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CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: PRINCÍPIOS DE ENTOMOLOGIA NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página 117 Professor: Nome do Professor – E-mail do Professor CAPÍTULO 4: REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO DOS INSETOS 4.2. DESENVOLVIMENTO 4.2.1 Introdução Entende-se por desenvolvimento a sucessão de fases ou estados por que pas- sam os insetos até atingirem a forma adulta. O desenvolvimento de um inseto envolve tanto o crescimento no tamanho como a mudança na forma. Representa, portanto, o período que vai desde a formação do ovo, ou início de sua segmentação, até o adulto ou imago, passando sempre pela fase de forma jovem e, em diversos casos, também pela fase pupal: Pode ser dividido em embrionário (fase de ovo) e pós-embrionário. 4.2.2 Desenvolvimento embrionário Representa o período que vai da fertilização ou início da segmentação do óvulo até a eclosão da forma jovem. Inicia-se pela divisão sucessiva do núcleo, com subse- qüente diferenciação. Há formação do blastoderme, camada contínua de células, na periferia junto à membrana vitelina. Segue-se a formação da faixa ou banda germinal, representada por células que se aglomeram na região ventral; depois há invaginação formando-se a mesoderme pelas células da blastoderme que permanecem interna- mente e a ectoderme pela camada superficial. Após formam-se as duas membranas embrionárias, por pregas da blastoderme que crescem de cada lado, por cima da membrana germinal. A camada externa da prega forma a “serosa” e a interna o “am- nio”, depois do encontro e fusão daquelas membranas, separando-se assim o novo ser da membrana vitelina. A faixa germinal é então segmentada por sulcos transversais. A ectoderme, por invaginação, da origem aos intestinos anterior e posterior; a mesoderme forma o in- testino médio. Os apêndices são formados por evaginações da ectoderme. Verifica- CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: PRINCÍPIOS DE ENTOMOLOGIA NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página 118 Professor: Nome do Professor – E-mail do Professor se então o crescimento lateral da faixa germinal, eliminando a blastoderme, até a união dos bordos opostos; o corpo toma a forma cilíndrica encerrando o vitelo. Os músculos e vaso dorsal tem origem na mesoderme. A cutícula, o sistema nervoso central, as traquéias e glândulas salivares tem origem ectodérmica. Com a multiplicação celular e formação dos vários tecidos e órgãos, o inseto recém formado permanece no interior do ovo, que é protegido pelo cório, até sua eclo- são. Quanto maior a quantidade de vitelo disponível nos ovos, maior é o período de desenvolvimento embrionário e, por conseguinte, maiores são as diversificações mor- fológicas encontradas até o momento da eclosão, que só ocorre quando o embrião já esgotou tais recursos alimentares. Os ovos podem se apresentar com os mais variados aspectos. De acordo com o modo de vida dos diversos grupos, encontram-se tipos característicos. Podem estar isolados ou agrupados; às vezes reunidos sob uma proteção comum, constituindo a “ooteca”. 4.2.3 Desenvolvimento pós-embrionário Representa o período que sucede à eclosão, ou seja, do nascimento da forma imatura até atingir a fase adulta. Podem ocorrer expressivas transformações morfoló- gicas conhecidas como “metamorfoses”. O crescimento dos insetos dá-se por substituições sucessivas do revestimento tegumentar, mediante apólise e subsequente ecdise ou muda, eliminando o velho exoesqueleto que constitui a exúvia. Os intervalos de tempo limitados pela eclosão e primeira ecdise ou entre duas ecdises consecutivas recebem o nome de estádios, aos quais correspondem formas designadas de ínstares. 