Evolução e Diversidade Animal

Prévia do material em texto

R
ep
ro
d
uç
ão
 p
ro
ib
id
a.
 A
rt
. 1
84
 d
o 
C
ód
ig
o 
P
en
al
 e
 L
ei
 9
.6
10
 d
e 
19
 d
e 
fe
ve
re
iro
 d
e 
19
98
.
62
C a p í t u l o
Anatomia e fisiologia dos animais5
JO
H
N
 S
IB
B
IC
K
/S
C
IE
N
C
E
 P
H
O
TO
 L
IB
R
A
R
Y
/F
O
TO
A
R
E
N
A
Reconstrução artística de 
seres vivos que teriam vivido 
nos mares da Terra há mais 
de 600 milhões de anos, no 
período Ediacarano. Ediacara 
é o nome de uma região 
da Austrália onde foram 
descobertos os mais antigos 
fósseis de animais, daí o nome 
dado a esse período geológico. 
(Representação fora de 
proporção; cores meramente 
ilustrativas.)
Se voltássemos no tempo cerca de 500 milhões de anos, até o primeiro pe‑
ríodo da era Paleozoica – o período Cambriano –, provavelmente encontraríamos 
parentes remotos de todos os grupos animais existentes atualmente. Os cientistas 
procuram saber como ocorreu uma diversificação tão expressiva da vida animal 
em um tempo geológico relativamente tão curto, fenômeno que ficou conhecido 
como “explosão cambriana”. As respostas parecem indicar para o período Ediaca‑
rano, que precedeu o período Cambriano.
Em 2004, depois de oito anos de intensas discussões, uma comissão formada 
por entidades geológicas de vários países acrescentou um novo período à divisão 
do tempo geológico: o período Ediacarano. Fazia 120 anos que a divisão do tempo 
geológico não sofria alterações. O período Ediacarano abrange 93 milhões de 
anos, indo de 635 Ma (milhões de anos atrás) até 541 Ma.
Novas descobertas e o avanço das técnicas de análise e datação de fósseis 
revelaram as curiosas formas de vida ediacaranas. Embora a diversidade de orga‑
nismos nesse período tenha sido grande, muitos não parecem ter relação com os 
grupos existentes atualmente. Por isso os cientistas acreditam que as estratégias 
evolutivas desses animais foram malsucedidas, o que os levou à total extinção.
Entretanto, a diversidade da vida ediacarana sugere que ali já se encontravam as 
bases para a evolução e a diversificação dos grupos de animais atuais. Por volta de 
600 milhões de anos atrás, a vida na Terra se recuperava de uma era glacial ocorrida 
entre 850 Ma e 630 Ma. Com o degelo dos oceanos, teriam ocorrido condições 
favoráveis à diversificação de formas de vida no período Ediacarano, o que resultou 
na explosão de diversidade da vida animal no período seguinte, o Cambriano.
Este capítulo trata da diversidade animal e das principais estratégias evolutivas 
desenvolvidas pelos grandes grupos de animais atuais. À medida que os cientistas 
acumulam e integram novos conhecimentos, as relações evolutivas entre os grupos 
animais vão ficando mais claras. 
Atividade em grupo
Neste exercício, sugerimos que 
você repasse um a um os nove filos 
descritos nas páginas seguintes, 
tentando se lembrar de alguma 
situação que presenciou ou na qual 
ouviu sobre cada um deles. Por 
exemplo, se você leu uma notícia 
sobre a proliferação de águas ‑vivas 
em uma praia ou sobre um surto 
de alguma verminose, isso também 
conta. Depois de anotar suas expe‑
riências com representantes dos 
filos animais, converse com colegas 
e professores sobre a possibilidade 
de formar nove grupos de colegas, 
cada um encarregado de pesquisar 
sobre um dos nove filos estudados 
no livro. Pense em dar preferência 
a exemplares encontrados no Bra‑
sil. Uma estratégia interessante e 
fácil de executar é elaborar placas 
de identificação para o organismo 
escolhido, semelhantes às que 
existem em zoológicos e museus, 
com nome científico e informações 
relevantes sobre a classificação e a 
ecologia dos animais. (Sugestões de 
uso de mídias digitais estão dispo‑
níveis no início do livro.)
Veja comentários sobre essa atividade no 
Suplemento do Professor.
De olho na 
BNCC:
• EM13CNT202
• EM13CNT301
• EM13CNT302
• EM13CNT303
• EM13CHS103
R
ep
ro
d
uç
ão
 p
ro
ib
id
a.
 A
rt
. 1
84
 d
o 
C
ód
ig
o 
P
en
al
 e
 L
ei
 9
.6
10
 d
e 
19
 d
e 
fe
ve
re
iro
 d
e 
19
98
.
63
Figura 1 (A) Esponja da espécie Aplysina archeri, que 
pode chegar a 1,5 m de altura. (B) Água ‑viva do gênero 
Polyorchis, que pode ultrapassar 50 cm de diâmetro. 
(C) Planária terrestre Bipalium sp., que pode chegar a 7 cm 
de comprimento. (D) Nematódeo Ascaris lumbricoides, 
conhecido por lombriga e que chega a medir 40 cm de 
comprimento. (E) Caramujo da espécie Monadenia fidelis, 
molusco que pode atingir 3,6 cm de comprimento.
A
C
E
D
B
Tratamos inicialmente de características animais importantes para estabelecer as relações evolutivas entre 
os grupos. Entre essas características, destacam ‑se o número de tecidos embrionários, a simetria e a origem 
das cavidades corporais. O objetivo é traçar um panorama geral das soluções adaptativas desenvolvidas nos 
grupos animais para suas diferentes necessidades básicas. Veremos quais foram as soluções encontradas pelos 
organismos que se originaram na água e nela viveram por milhões de anos, antes de surgirem as estratégias 
para a conquista do ambiente de terra firme. 
 1. Principais grupos animais
Com base em semelhanças morfológicas e fisiológicas entre os animais, que supostamente refletem 
o parentesco evolutivo entre eles, os sistematas elaboraram uma classificação que considera 35 filos, nos quais 
se distribuem mais de 1 milhão de espécies animais descritas até agora. Neste capítulo trataremos apenas 
de nove desses filos, que reúnem as espécies mais conhecidas de não especialistas como nós.
