semana de 
desenvolvimento? Normal-
mente eles estão atrelados 
a falhas de fusão de um 
ou mais arcos neurais das 
vértebras. Defeitos do tubo 
neural afetam os tecidos 
que recobrem a medula 
espinhal, como meninges, 
arcos vertebrais, músculo 
e pele. Defeitos congêni-
tos envolvendo os arcos 
neurais embrionários são 
chamados de espinha bífida, 
e seus subtipos são organi-
zados conforme o defeito 
na tuba neural. Para saber 
mais sobre esse tema, 
recomendamos a leitura do 
texto a seguir.
Disponível em: https://editoraime.
com.br/revistas/index.php/rems/
article/view/2719. Acesso em: 23 
maio 2022.
Curiosidade
https://editoraime.com.br/revistas/index.php/rems/article/view/2719
https://editoraime.com.br/revistas/index.php/rems/article/view/2719
https://editoraime.com.br/revistas/index.php/rems/article/view/2719
146 Histologia e Embriologia
Figura 27
Subdivisões do cérebro embrionário
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 C
om
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Prosencéfalo
Mesencéfalo
Rombencéfalo
Telencéfalo
Diencéfalo
Metencéfalo
Mielencéfalo
Medula espinhal
Na quinta semana de desenvolvimento, o prosencéfalo se divide parcialmente em 
duas vesículas cerebrais secundárias – o telencéfalo e o diencéfalo. O mesencéfalo 
não apresenta divisões, e o rombencéfalo também irá se dividir em duas vesículas: 
metencéfalo e mielencéfalo (Figura 27). Por volta da quinta semana de desenvolvi-
mento, o cérebro cresce rapidamente, curvando-se ventralmente em direção cranial, 
o que produzirá a flexura do mesencéfalo na região do mesencéfalo e a flexura cer-
vical entre o rombencéfalo e a medula espinhal.
Ainda apresentaremos outra flexura, conhecida como flexura pontina, que dividirá 
o rombencéfalo em partes caudal (mielencéfalo) e rostral (metencéfalo). O mielencé-
falo torna-se a medula oblonga (conhecida como medula), e o metencéfalo, a ponte 
e o cerebelo. Já a cavidade do rombencéfalo transforma-se no quarto ventrículo e no 
canal central da medula.
A parte caudal do mielencéfalo (parte fechada da medula) assemelha-se à medula 
espinhal, tanto em termos de desenvolvimento quanto à sua estrutura. O canal neural 
do tubo neural forma o pequeno canal central do mielencéfalo. Ao contrário dos neuro-
blastos da medula espinhal, os das placas alares do mielencéfalo migram para a zona 
marginal e formam áreas isoladas de substância cinzenta.
A parte rostral do mielencéfalo (parte aberta da medula) é larga, bastante plana e 
oposta à flexura pontina, a qual faz com que as paredes laterais da medula se movam 
lateralmente, como as páginas de um livro. Como resultado, a sua placa de teto é esti-
cada e afinada. Além disso, a cavidade dessa porção do mielencéfalo (porção do futuro 
quarto ventrículo) modifica-se em formato romboidal (emforma de diamante). Assim 
que as paredes da medula se movem lateralmente, as placas alares se posicionam da 
mesma maneira em relação às placas basais. Conforme as posições das placas mudam, 
os núcleos motores se desenvolvem medialmente aos núcleos sensoriais. As paredes do 
metencéfalo formam a ponte e o cerebelo, a cavidade do metencéfalo formará a parte 
superior do quarto ventrículo.
O cerebelo será desenvolvido a partir do espessamento das partes dorsais das placas 
alares, onde, inicialmente, tumefações cerebelares se projetam para o quarto ventrículo. 
flexura: movimento do 
que se dobra, do que se 
verga.
Glossário
Desenvolvimento de sistemas 147
À medida que os inchaços aumentam e se fundem no plano mediano, as tumefações 
crescem sobre a metade rostral do quarto ventrículo e se sobrepõem à ponte e à medula.
O mesencéfalo é a outra parte do cérebro que menos sofre alterações durante o 
desenvolvimento, exceto a parte caudal do rombencéfalo. O canal neural estreita-se e 
torna-se o aqueduto cerebral, um canal que conecta o terceiro e o quarto ventrículos 
(MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021).
A última parte do cérebro, o prosencéfalo, é caracterizada pela formação das vesícu-
las óticas – primórdios da retina e dos nervos ópticos, que surgem à medida que ocorre 
o fechamento do neuroporo rostral, surgindo duas, uma de cada lado do prosencéfalo.
Um segundo par de divertículos, as vesículas telencefálicas, são primórdios dos he-
misférios cerebrais, e suas cavidades se tornam os ventrículos laterais. O hipotálamo sur-
ge pela proliferação de neuroblastos na zona intermediária das paredes diencefálicas, 
ventrais aos sulcos hipotalâmicos (MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021).
