Morfologia da Semente de Schinus

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Resumo Texto (PT)
• Braz. J. Bot. 22 (1) • Abr 1999 •
https://doi.org/10.1590/S0100-84041999000100012 
Morfologia e anatomia da semente de Schinus
terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae) em
desenvolvimento
Morphology and anatomy of the seed development of Schinus
terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae)
COPIAR

Resumos
A semente de Schinus terebinthifolius única por fruto é reniforme, com envoltório membranáceo,
liso, de coloração amarelo-clara, com uma mancha marrom escura. É exalbuminosa tendo
como reserva nos cotilédones proteínas e lipídeos. O óvulo é anátropo, bitegumentado,
crassinucelado com rafe dorsal evidente e inserido em posição apical-lateral no fruto. O
concrescimento do tegumento externo com a base do funículo forma um obturador funicular
parcialmente tegumentar. A hipóstase tanífera provém dos tecidos calazal e nucelar. A presença
de restos do funículo aderidos ao envoltório da semente madura é considerada como um arilo
vestigial. O envoltório tem dupla origem, uma parcialmente paquicalazal, que na semente
madura se manifesta externamente como uma mancha marrom escura e a outra tegumentar.
Schinus terebinthifolius fruit contains a single seed that is reniform, with a smooth pale-brown
membranaceous seed coat, and a small dark brown saddle-shaped patch. It is an exalbuminous
seed and the reserve foods in the cotyledons are proteins and lipids. The ovule is anatropous,
bitegmic, crassinucellar with well developed rafe, inserted in an apical-lateral position in the fruit.
The outer tegument is continuous with the base of the funicle and has been interpreted as a
partially tegumentar funicular obturator. The hypostase is tanniferous and results from the
chalazal and nucelar tissues. The presence of remains of the funicle fused to the seed-coat is
considered a vestigial aril. The seed-coat has double origin: a partially pachychalazal one,
externally evident in the mature seed, as a small dark brown saddle-shaped patch, and another
one of tegumentary origin.
Anacardiaceae; Schinus; seed
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Morfologia e anatomia da semente de Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae) em
desenvolvimento
SANDRA MARIA CARMELLO-GUERREIRO e ADELITA A. SARTORI PAOLI
(recebido em 26/06/98; aceito em 16/11/98)
ABSTRACT - (Morphology and anatomy of the seed development of Schinus terebinthifolius
Raddi (Anacardiaceae)). Schinus terebinthifolius fruit contains a single seed that is reniform, with
a smooth pale-brown membranaceous seed coat, and a small dark brown saddle-shaped patch.
It is an exalbuminous seed and the reserve foods in the cotyledons are proteins and lipids. The
ovule is anatropous, bitegmic, crassinucellar with well developed rafe, inserted in an apical-
lateral position in the fruit. The outer tegument is continuous with the base of the funicle and has
been interpreted as a partially tegumentar funicular obturator. The hypostase is tanniferous and
results from the chalazal and nucelar tissues. The presence of remains of the funicle fused to the
seed-coat is considered a vestigial aril. The seed-coat has double origin: a partially
pachychalazal one, externally evident in the mature seed, as a small dark brown saddle-shaped
patch, and another one of tegumentary origin.
RESUMO - (Morfologia e anatomia da semente de Schinus terebinthifolius Raddi
(Anacardiaceae) em desenvolvimento). A semente de Schinus terebinthifolius única por fruto é
reniforme, com envoltório membranáceo, liso, de coloração amarelo-clara, com uma mancha
marrom escura. É exalbuminosa tendo como reserva nos cotilédones proteínas e lipídeos. O
óvulo é anátropo, bitegumentado, crassinucelado com rafe dorsal evidente e inserido em
posição apical-lateral no fruto. O concrescimento do tegumento externo com a base do funículo
forma um obturador funicular parcialmente tegumentar. A hipóstase tanífera provém dos tecidos
calazal e nucelar. A presença de restos do funículo aderidos ao envoltório da semente madura é
considerada como um arilo vestigial. O envoltório tem dupla origem, uma parcialmente
paquicalazal, que na semente madura se manifesta externamente como uma mancha marrom
escura e a outra tegumentar.
Key words - Anacardiaceae, Schinus, seed
Introdução
Schinus terebinthifolius, conhecida popularmente como aroeira-mansa ou aroeira-vermelha,
fornece madeira bastante resistente, forragem para abelhas e cabras, cercas vivas e
arborização para pastos, além de ser uma das espécies mais procuradas pela avifauna. O seu
pioneirismo e a sua agressividade permitem a ocorrência em vários habitats, ocupando áreas
degradadas e muitas vezes até invadindo áreas não desejáveis (Corrêa 1926). Pode ser
empregada, ainda, como planta ornamental na arborização urbana, tanto pela beleza das
folhas, como pelo colorido dos seus frutos reunidos em cachos (Santin 1989).