Poríferos, ou esponjas
O filo Porifera reúne as esponjas, animais aquáticos com organização corporal simples. A maioria 
das espécies desse filo é marinha e vive aderida a rochas e objetos submersos. Esponjas não apresentam 
tecidos diferenciados e nenhum tipo de órgão (Fig. 1‑A).
F
O
TO
S
: A
 L
U
IZ
 F
E
R
N
A
N
D
O
 C
A
S
S
IN
O
/
T
Y
B
A
, B
 J
A
M
E
S
 M
C
C
U
LL
A
G
H
/V
IS
U
A
LS
 
U
N
LI
M
IT
E
D
, I
N
C
/G
LO
W
 IM
A
G
E
S
; 
C
 G
R
E
G
O
R
Y
 G
. D
IM
IJ
IA
N
, M
.D
./S
C
IE
N
C
E
 
S
O
U
R
C
E
/F
O
TO
A
R
E
N
A
; D
 L
A
U
R
IT
Z
 
JE
N
S
E
N
/V
IS
U
A
LS
 U
N
LI
M
IT
E
D
, I
N
C
/G
LO
W
 
IM
A
G
E
S
; 
E
 R
O
B
E
R
T
 J
E
A
N
 P
O
LL
O
C
K
/
V
IS
U
A
LS
 U
N
LI
M
IT
E
D
, I
N
C
/G
LO
W
 IM
A
G
E
S
 
Cnidários, ou celenterados
O filo Cnidaria reúne animais aquáticos cujos representan‑
tes mais conhecidos são as águas ‑vivas, os corais, as fisálias e as 
anêmonas ‑do ‑mar. A maioria dos cnidários é marinha; alguns vivem 
fixados a objetos submersos (sésseis) e outros nadam livremente 
(livre ‑natantes) (Fig. 1‑B).
Platelmintes, ou vermes achatados
O filo Platyhelminthes reúne animais cujo corpo é achatado 
dorsoventralmente. Eles vivem em água doce, no mar, em ambientes 
úmidos de terra firme ou no interior de outros animais, parasitando ‑os. 
As formas de vida livre são chamadas de planárias. Os platelmintos 
parasitas mais conhecidos são as tênias, causadoras de teníase, e os 
esquistossomos, causadores de esquistossomose (Fig. 1‑C).
Nematódeos, ou vermes cilíndricos
O filo Nematoda reúne animais de corpo cilíndrico e afilado 
nas duas pontas. Os representantes desse grupo vivem em todos 
os tipos de ambiente: em água doce, no mar, em terra úmida ou no 
interior do corpo de animais e plantas, parasitando ‑os. Os nemató‑
deos mais conhecidos são as lombrigas, causadoras da ascaríase, os 
ancilóstomos, causadores do amarelão, e as filárias, causadoras da 
elefantíase (Fig. 1‑D).
Moluscos
O filo Mollusca reúne animais de corpo mole, geralmente 
revestido por uma concha calcária rígida. Os representantes desse 
grupo vivem em água doce, no mar e em ambientes úmidos de 
terra firme. Moluscos bem conhecidos são caramujos, mexilhões, 
lesmas, polvos e lulas (Fig. 1‑E).
Funil 
membranoso
Núcleo
Flagelo
R
ep
ro
d
uç
ão
 p
ro
ib
id
a.
 A
rt
. 1
84
 d
o 
C
ód
ig
o 
P
en
al
 e
 L
ei
 9
.6
10
 d
e 
19
 d
e 
fe
ve
re
iro
 d
e 
19
98
.
64
JU
R
A
N
D
IR
 R
IBE
IR
O
Figura 3 Representação esquemática 
de coanoflagelados coloniais atuais 
do gênero Codosiga. Organismos 
similares a esse podem ter sido os 
ancestrais dos animais. (Representação 
fora de proporção; cores meramente 
ilustrativas.)
Fonte: adaptada de LEADBEATTER, B. S. C. 
The Choanoflagellates: Evolution, Biology 
and Ecology. Cambridge: Cambridge 
University Press, 2015.
Anelídeos, ou vermes segmentados
O filo Annelida reúne animais de corpo cilíndrico dividido em segmentos 
transversais. Vivem em água doce, no mar e em solo úmido. Os representantes 
mais conhecidos desse grupo são as minhocas, que vivem em terra firme, as 
sanguessugas, que vivem em ambientes úmidos, em água doce e no mar, e os 
poliquetos, que vivem principalmente no mar, vagando pelo fundo ou abrigados 
dentro de tubos que eles mesmos constroem (Fig. 2‑A).
Artrópodes
O filo Arthropoda reúne animais com corpo protegido por uma armadura rígida, 
o exoesqueleto. Artrópodes são geralmente divididos em três subfilos: crustáceos, 
quelicerados e unirrâmios. A maioria dos crustáceos é aquática (camarões, lagostas, 
caranguejos, siris etc.). Os quelicerados (aranhas, escorpiões, carrapatos etc.) são tipi‑
camente de terra firme. Os unirrâmios (diplópodes, miriápodes e insetos) são animais 
de terra firme e constituem a maioria das espécies conhecidas de seres vivos (Fig. 2‑B).
Equinodermos
O filo Echinodermata reúne animais exclusivamente marinhos, considerados pelos 
cientistas os mais aparentados aos cordados. Seus representantes mais conhecidos 
são as estrelas ‑do ‑mar, os ouriços ‑do ‑mar, as bolachas ‑da ‑praia e os pepinos ‑do‑
‑mar (holotúrias) (Fig. 2‑C).
Cordados
O filo Chordata reúne alguns invertebrados aquáticos, como as ascídias e os anfio‑
xos, e todos os animais vertebrados: peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Esse 
grupo é muito diversificado e adaptado a diversos tipos de ambiente (Fig. 2‑D).
 2. A diversificação no Reino Animal
Multicelularidade
Qual teria sido o ancestral de todos os animais? A hipótese predominante é 
que os animais descendem de protozoários coanoflagelados coloniais (do grego 
coanos, colarinho), organismos unicelulares constituídos por células semelhantes 
às que recobrem as cavidades internas do corpo das esponjas atuais. Estudos ge‑
nômicos recentes mostraram que os genes relacionados com a adesão e a troca 
de mensagens entre as células já existiam por volta de 600 milhões de anos atrás. 