5.5 Sistema urogenital
Vídeo
O sistema urogenital, incluindo todos os órgãos envolvidos na reprodução e na 
formação e eliminação da urina, é funcionalmente dividido em sistema urinário e 
sistema genital. Tanto o sistema reprodutor quanto o excretor estão intimamente 
associados, principalmente nos estágios iniciais de desenvolvimento embrionário.
O sistema urogenital se desenvolve no mesênquima intermediário (mesoderma) 
derivado da parede dorsal do corpo do embrião. Esse tecido conjuntivo embrionário 
é o responsável pela formação dos rins e da genitália interna, bem como dos seus 
ductos. Durante a quarta semana de desenvolvimento, no período de dobramento do 
embrião, esse mesoderma é transportado e perde conexão com os somitos.
Uma elevação longitudinal do mesoderma – a crista urogenital – forma-se em 
cada lado da aorta dorsal. A porção da crista urogenital que dá origem ao sistema 
urinário é o cordão nefrogênico, e a parte que formará o sistema genital é a crista 
gonadal (MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). O sistema urinário forma-se antes do 
genital e é composto por:
 • rins: produzem e secretam urina (urina essa que formará o líquido amniótico);
 • ureteres: transportam a urina dos rins para bexiga urinária;
 • bexiga urinária: armazena a urina;
 • uretra: canal que descarrega a urina externamente (neste caso, para o am-
biente amniótico).
Os primeiros órgãos a surgir são os rins e o ureter, sendo organizados ao 
todo, durante o processo de formação desses órgãos, três conjuntos de rins até o 
processo estar completo, ao final da 12ª semana.
Dentro do pronefro, os rins são rudimentares e não funcionais, servindo como 
molde. São representados por alguns aglomerados de células e estruturas tubu-
lares próximos à região do pescoço, e os seus ductos correm caudalmente e se 
148 Histologia e Embriologia
abrem na cloaca. Apesar de o pronefro rapidamente se degenerar, partes das suas 
estruturas são utilizadas pelo próximo conjunto de rins (Figura 28).
Figura 28
Três conjuntos de sistemas néfricos em um embrião
intestino 
primitivo
nefrotoma parte cranial – pronefro
parte medial – mesonefro
porção caudal – metanefro
ducto néfrico
embrião
alantoide
segmentação
Fa
sc
ija
/S
hu
tte
rs
to
ck
Fonte: Elaborado pelo autor.
O segundo conjunto de rins formado é o mesonefro, rins intermediários que 
apresentam a formação de glomérulos funcionais e que se mantêm ativos da 
quinta à 12ª semana. Consiste em glomérulos (10 a 50 por rim) e túbulos. Os 
túbulos mesonéfricos se abrem em ductos mesonéfricos bilaterais, que eram ori-
ginalmente os ductos pronéfricos.
Assim como os pronefros, os ductos mesonéfricos se abrem na cloaca. O me-
sonefro terá uma importância fundamental para a formação do sistema genital – a 
presença de testosterona no embrião nesse período será significativa, pois os me-
sonefros, ao se degenerarem na presença de testosterona, servirão como molde 
para formação dos ductos deferentes.
O metanefro é composto pelos rins considerados verdadeiros, que passam a ter seu 
funcionamento no organismo após a 12ª semana, quando então assumem o controle do 
processo de excreção. São originários de duas fontes primárias: do broto ureteral (divertí-
culo metanéfrico) e do blastema metanefrogênico (massa metanéfrica de mesênquima).
O broto uretral é um divertículo do ducto mesonéfrico próximo à sua entrada na 
cloaca, e o blastema metanefrogênico é derivado da parte caudal do cordão nefrogêni-
co. A haste do broto uretral forma o ureter, e a parte cranial do broto sofre ramificações 
repetitivas, formando ramos que se diferenciam nos túbulos coletores do metanefro.
As quatro primeiras gerações de túbulos aumentam e se tornam confluentes 
para formar os cálices maiores, e as quatro seguintes coalescem para formar os cá-
lices menores. A porção proximal desses túbulos são invaginadas para o gloméru-
lo. Os túbulos diferenciam-se em túbulos contorcidos proximal e distal e a alça do 
néfron (alça de Henle), juntamente com o glomérulo e sua cápsula, o que constitui 
um néfron (Figura 29).
Desenvolvimento de sistemas 149
Figura 29
Desenvolvimento do néfron
A
C
B
D
Cápsulas do rim
Massa metanéfrica do 
mesoderma 
Cluster celular
Túbulo coletor 
arqueado
Vesicular metanéfrica
Túbulo coletor reto
Sitio de contato
Túbulo metanéfrico
Sitio de continuidade 
dos túbulos
Ramo da artéria 
renal
Alça de henle
Glomérulo
Cápsula glomerular Descendentes da alça 
do néfron (de Henle)
Membros 
descendentes
Túbulo contorcido 
proximal
Túbulo contorcido 
distal
Túbulo coletor 
reto
Mesênquima
Túbulo 
metanéfrico
Sitio de contato 
dos túbulos
Túbulo conectivo 
arqueado
Vesicular metanéfrica
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
Inicialmente, os rins primordiais permanentes ficam próximos uns dos ou-
tros na pelve, ventralmente ao sacro. À medida que o corpo do feto se desenvol-
ve, isto é, há crescimento da região abdominal e da pelve, os rins gradualmente 
se deslocam e se afastam. Eles atingem sua posição “madura” na nona semana 
de desenvolvimento. Essa “ascensão” resulta principalmente do crescimento 
na parte caudal do corpo do embrião, uma vez que a porção caudal se afasta 
progressivamente da posição normal dos rins (Figura 30) (MOORE; PERSAUD; 
TORCHIA, 2021).
