Metodologias de Avaliação de Densidade Populacional

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Um grande número de metodologias foi
proposto para avaliar a densidade de uma po-
pulação. Levou-se em consideração, por exem-
plo, se os organismos são grandes ou peque-
nos, se são organismos sésseis ou móveis.
Outro aspecto relevante refere-se ao fato de
que, algumas vezes, é necessário inventariar
toda a população, como no caso de grandes
vertebrados em perigo de extinção. Na maio-
ria dos casos, entretanto, apenas uma parte dela
deve ser inventariada. Nesse caso, técnicas de
amostragem com base estatística são empre-
gadas para garantir uma representatividade
adequada das amostras.
Em alguns casos, não é possível determi-
nar a densidade absoluta de uma população,
como é o caso de contar-se somente amostras
não-quantitativas (por exemplo, plâncton co-
DEFINIÇÕES BÁSICAS
População
É qualquer grupo de organismos da mes-
ma espécie ocupando um espaço particular em
um tempo determinado. A população possui
certo grupo de parâmetros que pode ser quanti-
tativamente definido em condições experimen-
tais ou de campo.
Densidade
Refere-se ao número de indivíduos por uni-
dade de área ou volume. Existem várias ma-
neiras de se expressar a densidade de uma dada
população (Tabela 1.1).
Ecologia das Populações
Parte 1
TABELA 1.1 Densidades e locais de ocorrência de algumas populações
Espécie Organismo Densidade Hábitat
Cylindrospermopsis raciborskii Alga cianobactéria 30.000 indivíduos/ml Lago Paranoá, Brasília, DF
Platypodium elegans Árvore latifoliada 500 indivíduos/hectare Campus da UFMG
Homo sapiens sapiens Mamífero primata 375 indivíduos/km2 Holanda (1970)
2 indivíduos/km2 Canadá (1970)
c a p í t u l o
1
22 Ricardo Motta Pinto-Coelho
letado por uma rede, na qual não foi possível
a correta determinação do volume filtrado).
Ainda assim, é possível a determinação da den-
sidade relativa da população. Conta-se um nú-
mero arbitrário de indivíduos e determina-se
o percentual de cada espécie em relação ao
total.
MEDIDAS DE DENSIDADE ABSOLUTA
Contagem total
Utilizada em censos de população humana
e de vertebrados e invertebrados, tais como os-
tras ou mexilhões, ou, ainda, em estudos fitos-
sociológicos de plantas de porte arbóreo.
Métodos de amostragem
Método dos quadrados
Este método é usado com grande freqüên-
cia em estudos sobre ecologia vegetal. Conta-
se o número de indivíduos em quadrados (ou
qualquer outra figura geométrica) com área
conhecida. A seguir, extrapolam-se os dados
para a área total a ser considerada. A confiabi-
lidade desse método baseia-se nos fatores
listados na Tabela 1.2.
Coleta e recaptura
Este método é muito usado em estudos de
ecologia animal. Também permite estimar as
taxas de nascimentos e de mortes, além da den-
sidade de uma população, podendo ser esti-
mado da seguinte maneira:
N
a
 . Nm
t
T = —————
Nm
a
onde: T = tamanho da população; N
a
 = tamanho da
amostra; Nm
t
 = total de indivíduos marcados; Nm
a
= total de indivíduos marcados na amostra.
Tem sido usado com muito sucesso em bor-
boletas, cobras, besouros, peixes e vários ver-
tebrados. No entanto, apresenta algumas limi-
tações:
a) os animais marcados devem ter a mes-
ma taxa de mortalidade que os não-
marcados, ou seja, a técnica de marca-
ção não deve expor os animais a uma
maior taxa de predação;
b) as marcas não devem desaparecer ou
causar equívocos para serem reconhe-
cidas.
Densidade relativa
Baseia-se na coleta de amostras que repre-
sentam uma relação constante, embora desco-
nhecida, com a população total. Não é feita
estimativa de densidade, mas, sim, de um ín-
dice de abundância.