Essas capacidades foram fundamentais durante a transição da unicelularidade para 
a multicelularidade (Fig. 3).
Figura 2 (A) Minhoca da espécie 
Lumbricus terrestris, anelídeo que pode 
atingir 25 cm de comprimento. 
(B) A maria ‑farinha (Ocypode sp.) é um 
crustáceo que pode chegar a 4 cm de 
diâmetro. (C) Estrela ‑do ‑mar da espécie 
Orthasterias koehleri, equinodermo que 
tem cerca de 50 cm. (D) A anta da espécie 
Tapirus terrestris é um mamífero que pode 
chegar a 2,4 m de comprimento.
A
 R
IC
H
A
R
D
 B
E
C
K
E
R
/F
LP
A
/K
E
Y
S
TO
N
E
 B
R
A
S
IL
, B
 F
A
B
IO
 C
O
LO
M
B
IN
I, 
C
 D
A
V
ID
 W
R
O
B
E
L/
V
IS
U
A
LS
 U
N
LI
M
IT
E
D
, I
N
C
/G
LO
W
 IM
A
G
E
S
, D
 F
A
B
IO
 C
O
LO
M
B
IN
I
A
B
C
D
R
ep
ro
d
uç
ão
 p
ro
ib
id
a.
 A
rt
. 1
84
 d
o 
C
ód
ig
o 
P
en
al
 e
 L
ei
 9
.6
10
 d
e 
19
 d
e 
fe
ve
re
iro
 d
e 
19
98
.
65
A B
IL
U
S
T
R
A
Ç
Õ
E
S
: S
E
LM
A
 C
A
PA
R
R
O
Z
Figura 4 (A) Desenho de uma anêmona ‑do‑
‑mar, que apresenta simetria radial; há diversos 
planos de simetria (no eixo longitudinal) que 
dividem o animal em metades simétricas. 
(B) Desenho de um caranguejo, que apresenta 
simetria bilateral; há apenas um plano que 
divide o corpo nas metades esquerda e direita. 
(Representação fora de proporção; cores 
meramente ilustrativas.)
Fonte: adaptada de REECE, J. B. et al. Biologia de 
Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
Animais protostômios e animais deuterostômios
Esponjas são animais filtradores, especializados em capturar partículas de 
alimento da água em que vivem por meio de células flageladas denominadas coanó‑
citos. Esses animais não apresentam tecidos corporais, tampouco sistema digestivo.
Os cnidários, como já mencionamos, apresentam dois folhetos germinativos 
(são diblásticos). Acredita ‑se que esses animais apresentem o primeiro tipo de 
sistema digestivo a surgir na escala evolutiva zoológica. Esse sistema conta com 
apenas uma abertura, a boca, por onde o alimento entra e por onde saem os 
resíduos da digestão. Fala ‑se, nesse caso, em sistema digestivo de fluxo bidi-
recional, antigamente denominado sistema digestivo incompleto.
Animais diblásticos e animais triblásticos
De acordo com as hipóteses mais aceitas atualmente, duas linhagens de 
animais teriam se diversificado a partir dos primeiros ancestrais multicelulares: 
em uma delas as células eram pouco especializadas e não estavam organizadas 
em tecidos verdadeiros; na outra, as células já apresentavam um grau maior de 
especialização, formando tecidos, conjuntos de células especializadas para uma 
função determinada. A primeira linhagem teria originado as esponjas (poríferos) 
atuais que não apresentam tecidos bem diferenciados; a segunda linhagem teria 
sido ancestral de todos os outros grupos animais.
A linhagem animal que formava tecidos bem diferenciados teria originado 
duas novas linhagens, uma das quais teria dado origem aos cnidários atuais, ani‑
mais que apresentam apenas dois folhetos germinativos no embrião (ectoderma e 
endoderma), sendo por isso denominados diblásticos. Os cnidários são os únicos 
animais diblásticos atuais.
A outra linhagem teria originado animais dotados de três folhetos germi‑
nativos (ectoderma, mesoderma e endoderma), sendo, por isso, denominados 
triblásticos. Todos os animais atuais são triblásticos, com exceção dos poríferos, 
que não apresentam tecidos corporais verdadeiros, e dos cnidários, que apresen‑
tam apenas dois folhetos germinativos.
Simetria
Um critério utilizado pelos zoólogos na classificação dos animais é o tipo de 
simetria corporal. Simetria refere ‑se à possibilidade de dividir, real ou imaginaria‑
mente, um objeto em duas metades equivalentes, ou simétricas. Se nenhum plano 
de simetria é capaz de dividir um objeto em metades simétricas, ele é assimétrico.
A simetria está presente em muitos seres vivos e em quase todos os grupos de 
animais. Dos nove filos animais estudados neste livro, apenas os cnidários e algumas 
espécies de esponja apresentam simetria radial, em que diversos planos que passam 
pelo eixo longitudinal de seu corpo dividem o animal em metades semelhantes. As 
espécies dos demais filos têm simetria bilateral, com um único plano de simetria 
possível, que divide o corpo nas metades esquerda e direita. Há apenas uma exceção: 
o filo dos equinodermos (estrelas ‑do ‑mar e ouriços ‑do ‑mar), cujos representantes têm 
simetria bilateral na fase larval e simetria radial na fase adulta. A simetria radial desses 
animais é considerada pelos biólogos uma adaptação ao modo de vida séssil ou com 
pequena movimentação, não refletindo diretamente o parentesco evolutivo (Fig. 4).
Dialogando com o texto
Nesta atividade exercitaremos 
algumas noções de simetria. Es‑
colha uma laranja com o formato 
o mais regular possível. Quantos 
planos de corte você consegue fa‑
zer dividindo a laranja em metades 
simétricas? Que tipo de simetria a 
laranja apresenta? A partir dessa 
experiência, escolha um ou mais 
organismos de seu interesse e 
procure desenhá‑los esquematica‑
mente em seu caderno, divididos 
por planos de simetria. Que tipo de 
simetria eles apresentam? Explique 
em poucas palavras.
Veja comentários sobre essa atividade no 
Suplemento do Professor.