4.2.4 Metarmofose A Metamorfose incompleta ou simples é caracterizada por existirem apenas três fases do desenvolvimento: ovo, forma jovem e adulta. Em trabalhos mais antigos referida como hemimetabolia. Ocorre nos insetos pertencentes ao grupo CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: PRINCÍPIOS DE ENTOMOLOGIA NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página 119 Professor: Nome do Professor – E-mail do Professor também referido como Exopterygota, por que as asas em formação podem ser observadas externamente antes de atingirem a fase adulta. Conforme o modo de vida, aliado a aspectos peculiares da forma jovem, distingue-se: Metamorfose completa ou complexa é caracterizada pela presença de quatro fases do desenvolvimento: ovo, forma jovem chamada “larva”, pupa e adulta. De acordo com a morfologia das larvas distingue-se (figura 1): Figura 1. Tipos de metamorfose. A- Thysanura: ametabólico; B- Hemiptera: paurometabólico; C- Ephemeroptera: hemimetabólico; D- Lepidodptera: holometabólico; E- Coleoptera, Meloidae: hiper- metabólico. Fonte: Corseuil, 2006 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: PRINCÍPIOS DE ENTOMOLOGIA NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página 120 Professor: Nome do Professor – E-mail do Professor 4.2.4.1 Ametabolia É o tipo de desenvolvimento sem aparente modificação ou metamorfose. Do ovo eclodem as formas jovens que por mudas sucessivas vão simplesmente aumentando de tamanho até atingirem a forma adulta. Ocorre nos insetos mais primi- tivos, pertencentes à subclasse Apterygota. 4.2.4.2 Hemimetabolia O inseto recém-eclodido assemelha-se ao adulto, com diferença externa de ta- manho, ausência de asas e órgãos genitais imaturos. 4.2.4.3 Holometabolia Metamorfose completa, que compreende as fase de ovo, larva, pupa e adulto. 4.2.5 Tipos de Larvas A fase larval é a primeira fase pós-embrionária e caracteriza-se por intenso crescimento, tanto em tamanho como em peso. Dependendo da sua forma, as larvas podem ser classificadas em diferentes tipos: 4.2.5.1 Vermiforme Larva ápoda, em que muitas vezes a cabeça não é diferenciada. Geralmente são afiladas e branco-leitosas. Ex. larvas de moscas (figura 2). Figura 2. Larva Vermiforme CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: PRINCÍPIOS DE ENTOMOLOGIA NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página 121 Professor: Nome do Professor – E-mail do Professor 4.2.5.2 Eruciforme Larva característica dos lepidópteros normalmente denominadas de lagartas. Apresenta três pares de pernas torácicas e cinco abdominais (3º, 4º, 5º, 6º E 10º urô- meros, com a presença de ganchos ou colchetes (Figura 3). Quando o 3º, 4º e 5º pares de pernas estão ausentes a larva recebe o nome de curuquerê ou mede-palmo. As larvas eruciformes podem ter o corpo revestido por pelos urticantes ou apresentar expansões laterais típicas de lagartas aranhas. Figura 3. Larva Eruciforme 4.2.5.3 Limaciforme Larva semelhante a lesmas, ápoda. Ex. Algumas espécies de moscas (Diptera, Syrphidae) (Figura 4). Figura 4. Larva Limaciforme CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA:PRINCÍPIOS DE ENTOMOLOGIA NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página 122 Professor: Nome do Professor – E-mail do Professor 4.2.5.4 Curculioniforme Larva ápoda, recurvada, c/ cabeça diferenciada e quitinizada, branco-leitosa, típica da família Curculionidae (besouros), mas ocorre em outros coleóptero e repre- sentantes de outras ordens (figura 3). Figura 3. Larva Curculioniforme 4.2.5.5 Carabiforme Larva alongada com três pares de pernas torácicas curtas, como as dos besou- ros da família carabidae. Habita o solo e é predadora (figura 4). Figura 4. Larva Carabiforme 4.2.5.6 Escarabeiforme Larva recurvada em forma de C, com três longos pares de pernas torácicas, branco-leitosa, com muitas dobras no tegumento e o último segmento abdominal bas- tante desenvolvido. É subterrânea e conhecida também como pão-de-galinha (figura 5). CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: PRINCÍPIOS DE ENTOMOLOGIA NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página 123 Professor: Nome do Professor – E-mail do Professor Figura 5. Larva Escarabeiforme 4.2.5.7 Campodeiforme Larva com três pares de pernas torácicas alongadas. Ágil, predadora, como as das joaninhas (Coccinellidae) (figura 6). Figura 6. Larva Campodeiforme 4.2.5.8 Elateriforme Larva alongada, achatada, com o corpo bastante quitinizado, com três pares de pernas torácicas curtas. Hbita o solo e é também conhecida como larva-arame (figura 7). Figura 7. Larva Elateriforme CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: PRINCÍPIOS DE ENTOMOLOGIA NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página 124 Professor: Nome do Professor – E-mail do Professor 4.2.5.9 Buprestiforme Larva ápoda, com cabeça pequena, segmentos torácicos alargados, desta- cando a parte anterior do corpo. Ex. Buprestidae (figura 8). Figura 8. Larva Brupestiforme 4.2.5.10 Cerambiciforme Larva semelhante