Apostila_Nutrição_Plantas_1

Prévia do material em texto

NUTRIÇÃO 
MINERAL DE 
PLANTAS 
 
NH4+NH4+
N03-N03-
H2P04-H2P04-
K+K+ S042-S042-
N03-N03-
Ca2+Ca2+
Mg2+Mg2+
 
 
 
 Prof. Carlos Moacir Bonato 
 Prof. Celso João Rubin Filho 
 Profa. Elena Melges 
 Prof. Valdovino D. dos Santos 
 
UEM - Universidade Estadual de Maringá 
 
 
 
 
 
Maringá (PR), 1998 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 4 
 
 
 
 
 
 
 
 - PREFÁCIO 
 
 
 
 A nutrição mineral é essencial para o crescimento e o desenvolvimento das 
plantas, tendo importância capital, tanto na ciência básica como na ciência 
aplicada. Impressionantes progressos tem sido feitos nesta última década, no 
entendimento dos mecanismos de absorção dos nutrientes e suas funções no 
metabolismo das plantas. Paralelamente, houveram grandes progressos no 
aumento da produção das culturas pelo suprimento mais racional dos nutrientes 
minerais às plantas. 
 O objetivo alvo desta apostila é fornecer aos alunos de graduação em 
agronomia e biologia os princípios básicos de nutrição mineral de plantas, com 
base no conhecimento atual. Na parte inicial, procurou-se dar enfoque de como os 
elementos minerais podem estar presentes na solução do solo, bem como os 
mecanismos e os fatores pelos quais os mesmos podem contatar o sistema 
radicular das plantas, e serem potencialmente aborvidos. Uma visão de como o 
sistema radicular influencia na rizosfera também foi enfatizada. Uma vez que os 
íons para chegarem até os vasos do xilema precisam obrigatoriamente passar 
pela parede celular e membrana plasmática, teve-se a preocupação de estudá-las 
resumidamente, suas propriedades, funções, constituição e os principais sistemas 
de transportes ligados as membranas biológicas. Em seguida, estudou-se o 
movimento dos íons desde a região de absorção até o xilema, denominado 
movimento radial. Os aspectos do transporte dos elementos minerais nos vasos 
do xilema (transporte a longa distância) até atingir a parte aérea, e sua 
redistribuição pelo floema (transporte a curta distância), segundo sua mobilidade 
também foram abordados. Seqüencialmente descreveu-se sobre a absorção, 
transporte, redistribuição e funções dos macro- e micronutrientes. 
 Devido a grande importância e da resposta na produtividade das plantas a 
aplicação de N, descreveu-se sucintamente sobre a absorção, assimilação, 
redução e fixação biológica do N. Finalizando discorreu-se sobre alguns aspectos 
da adubação foliar, diagnose de deficiência e toxicidade dos elementos minerais 
nas plantas superiores. 
 A nutrição mineral de plantas cobre um campo muito vasto, portanto, é 
praticamente impossível tratar todos os aspectos com detalhes e profundidade. O 
intento desta apostila e dar uma visão atualizada dos princípios básicos da 
nutrição mineral, auxiliando assim a aprendizagem dos alunos de graduação. 
 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 5 
 
 
 
1. 
INTRODUÇÃO 
 
 O crescimento e o desenvolvimento das plantas depende, além de outros 
fatores como luz água e gás carbônico, de um fluxo contínuo de sais minerais. Os 
minerais embora requeridos em pequenas quantidades são de fundamental 
importância para o desempenho das principais funções metabólicas da célula. 
 O efeito benéfico da adição de elementos minerais no crescimento das 
plantas foi reconhecido há mais de 2000 mil anos. Contudo, JUST von LIEBIG 
(1803-1873) foi o principal cientista de seu tempo a lançar as bases da disciplina 
de Nutrição Mineral. Sua conclusão de que N, S, P, K, Ca, Mg, Si, Na e Fe eram 
elementos essenciais, embora baseada apenas em observação e especulação 
sem precisa experimentação, provou ser bastante correta. Apenas o Si e o Na não 
são considerados essenciais, embora o possam ser para algumas espécies. De 
qualquer modo, houve um despertar nas pesquisas nesta área no século XIX. Elas 
mostraram que as plantas tinham capacidade limitada de distinguir e, ou 
selecionar dentre os minerais disponíveis na solução do solo aqueles que pouco 
representavam para o seu metabolismo ou que eram até menos tóxicas a elas. 
Assim, a composição mineral das plantas não podia ser usada na definição da 
essencialidade de um elemento mineral. 
 O progresso na química analítica, especialmente o desenvolvimento de 
técnicas de purificação de sais e determinação de elementos minerais em 
quantidades traços, associado ao desenvolvimento de técnicas de cultivo de 
planta em solução nutritiva, permitiram a ARNON & STOUT (1939) o 
estabelecimento dos critérios de essencialidade. Estes autores concluíram que, 
para um elemento ser considerado essencial deveria satisfazer a três critérios 
básicos: 
 a) A planta não pode ser capaz de completar seu ciclo “vital” na ausência 
do elemento mineral. 
 b) A função de certo elemento mineral não pode ser substituído por outro 
elemento mineral. 
 c) O elemento tem que estar diretamente envolvido com o metabolismo da 
planta ou ser requerido numa determinada etapa metabólica. 
 
 As plantas superiores requerem, além do C, H e O, treze elementos que 
elas absorvem na forma de íons da solução do solo. Seis destes, requeridos em 
maiores quantidades, são chamados MACRONUTRIENTES: N, P, K, Ca, S e Mg. 
Os sete outros, requeridos em baixas concentrações, são chamados 
MICRONUTRIENTES: Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo e Cl (Quadro 1). 
 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 6 
 
 
 
Quadro 1 - Elementos minerais essenciais e benéficos para plantas superiores e 
inferiores. 
 
 
Classificação 
 
Elementos 
Plantas 
superiores 
Plantas 
Inferiores 
 
Macronutrientes N,P,K,Ca,S, Mg + +1 
 
Micronutrientes Fe,Mn,Zn,Cu,B,Mo,
Cl3 ,Ni 
 
 
+ 
 
+2 
Benéficos Na,Si,Co, 
I,V 
+- 
- 
+- 
- 
1 Exceto Ca para fungos 
2 Exceto B para fungos 
3 Há dúvida para algumas espécies 
 
 Os denominados elementos “benéficos” são aqueles minerais que: 
 
 1. Compensam ou eliminam os efeitos tóxicos de outros. Ex. O Al em 
concentração abaixo de 0,2 ppm pode reduzir ou eliminar efeitos tóxicos de Cu, 
Mn e P. 
 2. Substituem um elemento essencial em alguma de suas funções menos 
específicas. Ex. O Na pode satisfazer parte da função osmótica do K. 
 3. São essenciais apenas para algumas espécies. Ex. O Na é essencial 
para a halófita Atriplex vesicaria. 
 
 Os elementos minerais, macro e micronutrientes, ao lado de fatores tais 
como luz, água e gás carbônico constituem a matéria prima que a maquinaria 
biossintética da célula utiliza para crescer e se desenvolver. Embora constituem 
apenas de 4 a 6% da matéria seca total, os elementos minerais além de serem 
componentes das moléculas essenciais, constituem estruturas como membranas 
e estão envolvidos com a ativação enzimática, controle osmótico, transporte de 
elétrons, sistema tampão do protoplasma e controle de permeabilidade, etc. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 7 
 
 
2. 
SISTEMA SOLO-PLANTA 
 
2.1 - Características primárias do solo 
 
 O solo é um sistema complexo constituído de 3 fases: matriz do solo, 
solução do solo e a fase gasosa. 
 