Endoderma
Cavidade
digestiva 
Cavidade
digestiva 
Endoderma
Mesoderma
Ectoderma
Ectoderma
Pseudoceloma
Acelomado
Pseudocelomado
Mesoderma
(mesênquima)
Cavidade
digestiva 
Endoderma
Mesoderma
Ectoderma
CelomaCelomado
LARVA
ADULTO
Cabeça Tórax AbdomeR
ep
ro
d
uç
ão
 p
ro
ib
id
a.
 A
rt
. 1
84
 d
o 
C
ód
ig
o 
P
en
al
 e
 L
ei
 9
.6
10
 d
e 
19
 d
e 
fe
ve
re
iro
 d
e 
19
98
.
66
Figura 5 Representações esquemáticas de cortes transversais 
dos três tipos corporais básicos de animais triblásticos: 
acelomados, pseudocelomados e celomados. (Representação 
fora de proporção; cores meramente ilustrativas.)
Fonte: adaptada de REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2015.
Figura 6 Representações esquemáticas do corpo de uma larva e de um inseto adulto; as cores indicam a 
correspondência entre os metâmeros desses dois estágios do ciclo de vida. Nos insetos, alguns metâmeros 
da larva se fundem para formar as diversas partes do corpo do animal adulto. (Representação fora de 
proporção; cores meramente ilustrativas.)
Fonte: adaptada de REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
Uma aquisição evolutiva importante dos animais foi o sistema digestivo de fluxo unidirecional 
(anteriormente chamado de sistema digestivo completo), o qual é dotado de duas aberturas: a boca, por 
onde o alimento entra, e o ânus, por onde são eliminados os restos da digestão. No embrião dos animais, 
na fase em que é esboçado o sistema digestivo (fase de gástrula), há apenas uma abertura de comunicação 
entre a futura cavidade digestiva e o meio externo: o blastóporo. A passagem evolutiva para o sistema 
digestivo com fluxo unidirecional ocorreu com o aparecimento de uma segunda abertura no arquêntero. 
Curiosamente, uma linha divisória entre duas linhagens ancestrais dos animais refere‑se ao destino 
do blastóporo: em uma das linhagens, o blastóporo origina a boca, sendo o ânus uma neoformação, ou 
seja, a segunda abertura a surgir. Na outra linhagem, o blastóporo origina o ânus e a boca surge depois, 
como uma neoformação. Animais em que o blastóporo origina a boca são denominados protostômios 
(do grego protos, primeiro, e stoma, boca), enquanto aqueles em que o blastóporo origina o ânus são 
chamados de deuterostômios (do grego deuteros, segundo). Dos filos de animais que estudaremos neste 
livro são protostômios os: nematódeos, os moluscos, os anelídeos e os artrópodes. São deuterostômios: 
os equinodermos e os cordados, grupo ao qual pertencemos. 
Cavidades corporais e metameria
Em muitos grupos animais, o corpo apresenta espaços internos, geralmente preenchidos por líquido 
ou por tecidos celulares frouxos, que desempenham funções como absorção de choques mecânicos, 
distribuição de substâncias, apoio à ação dos músculos, entre várias outras. Na maioria dos animais, essa 
cavidade corporal é revestida completamente por um tecido de origem mesodérmica, sendo denominada 
celoma (do grego kóilos, cavidade).
Animais com celoma – moluscos, anelídeos, artrópodes, equinodermos e cordados – são chamados de 
celomados. Apenas nos nematódeos a cavidade corporal é revestida em parte por mesoderma e em parte 
por endoderma, sendo denominada pseudoceloma (do grego pseudos, falso). Por isso os nematódeos são 
considerados animais pseudocelomados. Os platelmintos são os únicos animais triblásticos estudados 
neste livro que não apresentam cavidade corporal; eles são chamados acelomados (Fig. 5).
IL
U
S
T
R
A
Ç
Õ
E
S
: S
E
LM
A
 C
A
PA
R
R
O
Z
Uma estratégia evolutiva considerada importante na adaptação animal é a 
segmentação corporal, ou metameria, que consiste em apresentar, ao menos 
na fase embrionária, o corpo organizado em segmentos transversais iguais ou 
semelhantes, os metâmeros. Acredita ‑se que uma das principais vantagens da 
metameria seja conferir ao animal maior versatilidade em sua movimentação 
corporal. Estudos recentes sugerem que a metameria pode ter surgido de forma 
independente nas linhagens ancestrais dos três grupos de animais que exibem 
segmentação corporal: anelídeos, artrópodes e cordados. A presença ou não de 
metameria não refletiria, nesses casos, relações de parentesco evolutivo entre 
esses grupos, uma vez que seriam adaptações voltadas ao desempenho de fun‑
ção semelhante, o que os biólogos denominam convergência evolutiva (Fig. 6).
Bilateria
Protostomia
Lophotrochozoa Ecdysozoa
P
or
ífe
ro
s
C
ni
d
ár
io
s
P
la
te
lm
in
to
s
M
ol
us
co
s
A
ne
líd
eo
s
N
em
at
ód
eo
s
A
rt
ró
p
od
es
E
q
ui
no
d
er
m
os
C
or
d
ad
os
Deuterostomia
R
ep
ro
d
uç
ão
 p
ro
ib
id
a.
 A
rt
. 1
84
 d
o 
C
ód
ig
o 
P
en
al
 e
 L
ei
 9
.6
10
 d
e 
19
 d
e 
fe
ve
re
iro
 d
e 
19
98
.
67
Figura 7 Filogenia que mostra possíveis relações 
evolutivas entre os nove principais filos animais. 
Moluscos e anelídeos são reunidos em um mesmo 
grupo, ou clado – Lophotrochozoa –, com base em 
semelhanças genéticas e na presença de mesmo tipo de 
larva em algumas espécies dos dois filos. Nematódeos e 
artrópodes, além das similaridades genéticas, apresentam 
um mesmo tipo de muda de exoesqueleto (ecdise), 
sendo por isso reunidos no clado Ecdysozoa.
 3. Sistemas corporais dos animais
Os animais são organismos heterotróficos e obtêm as substâncias orgânicas 
necessárias ao seu sustento com a ingestão de outros seres vivos inteiros, de suas 
partes ou mesmo de seus cadáveres.