Figura 30
Posição renal
A B C D
Glândula 
suprarrenal Mesonefro
Artéria 
suprarrenal
Aorta 
abdominal
Gônada
Rim
Ducto 
mesonéfrico
Ureter
Artéria ilíaca 
comum
Artéria 
renal
Rim esquerdo
Ureter
Bexiga
Aorta
Artéria renal
Sítio da
antiga artéria
renal
Rim
Glândula supra renal
Gônada
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
IE
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IL
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E 
BR
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IL
 S
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150 Histologia e Embriologia
Paralelamente ao surgimento dos rins, a bexiga se desenvolve principalmen-
te na parte vesical do seio urogenital. O trígono da bexiga é derivado das ex-
tremidades caudais do ducto mesonéfrico, e todo o seu epitélio é derivado do 
endoderma da parte vesical do seio urogenital. As outras camadas da sua pare-
de se desenvolvem a partir do mesênquima esplâncnico adjacente.
No período inicial de desenvolvimento, a bexiga é contínua à alantoide, mas 
posteriormente esta se degenera e forma a ligação entre a bexiga e o cordão 
umbilical – para o transporte de metabolitos embrionários – e acirculação ma-
terna para excreção via um pequeno canal denominado úraco (Figura 31) (MOO-
RE; PERSAUD; TORCHIA, 2021).
Devido à tração exercida pelos rins, à medida que se deslocam cranialmente 
em direção ao abdome, os orifícios dos ureteres movem-se superolateralmen-
te e entram obliquamente através da base da bexiga. Em homens, os orifícios 
dos ductos mesonéfricos se aproximam e entram na parte prostática da uretra 
conforme as extremidades caudais desses ductos se desenvolvem nos ductos 
ejaculatórios. Em mulheres, os ductos mesonéfricos degeneram e se fundem à 
parede da bexiga.
Figura 31
Dissecação abdominal de um feto
Fígado
Ligamento falciforme
Cordão umbilical
Úraco
Clitóris
Intestino delgado
Artéria umbilical esquerda
Bexiga
Grandes lábios
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
A uretra – tanto masculina quanto feminina – é toda derivada do endoderma do 
seio urogenital. Em homens, a parte distal da uretra na glande do pênis é derivada 
de um cordão sólido de células ectodérmicas que cresce para dentro da ponta da 
glande e se une ao restante da estrutura esponjosa da uretra. O tecido conjuntivo 
e a musculatura lisa da uretra em ambos os sexos são derivados do mesênquima 
esplâncnico (MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021).
Após a formação do sistema urinário, inicia-se a formação do sistema genital 
tanto em homens quanto em mulheres, e esse desenvolvimento inicial é marca-
do após a consolidação dos metanefro, próximo à sétima semana de desenvolvi-
mento. Entretanto, nesse período inicial, o desenvolvimento genital é um estágio 
indiferente do desenvolvimento sexual, pois não há ainda o aparecimento das ca-
racterísticas sexuais, que surgirão mais para frente. As gônadas são derivadas de 
três fontes: mesotélio, que reveste a parede abdominal posterior; mesênquima 
subjacente; e células germinativas primordiais.
Desenvolvimento de sistemas 151
As gônodas indiferenciadas têm seu estágio inicial do desenvolvimento durante 
a quinta semana de gestação, quando uma área espessa de mesotélio se desenvol-
ve no lado medial do mesonefro, um rim primitivo. A proliferação desse epitélio e 
do mesênquima subjacente produz uma protuberância no lado medial do mesone-
fro, conhecido como crista gonadal.
A gônada indiferenciada agora consiste em um córtex externo e uma medula 
interna. Em mulheres, pela presença extra do cromossomo X, a gônada indiferente 
se diferencia em ovário, e a região da medula regride. Já em homens, pela presença 
do cromossomo Y, a medula se diferencia nos testículos, e o córtex é que acaba 
regredindo.
O processo de diferenciação sexual nesse período é regido pela presença de hor-
mônios que afetam a expressão de genes e proteínas, levando à formação do pênis e 
dos testículos ou da vagina e dos ovários (MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021).
5.6 Sistema muscular
Vídeo O sistema muscular desenvolve-se do mesoderma, com exceção da musculatu-
ra da íris, que surge do neuroectoderma, e dos músculos do esôfago, que – acre-
dita-se – desenvolve-se por meio de transdiferenciação do músculo liso. As células 
musculares, conhecidas como mioblastos, são derivadas do mesênquima.