 - Matriz do Solo 
 
 A fase sólida do solo (matriz) é constituída pelas frações mineral e orgânica. 
A fração mineral resulta da ação da intemperização (física, química e biológica) 
sobre as rochas e é constituída de partículas de diferentes tamanhos:Areia grossa 2,0 - 0,20 mm de diâmetro 
Areia fina 0,2 - 0,05 mm de diâmetro 
Silte 0,05 - 0,002 mm de diâmetro 
Argila < 0,002 mm de diâmetro 
 
(Fracionamento proposto pela Comissão Permanente de Métodos de Campo da 
S.B.C.S) 
 
 As 3 principais frações formam o esqueleto do solo mas não exercem 
nenhuma, ou pequena influência no comportamento físico ou físico-químico do 
solo. A fração argila, por outro lado, além de influenciar várias propriedades físicas 
e físico-químicas do solo, determina a capacidade de troca iônica do solo. O 
Quadro 2.0 apresenta as características e composição química de alguns tipos de 
argila. 
 
 A capacidade de trocar cátions das partículas de argila resulta basicamente 
de: 
 
a) Quebra de ligações próximas à margem da unidade estrutural 
 
(-)
H+, Na+, K+ 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 8 
 
 
Quadro 2.0 - Características e composição química de alguns tipos de argila 
 
Argila Tipo Comp. Química CTI(meq/100 g) 
Caolinita 1:1 45-48% Si02 
 38-40% Al203 
3-15% 
Montmorilonita 2:1 42-55% Si02 
 0-28% Al203 
 0-30% Fe203 
 
80-150 
Ilita 2:1 50-56% Si02 
 18-31% Al203 
 2-5% Fe203 
 4-7% K20 
 
10-40 
 
 
 
 b) Substituições isomórficas na estrutura cristalina 
 
 = Al-0- � Si-022- 
 
 c) Ionização de grupos hidroxílicos expostos 
 
-0H ! -0- + H+ 
 
 Já, a capacidade de trocar ânions resulta de: 
 
a) Substituições de grupos hidroxílicos na superfície dos minerais: 
 
OH Cl + OH-
 
 
 b) Desbalanço de cargas dentro da estrutura cristalina. 
 
 Ânions como NO3-, SO42-, Cl-, prendem-se fracamente à micela de argila, 
enquanto H2PO4- e outros são fortemente atraídos e retidos. Por esta razão, os 
primeiros permanecem na solução do solo e alcançam concentrações 
relativamente altas, enquanto o fosfato é fortemente retido. 
 A matéria orgânica do solo resulta da decomposição biológica de 
microorganismos, animais e, principalmente, vegetais. Fornece mais de 95% do 
nitrogênio total, 5 a 60% do fósforo e 10 a 20% do enxofre total do solo. 
 
 B - Solução do Solo 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 9 
 
 
 
 A solução do solo é o compartimento de onde a raiz retira ou absorve os 
elementos essenciais. É constituída de uma solução de eletrólitos em equilíbrio 
com a fase sólida como mostrado abaixo: 
 
Fase sólida ↔ Solução do solo ↔ ↔ Parte aérea 
 
 ↑ 
 Adubação e 
 Calagem 
 
 A fase sólida do solo é o reservatório ( M.0. + fração mineral) do solo. A 
remoção de íons da fase líquida pelas plantas que resulta em novas dissoluções 
da fase sólida até o restabelecimento do solo, é bastante variável, como pode ser 
observado no Quadro 2.1. 
 
Quadro 2.1 - Composição da solução do solo em vários tipos de solo 
 
Tipo de solo pH Ca+2 Mg+2 K+ Na+ ∑C+ NO3 Cl- HCO3- S04-2 ∑A- 
Ácido 4.2 1.0 1.4 0.4 0.4 3.2 3.8 0.2 - 0.8 4.8 
Arg.-aren. 7.2 21.0 1.2 0.7 1.8 25.1 15.6 2.2 1.1 7.0 25.9 
Com cultivo 7.3 10.1 7.1 1.8 0.7 1.8 3.7 - 1.1 12.5 18.0 
Sem cultivo 7.0 27.9 10.9 21.6 2.8 43.2 29.6 1.4 1.0 9.7 41.7 
Salino 8.3 43.5 48.0 9.6 21.7 114.8 31.2 20.1 7.2 56.3 114.8 
 
Observa-se que: 
 
 a. O Ca e o Mg são, de modo geral, os cátions predominantes na solução 
do solo. 
 b. A força iônica da solução do solo depende da concentração de ânions 
não adsorvidos pela superfície negativa dos colóides do solo ( a menos que 
contenham sítios positivos associados com óxidos de alumínio e ferro, em pH 
abaixo de 6). Os sulfatos, também, não são fortemente adsorvidos. Estes íons 
controlam a força iônica global da solução do solo. 
 c. A proporção dos diferentes cátions na solução do solo que fazem o 
balanço daqueles ânions é determinada por várias fatores tais como: carga dos 
cátions adsorvidos, sua proporção no complexo de troca iônica e as propriedades 
a dos íons trocados. 
 
 
 
 
C) Fase Gasosa 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 10 
 
 
 
 O ar do solo tem, geralmente, os mesmos componentes do ar atmosférico. 
A respiração das raízes e dos microrganismos, a decomposição da matéria 
orgânica e outras reações, porém, modificam sua composição. 
 
 N2 O2 CO2 
Solo (15 cm) 79,2 20,6 0,25 
Atmosfera 79,0 20,1 0,03 
 
 No exemplo acima, verifica-se que a composição do ar do solo é bastante 
similar ao ar da atmosfera exceto quanto ao teor de CO2. Contudo, como a 
composição da fase gasosa dos solos depende de muitos fatores, generalizações 
são perigosas. 
 
2.2 - Movimento dos Íons do solo para as raízes 
 
 Os íons que estão na solução do solo, para serem absorvidos, devem 
estabelecer obrigatoriamente contato com o sistema radicular. Este contato pode 
ser estabelecido por três processos, são eles: 
 
 a. Interceptação Radicular 
 b. Fluxo em Massa 
 c. Difusão 
 
 A contribuição relativa de cada um destes processos no fornecimento de 
íons para plantas de milho, num solo fértil tipo barro limoso pode ser observada no 
Quadro 2.2. 
 
Quadro 2.2 - Contribuição relativa de diferentes mecanismos ao fornecimento de 
certos elementos minerais a plantas de milho. 
 
 kg/ha fornecido por 
Elemento Quantidade. Interceptação Fluxo de Massa Difusão 
N 170 2 (1,2%) 168 (98,2%) - 
P 35 1 (2,9%) 2 (5,8%) 33 (94,3%) 
K 175 4 (2,3%) 35 (20,0%) 136 (77,7%) 
Ca 35 60 (171,4%) 150 (428,6% - 
Mg 40 15 (37,5%) 100 (250,0%) - 
S 20 1 (5,0%) 19 (95,0%) - 
* Quantidade do elemento necessária para uma colheita de 9 ton, em kg/ha 
 Como se verifica, nesta situação, apenas o Ca é contatado pelas raízes em 
quantidade suficiente para o crescimento das plantas. O fluxo em massa, por sua 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 11 
 
 
vez, provê quantidade suficiente de N, Ca, Mg e S, mas apenas 20% do K. O K e 
o P chega as plantas basicamente por difusão. 
 Na Interceptação Radicular, como o próprio nome sugere, as raízes 
crescem, explorando o solo em todas as direções e, assim, entram em contato 
direto com os nutrientes a ser absorvido. Considerando que as raízes ocupam em 
média apenas 1% ou menos do volume total do solo, e admitindo-se que o solo 
tenha um terço de seu volume total constituído de poros cheios com uma solução 
que pode ser 3 vezes mais concentrada que a massa do solo adjacente, assim, as 
raízes podem contatar no máximo 3% dos nutrientes disponíveis no solo. 
 No Fluxo em Massa, a água absorvida pelas plantas, fluem ao longo de um 
gradiente de potencial hídrico, arrastando consigo os nutrientes dissolvidos no 
solução do solo para próximo da superfície radicular onde ficam disponíveispara a 
absorção. O fluxo em massa pode suprir a maior parte das exigências de N(NO3-), 
Ca, Mg e S(SO42-), mas apenas parte do K e do P. De modo geral, os íons muito 
solúveis, podem até se acumularem, principalmente, quando a taxa de absorção e 
de transpiração de água são muito altas. O fluxo em massa é influenciado 
basicamente pela: 
 a. Concentração do nutriente na solução do solo 
 b. Taxa de transpiração da planta 
 
O Quadro 2.3 apresenta o efeito de duas taxas de transpiração sobre a 
absorção do Ca e do Mn. 
 