A seguir é apresentada uma lista de variá-
veis que podem ser usadas para a estimativa
da densidade relativa de uma dada população:
a) armadilhas de captura de roedores;
b) contagem de bolas fecais;
c) freqüência de vocalização de pássaros;
d) registros de atividades de pescadores
ou caçadores;
e) número de evidências ou pistas da pre-
sença de um organismo;
f) índices de cobertura vegetal;
g) questionários em censos sobre popula-
ção de vertebrados, aplicados aos ha-
bitantes de certa região;
h) percentual de iscas consumidas (em ra-
tos, por exemplo).
TABELA 1.2 Critérios para o uso do método
dos quadrados
Critérios
1. A população dentro da unidade de amostragem
tem que ser estimada exatamente.
2. A área de cada unidade deve ser estimada com
grande precisão e não deve variar.
3. Os quadrados devem ser plotados aleatoriamen-
te.
Fundamentos em Ecologia 23
ATRIBUTOS DEMOGRÁFICOS DE
UMA POPULAÇÃO
Natalidade
É um termo que descreve a produção de
novos indivíduos por unidade de tempo. Esta
produção pode ser quantificada por nascimen-
tos, postura de ovos, germinação ou fissão
celular (índices mitóticos). Dois aspectos de-
vem ser diferenciados em relação à produção:
a fertilidade e a fecundidade.
Fertilidade e fecundidade
Referem-se à performance real de uma po-
pulação e estão baseadas no número de nasci-
mentos bem-sucedidos. A fecundidade refe-
re-se ao potencial fisiológico de reprodução
atribuído a uma dada população. A população
humana apresenta uma fecundidade igual a um
nascimento/11 meses.fêmea em idade repro-
dutiva e uma fertilidade média de um nasci-
mento/oito anos.fêmea em idade reprodutiva.
Naturalmente essas estimativas irão depender
do organismo a ser considerado. Uma ostra
pode produzir de 55 a 114 milhões de ovos, os
peixes irão produzir milhares deles, os anfíbios
centenas e os pássaros de um a 20 ovos. Já os
mamíferos poderão produzir de um a 10 indi-
víduos/ciclo reprodutivo.
Mortalidade
Inicialmente, deve ser distinguida a longe-
vidade fisiológica da ecológica. Para isso,
deve-se levar em conta o fato de que em eco-
logia é muito raro encontrar uma população
na qual a maioria dos indivíduos esteja mor-
rendo por senescência. Grande parte dos indi-
víduos é predada, sofre doenças ou não escapa
de catástrofes naturais. Uma pequena enchen-
te em um córrego, por exemplo, pode ser o
fim para milhares de pequenos insetos habi-
tantes da várzea. A longevidade da população
humana sofreu grandes variações ao longo do
último milênio: na Roma antiga, as mulheres
viviam em média 21 anos; na Inglaterra do fi-
nal do século XVIII, elas viviam cerca de 39
anos, e nos Estados Unidos ao início dos anos
60, viviam em média 73 anos (Rabinovich,
1978). A taxa de mortalidade pode ser esti-
mada diretamente no campo, pela técnica de
marcação e recaptura ou por tabelas de vida
do tipo horizontal, e no laboratório, pelas ta-
belas de vida do tipo vertical (vide adiante).
Imigração e emigração
A dispersão (emi e imigração) muitas vezes
não tem sido levada em conta em censos popu-
lacionais. Em estudos de marcação e recaptura
é comum trabalhar-se com a taxa de diminuição,
que é resultante de mortalidade e emigração, e
a taxa de incremento, que é resultante da adi-
ção entre as taxas de nascimento e de imigração.
A taxa de emigração pode ser distinguida
da taxa de morte ao estimar a taxa de diminui-
ção. Sejam A e B dois quadrados de lados la = 1
e lb = 2, respectivamente (Tabela 1.3). A taxa
de mortalidade dos indivíduos em A e B é igual.