A energia necessária ao funcionamento corporal animal vem principalmente 
da respiração aeróbica, processo intracelular em que certas substâncias orgâni‑
cas provenientes do alimento são degradadas a CO2 e H2O com a participação do 
gás oxigênio obtido do meio. Os principais subprodutos do metabolismo – gás 
carbônico e excreções nitrogenadas – são constantemente eliminados do corpo.
Os poríferos não apresentam tecidos nem órgãos. Sua alimentação ocorre por 
meio de células flageladas especiais localizadas em cavidades corporais, os coanó‑
citos, que capturam partículas alimentares da água, digerindo ‑as intracelularmente 
e distribuindo os nutrientes obtidos às demais células corporais.
Todos os outros animais apresentam tecidos verdadeiros, que em diversos 
grupos estão reunidos constituindo órgãos e sistemas corporais. Os tipos de tecido 
e a complexidade de órgãos e sistemas variam na escala zoológica, mas há quatro 
sistemas corporais básicos no organismo animal: o sistema digestivo, o sistema 
respiratório, o sistema circulatório e o sistema urinário ou excretor.
Sistemas digestivos
Em todos os animais, exceto em poríferos, o alimento é ingerido pela boca e segue 
para uma cavidade em forma de bolsa ou tubo, onde é eventualmente umedecido, 
triturado e digerido por enzimas. Essa digestão que ocorre exclusivamente na cavidade 
digestiva, externamente às células, é denominada digestão extracelular. Os produtos 
resultantes dessa digestão extracelular são absorvidos por células do revestimento da 
cavidade digestiva e dali distribuídos a todas as células do corpo do animal.
Em cnidários e platelmintos, que apresentam sistema digestivo de fluxo bidire‑
cional, a digestão dos alimentos começa extracelularmente na cavidade digestiva e 
se completa no interior das células. Nesse caso, fala ‑se em digestão extra e intrace-
lular. Nos platelmintos, a maior parte da digestão ocorre extracelularmente, e apenas 
pequena parte dela se completa dentro das células da cavidade digestiva.
Animais cujo sistema digestivo tem fluxo unidirecional apresentam digestão ex‑
tracelular, que ocorre na cavidade digestiva à medida que o alimento se desloca em 
sentido único, da boca para o ânus. Dependendo da espécie animal, o tubo digestivo 
pode apresentar regiões especializadas, como a cavidade bucal, a faringe, o esôfago, 
o estômago e o intestino, que se abre para o exterior pelo ânus.
Uma filogenia animal
Observe, ao lado, uma filogenia que relaciona 
os nove filos estudados neste livro, elaborada com 
base em informações anatômicas e genéticas obti‑
das em diversos estudos recentes (Fig. 7).
Dialogando com o texto
O objetivo desta atividade é 
compreender quais foram as prin‑
cipais soluções adaptativas que 
permitiram a diversos grupos de 
animais habitara terra firme. Uma 
sugestão para iniciar a atividade 
é fazer um levantamento dos am‑
bientes em que vivem representan‑
tes dos principais filos de animais. 
Baseie‑se na descrição dos filos 
apresentada no item 1. Principais 
grupos animais e represente suas 
observações em uma tabela que 
correlacione os nove filos animais 
estudados e os ambientes em que 
vivem seus principais representan‑
tes, exemplificando. Em seguida 
responda: quais teriam sido os 
sistemas corporais mais afetados 
na conquista da terra firme? Redija 
um texto objetivo sobre o assunto. 
Troque suas respostas com colegas 
para avaliar diferenças de ponto de 
vista ao responder uma questão.
N
E
LS
O
N
 M
AT
S
U
D
A
Veja comentários sobre essa atividade no 
Suplemento do Professor.
Intestino
Encéfalo
Medula 
espinhal
Bexiga 
natatória
Nadadeira dorsal Nadadeira 
caudal
Nadadeira 
anal
Linha 
lateral
Bexiga 
urinária
Ânus
Nadadeira 
pélvica
Estômago
Narina
Fígado
Coração
Rim
Brânquias
Opérculo 
em corte
Gônada
Traqueia
Parede do
corpo
EspiráculoRamificações
das traqueias
(traquéolas)
Células
musculares
Espiráculos
abdominais
R
ep
ro
d
uç
ão
 p
ro
ib
id
a.
 A
rt
. 1
84
 d
o 
C
ód
ig
o 
P
en
al
 e
 L
ei
 9
.6
10
 d
e 
19
 d
e 
fe
ve
re
iro
 d
e 
19
98
.
68
IL
U
S
T
R
A
Ç
Ã
O
: C
E
C
ÍL
IA
 IW
A
S
H
IT
A
Figura 8 Representação 
esquemática da 
anatomia de um peixe 
(truta), mostrando 
alguns órgãos internos, 
com destaque para 
o sistema digestivo. 
(Representação fora 
de proporção; cores 
meramente ilustrativas.)
Fonte: adaptada de 
REECE, J. B. et al. Biologia 
de Campbell. 10. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2015.
Sistemas respiratórios
A obtenção de gás oxigênio necessário à respiração das células e a remoção de gás carbônico pro‑
duzido nesse processo ocorrem por meio da respiração corporal, que consiste na realização das trocas 
gasosas entre o corpo do animal e o ambiente. Os animais apresentam diferentes formas de respiração 
corporal, das quais destacamos as principais a seguir.
Respiração cutânea
Diversos animais realizam suas trocas gasosas pela superfície corporal, a chamada respiração cutânea 
(do latim cutis, pele). A superfície corporal do animal deve estar sempre úmida, para permitir a difusão dos 
gases. A respiração cutânea, portanto, só ocorre em animais que vivem na água ou em ambientes úmidos, 
como poríferos, cnidários, platelmintos, nematódeos, alguns anelídeos e anfíbios.
Figura 9 Representação simplificada do sistema respiratório 
traqueal dos insetos, pelo qual o ar atmosférico atinge 
diretamente os tecidos e as células, sem intermediação de 
outros sistemas. (Representação fora de proporção; cores 
meramente ilustrativas.)
Fonte: adaptada de REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2015.
IL
U
S
T
R
A
Ç
Ã
O
: S
E
LM
A
 C
A
PA
R
R
O
ZRespiração traqueal
Insetos são artrópodes adaptados à vida em terra firme. 