Quadro 2.3 - Efeito da transpiração sobre a absorção de Ca e de Mn 
 
 
Parâmetro Avaliado 
 Taxa de Transpiração 
 1a 2b 
 
Peso da planta (g/vaso) 2,283 2,38 
Ca absorvido (meq/vaso) 0,91 2,22 
Ca suprido por fluxo em massa (meq/vaso) 
 0,47 (52%) 
 
 1,94 (87%) 
Mn absorvido (µeq/vaso) 21,80 28,90 
Mn suprido por fluxo em massa (µeq/vaso) 
 4,70 (22%) 
 
 19,50 (65%) 
1 - transpiração de 106 ml de água/g 
2 - transpiração de 444 ml de água/g 
3 - média para 4 espécies: tomate, soja, alface e trigo. 
 
 Quando o restabelecimento de um determinado íon pelo solo é menor que a 
quantidade absorvida pelas raízes ocorre uma redução na sua concentração nas 
proximidades da superfície radicular estabelecendo-se um gradiente de 
concentração ao longo do qual o íon se move. Este processo é chamado de 
Difusão. 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 12 
 
 
 A formação de gradientes de concentração na proximidades das raízes foi 
demonstrado para P e para K pela técnica da autoradiografia. O gradiente de 
concentração para fósforo em raízes de milho pode ser observada na Figura 2.0. 
 
 
 
Figura 2.0 - Autoradiografia de raízes de milho em um solo marcado com 32P 
mostrando zonas de depleção do fósforo nas imediações das raízes 
( remoção do 32P é indicado pelas zonas pretas). 
 
 Alguns dos principais fatores que afetam a difusibilidade dos íons no solo 
estão contidos nos termos da equação do coeficiente de difusão abaixo: 
 
 D = D1 θθθθ f1 ( dC1 1/ dC) + DE+ 
 
 a. Conteúdo Volumétrico de Água no Solo (θθθθ ) 
 
 O aumento do conteúdo hídrico do solo (θθθθ ) resulta numa diminuição na 
tortuosidade da rota de difusão e, portanto, num aumento na taxa de difusão e, 
portanto, num aumento na taxa de difusão. 
 Pode afetar também a distribuição do íon entre a fase sólida e a solução. 
 
 b. Impedância (f1) 
 
 Este fator leva em consideração primariamente a tortuosidade da rota 
seguida pelo íon nos poros do solo. Ele pode afetar aumentando a distância a ser 
percorrida ou reduzindo o gradiente de concentração ao longo desta rota. Além 
disso, pode incluir o efeito do aumento na viscosidade da água próximo a 
superfície carregadas e influencia na absorção de ânions (repulsão pelas cargas 
negativas das micelas de argila). 
 Em solos muito secos f1 tem valores muito baixos ( 2 x 10-4 em ψw = -10 
MPa; 10-2 em ψw = -1Mpa) , mas entre -1 e -0,1 bares aumenta linearmente com 
o conteúdo hídrico. Em solos saturados f1 tem valores entre 0,4 e 0,7. 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 13 
 
 
 c. Capacidade tamponante do solo ( dC/dC1) 
 
 Representa a capacidade do solo reabastecer a solução do solo num 
definido soluto à medida que o mesmo vai sendo retirado pelas plantas ou outro 
processo qualquer. 
 A capacidade tamponante do solo depende do fator quantidade (Q) que 
representa a quantidade do nutriente disponível no solo e do fator intensidade (I) 
que reflete, em temos simples, a concentração do nutriente na solução do solo. 
 As principais inter-relações entre estes fatores são ilustradas na Figura 2.1. 
 
 
Figura 2.1 - Representação esquemática das inter-relações entre os fatores 
quantidade e intensidade no fornecimento de nutrientes às raízes da 
planta (adaptado de MARSCHNER, 1997). 
 
 As raízes das plantas absorvem, principalmente, os nutrientes que estão na 
solução do solo cuja concentração é mantida, por sua vez, por um “pool extraível”, 
muito maior, onde os nutrientes estão adsorvidos. 
 
2.3 - Fatores que afetam a absorção de íons 
 
 Há vários fatores que influenciam a absorção de íons. Estes fatores podem 
ser tanto internos como externos. Os internos referem-se aos fatores intrínsecos a 
planta, enquanto que os externos são todos os fatores do meio (tanto bióticos 
como abióticos) que influenciam de forma direta ou indireta a absorção de íons. 
 Os modelos matemáticos para explicar a absorção de íons do solo são 
complexos, e podem didaticamente ser separados em grupos, como mostra a 
Figura 2.2. 
 O grupo de fatores do solo define a taxa pela qual os íons alcançam a 
superfície radicular, podendo então, ser absorvidos, levando também em 
consideração a distribuição das raízes. A transpiração da planta neste grupo é de 
grande importância uma vez que ela influencia no fluxo de água para as raízes. 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 14 
 
 
FATO R ES DO SO LO
!Distribuição das raízes
!Densidade de raízes
!Fluxo de água para a ra íz
!Coefic iente de d ifusão e fetivo
!Capacidade tam pão
!Concentração in icia l da solução
FATO R ES M O RFOLÓ G IC O S
! In fluxo m áxim o (M ecanism o I)
! Constante de M ichaelis M enten
(Km , V m ax , C m in )
FATO R ES DE ABSO RÇÃO
CO NC ENTR AÇ ÃO NA
SUPERFÍCIE RADICU LAR
ÁREA R AD ICU LAR
CAPACIDADE D E ABSOR ÇÃO
IN FLU XO D E ÍO N S
➤Taxa de crescim ento da ra iz
➤Raio m édio das raízes
➤Freqüência de pelos absorventes
➤Com prim ento dos pêlos radicula res
➤Q uantidade e frequência de m icorriza
 
 
Figura 2.2 - Esquema dos parâmetros que são usados para a elaboração de 
cálculos matemáticos para explicar a absorção de elementos 
minerais pelas raízes no solo (CLARKSON, 1985). 
 
 O grupo dos fatores morfológicos define a taxa de crescimento da área de 
absorção do sistema radicular, o que influencia diretamente a taxa de absorção 
dos nutrientes. As micorrizas (VA) podem aumentar a área de absorção e por 
conseqüência melhorar os mecanismos de absorção da planta. 
 O grupo do fatores de absorção está estritamente ligado as constantes 
cinéticas de absorção (Vmax, Km e Cmin). 
 Assim, verifica-se que o “influxo de íons” é determinado por vários fatores, e 
que qualquer alteração em um destes fatores acarretará mudanças na capacidade 
de absorção dos íons e, portanto, no influxo de íons pelo sistema radicular. 
 Deve-se ressaltar que a disponibilidade dos elementos minerais no solo 
dependem de vários fatores como; pH, umidade, concentração do elemento no 
solo, aeração, matéria orgânica, competição entre os íons pelos mesmos ou 
diferentes sítios de absorção na membrana plasmática do sistema radicular. Além 
desses itens acima citados deve-se sempre levar em consideração que as raízes 
também possuem grande influência sobre a rizosfera, e assim, sobre a 
disponibilidade dos nutrientes, devido as modificações nas concentrações dos 
nutrientes, no pH da rizosfera, e na produção de exsudatos radiculares. Os 
microrganismos são agentes que podem também influenciar sobremaneira a 
disponibilidade e a eficiência dos mecanismos de absorção dos elementos 
minerais. A seguir descrever-se-á os principais fatores a influenciar a absorção 
iônica considerando o exposto acima: 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas15 
 