Se os indivíduos estão se movendo ao acaso, a
taxa de emigração em B é duas vezes maior
que em A, já que a relação perímetro sobre a
área é 4:2 (A:B). A probabilidade de um orga-
nismo cruzar os limites de A é duas vezes maior
do que a de cruzar os limites de B. Imaginemos
que as taxas de diminuição tenham sido 0,20 e
0,15, respectivamente, em A e B. Se quisermos
determinar a taxa de mortalidade m e a taxa de
emigração e da taxa de diminuição observada
nos dois quadrados, podemos supor:
0,15 = m + e
0,20 = m + 2e
TABELA 1.3 Relação perímetro/área em
retângulos de diferentes tamanhos
Retângulo Lado (1) Perímetro (p) Área (a) p/a
A 1 4 1 4B 2 8 4 2
24 Ricardo Motta Pinto-Coelho
Aplicando o multiplicador (-1) aos mem-
bros da primeira equação e somando-os com
a segunda equação, temos:
0,05 = 0 + e
logo: e = 0,05 (5%) e
m = 0,10 (10%).
Utilizando o mesmo processo, pode-se se-
parar a taxa de nascimento da taxa de imigra-
ção, usando o número de indivíduos não-mar-
cados na amostra.
A relação entre os atributos acima descri-
tos pode ser sumarizada na Figura 1.1.
CRESCIMENTO DE POPULAÇÃO
Modelo exponencial de crescimento
populacional
Lotka (1922) demonstrou que uma popu-
lação cuja distribuição em classes etárias não
se altere deverá crescer segundo a relação:
dN
——— = rm . N
dt
onde: dN/dt = taxa real de crescimento populacional
a qualquer instante; r
m
 = taxa instantânea (intrín-
seca) de crescimento; N = tamanho (número de
indivíduos) na população.
O modelo de crescimento exponencial é ca-
racterizado por uma curva típica que é ilustra-
da pela Figura 1.2.
r = μ* - k
r e μ são usados muitas vezes na literatura
como abreviaturas da taxa instantânea (intrín-
seca) de crescimento populacional. A rigor, μ
refere-se à taxa máxima de crescimento popu-
lacional, ou potencial biótico, obtido em con-
dições de crescimento ideal sem qualquer tipo
de perdas (também representada por rm, ou μ*).
Já r, em muitos casos, refere-se à taxa real (ou
observada no campo). A relação entre as duas
seria, portanto:
r = μ - k
onde k são as perdas (predação, parasitismo, emi-
gração, etc.).
O modelo de crescimento exponencial pode
ser finalmente definido pelas fórmulas se-
guintes:
dN
——— = μ . N
dt
Nt = No . e
μt
FIGURA 1.1 Relações entre a densidade de indivíduos
em uma população com os principais atributos demo-
gráficos.
onde: N = tamanho (número de indivíduos) da popu-
lação; N
o
 = tamanho inicial da população (tempo t
o
);
N
t
 = tamanho da população no tempo t; eμt = função
exponencial, onde μ é a taxa instantânea de cresci-
mento, t é o tempo e e = 2,71828.
1 Nt
μ = —— . ln (——)
t N0
ln2 0.693
Td = —— = ————
μ μ
onde: μ = taxa de crescimento instantâneo da po-
pulação; μ* = taxa de crescimento máximo (poten-
cial); N
o
 = tamanho inicial da população (em indiví-
duos ou biomassa); T
d
 = tempo de duplicação da
população.
Na literatura especializada freqüentemente a
taxa de crescimento instantâneo de uma popula-
ção pode ser representada pela notação r ou μ.
Se temos a taxa líquida de crescimento (R
o
),
podemos facilmente calcular a taxa instantânea
de crescimento (r
m
), observando a fórmula:
R
o
r
m
 = ln ——
T
onde: R
o
 = taxa finita ou líquida de crescimento ou
número de fêmeas por fêmea.geração; T = tempo
de geração.
Fundamentos em Ecologia 25
Qual é a diferença entre essas duas taxas?
A taxa finita R
o
 tem uma lógica fácil de ser
compreendida em termos demográficos, ao
passo que a taxa instantânea de crescimento é
mais fácil de se trabalhar matematicamente.