O desenvolvimento do tecido muscular esquelético ocorre por transformação 
epiteliomesenquimal a partir de células precursoras miogênicas, as quais se origi-
nam do mesoderma somático dermomiótomo ventral dos somitos, em resposta a 
sinais moleculares de tecidos adjacentes.
A formação muscular (miogênese) dá os primeiros sinais de estar acontecendo 
quando são observados alongamentos dos núcleos e corpos celulares das células 
mesenquimais se diferenciando em mioblastos.
Essas células musculares primordiais se fundem para formar estruturas cilín-
dricas alongadas, multinucleadas – conhecidas como miotubos. Durante ou após a 
fusão dos mioblastos, os miofilamentos se desenvolvem no citoplasma dos miotu-
bos, e à medida que estes são formados e se desenvolvem, eles são revestidos por 
lâminas externas segregadas do tecido conjuntivo circundante.
A maioria dos músculos esqueléticos se desenvolve antes do nascimento, no 
período pré-natal, e quase todo o restante deles é formado até o final do primeiro 
ano de nascimento. O aumento muscular nesse primeiro ano também é reflexo do 
processo de maturação, em que as fibras apresentam um aumento do diâmetro 
devido à maior formação de miofilamentos.
O músculo então aumenta de comprimento e de largura, acompanhando o 
crescimento do esqueleto (MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021), que segue a orien-
tação de estruturas denominadas miótomos – pequenas porções de somitos loca-
lizadas próximas à coluna vertebral e que servem como indutores da musculatura 
(Figura 32).
152 Histologia e Embriologia
Figura 32
Miótomos e seus músculos derivados
M
or
ph
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re
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Sh
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to
ckMiótomos occipitais
Miótomos preóticos
Olho
Miótomos 
caudais 
regredindo
Miótomos lombares
Miótomos torácicos
Miótomos cervicais
Fonte: Elaborada pelo autor.
Fibras do músculo liso se diferenciam do mesênquima esplâncnico que permeia 
o intestino primordial e seus derivados. A porção somática mesodérmica também 
proverá a musculatura lisa de boa parte da parede de vasos sanguíneos e linfáticos, 
enquanto acredita-se que o músculo da íris e as células mioepiteliais em glândulas 
sudoríparas tenham sua origem no ectoderma. Nos estágios iniciais de desenvol-
vimento, mioblastos adicionais permanecem se diferenciando das células mesen-
quimais, no entanto não se fundem – como é observado no músculo esquelético –, 
permanecendo mononucleadas.
Posteriormente à divisão dos mioblastos existentes, gradualmente ocorre a di-
ferenciação de novos mioblastos na produção de tecidos musculares lisos. Confor-
me as células musculares lisas se distinguem, elementos contráteis filamentosos, 
mas não sarcoméricos, desenvolvem-se em seu citoplasma, e a superfície externa 
de cada célula adquire uma lâmina externa circundante, bem como as fibras mus-
culares lisas desenvolvem-se em feixes, recebendo inervação autonômica (MOORE; 
PERSAUD; TORCHIA, 2021).
O músculo cardíaco se desenvolve do mesoderma esplâncnico lateral, porção 
essa que dará origem ao mesênquima que circunda o tubo cardíaco em desenvol-
vimento. O mioblasto cardíaco se diferencia em miocárdio primordial. Acredita-se 
que o desenvolvimento do músculo cardíaco seja reconhecível já pela quarta se-
mana de desenvolvimento. Seu surgimento, diferentemente do que ocorre com 
as fibras musculares, está atrelado à diferenciação e ao crescimento de células 
isoladas, sem que ocorra o desenvolvimento por fusão de células, como é visua-
lizado nas musculares. O crescimento das fibras musculares cardíacas resulta 
na formação de novos miofilamentos, e estes aderem-se uns aos outros, como 
nos músculos esqueléticos, mas as membranas celulares intermediárias não se 
desintegram.
Desenvolvimento de sistemas 153
No final do período embrionário (oitava semana de gestação), feixes especiais 
de células musculares se desenvolvem com poucas miofibrilas e diâmetros rela-
tivamente maiores do que as fibras musculares cardíacas típicas. Essas células 
musculares cardíacas atípicas – fibras de Purkinje – formam o sistema de condu-
ção do coração.
5.7 Teratologia fetal
Vídeo A teratologia fetal é a ciência que analisa as principais causas de defeitos con-
gênitos em recém-nascidos ou de falhas embriológicas que levam à má formação. 
Existem diversas causas que podem levar à má formação. Antigamente, acredita-
va-se que o feto, devido à presença de suas barreiras (saco amniótico/coriônico), 
era imune a fatores ambientais como drogas, bebidas alcoólicas, microrganismos 
– inclusive a fatores maternos que podem interferir no seu crescimento.
Em 1941, tivemos um dos primeiros casos bem documentados informando so-
bre um agente ambiental (vírus da rubéola) que poderia produzir efeitos congê-
nitos graves e má formações importantes em embriões – por exemplo, catarata, 
defeitos cardíacos e surdez. Na década de 1950, um outro agente ambiental,a tali-
domida – medicamento utilizado para enjoos na época –, foi relacionado a uma sé-
rie de encurtamentos de membros em infantes recém-nascidos cujas mães haviam 
feito uso da substância durante os três primeiros meses de gestação.