 
2.3.1 - Fatores externos 
 
 A. pH 
 
 O efeito do pH sobre a absorção de íons pode ser “direto” ou “indireto”. O 
efeito “direto” refere-se a competição entre o H+ e os outros cátions (pH baixo), e 
do OH- com os outros ânions (pH alto). Como a acidez do solo predomina na 
maioria dos solos, o efeito do H+, tem maior relevância. Uma influência típica do 
pH externo na taxa de absorção de um cátion é mostrado na Figura 2.2. Quando a 
concentração do H+ aumenta (redução do pH), a absorção de K+ diminui 
drasticamente, principalmente na ausência de Ca++, havendo inclusive um efluxo 
de K+. A adição de Ca++ reduz o efluxo e K+ induzido pelo excesso de H. 
Evidencia-se deste modo, o efeito protetor e regulatório do Ca++ à nível de 
membrana. 
 O H+ afeta adversamente o mecanismo de transporte de íons, e a 
permeabilidade das membranas celulares, provavelmente pelo decréscimo da 
eficiência da bomba “H+-ATPase, que reduz o efluxo de H+ para o exterior celular, 
aumentando assim a absorção passiva de H+. Em conseqüência da absorção 
passiva de prótons há uma redução do potencial eletroquímico de membrana e 
conseqüente inibição na absorção de cátions. 
 O excesso de H+ causa também aumento descontrolado na permeabilidade 
da membrana uma vez que ele substitui o Ca, que por sua vez é indispensável 
para a correta manutenção da permeabilidade e integridade da membrana 
plasmática (ver funções dos nutrientes). 
 O efeito “indireto” na absorção de nutrientes deve-se principalmente a 
disponibilidade dos elementos minerais condicionado ao pH do solo. O pH afeta 
diretamente a disponibilidade do elementos minerais no solo (Figura 2.3). 
 
 
Figura 2.3 - Absorção líquida de K+ de 5 mM de KBr por raízes de cevada em 
relação a variação do pH externo, com (+ Ca) e sem (- Ca+) 
suprimento de cálcio. 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 16 
 
 
A disponibilidade de íons é em geral, máxima na faixa de pH 6 a 7 para os 
macronutrientes, sendo que nesta faixa não há grande limitação para os 
micronutrientes (Figura 2.4). Como o exposto anteriormente, a maioria dos solos 
do território brasileiro, principalmente os sob o cerrado, possuem problemas de 
acidez. Daí a importância da calagem adequada nestes solos. 
 
 
Figura 2.4 - Relação entre pH e disponibilidade de elementos no solo. 
 
 Além da calagem as plantas também influenciam no pH do meio, 
principalmente da rizosfera. As raízes podem alterar o pH do meio de diversas 
maneiras: 
 
 a. Absorção diferencial de cátions e ânions. Quando a absorção de 
cátions excede à de ânions as raízes excretam H+ reduzindo o pH do meio. 
Quando a absorção de ânions excede a de cátions as raízes excretam OH- ou 
HCO3- elevando o pH do meio. Quando o N, por exemplo, é fornecido na forma de 
NH4 +, a absorção de cátions excede significativamente à de ânions fazendo com 
que as raízes excretem H+ para o meio externo e, assim, reduzindo o pH. Já, 
quando o N é fornecido na forma de NO3- acontece o inverso, isto é, a absorção 
de ânions passa a ser maior do que a de cátions resultando na elevação do pH do 
meio externo (Figura 2.5). 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 17 
 
 
 
Figura 2.5 - Variação do pH da solução externa em relação ao tempo quando 
plantas de sorgo são suprida somente com NO3-, ou somente com 
NH4+ ou com ambos na proporção de 8NO3- :1NH4+. Concentração 
de N total, 300 mg L-1. (MARSCHNER, 1997). 
 
Quando as duas formas são adicionadas concomitantemente, há uma tendência 
ao equilíbrio do pH (Figura 2.5). 
 
 b. Produção de CO2 pela respiração radicular. Durante a respiração há 
a produção de CO2 que ao se dissolver no meio causa redução do pH do mesmo: 
C02 + H2O H2CO3 HCO3-H+ +- 
 
 c. Troca de H+ por microrganismos associados à rizosfera. 
 
 R-C00-H+ + Na+ <--------> R-COO-Na+ + H+ 
 
 d. Excreção de H+ por microrganismos associados à rizosfera. 
 
 As variações de pH afetam a disponibilidade dos elementos e a 
permeabilidade das membranas como mencionado anteriormente, e a solubilidade 
de certos íons. Em geral, pH baixo, favorece a solubilização, enquanto que pH 
mais alto, favorece a precipitação de sais e/ou hidróxidos de cátions polivalentes. 
Por exemplo, Al3+ e Fe3+ são muito solúveis em pH abaixo de 4, enquanto que em 
pH mais elevado podem precipitar na forma de seus hidróxidos ou de fosfato 
(dependendo dos níveis de fósforo do meio). 
 
 B. Aeração 
 
 A absorção ativa de íons é dependente de energia metabólica (ATP), que 
provem quase que exclusivamente da respiração. Quando a tensão de O2 diminui, 
a absorção de íons como o K e o P também diminuem, sendo a redução mais 
significativa a baixas tensõesm, como mostrado no Quadro 2.4. 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 18 
 
 
Quadro 2.4 - Efeito da pressão parcial de O2 em torno das raízes na absorção do 
potássio e do fosfato por plantas de cevadaa 
 
 Pressão Parcial de 
Oxigênio (%) Absorção
b 
 Potássio Fósforo 
20 100 100 
 5 75 56 
 0,5 37 30 
a Baseado em HOPKINS et al. (1950), MARSCHNER, 1997). 
b Dados representam valores relativos. 
 
 A dependência de energia na absorção, pode também ser observada na 
Figura 2.6, onde se observa o aumento na absorção do fósforo com o aumento na 
tensão do oxigênio em raízes destacadas de cevada. Assim, pode-se com 
propriedade afirmar que a deficiência de oxigênio é um dos fatores que pode 
limitar substancialmente o crescimento das plantas em substratos pobremente 
aerados, como é o caso de solos alagados ou compactados. As práticas culturais 
que aumentam o teor de oxigênio no solo, como a aração, gradagem, subsolagem 
e o plantio direto contribuem para melhorar a eficiência de absorção dos 
nutrientes. 
 A aeração tem também efeito indireto sobre a absorção uma vez que 
aumenta a disponibilidade dos nutrientes no solo devido; a transformação da 
matéria orgânica (mineralização), oxidação de elementos como o NH4+ a NO3- 
(ex. bactérias nitrossomonas e nitrobacter), e do S2 a SO42- (forma de enxofre 
absorvida pelas raízes). Todavia, a aeração pode em alguns casos reduzir a 
disponibilidade de Fe, pela oxidação da forma ferrosa à forma férrica (menos 
absorvida). Já a baixa aeração do solo, como ocorre em solos alagados, pode 
acarretar fitotoxidez pelo excesso de Fe2+ e de Mn2+ acumulado. 
 
 
Figura 2.6 - Efeito da tensão do O2 sobre a taxa de absorção de P por raízes 
destacadas de cevada (HOPKINS, 1956, citado por MENGEL & 
KIRKBY, 1987). 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 19 
 
 
 C. Temperatura 
 
 Nos processos físicos, a troca de cátions adsorvidos no espaço livre 
aparente (ELA) é muito pouco afetada pela temperatura (Q10* = 1,0 ~ 1,2). 
Entretanto, reações químicas são muito mais dependentes de temperatura. Um 
aumento na temperatura de 10°C aumenta a reação química em um fator de 2 
(Q10 ~ 2,0). Para reações bioquímicas valores maiores do que 2 são observados. 
Da mesma forma, para a absorção de potássio, o Q10 freqüentemente é maior do 
que 2, considerando a temperatura dentro de níveis fisiológicos (Figura 2.7). 
Uma comparação dos valores de Q10 para a absorção de íons e respiração, 
revelam que a absorção de íons é mais dependente de temperatura do que a 
respiração, especialmente em baixas temperaturas. Istopode indicar, que plantas 
sensíveis ao congelamento como o milho, podem restringir a absorção de íons a 
baixa temperatura em primeira instância devido a redução da fluidez da membrana 
e depressão acentuada da atividade da bomba H+ - ATPase ligada a porção 
interna da membrana. 
Em temperaturas supraótimas, a respiração aumenta e a absorção diminui 
(Figura 2.7), indicando uma possível desnaturação protéica da membrana 
plasmática, e a conseqüente perda da permeabilidade seletiva. 
 