Nesses animais, as trocas gasosas são realizadas por um sistema 
interno de tubos corporais dotados de reforços espiralados nas 
paredes, por isso denominados traqueias, as quais formam um 
sistema altamente ramificado, responsável pela respiração 
traqueal. O sistema traqueal comunica ‑se com a superfície do 
corpo por meio de poros – os espiráculos –, por onde penetra o 
ar atmosférico rico em gás oxigênio; esse gás percorre, então, o 
sistema de traqueias muito ramificadas, chegando diretamente 
a todas as células corporais. O gás carbônico produzido no meta‑
bolismo celular, por sua vez, faz o caminho inverso, passando para 
as traqueias, e delas para o exterior. A respiração traqueal não tem 
nenhuma relação funcional com a circulação sanguínea, como 
ocorre em outros animais, uma vez que as traqueias garantem que 
o gás oxigênio chegue diretamente a todas as células corporais, 
sem intermediação dos líquidos que circulam no corpo (Fig. 9).
A faringe é a porção do tubo digestivo que se segue à cavidade bucal, apresenta diferenças entre os 
diversos grupos animais. Minhocas têm a faringe ligada a feixes musculares, que lhes possibilitam sugar 
alimento. O estômago é uma região dilatada do tubo digestivo em que atuam enzimas responsáveis pela 
digestão de certos componentes do alimento, antes de sua passagem para o intestino, onde a digestão 
se completa e ocorre absorção dos nutrientes do alimento digerido.
Em diversos animais, condutos provenientes do sistema urinário – e, em muitos casos, também do 
sistema genital – desembocam em uma região dilatada da porção terminal do intestino, a cloaca, presente 
em invertebrados (como insetos) e em vertebrados – como anfíbios, répteis e aves. O sistema digestivo 
geralmente apresenta glândulas associadas que auxiliam no processo de digestão; algumas delas são as 
glândulas salivares, o fígado e o pâncreas (Fig. 8).
Dialogando com o texto
Esta atividade propõe uma reflexão sobre a correlação entre a eficiência de inseticidas em aerossóis, que 
liberam microgotículas no ar, e o sistema traqueal de respiração dos insetos. Compare com outros sistemas 
respiratórios. Escreva um texto objetivo para tratar dessa correlação, justificando sua suposta eficiência.
Veja comentários sobre essa atividade no Suplemento do Professor.
Fluxo 
de água
Arcos 
branquiais
Filamentos 
branquiaisVasos 
sanguíneos
Fluxo 
de água
Arco 
branquial
Fluxo de água
Rede de 
capilares 
sanguíneos
Sangue 
pobre 
em gás 
oxigênio
Sangue 
oxigenado
MAMÍFERO
Brônquios
Alvéolos
R
ep
ro
d
uç
ão
 p
ro
ib
id
a.
 A
rt
. 1
84
 d
o 
C
ód
ig
o 
P
en
al
 e
 L
ei
 9
.6
10
 d
e 
19
 d
e 
fe
ve
re
iro
 d
e 
19
98
.
69
Figura 10 Representação esquemática da estrutura das brânquias de um peixe mostrando 
detalhes do caminho da água entre os filamentos branquiais (setas azuis). Os arcos das 
brânquias são estruturas ósseas ou cartilaginosas que sustentam filamentos branquiais 
(Representação fora de proporção; cores meramente ilustrativas.)
Fonte: adaptada de REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
IL
U
S
T
R
A
Ç
Ã
O
: J
U
R
A
N
D
IR
 R
IB
E
IR
O
Figura 11 Representação esquemática 
dos pulmões de um mamífero, um deles 
cortado para mostrar sua estrutura interna. 
(Representação fora de proporção; 
cores meramente ilustrativas.)
Fonte: adaptada de SADAVA, D. et al. Vida: 
a ciência da Biologia. 8. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2009.
Respiração pulmonar
Animais como certos moluscos, a maioria dos anfíbios adultos, répteis, aves e 
mamíferos, além de algumas espécies de peixe, executam trocas gasosas com o 
ar por meio de órgãos corporais internos ricamente vascularizados, os pulmões. 
Fala ‑se, nesses casos, em respiração pulmonar. 
A estrutura dos pulmões varia nos diferentes animais. Nos moluscos, os pul‑
mões são bolsas ricamente vascularizadas. Pulmões de sapos e de rãs têm várias 
dobras internas que formam compartimentos vascularizados. Pulmões de répteis 
são ainda mais complexos que os dos anfíbios.
Nas aves, os pulmões são constituídos por finíssimos tubos paralelos 
chamados de parabronquíolos. A parede dos parabronquíolos é irrigada por 
grande quantidade de capilares sanguíneos, o que possibilita as trocas gasosas 
entre o sangue e o ar inalado pela ave. Os pulmões das aves comunicam ‑se 
com os sacos aéreos, que são bolsas que se distribuem nas regiões anterior e 
posterior do corpo e penetram em alguns ossos.
Nos mamíferos, os pulmões são envoltos por membranas, as pleuras, que 
envolvem milhões de minúsculas bolsas – os alvéolos pulmonares – que se 
localizam nas extremidades de tubos finíssimos denominados bronquíolos. As 
paredes dos alvéolos são envoltas por grande quantidade de capilares sanguíneos, 
possibilitando alta eficiência nas trocas gasosas entre o sangue e o ar inspirado 
que chega aos alvéolos (Fig. 11).
Respiração branquial
Em diversos animais aquáticos, as trocas gasosas com a água ocorrem por 
meio de estruturas especializadas, as brânquias, que são dobras externasda 
superfície corporal ricas em vasos sanguíneos. A respiração branquial está 
presente em peixes, em crustáceos e em diversos anfíbios, equinodermos, 
anelídeos e moluscos. Ao passar pelos vasos que irrigam as brânquias, o fluido 
circulatório – sangue ou linfa, dependendo do animal – fica tão próximo da 
água que permite trocas gasosas eficientes com o ambiente aquático por meio 
da difusão (Fig. 10).