a buprestiforme, porém com a segmentação mais nítida e a parte anterior do corpo pouco destacada. Ex. Cerambycidae (figura 9). Figura 9. Larva Cerambiciforme 4.2.6 Tipos de pupa A fase pupal é a segunda fase prós-embrionária, que se caracteriza por apa- rente dormência. As pupas respiram intensamente, sendo ainda muito sensíveis a quaisquer injúrias ou perturbações externas. http://www.forestryimages.org/browse/detail.cfm?imgnum=0007014 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: PRINCÍPIOS DE ENTOMOLOGIA NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página 125 Professor: Nome do Professor – E-mail do Professor 4.2.6.1 Livre ou exarada Pupa com apêndices (por exemplo, antenas, pernas) visíveis e afastados do corpo, sendo encontrada nos besouros, abelhas, formigas, vespas etc (figura 10). Figura 10. Pupa Livre ou exarada 4.2.6.2 Obtecta Pupa com os apêndices intimamente aderidos ao corpo, ou seja, a visualização das antenas e pernas é mais difícil. É típica dos lepidópteros e quando é brilhante (prateada ou dourada) recebe o nome de crisálida. A pupa obtecta ainda pode ser denominada pupa nua quando não é envolvida por nenhuma proteção, pupa em ca- sulo, quando é envolvida por uma proteção feita por fio de seda, e pupa em estojo, quando pedaços de ramos, folhas , detritos, etc, estão aderidos ao fio de seda (Figura 11). Figura 11. Pupa Obtecta CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: PRINCÍPIOS DE ENTOMOLOGIA NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página 126 Professor: Nome do Professor – E-mail do Professor 4.2.6.3 Coarctada Pupa envolvida pela exúvia do último instar larval, portanto nenhum apêndice do futuro inseto é visível. Ex. Dípteros (figura 12). Figura 12. Pupa Coarctada 4.2.7 Controle da Metarmofose Durante o desenvolvimento dos insetos, um novo estádio é controlado com o início da ecdise, quando uma nova cutícula começa a ser formada. A apólise da inicio ao processo de ecdise com a retração da epiderme. Assim, após a ecdise, se inicia um novo estádio. Cada estádio e denominado instar, sendo a mudança de um instar para outro controlado por hormônios endócrinos, que são lançados diretamente na hemolinfa. Os principais hormônios envolvidos são o Hormônio protorácico-trópico que é produzido glândulas localizadas nos pares intercerebrais do localizadas no protocé- rebro. Após sua liberação, o hormônio protorácico-trópico é armazenado nas glân- dulas retrocerebrais chamadas corpos cardíacos e posteriormente, após novamente liberados, estimulam as glândulas protorácicas localizadas atrás da cabeça ou no tórax a produzir ecdisteróides. O ecdidteróide mais comum é o ecdisônio, que não é armazenada pela glân- dula protorácica, mas sintetizado por esta devido a ativação do hormônio protorácico tropico. Durante a fase jovem do inseto, o hormônio juvenil, é produzido por um par de glândulas retrocerebrais chamados corpos alado, localizados em cada lado do esô- CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO UNEC / EAD DISCIPLINA: PRINCÍPIOS DE ENTOMOLOGIA NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página 127 Professor: Nome do Professor – E-mail do Professor fago. Esse hormônio quando liberado na hemolinfa controla a metamorfose dos está- dios imaturos, sendo responsáveis pela manutenção dos estádios larvais e ninfais dos insetos. Quando as larvas ou ninfas chegam em seu último estádio jovem, um polipep- tídeo com grupamento ácido e produzido por células neurossecretoras e armazes nado no corpo cardíaco, e posteriormente liberado a partir desses gânglios antes do estádio de pupa, regulando o comportamento do inseto antes das ecdises. Após cada ecdise, um polipeptídeo (Bursicônio) é produzido pelas células neurossecretoras do cérebro e liberado por órgãos neuroemais associados a gânglios torácicos e abdominais, sendo responsável pelo escurecimento do novo tegumento. Referências BUZZI, Z.J. Entomologia didática. 4. ed. Curitiba: UFPR, 2002. 348p. CHAPMAN, R. F. The insects: structure and function. 4th ed. Cambridge: Cam- bridge University Press, 1998. 788 p. GALLO, D.; NAKANO, O.; SILVEIRA-NETO, S.; CARVALHO, R. P. L.; BA- TISTA, G. C. de; BERTI-FILHO, E.; PARRA, J. R. P.; ZUCCHI, R. A.; ALVES, S. B.; VENDRAMIM, J. Entomologia agrícola. Piracicaba: FEALQ, 2002. 920 p. GILLOT, C. Entomology. 3rd ed. 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