 
 
Figura 2.7 - Efeito da temperatura sobre as taxas de respiração (•), absorção de P 
(o ) e de K (�) por segmentos de raiz de milho (Bravo e URIbe, 1981, 
citado por MARSCHNER, 1997). 
 
* Refere-se a alteração na taxa de uma reação ou processo (Ex. taxa de transporte na membrana) imposta 
por uma alteração na temperatura de 10°C. 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 20 
 
 
 
 D. Umidade 
 
 A água constitui-se no veículo pelo qual os íons podem atingir a região de 
absorção na planta, principalmente pelos processos de difusão e fluxo em massa. 
Baixo conteúdo de água no solo, induz obrigatoriamente a deficiência mineral nas 
plantas. Um exemplo clássico é a deficiência de Ca na planta, demonstrado pela 
morte apical e pela “podridão apical” em tomate. Esta última é uma doença típica 
da deficiência de água no solo, onde o Ca não supre a necessidade da plantas. 
Assim, verifica-se que não basta que os elementos estejam em quantidade e 
proporção suficiente, mas é preciso, que o teor de água no solo seja suficiente 
para a solubilização e o transporte dos íons. 
 
 E. Íon 
 
 Embora haja a interação dos íons com os grupos carregados no apoplasto 
da parede celular, a absorção de íons pelas raízes é determinado primariamente 
pelo transporte através da membrana, em especial a membrana plasmática. 
Algumas propriedades físico químicas dos íons e de outros solutos como por 
exemplo o diâmetro do íon e a valência, podem determinar a taxa de transporte na 
membrana. 
 Para íons com a mesma valência há uma negativa correlação entre a taxa 
de absorção e o raio do íon. Obviamente, outros fatores além do diâmetro iônico 
estão envolvidos na regulação da absorção. Um destes, é a afinidade dos 
transportadores ligados a membrana, ou canais, pelos íons de uma dada valência. 
 As membranas são constituídas principalmente de fosfolipídios, sulfolipídios 
e proteínas, contendo grupos carregados eletricamente, e os íons interagem com 
estes grupos. Como regra geral, a força desta interação aumenta na seguinte 
ordem: 
 
 Moléculas sem cargas < Cat+ , An- < Cat2+, An2- < Ca3+ , An3+ 
 
 Assim, a taxa de absorção do íon diminui na mesma ordem. O aumento do 
raio de hidratação com a valência é certamente um fator adicional responsável por 
esta ordem. O pH influencia na dissociação dos íons. Um exemplo é a absorção 
de B que cai drasticamente quando o pH aumenta devido a alteração da forma 
molecular (ácido bórico) para a forma dissociada (ânion borato). O mesmo pode 
acontecer para fitormônios como o ácido abscísico (ABA). 
 
 F. Interações entre Íons 
 
 Na solução externa (solo ou solução de nutrientes) tanto os cátions como 
os ânions estão presentes em concentrações e formas diferentes. Assim, várias 
interações entre os íons durante sua absorção podem acontecer. As principais 
interações são: Inibição e sinergismo. 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 21 
 
 
 a. Inibição - deve-se a redução na taxa de absorção de um determinado 
elemento em virtude da presença de um inibidor. A inibição pode ser “competitiva” 
ou “não competitiva”. A inibição competitiva ocorre quando o elemento compete 
com o inibibor pelo mesmo sítio ativo do transportador ligado a membrana. Neste 
tipo de competição a inibição imposta pelo inibidor pode ser anulado pela aumento 
na concentração do elemento. Na inibição não competitiva o íon e o inibidor não 
competem pelo mesmo sítio de absorção do transportador. Neste caso o efeito do 
inibidor não pode ser revertido com o aumento na concentração do íon. Um 
exemplo típico para a inibição não competitiva pode ser observada no Quadro 2.5. 
para os elementos Ca, Mg e K. 
 
Quadro 2.5 - Efeito do K+ e do Ca2+ na absorção de 28Mg por plântulas de cevada 
(concentração de cada cátion: 0,25 meq L_1) 
 
Parte da Planta Mg absorvido (µeq/10 g raiz fresca 8 h –1) 
 MgCl2 MgCl2 + CaSO4 MgCl2 + CaSO4 + KCl 
Raiz 165 115 15 
Parte aérea 88 25 6,5 
 Fonte: Baseado em SHIMANSKY (1981) , citado por MARSCHNER, 1997. 
 
 Para evitar tais competições é imperativo que se estabeleça práticas de 
adubação e calagem de maneira a ter-se um equilíbrio de nutrientes na solução do 
solo, evitando assim a deficiência na planta por este tipo de competição. 
 
II
I + I CI + I C
1 / [ M ]1 / [ M ]
I / VI / V
( A )( A )
II
I + I N CI + I N C
1 / [ M ]1 / [ M ]
I / VI / V
( B )( B )
 
 
Figura 2.8 - Transformação de Lineweaver Burk para inibição competitiva (A) e 
não competitiva (B). I =íon ou elemento; IC = Inibição competitiva; 
INC = Inibição não competitiva.(Modificado de MALAVOLTA, 1997). 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 22 
 
 
 Observa-se na Figura 2.8, que na “inibição competitiva”, o ponto de 
intersecção da ordenada permanece o mesmo, mudando apenas o coeficiente 
angular da reta. Neste caso, não há mudança no Vmax, pois aumentando a 
concentração do elemento o efeito do inibidor é anulado. Já, na “inibição não 
competitiva” tanto o ponto de intersecção na ordenada quando o coeficiente 
angular é alterado, havendo desta forma mudança no Vmax, uma vez que o 
aumento na concentração do inibidor (I) o efeito do elemento não é anulado. 
Todavia, não há mudança no Km. 
 
 b. Sinergismo - deve-se ao estímulo positivo na absorção de um elemento 
pela presença de outro. Um exemplo de sinergismo é o estímulo a absorção de 
cátions e ânions na presença do Ca em baixa concentração (efeito VIETS). O 
Mg2+ também aumenta a absorção do fósforo. Alguns exemplos do efeito 
interiônico podem ser apreciados no Quadro 2.6. 
 
Quadro 2.6 - Efeitos interiônicos de alguns elementos 
 
 
 
 G. Micorrizas 
 
 As micorrizas são associações simbióticas entre certos tipos de fungos com 
as raízes das plantas. A associação micorrízica se caracteriza por um contato 
íntimo e perfeita integração morfológica e, pela troca de metabólitos entre os 
simbiontes. 
 As micorrizas ocorrem na maioria das espécies vegetais superiores, sendo 
a colonização das raízes pelos fungos estimulada pela liberação de substâncias 
orgânicas pelas plantas e por microrganismos do solo. 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 23 
 
 
 O estabelecimento do fungo representa um dreno bastante elevado de 
fotoassimilados da parte aérea para as raízes. O tecido fúngico, dependendo do 
tipo de micorriza, pode drenar e acumular de 10 a 45% dos fotoassimilados 
transferidos para as raízes. Os benefícios da simbiose para a planta dependem, 
pois, do balanço entre este dreno causado pelo fungo e da capacidade de 
promover modificações que favorecem o crescimento da planta. Os principais 
tipos de micorrizas podem ser visualizados na Figura 2.9. 
 
 
 
 
FIGURA 2.9 - Representação esquemática das principais característicasestruturais de micorrizas vesículo-arbuscular (VA) (à esquerda), 
e de ectomicorrizas (à direita). RM, rizomorfas. 
 