Essas descobertas abriram a possibilidade para compreendermos melhor o 
processo de gestação e as influências ambientais que podem afetar o desenvolvi-
mento humano. Estima-se que cerca de 7 a 10% dos defeitos congênitos humanos 
resultem da ação disruptiva de drogas, vírus e toxinas ambientais. Quando obser-
vadas as taxas de mortalidade em países desenvolvidos – como os Estados Unidos, 
onde os dados são mais precisos –, percebemos que, em média, 20% de todas as 
mortes infantis são atribuídas a defeitos congênitos.
Os defeitos podem ser agrupados em significados clínicos maiores ou menores, 
e isso depende de sua etiologia e do quão profundas são suas alterações. Falhas 
na formação do ouvido, por exemplo, são um fator menor, pois não geram risco 
de morte. Porém, outras pequenas falhas podem ter etiologias maiores, como a 
ausência de artéria umbilical durante o desenvolvimento, o que pode estar ligado a 
problemas de má formação nos rins (MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2021). As causas 
dos defeitos congênitos são frequentemente divididas em:
 • fatores genéticos, como anormalidade cromossômica;
 • fatores ambientais, como drogas e vírus;
 • herança multifatorial (fatores genéticos e ambiente atuando juntos).
A maioria dos defeitos genéticos carecem de informações referentes à sua etio-
logia, chegando a um percentual entre 50% e 60% (Figura 33).
154 Histologia e Embriologia
 
Figura 33
Principais causas de teratologia fetal
Unknown etiology – Etiologia desconhecida; Multifactorial inheritance – Herança mul-
tifatorial; chromosomal aberrations – Aberrações cromossomais; mutante genes – Genes 
mutantes; environmental agentes – Agentes ambientais.
Etiologia desconhecida50% - 60%
7% - 10%
7% - 8%20% - 25%
6% - 7%
Herança multifatorial
Aberrações cromossomais
Genes mutantes
Agentes ambientais
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
Numericamente, os fatores genéticos são as causas mais importantes de defeitos 
congênitos. Segundo estimativas mais recentes, aproximadamente 1/3 dos defeitos 
genéticos está relacionado a alterações gênicas. Em torno de 85% de todos os defei-
tos não têm uma causa definida, o que torna o estudo da teratologia fundamental, 
pois qualquer mecanismo tão complexo como mitose ou meiose que apresente pe-
quenas falhas já representa risco significativo de um mau funcionamento. Anormali-
dades cromossômicas ou aberrações estão presentes em 6% a 7% dos zigotos.
Muitos embriões anormais, no início, nunca sofrem clivagem normal e se tor-
nam blastocistos; alguns estudos demonstraram que zigotos que sofreram cliva-
gem com menos de 5 dias apresentam alta incidência de anormalidades, com a 
taxa de abortamento espontâneo nesse período podendo chegar a até 50%.
Dois dos principais tipos de mudanças ocorrem nos complementos cromossô-
micos: numéricas e estruturais. Essas alterações podem afetar os cromossomos 
sexuais e/ou os autossomos, sendo que em alguns casos ambos os cromossomos 
são afetados. É interessante ressaltar que, quando isso corre, as pessoas desenvol-
vem características físicas conhecidas como fenótipos, que permitem identificar a 
anomalia de maneira clínica, como as características morfológicas de crianças com 
síndrome de Down (Figura 34).
Figura 34
Bebê com síndrome de Down
Ta
tia
na
 D
iu
vb
an
ov
a/
Sh
ut
te
rs
to
ck
clivagem: cada uma das 
divisões iniciais do zigoto.
Glossário
Desenvolvimento de sistemas 155
Há uma clara similaridade entre todas as pessoas com síndrome de Down. Mui-
tas vezes, esses indivíduos são muito mais similares a outros afetados do que aos 
seus pais, irmãos etc. Essa aparência resulta do desequilíbrio genético, de fatores 
bioquímicos ou de outros em nível subcelular, celular e tecidual.
Dados recentes apresentados pelos órgãos americanos relatam que aproxima-
damente um a cada 120 bebês nascidos nos Estados Unidos têm algum tipo de 
anormalidade cromossômica. As alterações normalmente são ocasionadas por um 
processo conhecido como não disjunção, um erro na divisão celular em que acarre-
ta falhas de um par de cromossomos ao se separarem durante a mitose e a meiose. 
Como resultado, o par cromossomo filho, ou cromátide, passa para uma célula 
filha, e a outra acaba por não receber nenhuma delas, o que pode ocorrer durante 
a gametogênese materna ou paterna (Figura 35).