IL
U
S
T
R
A
Ç
Ã
O
: P
A
U
LO
 M
A
N
Z
I
Coração
Hemolinfa nas
hemocelas que
circundam os órgãos
Vasos
laterais
Óstios
Coração
tubular
ARTRÓPODE
Coração
Capilarização
nos órgãos
Líquido
intersticial
Corações laterais Vaso ventral
Vaso
dorsal
ANELÍDEO
SISTEMA CIRCULATÓRIO ABERTO
SISTEMA CIRCULATÓRIO FECHADO
IL
U
S
T
R
A
Ç
Õ
E
S
: O
S
V
A
LD
O
 S
E
Q
U
E
T
IN
A
B
R
ep
ro
d
uç
ão
 p
ro
ib
id
a.
 A
rt
. 1
84
 d
o 
C
ód
ig
o 
P
en
al
 e
 L
ei
 9
.6
10
 d
e 
19
 d
e 
fe
ve
re
iro
 d
e 
19
98
.
70
Figura 12 Representações esquemáticas de um sistema circulatório aberto (em artrópode) (A) e de um sistema 
circulatório fechado (em anelídeo) (B). (Representação fora de proporção; cores meramente ilustrativas.)
Fonte: adaptada de REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
Sistemas circulatórios
Os nutrientes absorvidos no tubo digestivo, assim como o gás oxigênio absorvido em órgãos 
respiratórios, precisam chegar rapidamente a todas as células do corpo, nas quais ocorre incessante 
atividade metabólica. Ao mesmo tempo, o gás carbônico e as excreções gerados no metabolismo das 
células precisam ser eliminados do corpo do animal. Ao longo de sua evolução, os animais desenvol‑
veram diversas estratégias para garantir o transporte de substâncias pelo corpo.
Em poríferos, cnidários e platelmintos, a distribuição de substâncias ocorre por difusão célula 
a célula. Embora seja relativamente lenta, a difusão é eficiente em animais de corpo pequeno, nos 
quais todas as células estão próximas da cavidade digestiva e de superfícies respiratórias.
Nos nematódeos, a distribuição de substâncias no corpo ocorre por meio do líquido que preenche o 
pseudoceloma. O gás oxigênio absorvido pela superfície corporal e os nutrientes assimilados pela parede 
do tubo digestivo difundem ‑se para o líquido pseudocelômico, que os transporta a todas as partes do 
corpo. Processo inverso se dá com substâncias excretadas pelas células.
Anelídeos, moluscos, artrópodes e cordados apresentam sistemas circulatórios constituídos 
por redes de tubos ramificados, os vasos circulatórios. Nos vasos circula um fluido, que pode ser 
sangue ou hemolinfa, responsável pela distribuição de nutrientes e gás oxigênio para as células e 
pelo recolhimento de gás carbônico e excreções nitrogenadas produzidos no metabolismo celular.
Em muitos sistemas circulatórios, a movimentação do líquido no sistema deve ‑se à contração de 
células musculares, que podem tanto se localizar nas paredes dos próprios vasos como formar um órgão 
especializado – o coração –, que se contrai ritmicamente, mantendo o fluxo do fluido circulatório. Animais 
como minhocas e insetos podem apresentar mais de um coração.
Por definição, vasos sanguíneos que partem do coração e levam fluido circulatório para as diversas 
partes do corpo são denominados artérias. Vasos que trazem o líquido circulatório das diversas partes 
do corpo de volta ao coração são chamados de veias.
A maioria dos moluscos e dos artrópodes apresenta sistema circulatório aberto, no qual as artérias 
terminam em cavidades localizadas entre os tecidos corporais, as hemocelas. Nos sistemas circulatórios 
abertos, o fluido circulatório é denominado hemolinfa. Esta entra em contato direto com os tecidos em 
torno das hemocelas, o que permite o intercâmbio de substâncias entre células e hemolinfa. Das hemo‑
celas, a hemolinfa segue pelas veias, penetrando no coração por orifícios chamados óstios, aberturas 
cardíacas dotadas de válvulas que evitam o refluxo de hemolinfa quando o coração se contrai (Fig. 12).
Cavidade
celômica
Nefridióporo
Capilares
sanguíneos
Metanefrídeo
Nefróstoma
Célula-flama
Excreção
Fluxo das
excreções
Túbulo 
excretor
Dobras da
membrana
celular
Tufo de
flagelos
Núcleo
Figura 13 Esquema da organização 
do protonefrídio na planária, 
mostrando a célula ‑flama. 
(Representação fora de proporção; 
cores meramente ilustrativas.)
Fonte: adaptada de REECE, J. B. et al. 
Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2015.
IL
U
S
T
R
A
Ç
Õ
E
S
: S
E
LM
A
 C
A
PA
R
R
O
Z
R
ep
ro
d
uç
ão
 p
ro
ib
id
a.
 A
rt
. 1
84
 d
o 
C
ód
ig
o 
P
en
al
 e
 L
ei
 9
.6
10
 d
e 
19
 d
e 
fe
ve
re
iro
 d
e 
19
98
.
71
Em animais como anelídeos, moluscos cefalópodes e cordados, os vasos circulatórios formam um circuito 
fechado, ou seja, o fluido circulatório movimenta ‑se sempre dentro de vasos. Nos sistemas circulatórios 
fechados, o fluido circulatório é denominado sangue. As artérias ramificam ‑se progressivamente a partir 
do coração, tornando ‑se cada vez mais finas. Junto aos tecidos corporais, os vasos sanguíneos são tão finos 
que recebem o nome de capilares sanguíneos, por serem mais finos que um fio de cabelo. A parede dos 
capilares tem apenas uma camada de células de espessura, o que permite a difusão de substâncias nutrientes 
e gás oxigênio do sangue para as células; gás carbônico e substâncias excretadas fazem o caminho inverso, 
penetrando nos capilares e sendo levados pelo sangue. Os capilares reúnem ‑se e formam veias, que se juntam 
e aumentam de espessura conforme se aproximam do coração, para onde o sangue retorna.
Figura 14 Representação esquemática da organização de metanefrídios da minhoca. 
No metâmero mais à direita, não foram representados os capilares sanguíneos. 
(Representação fora de proporção; cores meramente ilustrativas.)
Fonte: adaptada de REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015.
Sistemas excretores
A principal substância excretada pelas células animais é a amônia (NH3), 
substância resultante da degradação de moléculas orgânicas ricas em nitrogê‑
nio, principalmente proteínas e ácidos nucleicos. A amônia é tóxica e deve ser 
rapidamente eliminada do corpo ou transformada em substâncias menos peri‑
gosas, que possam aguardar mais tempo até a excreção. Animais aquáticos ou 
que vivem em ambientes úmidos, como minhocas e larvas de anfíbios (girinos), 
excretam a amônia que produzem pela superfície corporal.
