Formação e Infecção Viral

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Vírion
Envelope
viral em formação
Capsídio sendo 
envolvido pela 
membrana
Membrana
plasmática
CITOPLASMA
Capsídios
MEIO EXTRACELULAR
Proteínas 
virais
Célula infectada
liberando vírions
Vírions
FORMAÇÃO DE VÍRIONS
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A partícula viral, quando está fora da célula hospedeira, é denominada vírion; cada tipo de 
vírus apresenta vírions de formato característico. (Fig. 2.4)
Tanto o capsídio (no caso de vírus não envelopados) como o envelope lipoproteico (no caso de 
vírus envelopados) contêm proteínas, denominadas ligantes, capazes de se encaixar em determina-
das proteínas presentes na membrana da célula hospedeira, denominadas receptores virais.
Para invadir uma célula, um vírus tem de se encaixar perfeitamente nos receptores presentes 
na membrana celular, como uma chave se encaixa em uma fechadura. É justamente a necessidade 
dessa associação exata às proteínas celulares que torna os vírus tão específicos: eles só conseguem 
infectar células que possuam receptores compatíveis com os ligantes de seu envoltório. Por exemplo, 
o ligante do vírus da gripe é a hemaglutinina, substância que se liga especificamente a receptores 
presentes principalmente em células do epitélio das vias respiratórias e dos pulmões. Consequen-
temente, esse vírus penetra e se multiplica mais facilmente nesses tipos de célula. O vírus da raiva, 
por sua vez, liga-se a receptores presentes em células nervosas de diversos mamíferos, como cães, 
morcegos e seres humanos. Como as membranas plasmáticas das células nervosas dessas espécies 
têm o mesmo tipo de receptor, o vírus da raiva pode infectá-las e ser transmitido entre elas.
Depois de se ligar aos receptores da membrana, o vírus infecta a célula; isso se dá por meio de 
processos que variam conforme os diferentes tipos de vírus. Alguns deles, como os bacteriófagos, 
injetam apenas o ácido nucleico na bactéria, ficando o capsídio proteico do lado de fora.
Figura 2.4 Acima, representação esquemática do processo de formação do envelope lipoproteico viral 
e da liberação dos vírions. Proteínas virais são adicionadas à membrana plasmática da célula hospedeira; 
o capsídio é envolvido pela membrana, que passa a constituir o envelope viral. (Imagens sem escala, 
cores-fantasia.) À direita, micrografias ao microscópio eletrônico de transmissão, colorizadas 
artificialmente, mostrando etapas da liberação do HIV por uma célula hospedeira (aumento  66.700 3). 
INJEÇÃO DE DNA
Bactéria
hospedeira
Receptores
celulares do vírus
MEIO
EXTERNO
CITOPLASMA
Ligantes
Receptores
celulares do vírus
CapsídioCapsídio
Ácido
nucleico
viral
Envelope
Célula
hospedeira
FUSÃO DO
ENVELOPE VIRAL
Ácido nucleico
viral
Ácido nucleico
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Receptores
celulares do vírus
Ligantes
Envelope
Célula
hospedeira
ENDOCITOSE
Capsídio
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Certos vírus envelopados, entre eles o HIV, penetram na célula por meio da fusão de seu 
envelope membranoso com a membrana celular. Nesse caso, a membrana do vírus incorpora-se 
à membrana plasmática da célula hospedeira, da qual passa a fazer parte, e apenas o nucleo-
capsídio penetra no citoplasma, onde as proteínas virais são degradadas por enzimas celulares 
e o ácido nucleico é liberado.
Outros vírus penetram na célula por endocitose, processo em que são englobados ativamente 
pela membrana celular, após esta ter sido estimulada pelos ligantes virais. Uma vez no citoplasma, 
a bolsa membranosa com o vírus englobado funde-se a lisossomos, estruturas celulares ricas em 
enzimas, que digerem os componentes proteicos virais e libertam o ácido nucleico. (Fig. 2.5)
Figura 2.5 Os vírus podem penetrar na célula hospedeira basicamente de três maneiras: A. injetando 
apenas o ácido nucleico, como os bacteriófagos; B. por fusão do envelope viral à membrana plasmática, 
como o HIV; C. por endocitose, como o vírus da gripe. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
AMPLIE SEUS 
CONHECIMENTOS
AMPLIE SEUS 
CONHECIMENTOS
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A descoberta dos vírus
A história da descoberta dos vírus começou em 1883, 
com os trabalhos do pesquisador alemão Adolf Mayer 
(1843-1942). Ele estudava, então, a doença conhecida 
como mosaico do fumo, em que as folhas da planta 
Nicotiana tabacum (fumo, ou tabaco) desenvolvem 
manchas irregulares e despigmentação. (Fig. 2.6)
Figura 2.6 Folha de tabaco com áreas despigmentadas 
devido ao vírus mosaico do tabaco. 