Figura 35
Não disjunção na meiose
 Z
uz
an
ae
/S
hu
tte
rs
to
ck
Meiose I
Não disjunção
Não disjunção
Gametas dissômicas
Gameta 
dissômica
Gameta 
nula
Gametas 
monossômicas 
normais
Gameta 
nula
Meiose II
Gametas monossômicas normais
Alterações estruturais também são um fator importante. A maioria das anor-
malidades cromossômicas relacionadas a falhas estruturais está atrelada à quebra 
cromossômica, seguida de reconstituição em uma combinação desses cromosso-
mos de maneira anormal.
A quebra de cromossomos pode ser induzida por vários fatores ambientais, 
como radiações ionizantes, infecções virais, drogas e produtos químicos. A anor-
malidade estrutural dependerá do segmento fragmentado do cromossomo; nor-
malmente são dois principais rearranjos estruturais observados, conhecidos como 
inversão e translocação. No geral, as translocações e as anormalidades ocorrem em 
um a cada 375 recém-nascidos (Figura 36).
156 Histologia e Embriologia
Quebra 
cromossômica
Quebra Perda
Perda
ou
Quebra
Quebra
Perda
8
9
1
2
3
4
5
6
2
3
4
5
6
2
3
4
5
6
1
1
2
3
4
5
6
2
1
2
3
2
3
4
5
6
2
3
4
5
6
1
6
4
5
4
5
2
3
6
4
5
4
5
1
2
3
8
4
5
6
7
1 2
3
4
7
6
5
1
A
C
D
1
2
3
4
5
6
1
2
1
2
3
4
5
6
3
4
5
6D G
E
B
1
2
1
2
1 1
2 2
3 3
Figura 36
Defeitos estruturais no cromossomo
IE
SD
E 
BR
AS
IL
 S
/A
.
Fonte: Moore; Persaud; Torchia, 2021.
Por fim, mutações são o último fator presente com dados consolidados re-
ferentes à teratologia em humanos. Uma mutação é geralmente ligada a uma 
perda ou alteração de função de um determinado gene ou mais, com uma mo-
dificação permanente e hereditária na sequência do DNA genômico (nuclear), 
havendo alterações em DNA mitocondrial que também estão associadas a pa-
tologias. Como é improvável que uma mudança aleatória leve a uma melhora 
no desenvolvimento, a maioria das mutações é deletéria e algumas são consi-
deradas letais.
Desenvolvimento de sistemas 157
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste capítulo final pudemos observar passo a passo a origem dos principais siste-
mas do nosso corpo, bem como a intrínseca associação entre eles. O desenvolvimento 
embrionário é um dos períodos mais importantes para estudo devido à grande quan-
tidade de informações que nos é passada sobre o desenvolvimento, a maturação e a 
origem de órgãos e tecidos. Conforme observamos os grandes sistemas, fica claro o 
período de desenvolvimento que um órgão tem para seu surgimento e como ocorre a 
indução para que as próximas estruturas sejam originadas.
A teratologia, o estudo de algumas anormalidades, nos possibilitou compreender 
a importância da genética e da biologia celular para o intrincado processo de forma-
ção de seres complexos – a organização dos seus tecidos, a diferenciação celular, o 
padrão de comportamento celular, bem como a morte celular programada dessas 
células na formação de órgãos e tecidos. Hoje é possível ter cuidados mais específicos 
conhecendo o período crítico gestacional e os fatores ambientais que podem levar à 
má formação e, muitas vezes, até ao aborto.
ATIVIDADES
Atividade 1
Com base no que observamos sobre os grandes sistemas formados, faça um 
esquema demonstrando a conexão entre o desenvolvimento do sistema cardio-
vascular e o sistema urogenital.
Atividade 2
Quais os principais defeitos embriológicos relacionados ao desenvolvimento de 
teratologia fetal? Explique.Atividade 3
Descreva brevemente todos os sistemas que começam a se formar a partir da 
terceira semana de desenvolvimento embrionário.
REFERÊNCIAS
GARTNER, L. P.; HIATT J. L. Tratado de histologia em cores. 4. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
LEITÃO, R. F. C. et al. Desenvolvimento do tubo digestório. In: ORIÁ, R. B.; BRITO, G. A. C. (org.). Sistema 
digestório: integração básico-clínica. São Paulo: Blucher, 2016. 
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. The developing human: clinically oriented embryology. 7. ed. Philadelphia: 
WB Saunders, 2003.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. N. V.; TORCHIA, M. G. Embriologia clinica. Barueri: GEN Guanabara Koogan, 
2021b. 
NETTER, F. H. Atlas anatomia humana. Barueri: GEN Guanabara Koogan, 2018.
ÖNDEROǦLU, L. et al. Prenatal diagnosis of laryngeal atresia. Prenatal diagnosis, v. 23, n. 4, p. 277-280, 2003.
SADLER, T. W. Langman: embriologia médica. 13 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
SCHOENWOLF, G. C. et al. Larsen: embriologia humana. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016.
158 Histologia e Embriologia
Resolução das atividades
1 Morfofisiologia celular
1. Com base no que discutimos neste capítulo, apresente as razões pelas quais a 
membrana plasmática é importante para o equilíbrio e para a manutenção da 
funcionalidade da célula. 