 As ectomicorrizas, encontradas principalmente em espécies arbóreas de 
clima temperado, caracterizam-se pela formação de um compacto manto micelial 
em torno das raízes colonizadas. O fungo penetra, também, nos espaços 
intercelulares do córtex das raízes da planta hospedeira formando uma rede 
micelial denominada “rede de Hartig”. 
 Filamentos de hifas no manto micelial podem estender-se no solo, a vários 
centímetros das raízes infectadas, absorvendo nutrientes da solução do solo que 
normalmente não podem ser alcançados pelas raízes das plantas. 
 As micorrizas vesículo-arbusculares (VA), presentes em quase 80% das 
espécies vegetais, caracterizam-se pela penetração inter e intracelular do micélio 
do fungo. O micélio penetrando numa célula desenvolve um complexo sistema de 
ramificações que mantém um íntimo contato com a membrana plasmática da 
célula hospedeira. Há, em conseqüência, grande expansão superficial da 
membrana plasmática favorecendo as trocas de metabólitos entre os simbiontes. 
 Os principais benefícios atribuídos a associação micorrízica são: 
 
 a. Aumento na área superficial de absorção. O manto micelial se estende 
por vários centímetros no solo aumentando enormemente a superfície de 
contato/absorção de água e sais minerais do sistema simbiótico. De acordo com a 
estimativa de HARLEY (1989) as raízes micorrizadas podem ter sua área 
superficial aumentada em até 1000 vezes. 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 24 
 
 
 b. Aumento na eficiência dos mecanismos de absorção de nutrientes 
minerais. O fungo pode secretar enzimas hidrolíticas (fosfatases ácidas, por 
exemplo) que aumentam a disponibilidade de certos substratos ou pode contribuir 
para um aumento na eficiência dos mecanismos de absorção refletidos em 
aumento de Vmax e diminuição de Km e de Cmin (ver item 4.3 – Cinética de 
absorção). 
 
Quadro 2.7 - Efeito da colonização das raízes de Pinus caribaea com Pisolithus 
tinctorius sobre a produção de matéria seca e fresca e sobre as 
constantes cinéticas da absorção de P 
 
Condição da raiz Infecção Peso da Mat. 
Fresca Constantes Cinéticas 
 (%) (g) µmole g_1 h-1 µM µM 
 
Não Micorrizada 0 8,2 0,23 16,4 12,0 
Micorrizada 87 12,3 0,30 3,9 0,3 
FONTE: PACHECO & CAMBRAIA, 1992. 
 
 As raízes micorrizadas (aproximadamente 87% do sistema radicular) 
apresentam maiores valores de Vmax e muito mais baixos valores de Km e de Cmin 
indicando uma maior eficiência na absorção de P do que as não-micorrizadas 
(Quadro 2.7). 
 Resultados como estes têm sido constatados não somente em ecto- mas 
também em endomicorrizas, tanto para P como também para outros elementos 
minerais. 
 c. Aumento na resistência a estresse hídricos e nutricionais. 
 d. Proteção contra patógenos do solo. 
 
2.4.2 - Fatores internos 
 
 A. Potencialidade genética 
 
 O processo de absorção iônica está sob o controle genético. Mesmo entre 
cultivares pode se encontrar diferenças na capacidade e na velocidade de 
absorção iônica, em decorrência de vários fatores como: diferenças nos valores 
dos parâmetros cinéticos (Vmax, Km e Cmin), na capacidade de solubilizar 
elementos na rizosfera, na produção de secreções radiculares, na capacidade de 
estabelecer simbiose, associações, etc. 
 Certos cultivares, tolerantes ao alumínio, por exemplo, absorvem em maior 
proporção o P e o Ca, como um mecanismo de defesa contra este elemento 
fitotóxico. 
 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 25 
 
 
 B. Estado iônico interno 
 
 A planta possui um sistema de controle interno que permite a modulação da 
absorção iônica. Normalmente quando a concentração interna aumenta muito, há 
um mecanismo de ajuste (“feedback”) que determina a redução na absorção dos 
elementos minerais. Como exemplo, pode-se citar a inibição na absorção do 
sulfato pela cisteína e metionina, que são produtos da redução/ assimilação do 
sulfato. Como se observa, há um ajuste fino, não só para o sulfato, mas para 
praticamente todos os elementos controlando a absorção iônica. A membrana 
plasmática possui grande papel na seletividade dos íons, a serem absorvidos e 
eliminados pela planta. 
 
C. Nível de carboidratos 
 
 Durante o processo de absorção radicular, há gasto de energia metabólica, 
especialmente ATP. Este ATP é oriundo, em sua grande maioria, da hidrólise dos 
esqueletos carbônicos (carboidratos) produzidos pelo processo fotossintético. 
Assim, é de bom senso esperar que o suprimento de carboidratos da parte aérea 
para o sistema radicular é indispensável para que a absorção iônica radicular 
aconteça. No quadro 2.8, observa-se que a taxa de absorção radicular do K em 
cevada, decresce com a redução no suprimento de carboidratos, provavelmente 
pelos motivos já expostos acima. 
 
Quadro 2.8 - Conteúdo de carboidratos na raiz e a taxa de absorção de K por 
raízes destacadas de cevada 
 
Carboidrato(1) 
(mg glicose/ g raiz fresca) 
Absorção de K 
(nmol/ g raiz fresca h) 
3,0 49 
1,9 36 
1,5 18 
1,3 9 
(1) Carboidratos totais expressos em unidade de glicose. Marschner (1997). 
 
 
D. Intensidade transpiratória 
 
 O aumento da transpiração favorece o fluxo em massa de alguns elementos 
minerais, em direção a superfície radicular, o que pode colaborar na absorção. 
Entretanto, a absorção propriamente dita, não depende da intensidade da 
transpiração, uma vez que a mesma é comandado por processos metabólicos 
com gasto de energia, especialmente por bombas. Estas bombas é que 
determinam a absorção dos íons, portanto, a absorção vai estar vinculada a 
atividade destas bombas. Uma vez os íons no vaso do xilema, a maior ou menor 
intensidade da transpiração vai afetar a ascensão dos íons para a parte aérea, 
uma vez que os íons são levados segundo um fluxo em massa até a parte aérea. 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 26 
 
 
3. 
ABSORÇÃO RADICULAR 
 
 Para o perfeito entendimento de como os íons são absorvidos pelo sistema 
radicular, é importante o conhecimento de algumas características e propriedades 
da parede celular e da membrana plasmática. 
 
3.1 - Parede Celular 
 
 A parede celular é um fino envoltório celulósico, de aproximadamente 1µm 
de espessura, que envolve e protege o protoplasto. Suas principais funções são: 
 - Dar resistência mecânica a célula; 
 - Controlar o crescimento celular; 
 - Formar uma barreira mecânica a penetração de certos microorganismos 
patogênicos; 
- Regular certas funções celulares. 
 
 A célula vegetal madura é constituída por 3 camadas distintas: 
 
- Parede primária: é a primeira a se formar e é constituída principalmente 
de celulose, hemicelulose e substância pécticas; 
- Parede secundária: difere da parede primária por faltar substâncias 
pécticas e por conter maior porcentagem de celulose (mais força e rigidez). Pode 
conter lignina o que torna as células mas rígidas e impede o crescimento celular; 
- Lamela média: localiza-se entre as células. Constitui um material amorfo, 
constituído de substâncias pécticas (grande quantidade de Ca). Tem a função de 
manter as células coesas e cimentadas. 
Grande número de orifícios (pontuações) ocorrem na parede secundária 
em várias disposições e tamanhos (ficando a parede celular resumida à parede 
primária), conectando as células adjacentes. Esta conexão é feita por 
plasmodesmasque interconectam as células permitindo a troca de elementos 
minerais e outros materiais (Figura 3.0). 
 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 27 
 
 
 
 
Figura 3.0 - Diagrama da ultraestrutura de um plasmodesma. RE = Retículo 
endoplasmático. 
 