Na visão de Netolitzky (1924), toda família de dicotiledônea tem um tipo característico de
semente, o que foi também confirmado por Corner (1976), e por Von Teichman & Van Wyk
(1991a). Estes dois últimos afirmaram que a riqueza de diversidade morfológica dos óvulos e
das sementes de angiospermas tem considerável importância taxonômica, mas infelizmente,
em plantas tropicais as características estruturais de óvulos e sementes são, ainda, pouco
conhecidas.
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Os trabalhos que tratam da estrutura e/ou do desenvolvimento de frutos e sementes de
Anacardiaceae são escassos, especialmente de espécies representativas da flora brasileira.
Assim, este estudo teve por objetivo analisar a morfologia e a anatomia do desenvolvimento da
semente de Schinus terebinthifolius Raddi, visando ao maior conhecimento da espécie, bem
como fornecer subsídios para estudos taxonômicos, ecológicos e de manejo e conservação da
espécie.
Material e métodos
Os estudos morfológicos e anatômicos das sementes foram realizados em material fresco e em
material fixado em FAA 50 (Johansen 1940).
As características morfológicas das sementes foram descritas e ilustradas a partir de amostras
com 100 unidades, provenientes de diferentes indivíduos. A nomenclatura utilizada para
descrever a forma das sementes foi baseada em Radford et al. (1974) e para designar o tipo de
embrião foram utilizados os conceitos de Martin (1946), Radford et al. (1974) e Barroso (1978).
As lâminas permanentes foram confeccionadas com as peças fixadas e o material incluído em
glicol metacrilato seguindo-se a técnica descrita por Gerrits (1991). O material foi seccionado
em micrótomo rotativo manual com navalha tipo C e as secções coradas com azul de toluidina a
0,05% em tampão acetato, pH 4,7 (Feder & O'Brien 1968) e montadas em resina sintética.
Para os testes microquímicos, os cortes de material fresco foram submetidos a corantes e/ou
reagentes específicos: solução aquosa de cloreto férrico a 10%, adicionada de pequena porção
de carbonato de cálcio, para localização de compostos fenólicos; floroglucinol ácido para
evidenciar paredes lignificadas (Sass 1951); Sudan IV para localizar paredes suberificadas,
cutinizadas e outros materiais lipídicos; ácido clorídrico e sulfúrico para a identificação de
cristais de oxalato de cálcio; reagente de Lugol para localização de amido; eosina diluída para
identificação de proteínas e vermelho de rutênio para substâncias pécticas (Johansen 1940).
Resultados
A semente, única por fruto, é reniforme e possui envoltório membranáceo, liso, de coloração
amarelo-clara com uma mancha marrom-escura. No início do desenvolvimento, a semente é
globosa e apresenta uma protuberância próxima à região da micrópila e rafe (figuras 1-4). À
medida que a semente se desenvolve e assume forma reniforme, essa protuberância se une ao
envoltório, sendo na semente madura, distinta como a região escurecida da semente (
figuras 5 e 6). A micrópila não é visível, o endosperma é ausente, o embrião não clorofilado
é axial dobrado ou pleurorrizo, composto por dois cotilédones planos, carnosos, eixo hipocótilo-
radícula longo e plúmula pouco desenvolvida (figura 7). A reserva dos cotilédones consiste,
principalmente, de proteínas e lipídeos.
Figuras 1-6. Fases sucessivas do desenvolvimento da semente de Schinus terebinthifolius.
Figura 7. Aspecto geral do embrião com um dos cotilédones destacados. Figura 8. Ovário em
corte longitudinal, mostrando inserção apical-lateral do óvulo. Figura 9. Óvulo em corte
longitudinal. (ca = calaza, co = cotilédone, ei = epiderme interna, ep = epiderme externa, fn =
funículo, fv = feixe vascular, hp = hipóstase, hr = eixo hipocótilo-radícula, mi = região da
micrópila, nu = nucelo, ov = óvulo, pl = plúmula, pt = protuberância, rc = receptáculo, rf = rafe,
sc = saco embrionário, te = tegumento externo, ti = tegumento interno, tg = tegumentos).