A membrana plasmática é importante para o equilíbrio da célula, pois, além 
de delimitar o ambiente externo e interno – o que mantém as características 
exclusivas do interior em comparação ao meio externo –, auxilia o processo de 
entrada e de saída de substâncias. 
2. Como a mitocôndria participa ativamente do processo do ciclo celular? 
Explique o papel dela nesse processo do ciclo e da morte celular.
A mitocôndria atua no ciclo celular por meio da regulação do ciclo G1, isto é, 
enquanto a célula estiver ativa na interfase, a mitocôndria se manterá ativa. Para 
que a célula entre em divisão e se prepare para isso, a fim de cessar suas ações, é 
necessária a sinalização via mitocôndria. 
3. Epidermólise bolhosa é uma patologia associada ao citoesqueleto. Desse 
modo, explique a falha que acomete o tecido, levando ao desenvolvimento 
dessa patologia. 
A epidermólise bolhosa é uma patologia associada à disfunção no filamento 
intermediário, em que ocorre defeito na associação dos hemidesmossomos com 
a lâmina basal do tecido epitelial, o que leva ao descolamento do tecido epitelial 
do conjuntivo, ocasionando a ruptura da pele. 
2 Tecido de revestimento
1. O tecido epitelial é um conjunto de células justapostas e faz parte do complexo 
grupo de tecidos ligado ao revestimento, sendo caracterizado por uma série de 
adaptações que permitem a aproximação de uma célula à outra. Descreva quais 
são essas adaptações e à qual estrutura celular de sustentação elas estão ligadas.
As principais adaptações que apresentam o tecido epitelial para aderência de seus 
tecidos são as junções celulares – são três principais tipos de junção, cada um 
possibilitando a facilidade de comunicação entre as células, a aderência ou até mesmo 
o bloqueio de alguns pontos. Isso só é possível pela presença dos desmossomos, 
que se prendem ao citoesqueleto por meio dos filamentos intermediários.
2. Qual é a importância dos melanócitos e dos queratinócitos para o tecido 
epitelial de revestimento queratinizado? Explique.
Os melanócitos e os queratinócitos no tecido epitelial de revestimento 
queratinizado são importantes, pois a presença de ambos é que confere ao 
tecido resistir às intempéries do ambiente, visto que o melanócito preencherá 
as células com pigmentos de melanina que absorvem as radiações ultravioletas. 
Já o queratinócito promoverá a resistência do tecido pela produção de uma 
Resolução das atividades 159
proteína chamada queratina ultra resistente, a qual permite que o tecido resista 
a impactos. 
3. O tecido conjuntivo é formado por sete diferentes tipos de tecido, sendo 
encontrado em uma região conhecida como derme. Apresenta uma 
característica diferente do tecido epitelial: o espaçamento entre suas células 
pela presença de uma matriz extracelular, a qual é responsável por sua 
consistência gelatinosa. Desse modo, descreva os principais componentes 
da matriz extracelular e sua importância para o tecido conjuntivo. 
A matriz extracelular é formada pela substância fundamental (material 
hidratado, amorfo), substância essa que é composta de glicosaminoglicanos 
e proteoglicanos (longos polímeros não ramificados de dissacarídeos que 
se repetem). A densidade e o aspecto gelatinoso da matriz são derivados 
exatamente dessa característica de reter água. Os glicosaminoglicanos, 
os proteoglicanos e as glicoproteínas se ligam a receptores específicos na 
superfície das células, conferindo força tênsil e rigidez à matriz.
Além disso, os glicosaminoglicanos têm alta carga negativa, o que favorece 
a retenção de sódio, que facilitará a retenção de água. Quanto mais 
glicosaminoglicanos houver, maior será a retenção de água, por meio 
da gelificação da matriz extracelular. Os proteoglicanos são proteínas 
transportadoras com alta afinidade com os glicosaminoglicanos, isto é, 
sua associação se dá pela junção de proteínas transportadoras com os 
glicosaminoglicanos, tendo a função de dar rigidez à matriz, resistindo 
à  compressão  e preenchendo espaços. São os principais componentes 
das  cartilagens, em que são abundantes, com a função também de atrair a 
água para o tecido.
3 Tecido de suporte
1. Descreva como é formado o pericôndrio e qual é sua função no tecido 
cartilaginoso. 
O pericôndrio é formado por tecido conjuntivo com a presença de fibras colágenas 
do tipo I em sua porção mais superficial. Conforme se aproxima da porção 
cartilaginosa (chamada de pericôndrio celular), apresenta maior concentração de 
células. Suas células são semelhantes aos fibroblastos, porém se situam mais 
próximas à cartilagem. 
2. Cite as funções do periósteo e do endósteo.
O periósteo e o endósteo têm como função a nutrição do tecido ósseo, bem como 
o fornecimento de novos osteoblastos, responsáveis pelo crescimento ósseo. 
3. O tecido ósseo tem sua organização ainda no período embrionário, na quinta 
semana de gestão, com sua formação caracterizada pelo surgimento de 
moldes de tecido conjuntivo denso não modelado. A afirmativa é verdadeira 
ou falsa? Justifique sua resposta. 