Figura 2.7 Martinus Beijerinck.
Mayer descobriu que o mosaico do fumo podia ser 
transmitido de uma planta a outra quando uma plan-
ta sadia era pulverizada com um macerado de folhas 
doentes. Isso o levou a concluir que a enfermidade era 
causada por um agente infeccioso. Como conhecedor 
dos trabalhos de Pasteur e Koch, que haviam identi-
ficado bactérias causadoras de doenças em animais, 
Mayer supôs que a doença das folhas de fumo seria 
causada por um microrganismo.
Entretanto, depois de inúmeras tentativas, Mayer 
não conseguiu identificar o agente infeccioso do mo-
saico do fumo ao microscópio, o que o levou a supor 
que tal agente devia ser extremamente pequeno. 
Na época, Mayer dispunha apenas de microscópios 
ópticos para sua pesquisa; o microscópio eletrônico 
ainda não havia sido inventado.
Os estudos de Mayer despertaram o interesse do 
biólogo russo Dimitri Ivanovski (1864-1920), que ima-
ginou uma estratégia para determinar o tamanho do 
agente infeccioso do mosaico do fumo, mesmo sem 
visualizá-lo. No final do século XIX já se conhecia uma 
técnica de produzir filtros de porcelana com poros 
finíssimos, cujas dimensões podiam ser determinadas 
com precisão por métodos físico-químicos. Ivanovski 
planejou, então, a seguinte experiência: um macerado 
de folhas doentes seria forçado a passar por filtros 
de porcelana de diferentes tamanhos de poro, antes 
de ser pulverizado sobre plantas sadias; se o agente 
causador do mosaico fosse maior que os poros do 
filtro, ele ficaria retido e o filtrado seria não infeccioso, 
isto é, não transmitiria a doença; por outro lado, se o 
agente infeccioso fosse menor que os poros do filtro, 
ele passaria através deles e o filtrado seria infeccioso, 
produzindo a doença. 
A experiência, realizada em 1892, mostrou que o 
agente causador do mosaico do fumo era capaz de 
atravessar todos os filtros de porcelana, mesmo os 
de menor poro possível. Dessa constatação resulta-
ram duas hipóteses: ou tratava-se de algo realmente 
pequeno ou a doença seria causada por uma toxina 
eliminada por algum microrganismo, sem necessitar 
de sua presença direta.
A segunda possibilidade foi logo descartada pelo 
botânico holandês Martinus Beijerinck (1851-1931) que, 
em 1897, demonstrou que o agente infeccioso conti-
do nos filtrados era capaz de se multiplicar e de ser 
transmitido de planta para planta indefinidamente, 
mesmo depois de o extrato ter sido bastante diluído. 
Se fosse apenas uma toxina, e não 
um agente infeccioso capaz 
de se reproduzir, a diluição 
do extrato levaria à dimi-
nuição dos sintomas da 
doença. (Fig. 2.7)
O agente infeccioso causador do mosaico do fumo 
tinha diversas semelhanças com o agente causador 
da raiva em animais, identificado alguns anos antes 
pelo cientista francês Louis Pasteur, mas que também 
nunca havia sido visualizado ao microscópio. Esse tipo 
de agente infeccioso foi chamado de vírus, palavra 
de origem latina que significa veneno. Mesmo sem 
visualizá-los, os cientistasprosseguiram na identifica-
ção de diversas doenças virais em animais, em plantas 
e mesmo em bactérias. Finalmente, em meados do 
século XX, com a invenção e o aperfeiçoamento 
do microscópio eletrônico nas décadas de 1930 e 1940, 
a visualização dos vírus tornou-se possível.