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R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 63 Seção 2.4 Evolução e diversificação da vida 1 Origem da célula eucariótica Os primeiros seres vivos deviam ser muito simples, constituídos por uma única célula; esta era, talvez, ainda mais simples que a célula de seres uni- celulares microscópicos recentemente descobertos, as arqueas. A maioria das arqueas vive em ambientes extremos, como fontes de águas quentes, lagos salgados e pântanos. A simplicidade das arqueas e os ambientes onde elas vivem levam os cientistas a conjecturar se elas não seriam descenden- tes das primeiras formas de vida, originadas em ambientes semelhantes possivelmente existentes na Terra primitiva. (Fig. 2.15) Por volta de 2 bilhões de anos atrás, ocorreu uma grande inovação na estrutura dos seres vivos: surgiu a célula eucariótica, mais complexa que a célula procariótica, atualmente presente apenas em bactérias e arqueas. Todos os outros seres vivos têm células eucarióticas; nestas, o citoplasma é um labirinto de túbulos e bolsas membranosas e o material hereditário fica contido em uma bolsa especial, o núcleo. O citoplasma da célula eucariótica possui também um sistema de sustentação esquelética, constituído por tubos e filamentos de proteínas, o citoesqueleto. Acredita-se que os compartimentos membranosos das células eucarió- ticas surgiram por invaginações da membrana plasmática em um ancestral procariótico. A possível vantagem é que a presença de dobras na membrana aumentaria a superfície de contato da célula com o ambiente, facilitando a troca de substâncias (entrada de nutrientes e saída de excreções). Com o tempo, os compartimentos membranosos teriam se diferenciado e passado a desempenhar funções específicas, aumentando a eficiência do funcionamento celular. Objetivos❱❱❱❱ Reconhecer a CCCCCCC importância, na história da vida na Terra, do aparecimento da célula eucariótica e da multicelularidade. Conhecer a ideia CCCCCCC central da hipótese endossimbiótica (ou hipótese simbiogênica) para a origem da célula eucariótica. Estar informado sobre CCCCCCC eventos de importância biológica que ocorreram na história da Terra (por exemplo, o surgimento dos principais grupos de seres vivos), relacionando-os a eras, períodos e épocas geológicas. Termos e conceitos❱❱❱❱ célula eucariótica• hipótese • endossimbiótica organismo multicelular• período glacial• fóssil• tempo geológico• placa tectônica• teoria da deriva • continental Figura 2.15 Vista aérea de um lago de águas quentes do Parque Nacional de Yellowstone, nos Estados Unidos. Note a passarela para visitantes, abaixo à direita, para ter ideia da escala. As cores verde, amarela e marrom, junto à borda do lago, são produzidas pela enorme quantidade de seres microscópicos procarióticos (arqueas termófilas) presentes na água. R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 64 U n id a d e A • A n at u re za d a v id a 2 Hipótese endossimbiótica ou simbiogênica O citoplasma das células eucarióticas atuais tem mitocôndrias e plastos, organelas especia- lizadas em realizar processos de obtenção e de transformação de energia. Mitocôndrias estão presentes em praticamente todas as células eucarióticas e nelas ocorre a respiração celular. Plastos estão presentes em células de algas e plantas e neles ocorre a fotossíntese. Os cientistas acreditam que tanto mitocôndrias como plastos originaram-se de bactérias primitivas que, em um passado distante, associaram-se às primitivas células eucarióticas. Essa é a ideia central da hipótese endossimbiótica, ou hipótese simbiogênica. O termo simbiose, que compõe ambas as denominações, significa “viver juntos”. (Fig. 2.16) Figura 2.16 Representação esquemática dos processos que deram origem à célula eucariótica segundo a hipótese endossimbiótica (ou simbiogênica). De A a C, formação de compartimentos membranosos internos por invaginação da membrana plasmática. Em D e E, origem das mitocôndrias por endossimbiose. Em F e G, origem dos plastos por endossimbiose. A célula representada em G seria a ancestral de todas as algas e