A afirmativa é falsa. O tecido ósseo surge a partir de molde de cartilagem, e 
o processo de ossificação começa somente após a 20ª semana de gestação, 
antes disso o esqueleto do embrião/feto é formado por cartilagem. 
160 Histologia e Embriologia
4 Embriologia básica
1. Explique por que o período de desenvolvimento embrionário mais crítico 
é considerado o de organogênese. 
O período de organogênese é considerado o mais crítico por ser o de 
desenvolvimento, no qual são formados todos os órgãos e tecidos. 
Exatamente nele a sincronia entre as células totipotentes é fundamental, pois 
qualquer interferência ambiental pode acarretar uma sinalização inadequada 
e alteração no intervalo de tempo de sinalização, o que interfere nos sistemas 
em formação, gerando grandes más-formações que em alguns casos podem 
ser incompatíveis com a vida.
2. Para a identificação da idade fetal são utilizados alguns parâmetros em 
exame de ecografia. Descreva esses parâmetros no primeiro e segundo 
trimestre. 
A idade fetal é visualizada por meio de exames de imagem por ultrassonografia. 
Em sua caracterização são utilizados parâmetros distintos separados em três 
períodos específicos (três trimestres). No primeiro trimestre são observados 
o comprimento da nuca até a nádega, podendo ainda se observar o tamanho 
do calcanhar junto da análise anterior – nesse período, 1/3 de todo o corpo 
do bebê é formado pela cabeça, portanto essa medida possibilita precisão 
na análise da idade fetal. No segundo trimestre – já com o corpo mais 
desenvolvido e proporcional à cabeça – são observados proporcionalidade 
para observação da idade fetal, alterações de órgãos e padrão dedesenvolvimento normal. Para isso, é medido o diâmetro do abdômen e 
da cabeça observando a proporcionalidade entre eles. Também podem ser 
usados o tamanho do fêmur, por ser um excelente indicador de crescimento 
e desenvolvimento nesse período, junto ao osso nasal e ao espaçamento 
dos olhos como indicador da proporcionalidade da cabeça, bem como a 
disposição das orelhas.
3. Por que é importante o feto adquirir peso nas últimas semanas de 
gestação? Qual é o peso mínimo ideal para considerar um feto viável? 
O peso é um dos grandes fatores para avaliação de idade fetal, sendo um 
indicativo de desenvolvimento satisfatório conforme a idade gestacional. O 
peso varia muito de acordo com a idade gestacional, e é no período de 24 
semanas o peso mínimo de 1,5 kg considerado para viabilidade das condições 
de sobrevida. Já com idade gestacional acima de 36 semanas, o peso mínimo 
deve ser de 2,5 kg. Isso ocorre pois o recém-nascido mudará o padrão de 
obtenção de alimentos agora pelo aleitamento materno, necessitando se 
readequar a uma nova alimentação e ao ganho de peso, portanto é normal 
perder pelo menos meio quilo ainda na primeira semana de gestação.
5 Desenvolvimento de sistemas
1. Com base no que observamos sobre os grandes sistemas formados, faça 
um esquema demonstrando a conexão entre o desenvolvimento do sistema 
cardiovascular e o sistema urogenital.
Resolução das atividades 161
Sistema urogenital – 4° semana de desenvolvimento – Formação do sistema excretor
 Eliminação das excretas produzidas pelo embrião
Sistema cardiovascular – 3° semana de desenvolvimento – Formação de vasos e primórdio 
sanguíneo – Nutrição embrionária/fetal – sobras metabólicas
2. Quais são os principais defeitos embriológicos relacionados ao desenvolvimento 
de teratologia fetal? Explique.
Existem diversos tipos de causas associadas à má formação, porém as principais 
que podemos elencar são distúrbios genéticos (alterações numéricas ou 
estruturais, mutações), causas multifatoriais (ambiente e fatores genéticos em 
conjunto) e ambientais (causada por drogas, bebidas alcoólicas, medicamentos 
ou microrganismos).
3. Descreva brevemente todos os sistemas que começam a se formar a partir da 
terceira semana de desenvolvimento embrionário.
Os dois principais sistemas que têm início na terceira semana de desenvolvimento 
são: o nervoso, com a formação da placa e da crista neural a partir da formação da 
notocorda, sendo um dos mais importantes sistemas do nosso organismo porque 
formará o SNC e suas enervações e com o desenvolvimento e a maturação mais 
longínquos dos sistemas; e o cardiovascular, não menos importante, tendo em 
vista que, devido à falta nutricional ocasionada pelo rápido desenvolvimento 
embrionário nesse período, é necessário o processo de formação de um sistema 
sanguíneo próprio capaz de manter os níveis de oxigenação e nutrição adequados, 
permitindo o crescimento embrionário.
Histologia e Embriologia
Paulo Roberto Vargas Fallavena
Paulo Roberto Vargas Fallavena
ISBN 978-65-5821-153-2
9 786558 211532
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