O óvulo é anátropo, bitegumentado, crassinucelado com rafe dorsal evidente e inserido em
posição apical-lateral no fruto (figuras 8 e 9). O tegumento externo é constituído por 3 a 4
camadas celulares e o interno por 2 a 3, sendo maior o número de camadas na região da
micrópila. São observadas as cutículas externa, mediana (entre os dois tegumentos) e a interna
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(entre o tegumento interno e o nucelo). O canal micropilar é formado pelo exóstoma e pelo
endóstoma, sendo o tegumento externo mais extenso que o interno (figura 9). Na região
entre a rafe e o funículo observa-se o desenvolvimento de um tecido, parte funicular, parte
tegumentar, que juntamente com o tegumento externo longo, formam uma protuberância
externa à semente (figura 9). Essa protuberância sugere a presença de um obturador
funicular parcialmente tegumentar. Na região da calaza, observam-se células de formato
variado, pequenas, de arranjo compacto, com compostos fenólicos formando a hipóstase
(sensu lato).
Para a descrição do desenvolvimento seminal, em secção longitudinal, a semente foi dividida
em três regiões: a) região micropilar, b) região da anti-rafe, c) região rafe-calazal.
a) região micropilar (figura 10): é a região onde pode-se delimitar bem os dois tegumentos. A
testa é bem maior que o tégmen, formando uma protuberância. O número de camadas
celulares na testa varia de oito a 18, algumas células apresentam compostos fenólicos e grande
número de cristais tipo drusa e prismáticos. O tégmen é menor que a testa, com sete a nove
camadas celulares que variam no formato, de esférico a poliédrico, com arranjo compacto. A
epiderme interna da testa apresenta células pequenas cúbicas, de arranjo compacto, conteúdo
denso, com núcleo muitas vezes visível.
b) região da anti-rafe (figuras 10 e 11): nesta região, a delimitação entre a testa e o tégmen
só pode ser observada na semente muito jovem. Quando essa delimitação não pode mais ser
observada, o envoltório da semente constitui-se de quatro a seis camadas celulares. As células
epidérmicas externas e as subepidérmicas possuem formato variado, arranjo frouxo,
apresentando algumas lacunas. Na epiderme interna, as células são poliédricas, pequenas, de
arranjo compacto e conteúdo denso escurecido.
c) região rafe-calazal (figura 10): nesta região, com aproximadamente 30 camadas, a
epidermeexterna é constituída por células poliédricas alongadas radialmente e de arranjo
compacto. As células subepidérmicas são esféricas, com numerosos idioblastos com cristais
prismáticos e drusas de oxalato de cálcio. Toda a região é percorrida por um feixe vascular
anficrival envolvido por uma bainha de células com compostos fenólicos. Na calaza é observada
uma região, em forma de capuz, sobre o saco embrionário, cujas células apresentam
compostos fenólicos, constituindo a hipóstase (sensu lato).
Durante todo o desenvolvimento da semente, ocorrem poucas modificações nas diferentes
regiões. As células que formam os tegumentos não sofrem divisões periclinais portanto, o
número de camadas celulares mantém-se constante e também não sofrem alongamento celular
(figuras 10, e ). Com o desenvolvimento do embrião, observa-se um aumento no
tamanho da semente ( e ) por divisões anticlinais, uma acentuação no arranjo
frouxo ou até degeneração, em alguns locais, das três camadas mais externas do envoltório
seminal, bem como o consumo de parte do nucelo e do endosperma ( e ). O
obturador funicular, parcialmente tegumentar, não acompanha o desenvolvimento da semente,
observando-se, na semente madura, somente restos aderidos ao envoltório que são
considerados como vestígios de um arilo funicular, parcialmente tegumentar ( ).
Figura 12. Corte longitudinal da semente jovem. Seta cheia indica região rafe-calazal; seta
vazada região da anti-rafe e seta curva região micropilar e restos do obturador funicular
parcialmente tegumentar (escala = 500µm). Figura 13. Detalhe da anti-rafe, em corte
longitudinal. Seta indica epiderme interna do tégmen e asterisco restos de tegumentos (escala =
50µm). Figura 14. Corte longitudinal da semente madura. Seta vazada indica região rafe-calazal
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figuras 12 14
figuras 13 15
figura 14
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e seta cheia arilo vestigial (escala = 100µm). Figura 15. Detalhe da região anti-rafe, em corte
longitudinal. Seta vazada indica epiderme interna do tégmen e seta cheia indica restos de testa
e tégmen (escala = 40µm). (ed = endosperma, nu = nucelo, tg = tegumentos).
A semente é exalbuminosa embora, apresente restos de nucelo e endosperma ( ).