plantas, enquanto a representada em H teria dado origem aos protozoários, aos fungos e aos animais. (Representação sem escala, cores-fantasia.) A G F H E B C D Seres procarióticos A rq ue as Eu ba ct ér ia s Eu ba ct ér ia s c lo ro fil ad as A lg as Pl an ta s Pr ot oz oá rio s A ni m ai s Fu ng os Seres eucarióticos ENDOS- SIMBIOSE Mitocôndrias Plasto s Ancestral procariótico R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 65 C a p ít u lo 2 • O ri g e m d a v id a n a T e rr a Segundo essa hipótese, as primeiras células eucarióticas adquiriram capacidade de respirar gás oxigênio quando passaram a abrigar, em seu citoplasma, células procarióticas respiradoras. Estabeleceu-se, então, uma troca de benefícios entre esses seres: a célula eucariótica garantia abrigo e alimento à célula procariótica e esta lhe fornecia energia, obtida por meio da respiração aeróbia. De acordo com os cientistas, a associação foi tão bem-sucedida que se tornou perma- nente e os primitivos “inquilinos” procarióticos se transformaram em mitocôndrias, organelas essenciais à sobrevivência da célula eucariótica. De acordo com a hipótese endossimbiótica, a história dos plastos é muito semelhante à das mitocôndrias. Os plastos teriam surgido pela associação entre primitivas células eucarióticas (então já associadas às ancestrais das mitocôndrias) e bactérias fotossintetizantes. Portanto, as células de algas e de plantas atuais seriam o resultado de uma tripla associação de seres primitivos. Diversas evidências dão sustentação à hipótese da origem endossimbiótica da célula; por exemplo, as mitocôndrias e os plastos têm DNA próprio, sintetizam algumas de suas próprias proteínas e são capazes de se autoduplicar. Acredita-se que os ancestrais diretos das mitocôn- drias foram organismos procarióticos de um grupo conhecido como bactérias púrpuras, que se instalaram nas primitivas células eucarióticas provavelmente entre 2 bilhões e 1,9 bilhão de anos atrás. Os ancestrais dos plastos, por sua vez, seriam bactérias fotossintetizantes e se instalaram nas células eucarióticas hospedeiras pouco tempo depois. A associação bem-sucedida entre células eucarióticas primitivas e células procarióticas determinou os novos rumos que a vida seguiu na Terra. Células eucarióticas portadoras ape- nas de mitocôndrias originaram protozoários, fungos e animais. As algas e as plantas atuais, por sua vez, evoluíram a partir das células eu- carióticas portadoras tanto de mitocôndrias quanto de plastos. (Fig. 2.17) Os cientistas acreditam que vários outros eventos endossimbióticos podem ter ocorrido na formação de certas espécies de seres atuais. Muitas espécies de algas, por exemplo, têm cloroplastos constituídos por três ou até por quatro membranas. Supõe-se que esses cloro- plastos tenham surgido a partir de múltiplos eventos de endossimbiose, em que uma alga englobada por outra originou seu cloroplasto. Alguns defensores da teoria da endossim- biose acreditam, também, que o complexo sistema de microtúbulos presente em células eucarióticas, responsável por sua sustentação esquelética e movimentação, originou-se de bactérias englobadas por uma célula eucarió- tica ancestral. Alguns chegam mesmo a pen- sar que até o núcleo celular teria surgido por endossimbiose. 3 Origem da multicelularidade Um passo importante na história da vida foi o aparecimento dos seres eucarióticos multice- lulares, isto é, constituídos por muitas células. Na estratégia multicelular, célulasresultantes da multiplicação de uma célula inicial, o zigoto, passam a viver juntas e a dividir as tarefas de sobrevivência, constituindo tecidos e órgãos. Fósseis de seres multicelulares — algas filamentosas e animais invertebrados semelhantes a águas-vivas e vermes — aparecem pela primeira vez em rochas com cerca de 1 bilhão de anos de idade. Estudaremos mais detalhadamente a origem e evolução dos grandes grupos de seres vivos no volume 3 desta coleção. Figura 2.17 Representação das relações evolutivas entre os grupos de seres vivos, mostrando a endossimbiose que teria originado mitocôndrias e plastos em organismos eucarióticos.