Mamíferos convertem a amônia em ureia, substância menos tóxica, mas 
altamente solúvel, o que demanda volume de água relativamente grande para 
ser eliminada. A perda de água na excreção pode ser um problema para animais 
que vivem em regiões secas. Insetos, répteis e aves convertem a amônia em áci-
do úrico, substância pouco tóxica e pouco solúvel em água, o que permite ser 
muito concentrada na urina. Aves e répteis, por exemplo, eliminam juntamente 
com a fezes uma massa esbranquiçada de consistência pastosa, é a urina rica em 
ácido úrico.
Poríferos e cnidários, animais em que praticamente todas as células estão em 
contato direto com a água do ambiente, não têm sistema excretor e eliminam a 
amônia por simples difusão através das membranas celulares. Todos os outros 
animais têm sistemas excretores que atuam na eliminação de substâncias tóxicas 
ou indesejáveis do organismo.
Platelmintos apresentam sistema excretor constituído por protonefrídios. 
Essas estruturas são compostas de células flageladas denominadas célula ‑flama, 
ou solenócitos, que absorvem água e excreções dos espaços intercelulares, 
impulsionando ‑as para túbulos excretores; estes se unem e desembocam em 
poros excretores localizados na superfície corporal (Fig. 13).
Em nematódeos, as excreções nitrogenadas e outras substâncias indesejáveis 
são lançadas pelas células no líquido do pseudoceloma. Parte dessas substâncias, 
principalmente as excreções nitrogenadas, é eliminada por simples difusão atra‑
vés daparede intestinal. Outras substâncias indesejáveis são eliminadas por dois 
canais excretores dispostos ao longo das laterais do corpo do animal.
Anelídeos e moluscos têm órgãos excretores chamados de metanefrídios. 
Cada metanefrídio é um tubo aberto nas duas extremidades; uma delas, mais 
alargada e em forma de um funil ciliado (nefróstoma), abre‑se no celoma, en‑
quanto a outra desemboca em um poro excretor na superfície do corpo. Moluscos 
apresentam de um a sete pares de metanefrídios, cujos funis ciliados removem 
as excreções, conduzindo ‑as até poros excretores que se abrem na superfície do 
corpo. Anelídeos como a minhoca têm um par de metanefrídios por segmento 
corporal. O funil de cada nefrídio se abre no celoma, do segmento anterior, de 
onde remove as excreções, que são eliminadas por um poro situado na parede 
lateral do segmento (Fig. 14).
Escreva, no caderno, o termo abaixo que substitui corretamente a tarja entre parênteses das frases 
de 1 a 5.
a) respiração branquial
b) respiração celular
c) respiração cutânea
d) respiração pulmonar
e) respiração traqueal
1. A ( ) é realizada por muitos animais aquáticos, por meio de órgãos filamentosos externos 
ricamente vascularizados. 
2. Animais cujas trocas gasosas com o ambiente ocorrem por toda a superfície corporal, e não 
apenas em áreas especializadas, têm ( ). 
3. O processo metabólico em que moléculas orgânicas reagem com gás oxigênio, produzindo 
gás carbônico e água e disponibilizando energia para as atividades vitais, é a ( ).
4. A ( ) é um processo de trocas gasosas em que o ar atmosférico chega diretamente aos tecidos 
corporais por meio de um sistema de túbulos ramificados. 
5. A ( ) é realizada por diversos animais de terra firme, em órgãos ricamente vascularizados internos 
ao corpo. 
1. a
2. c
3. b
4. e
5. d
Aplicando conhecimentos 
Registre as respostas em seu caderno.
As estruturas excretoras dos vertebrados são os néfrons, que ficam agrupados em órgãos denomi‑
nados rins. O néfron é um tubo especializado, com uma das extremidades em forma de taça, a cápsula 
renal, que envolve um pequeno novelo de capilares sanguíneos, o chamado glomérulo renal. O sangue 
que circula nos glomérulos é filtrado pelas células da cápsula renal e as excreções são conduzidas por 
canais excretores até uma bexiga urinária ou diretamente para fora do corpo.
Túbulo de Malpighi
(cortado)
Fezes e urina
(ácido úrico)
Túbulo de Malpighi
Hemolinfa
Cavidade
intestinal
Ânus
IL
U
S
T
R
A
Ç
Õ
E
S
: O
S
V
A
LD
O
 S
E
Q
U
E
T
IN
Figura 15 Representação 
esquemática dos túbulos de 
Malpighi de um inseto. Essas 
estruturas absorvem excreções 
e sais da hemolinfa (setas), 
eliminando ‑os no intestino. 
(Representação fora de proporção; 
cores meramente ilustrativas.)
Fonte: adaptada de REECE, J. B. et al. 
Biologia de Campbell. 10. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2015.
Artrópodes podem apresentar diferentes tipos de órgão excretor. Em crustáceos, por exemplo, a 
excreção ocorre por meio de duas glândulas semelhantes a metanefrídios, que se abrem na base das 
antenas, sendo denominadas glândulas antenais (ou glândulas verdes). Na maioria das espécies de ara‑
nha, a excreção é realizada por glândulas excretoras localizadas na base das pernas, que por esse motivo 
são chamadas de glândulas coxais; o funcionamento dessas glândulas ocorre de modo similar ao das 
glândulas antenais dos crustáceos.
Insetos, miriápodes (quilópodes e diplópodes) e algumas espécies de aranha eliminam suas excreções 
por meio de estruturas tubulares alongadas presentes na hemocela, os túbulos de Malpighi. Uma das 
extremidades do túbulo de Malpighi é fechada, enquanto a outra se comunica com a região mediana do 
intestino. Os túbulos de Malpighi removem as excreções da hemolinfa e as lançam no intestino, de onde 
são eliminadas com as fezes (Fig. 15).
R
ep
ro
d
uç
ão
 p
ro
ib
id
a.
 A
rt
. 1
84
 d
o 
C
ód
ig
o 
P
en
al
 e
 L
ei
 9
.6
10
 d
e 
19
 d
e 
fe
ve
re
iro
 d
e 
19
98
.
72