 Os elementos minerais para atingir a membrana plasmática, primeiramente 
devem passar pela parede celular. A difusão através da parede celular depende: 
 
a. Espaço molecular 
 
Há entre as microfibrilas e entre as micelas espaços, chamados 
interfibrilares, que possuem diâmetro médio de 10 e 1 nm, respectivamente. O 
tamanho destes espaços podem ser reduzido, até certo ponto, pela presença de 
matriz amorfa. Mesmo assim, a água e os pequenos solutos possuem diâmetro 
inferior a estes espaços, como se pode observar no Quadro 3.0, portanto, não há 
impedimento físico para os elementos minerais. 
 
Quadro 3.0 - Tamanho de vários solutos 
 
 
Soluto 
 Tamanho 
 Não Hidr. Hidratado 
 
 Soluto 
 Tamanho 
 Não Hidr. Hidratado 
H20 0,39 - Mg2+ 0,13 0,92 
Glicose 0,89 - Ca2+ 0,20 0,88 
Na+ 0,27 0,54 Cl- 0,36 0,50 
NH4+ 0,30 - 
Obs.: O coeficiente de permeabilidade (Pj) de um pequeno soluto carregado eletricamente através 
da PC, pode ser até 1.000.000 vezes maior do que através da membrana plasmática. 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 28 
 
 
 b. Cargas elétricas 
 
 A penetração de solutos em tecidos vegetais, como o radicular por 
exemplo, seque quase sempre uma isoterma como a que segue: 
 
Baixa Temperatura
ou com veneno metabólico
Tempo
Absorção
Fase 1 Fase 2
ELA
Ab
so
rç
ão
 d
e 
So
lu
to Temperatura Normal
sem veneno metabólico
 
 
Figura 3.1 - Absorção em função do tempo 
 
 Como se observa na Figura 3.1, a penetração de solutos em tecidos 
vegetais em função do tempo exibe basicamente duas fases: 
 
a) Uma fase 1 rápida, com t1/2 * de saturação do sistema de poucos 
minutos, não influenciadas por baixas temperaturas e por 
venenos metabólicos. Esta fase é passiva e corresponde a 
ocupação do espaço livre aparente (ELA) ou apoplasto. 
 
 b) Uma fase 2 lenta, linear e que leva várias horas para se completar. 
Esta fase é eliminada por baixas temperaturas e por venenos 
metabólicos, sendo, portanto, ativa ou metabólica. Corresponde à 
passagem do soluto através de uma membrana celular e, portanto, 
constitui o que se pode chamar de absorção verdadeira. 
 
 O ELA corresponde a 8 a 15 % do volume total do tecido e é constituído de 
espaço livre de Donnan (ELD) e espaço livre á água (ELW). O ELD corresponde a 
cerca de 2% do volume total do tecido, e é o local possuidor de carga elétrica 
líquida onde os íons podem ser adsorvidos (Figura 3.2). 
 A parede celular possui grupos ionizáveis que produzem carga elétrica 
negativa (grupos carboxílicos livres das pectinas) e/ou carga elétrica positiva 
(glicoproteínas). A primeira predomina amplamente sobre a segunda, de tal forma 
que a raiz é considerada um trocador de cátions. As dicotiledôneas possuem, em 
geral maior CTC. 
 
* t1/2 – tempo necessário para saturar 50% do sistema 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 29 
 
 
 
 
Figura 3.2 - Diagrama esquemático do sistema de poros do Espaço Livre 
Aparente; Espaço Livre de Donnan (ELD) e Espaço Livre a Água 
(ELW). 
 
 
3.2 - Membrana Plasmática 
 
 A membrana plasmática é uma estrutura lipoprotéica extremamente fina (8 
a 10 nm) que separa o protoplasto do meio exterior. Constitui uma efetiva barreira 
à livre movimentação de solutos, controlando o fluxo para dentro e para fora das 
células. Entretanto, não é uma barreira meramente passiva. Possui vários tipos 
de proteínas especializadas na promoção ou catálise de vários eventos 
metabólicos. São providas de bombas, transdutores de energia, receptores na 
sua superfície, logo, controlam a composição quantitativa e qualitativa do 
citoplasma influenciando profundamente no metabolismo celular. 
 
• Funções básicas 
 
 As funções básicas principais são: 
 
a. Permeabilidade Seletiva 
 
 A membrana plasmática é capaz de diferenciar dentre os diferentes solutos 
disponíveis no meio externo promovendo a absorção de uns em detrimento de 
outros. A base da seletividade não é bem conhecida, mas pode ser explicada em 
parte pela força do campo elétrico do sítio de ligação/absorção no transportador 
ou no canal iônico. 
 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 30 
 
 
b. Participação na transferência de energia 
 
A membrana utiliza o ATP para o transporte ativo de íons propriamente dito. 
Acredita-se que a energia liberada na hidrólise do ATP seja utilizada para formas 
um “estado de alta energia ‘que ao ser dissipado permite o movimento do íon 
contra seu gradiente de potencial eletroquímico. A membrana não apresenta 
apenas atividade ATPásica, isto é, capacidade de hidrolisar o ATP liberando a 
energia, mas, também, mantém o gradiente de potencial eletroquímico até o 
momento de executar o movimento do soluto. 
 
 Composição Química 
 
 A composição química das membranas varia com o tipo de membrana, com 
o tipo de tecido e com o organismo considerado, como pode ser observado no 
Quadro 3.1. 
 
Quadro 3.1 - Composição química da membrana plasmática de raízes de aveia 
 
Composição Química Membrana Plasmática Membranas Totais 
Proteína (mg/mg MS) 0,364 (46,1%) 0,444 (59,2%) 
Lipídios (mg/mg MS) 0,426 (53,9%) 0,306 (40,8%) 
Relação Lipídio/Proteína 1,17 0,69 
Fosfolipídios (% do total) 28,60 38,20 
KEENAN et alii. Cytobios 7:103-112. 1973. 
 
 Neste caso, verifica-se que a membrana plasmática é constituída de 46% 
de proteínas e de 54% de lipídios. As membranas de organelas, tais como 
cloroplastos e mitocôndrias, por exemplo, são mais ricas em proteínas do que a 
membrana plasmática (membranas totais). A grosso modo, admite-se que a 
membranas plasmáticas, em média, possuem 50% de proteína e 50 % de lipídios. 
 
a. Proteínas 
 
São em sua maioria globulares (6 a 8 nm de diâmetro) e apresentam 
grande quantidade de alfa hélice em sua estrutura (40%). A maior parte destas 
proteínas encontra-se na face citoplasmática da membrana plasmática, as quais 
possuem funções catalíticas, entre elas: ATPase, 5’ - nucleotidase, fosfatase 
alcalina e ácida, etc. Quanto a localização na estrutura da membrana, as proteínas 
podem ser classificadas em: 
- Intrínsecas ou integrais: penetram profundamente na estrutura da 
bicamada, interagindo fortemente com os lipídios (pontes de “H”, interações 
eletrostáticas, forças de van der waals entre os grupos apolares). Constituem de 
70 a 80% da proteína total presente na membrana (Figura 3.3). São as principais 
responsáveis na transferência de íons e outras substâncias para ambos os lados 
da membrana. 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 31 
 
 
- Extrínsecas ou periféricas: quando se associam fracamente a superfície 
da membrana, constituindo 20 a 30 % da proteína total das membranas. 
 
 
 
Figura 3.3 - Modelo de uma biomembrana com lipídios polares, proteínas 
extrínsecase intrínsecas. Esta última pode atravessar a membrana 
para formar os canais protéicos (MARSCHNER,1997). 
 
b. Lipídios 
 
São em sua maioria de natureza “anfipática” (porção polar e apolar na 
mesma molécula). Formam “lipossomos” (microscópicos agregados esféricos) em 
solução aquosa, com a porção polar voltada para fora da bicamada, sendo 
bastante estáveis devidas a interações hidrofóbicas (entre grupos apolares) e 
interações hidrofílicas ( isto é, entre grupos polares). 
 