R
o
 pode ser estimada a partir de tabelas de vida
(como a seguir) e pode ser definida como sen-
do o somatório do produto entre o número de
sobreviventes e de nascimentos em cada clas-
se etária dentro de uma população:
Ro = ∑
∞
o lx . mx
ou
Ro = ∫
∞
o lx . mx . dx
A taxa de crescimento R
o
 é calculada so-
mando o produto:
Ro = Σ lx . mx = 3,0
Dados experimentais mostram que o besou-
ro Tribolium castaneum possui um valor de T
próximo a 55,6 dias e o valor de R
o
 foi estima-
do em 275,0. Sendo assim, teremos para este
organismo:
275
rTribolium = ln ——— = 0,101
55,6
Raramente, na natureza, as populações obe-
decem ao modelo exponencial de crescimen-
to por longos períodos. Normalmente têm uma
FIGURA 1.2 O modelo de crescimento exponencial hipotético aplicável à população humana. N = tamanho
(número de indivíduos) da população; N
o
 = tamanho inicial da população; r = taxa instantânea (intrínseca) de
crescimento; T = tempo (em anos). Observar que os valores finais da população (N
t
) bem diferentes podem
ser obtidos a partir de um mesmo número inicial (N
o
), dependendo da taxa de crescimento (r).
TABELA 1.4 Tabela de vida
x l
x
m
x
l
x
m
x
0 1 0 0
1 1 2 2
2 1 1 1
3 1 0 0
4 0 0 0
onde: l
x
 = número de sobreviventes no intervalo de
tempo x; m
x
 = número de nascimentos no intervalo
de tempo x.
Se R
o
 > 1, a população está crescendo; se R
o
= 1, está estável; se R
o
< 1, ela está diminuindo.
O uso dessa equação pode ser ilustrado da
seguinte maneira: considere-se um animal hi-
potético que viva três anos, que produza dois
jovens no ano um e um jovem no ano dois e
nenhum indivíduo no ano três. Teríamos, então,
a tabela de vida representada na Tabela 1.4.
26 Ricardo Motta Pinto-Coelho
taxa de crescimento menor do que μ
max
 (μ*),
uma vez que várias perdas podem ocorrer. A
taxa de crescimento real de uma população,
que pode, em alguns casos, ser até negativa, é
chamada de lambda (λ).
A equação abaixo ilustra a relação entre a
taxa de crescimento real (λ) e o potencial biótico
(μ
max
) para o fitoplâncton de lagos e oceanos.
λ = μ* - k
k = s + d + g
onde: λ = taxa real de crescimento observada sob
condições naturais; μ* = potencial biótico ou taxa
máxima de crescimento; k = taxa somatória das
perdas populacionais; s = taxa de sedimentação; d
= taxa de diluição; g = herbivoria (grazing).
No entanto, há situações genéricas nas
quais se pode esperar crescimento exponencial
de algumas espécies:
a) quando há introdução de uma nova es-
pécie no ecossistema;
b) novos hábitats foram criados (fechamen-
to de um reservatório, por exemplo).
Há casos na literatura em que um genuíno
crescimento exponencial pôde ser observado
em circunstâncias naturais:
a) a alga diatomácea Asterionella formo-
sa pode crescer exponencialmente du-
rante o spring bloom (florescimento pri-
maveril, um período restrito a algumas
semanas) em muitos lagos temperados;
b) áreas de ressurgência marinha;
c) roedores em climas temperados e árti-
cos durante sua estação de crescimento.
Na população humana tem havido um cres-
cimento que pode ser descrito pelo modelo
exponencial. Observe-se, no entanto, que a
taxa r vem crescendo também ao longo do tem-
po (crescimento superexponencial).
A Tabela 1.5 resume os dados sobre o cres-
cimento populacional nos últimos 500 anos.
Se uma população segue o modelo geomé-
trico, é possível estimar o seu tempo de dupli-
cação (t) apenas conhecendo-se sua taxa de
crescimento populacional (r). Imaginemos que
no instante t a população deverá ter o dobro
do seu tamanho inicial que seria N
o
.