O envoltório da semente madura é formado por restos de testa e tégmen, obturador, rafe,
calaza e hipóstase ( ). Das quatro camadas celulares que formam o envoltório da
semente na região da anti-rafe, as três mais externas, em determinados locais degeneram-se
ou adquirem um arranjo muito frouxo de células ficando somente a quarta como a camada
realmente protetora do embrião ( e ). Essa camada, é proveniente da epiderme
interna do tégmen, e as células são pequenas, compactas e de conteúdo denso, mas sem
apresentar especialização ( e ).
Duas regiões distintas podem ser observadas na semente madura: uma escura (região rafe-
calazal), em que participam o obturador, a rafe, calaza e hipóstase e uma clara (região da anti-
rafe e micrópila), onde apenas restos da testa e tégmen tomam parte na constituição do
envoltório seminal (figuras 1-6, 10, e ). Observa-se, ainda, que a única região
diferenciada é a rafe-calazal, enquanto que as outras duas são pouco diferenciadas (
figuras 10, e ).
Discussão
Os óvulos de Anacardiaceae são referidos como anátropos, uni ou bitegumentados e
crassinucelados com funículo de inserção basal ou apical (Corner 1976, Von Teichman & Van
Wyk 1991b, Wannan & Quinn 1991, Johri et al. 1992). Em adição a esses dois modos de
inserção, existe um intermediário que Engler (1892 apud Wannan & Quinn 1991) e Copeland
(1959) referiram como um funículo lateral. Este tipo de inserção lateral do óvulo no ovário foi
verificada em espécies de Schinus molle (Copeland 1959), em Ozoroa e Protorhus
namaquensis (Von Teichman 1993, 1994). A inserção do óvulo no ovário tem sido uma
característica muito utilizada nas tentativas de subdivisão da família. Os óvulos de Schinus
terebinthifolius são anátropos, bitegumentados, crassinucelados, de inserção apical-lateral.
O tegumento externo é mais extenso que o interno, característica esta já observada em Schinus
molle (Copeland 1959) e em Sclerocarya birrea, Lannea discolor e Rhus lancea (Von Teichman
1988b). Segundo Copeland (1959) essa estrutura, provavelmente, não tem função e o autor
sugeriu que o obturador, que ocorre em vários gêneros, pode ser morfologicamente parte do
tegumento externo.
Uma protuberância na base do funículo que se projeta em direção à micrópila, mas que não se
estende através dela foi observada em Toxicodendron diversiloba (Copeland & Doyel 1940),
Pistacia chinensis (Copeland 1955), Rhus mysurensis (Kelkar 1958a), Lannea coromandelica
(Kelkar 1958b), Pistacia vera (Grundwag & Fahn 1969), P. atlantica, P. palaestina, P. lenticus e
P. saportae (Grundwag 1976) e considerada como um obturador. De acordo com Kelkar
(1958a), o tegumento externo pode ou não se fundir com parte do funículo, sendo o tecido
formado denominado obturador tegumentar.
Segundo Bouman (1984), o obturador é uma estrutura especial que ocorre próximo à micrópila
e tem a função de guiar o crescimento do tubo polínico, podendo ser de origem funicular,
placentária ou de combinação das duas. Pode ser, ainda, uma saliência coberta por tricomas
secretores ou simplesmente uma região com uma epiderme papilosa. O obturador cresce
através da micrópila e mantém conexão com o tecido transmissor ou com a epiderme secretora
do canal estilar, sendo que após a polinização se degenera.
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Robbertse et al. (1986) afirmaram que, em todas as espécies por eles estudadas, o crescimento
do tegumento externo fundido com o funículo não tem a função de um obturador, portanto, não
poderia ser interpretado como tal. Grundwag (1976), que também observou o desenvolvimento
desse tecido em espécies de Pistacia, considerou-o um obturador, devido exclusivamente à sua
posição no óvulo, porque não encontrou nenhuma evidência de que esse tecido estivesse
funcionando como um guia para o crescimento do tubo polínico.
As observações visualizadas para Schinus terebinthifolius estão de acordo com Kelkar (1958a),
Grundwag (1976) e Robbertse et al. (1986), em que o tegumento externo se funde com o
funículo formando uma protuberância que, neste estudo, foi denominada obturador funicular
parcialmente tegumentar; porém, deve ser ressaltado que, para essa estrutura ser considerada,
de fato, um obturador, sua função deve ser investigada, como afirmaram Robbertse et al.
(1986).