Assim, no instante t, vamos ter
Nt = 2.No
Aplicando o modelo geométrico, temos:
Nt = No . e
r.t
Nt
—— = er.t
No
2 = er.t
ln2 = r.t
0,693 = r.t
onde: r = taxa intrínseca de crescimento; t = tempo.
Se r é conhecido, podemos calcular o tem-
po de duplicação da seguinte forma:
0,693
t = ————
r
A população humana, em vários países do
Terceiro Mundo, possui um r ao redor de 0,033.
Qual seria o tempo de duplicação (t) dessa po-
pulação se ela seguisse o modelo exponencial?
0,693
t = ———— = 21 anos
0,033
Modelo de crescimento logístico
(Verhulst, 1838)
Este modelo caracteriza-se por uma associa-
ção entre a densidade de uma população e sua
taxa de crescimento. Por esta razão, é também
chamado de modelo densidade-dependente. A
TABELA 1.5 Crescimento da população
humana entre os séculos XVIII e XX
Ano Tamanho (bilhões)
1650 0,50
1750 0,75
1830 1,00
1900 1,60
1950 2,50
1960 2,80
1970 3,60
Fundamentos em Ecologia 27
população pára de crescer ao atingir uma densi-
dade máxima (K), definida como a capacidade
de suporte do meio. Em baixas densidades(K
tende a 0), o crescimento é aproximadamente
exponencial, e em altas densidades (N tende a
0), o crescimento tende a ser zero. O modelo
logístico pode ser definido pelas seguintes fór-
mulas:
dN K-N
—— = r* . N . ———
dt K
K-N
lim N→K (———) = 0
K
K
Nt = —–—————
a - r* . t
1 + e
onde: N
t
 = tamanho da população no tempo t; K =
capacidade de suporte (densidade máxima prevista
pelo modelo); r* = taxa de crescimento (potencial
biótico); e = base de números naturais (e = 2,71827);
a = constante de integração.
A forma integrada da curva logística pode
ser observada na equação anterior. Observar
que “a” é uma constante de integração e o ter-
mo “e” é número natural (e = 2,71828).
Essa curva pode ser facilmente ajustada a
partir de dados de laboratório (N, K e t). Para o
cálculo da curva logística, utiliza-se uma análi-
se de regressão linear dada pela equação adian-
te. A inclinação da reta é a taxa de crescimento
per capita (r) e a interseção em y é a constante
de integração.
K-N
ln ——— = a - r . t
N
A Figura 1.3 ilustra o modelo de cresci-
mento logístico, que é do tipo densidade-de-
pendente, ou seja, a taxa de crescimento de-
pende do tamanho populacional. A diferença
entre o crescimento exponencial e o logístico,
em termos de área de curva, é chamada de re-
sistência ambiental (Ω, ômega).
Há várias evidências experimentais dando
suporte a esse modelo. A mais famosa foi publi-
cada por Gauss (1934), na qual é feito um estudo
sobre a dinâmica populacional de dois Parame-
cium: P. aurelia e P. caudatum. Pearl (1927)
observou que leveduras (Saccharomices) podem
crescer segundo um modelo logístico. Jacobs
(1947) cultivou Escherichia coli em meio
aeróbico sob temperatura (35ºC) e pH constan-
tes e contínuo aporte de alimento e obteve como
resposta o crescimento logístico. Chapman
(1928) observou que colônias do coleóptero
Tribolium crescem segundo um modelo logístico.
Park (1964) observou, entretanto, que culturas
FIGURA 1.3 Duas curvas de crescimento populacional segundo o modelo logístico.
28 Ricardo Motta Pinto-Coelho
de Tribolium, embora cresçam segundo uma cur-
va logística, não se estabilizam em torno de K.
Há um lento e contínuo decréscimo (800 dias).
Birch (1953) observou a ausência de estabiliza-
ção em K para o coleóptero Calandra.
A falta de estabilidade em torno de K apre-
sentada por várias populações sob suposto
crescimento logístico levou à proposição de
modelos alternativos:
a) modelo do “time-lag”, onde a taxa de
crescimento (μ ou r) é dependente do
tamanho da população de uma maneira
uniforme;
b) modelos estocásticos ou probabilísticos,
onde é introduzida uma ponderação ale-
atória na taxa de crescimento (r) ou mes-
mo no número de indivíduos (N). Essas
variáveis randômicas procuram refletir
variações climáticas ou de outros fatores
abióticos (mosaico de solos) que afetam
o crescimento das populações no ambien-
te natural.
Uma população que obedeça ao modelo
logístico deve também obedecer aos seguin-
tes critérios (Rabinovich, 1978):
1. Qualquer que seja a natureza do novo in-
divíduo, o efeito em r é o mesmo. Todos
os indivíduos são idênticos, ou seja, não
há efeito da idade ou sexo sobre a taxa
de crescimento.
2. O efeito depressivo da densidade sobre
a taxa de crescimento é sentido instan-
taneamente, ou seja, não há time-lag (ou
tempo requerido para se observar uma
dada resposta).
3. A população apresenta uma distribui-
ção de idades estável.
4. O efeito depressivo da densidade so-
bre a taxa de crescimento é linear.
5. As taxas instantâneas de natalidade e
mortalidade (b e m) são as determinantes
da taxa instantânea de crescimento (μ) e
não mudam ao longo do tempo. Isso sig-
nifica que tanto as condições ambientais
como o genótipo dos indivíduos são cons-
tantes ao longo de gerações sucessivas.
É possível expressar r em função da capa-
cidade de suporte do meio (K) e da densidade
da população (N). O crescimento populacional
pode ser expresso da seguinte maneira:
dN
——— = N . (rm - C.N)
dt
se dN/dt = 0, então
rm - C.N = 0
Se,
N = K
Então,
rm - C.K = 0
Logo:
rm
C = ———
K
onde: r
m
 = taxa máxima de crescimento; K = capa-
cidade de suporte do meio; N = número de indivíduos
e C = constante que mede o efeito da densidade na
equação logística.
Multiplicando ambos os membros dessa
equação por N teremos
rm . N
C.N = ————
K
se dN/dt < > 0 → dN/dt = r, logo, tem-se
r = rm - C.N
mas
rm . N
C.N = –––––––
K
Logo:
rm . N
r = ————
K
N
r = rm . (1 - ——)
K
K-N
r = rm . (———)
K
onde: r
m
, N,K e C, como supracitado.
Fundamentos em Ecologia 29
A última expressão estima o valor de r em
função da densidade N da população. Obser-
ve-se que r tende para r
m
 quando as densida-
des N são próximas de zero (N = 0). A taxa r
tende a ser nula quando a densidade aproxima-
se da capacidade de suporte do meio (N = K).
A taxa de crescimento r
m
 pode ser inter-
pretada como a capacidade inata para crescer
em números. É um parâmetro característico
para cada espécie e pode variar segundo o
ambiente ou as condições experimentais. A
taxa r
m
 é uma capacidade inata sendo atingida
por uma particular combinação de condições
do meio em conjunto, definidas como sendo
ótimas. O termo ótimo deve ser encarado com
reservas. Na realidade, condições ótimas po-
dem significar condições controladas e especi-
ficáveis. A importância desse parâmetro está
em sua utilidade para simulações e modeliza-
ções.
A Tabela 1.6 fornece algumas destas taxas
para roedores e insetos.
TABELA 1.6 Taxas de crescimento rm e Ro para diferentes populações de vertebrados e invertebrados
rm (dia
-1) G (dia) Ro
Microtus agrestes (r) 0,0125 141,8 5,9
Rattus norvegicus (r) 0,0147 217,6 25,9
Triboluim castaneum (i) 0,101 55,6 275,0
Calandra oryzae (i) 0,109 43,4 113,6
(r): roedores; (i): insetos; r
m
: taxa instantânea máxima ou taxa inata de crescimento ou, ainda, potencial biótico da
espécie; R
o
: taxa líquida de crescimento ou taxa finita ou, ainda, taxa de renovação de uma população (número de
indivíduos [fêmeas] produzidos por um indivíduo [fêmea] em uma geração); G: é o tempo de geração em dias. A relação
entre essas três variáveis é dada por G = In(R
o
)/r
m
.