Corner (1976) afirmou que a presença de funículo bem desenvolvido é uma característica
peculiar em muitas sementes e sugeriu que, devido a este fato, arilos vestigiais poderiam ser
encontrados. Em Schinus terebinthifolius observou-se restos de funículo aderidos ao envoltório
da semente, considerado, portanto, como arilos vestigiais segundo o autor citado.
Von Teichman (1988a) definiu hipóstase em sensu stricto e em sensu lato. No sensu stricto é
definida como um grupo de células nucelares na região calazal do saco embrionário que não é
visível externamente na semente madura e no sensu lato como um tecido tanífero-calazal-
nucelar que persiste como uma mancha marrom-escura nos envoltórios da semente madura.
A hipóstase ocorre em um grande número de taxa de Anacardiaceae. Na tribo Mangifereae e
em Schinus molle aparece como uma camada de células com compostos fenólicos com
paredes espessadas; na tribo Rhoeae as células são lignificadas em Rhus toxicodendron, com
compostos fenólicos e/ou suberizadas em Toxicodendron diversiloba, Pistacia chinensis, P.
vera, P. atlantica e Campnosperma minor e na tribo Spondieae em Spondias mangifera e
Lannea discolor (Von Teichman 1988a).
Em Schinus terebinthifolius, pertencente a tribo Rhoeae, as células que formam a hipóstase
(sensu lato) apresentam compostos fenólicos e provém dos tecidos calazal e nucelar, uma vez
que a delimitação destes dois tecidos não é clara nesta região.
A manifestação externa de células taníferas da hipóstase (sensu lato), como uma mancha
marrom escura na parte calazal da semente, foi denominada de paquicalaza parcial por Von
Teichman (1992) em Operculicarya decaryi.
Sabe-se que as sementes paquicalazais são sempre ricamente vascularizadas e, geralmente,
apresentam hipóstase tanífera. Von Teichman & Van Wyk (1991a) afirmaram que as sementes
paquicalazais não devem ser caracterizadas somente pela vascularização, mas também pela
hipóstase. A paquicalaza parcial observada em Schinus terebinthifolius, e em grande número de
outras Anacardiaceae, não é caracterizada pela vascularização, mas sim pela presença da
hipóstase tanífera.
A variação no grau de desenvolvimento da paquicalaza, entre os membros de Anacardiaceae, é
de considerável importância taxonômica. Em todos os casos, a paquicalaza está intimamente
associada com a hipóstase (sensu lato) tanífera, uma característica considerada típica de
grande parte das sementes de Anacardiaceae (Corner 1976, Von Teichman 1991a).
A presença de hipóstase e paquicalaza está, geralmente, associada a caracteres considerados
primitivos por Von Teichman & Van Wyk (1991a) como embriões grandes, ausência de
endosperma ou endosperma nuclear, recalcitrância, óvulos bitegumentados, crassinucelados,
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hábito arbóreo e habitat tropical. Corner (1992) discordou de Von Teichman & Van Wyk (1991a)
afirmando que a paquicalaza é um caráter derivado, sendo uma das justificativas o fato desta
estrutura não ter sido encontrada em famílias primitivas.
A análise anatômica revelou que os envoltórios das sementes maduras são não especializados
mas possuem duas regiões formadoras distintas, uma calazal ou parcialmente paquicalazal e
outra tegumentar. A calaza e a hipóstase (sensu lato) tanífera manifestam-se externamente
como uma mancha marrom-escura, isto é, a paquicalaza parcial. Essa região consiste de uma
epiderme, de um feixe vascular anficrival envolto por células parenquimáticas com compostos
fenólicos e da hipóstase. A parte tegumentar, que compreende a região da micrópila e da anti-
rafe, é membranácea, clara e consiste de restos dos tegumentos, externo (testa) e interno
(tégmen), principalmente da epiderme interna do tégmen, mais uma camada cuticular e restos
de nucelo e endosperma. Essas observações, com uma ou outra variação, já foram descritas
por Corner (1976) e confirmadas em gêneros como: Rhus, Tapirira, Protorhus, Lannnea,
Pistacia, Schinus, Lithraea, Cotinus, Operculicarya, Ozoroa, Sclerocarya, Haperphyllum, Pegia,
Spondias e Pistacia por Von Teichman (1991b, 1993).
Agradecimentos - Agradecemosà CAPES (03/92-02/96) e a FAPESP (07-12/96) pelas bolsas
de doutorado concedidas.
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Datas de Publicação
Histórico
» Publicação nesta coleção
19 Ago 1999
» Data do Fascículo
Abr 1999
» Aceito
16 Nov 1998
» Recebido
26 Jun 1998
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