 Água água 
 
 Lipossomo água 
 
Os principais lipídios de membrana plasmática de folhas de espinafre são: 
 
Componente % do lipídio total 
Fosfolipídios 63,8 
Esfingolipídios 13,6 
Glicolipídios 2,7 
Esteróis 19,9 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 32 
 
 
c. Fosfolipídios 
 
 Os fosfolipídios são os mais importantes, e constituem de 20 a 60% do 
lipídio total das membranas. São diacilgliceróis aos quais está esterificado um 
ácido fosfórico. Os principais são: ácido fosfatídico, fosfatidil colina, fosfatidil 
etanolamina, fosfatidil inositol e fosfatidil serina. 
 Os principais ácidos graxos presentes na fração lipídica de membrana 
plasmática são: ácido palmítico (16:0), ácido esteárico (18:0), ácido oléico (18:1), 
ácido linoléico (18:2) e ácido linolênico (18:3). O grau de insaturação é importante 
fator de adaptação de plantas à baixas temperaturas, uma vez que quanto maior 
o grau de insaturação do ácido graxo menor o ponto de fusão. 
 A tolerância de espécies ao frio, estão relacionadas em grande parte, a 
capacidades que estas espécies tem de alterar a composição dos ácidos graxos 
menos insaturados por ácidos graxos mais insaturados (maior número de 
ligações duplas. 
 
d. Glicolipídios 
 
 São diacilgliceróis aos quais estão esterificados uma ou mais unidades 
monossacarídicas de glicose ou galactose. Os dois principais são: monogalactosil 
e digalactosil. 
 
e. Esfingolipídios 
 
0s esfingolipídios são derivados da esfingosina. 
 
• Permeabilidade das membranas 
 
A membrana plasmática é uma bicamada semifluídica de lipídios onde 
estão mergulhados glóbulos de proteína. Os solutos, para atravessar a membrana, 
podem fazê-lo através da camada lipídica ou através de proteínas (transportador 
ou canal iônico). Assim, a seletividade ou permeabilidade depende, entre outros 
fatores do tipo de soluto e da rota metabólica a ser percorrida (via camada lipídica 
ou protéica), podendo ter, desta forma, componentes passivos e/ou metabólicos. 
 A membrana plasmática por ser essencialmente apolar, apresenta forte 
restrição ao movimento de solutos polares (íons por exemplo). A permeabilidade 
das membranas, depende também em grande parte do peso molecular e da 
polaridade do soluto em questão. Além destes fatores a permeabilidade da 
membrana depende da: 
a. Temperatura - o aumento da temperatura aumenta a vibração das 
moléculas constituintes da membrana, aumentando a permeabilidade das 
membranas 
b. Energia metabólica - a manutenção da estrutura e da função das 
membranas importa em gasto de energia metabólica. Assim, qualquer fator que 
afete a produção de energia (tensão de oxigênio, venenos metabólicos, etc) 
provoca aumento na permeabilidade das membranas. 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 33 
 
 
c. Íons orgânicos - podem apresentar efeitos gerais e específicos. Os 
cátions monovalentes ao interagirem com o sistema água/macromolécula, 
promovem a contração das proteínas com o afrouxamento da camada lipídica, 
aumentando a permeabilidade das membranas. Os cátions divalentes tem efeito 
exatamente oposto sobre a permeabilidade das membranas. A explicação para 
este comportamento não está ainda bem clara. 
 
3.3. Sistemas de transporte através da membrana 
 
A membrana plasmática, bem como outras membranas celulares, controla 
intenso transporte de solutos para dentro e para fora das células (Figuras 3.4). Os 
principais sistemas de transporte operando nestas membranas são: 
 
 A) Transporte Passivo 
 
 O transporte passivo engloba todas as formas de transporte de soluto que 
se fazem à favor do gradiente de potencial eletroquímico sem gasto direto de 
energia. Os principais tipos são: 
 
 a) Difusão Simples através da bicamada lipídica. Possui pequena 
importância para íons que encontram elevada resistência nesta fase. As principais 
substâncias que se movem por este processo são principalmente gases como 02, 
N2 e CH4. 
 
 b) Difusão facilitada em que o movimento através da membrana é 
intermediado por transportadores ou permeases, como a permease de glicose em 
eritrócitos. 
 
 c) Difusão através de canais iônicos ou difusão através de poros formados 
por proteínas embebidas na matriz lipóidal das membranas. 
 
 
 B) Transporte Ativo 
 
 O transporte ativo engloba, basicamente, duas modalidades de transporte: 
 
a) Transporte ativo primário: refere-se ao transporte através de uma 
membrana contra o seu gradiente de potencial eletroquímico, sempre com gasto 
direto de energia metabólica (ATP, luz, etc). 
 Este tipo de transporte é intermeado por H+-ATPases das quais são 
conhecidas três: ATPase “P” (membrana plasmática), ATPase “V” (vacúolo) e 
ATPase “F” (membrana do tilacóide). 
 
b) Transporte ativo secundário: este tipo de transporte, gasta 
indiretamente a energia de gradiente eletroquímicos produzidos pelo transporte 
ativo primário. Pode ser simporte, antiporte ou uniporte (Figura 3.5). 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 34 
 
 
 
 
Figura 3.4 - Principais mecanismos de transporte na membrana plasmática. (A) 
H+-ATPase; (B) Canal iônico; (C) Transportador; (D)Proteínas 
acopladas a percepção de sinal e transdução. (MARSCHNER, 1997). 
 
 Quando o íon atravessa sozinho a membrana é dito uniporte. Quando dois 
íons entram juntos, no mesmo sentido é dito simporte. Já, quando dois íons 
passam ao mesmo tempo pela proteína, mas em sentidos opostos é dito antiporte. 
Estes dois últimos são considerados sistemas em co-transporte. 
 
 
 
 
Figura 3.5 – Esquema mostrando o tipo de transporte secundário na membrana. 
 
 No Quadro 3.2 está sumarizado os principais tipos de transportes. 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 35 
 
 
Quadro 3.2 - Sumário dos principais tipos de transporte 
 
Tipo de Transporte Características 
 1 2 3 4 5 6 
1. PASSIVO 
Difusão Simples não não não não 
Difusão Facilitada sim sim não não gradiente 
Canais Iônicos sim não não sim 104 -106 
2. ATIVO 
Primário sim sim sim sim ATP, luz 500 
Secundário sim sim não sim gradiente 
1- Mediado por moléculas de proteína; 2 - Saturável com a concentração do substrato; 3 - Produz 
gradiente de potencial eletroquímico; 4 - Dependente de energia; 5 - Fonte de energia; 6 - 
Número de moléculas transportadas/ molécula de proteínas (Lehninger, 1993). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 36 
 
 
ADENDRO 
 
ATPases 
 
Tanto a membrana plasmática como o tonoplasto e outras membranas intracelularespossuem diversas ATPases: ATPases ácidas, ATPases ativadas por cátions e ânions 
monovalentes, ATPases ativadas por prótons, ATPases ativadas por cátions divalentes, etc. 
Acredita-se que algumas delas estão envolvidas direta ou indiretamente envolvidas no 
transporte de íons. 
 
Tipos de ATPases 
 
A. Bomba de prótons 
 
A bomba de prótons ou, também, bomba extrusora de prótons é uma H+-ATPase 
localizada na membrana plasmática que promove a extrusão de prótons do citossol gerando um 
gradiente eletroquímico de prótons através desta membrana ao longo do qual pode ocorrer 
simporte ou antiporte de solutos. 
 
As principais funções fisiológicas atribuídas a ela são: 
 
a. Controle do pH intra e extracelular 
 
A alcalinização resultante do bombeamento dos prótons para o meio exterior ativa a 
síntese de ácido málico, considerado um dos ácidos orgânicos mais importantes no controle do 
pH intracelular. 
 
b. Controle do crescimento celular 
 
Há em função do gradiente de prótons, o transporte de nutrientes, principalmente K+, e de 
água que vão produzir a pressão hidrostática necessária para o rompimento da parede celular. O 
rompimento da parede celular é facilitado por um enfraquecimento das ligações entre as 
macromoléculas pela presença física dos prótons e pela liberação de fatores induzidos pela 
síntese de auxina na presença de prótons. 
 
c) Quebra de Dormência em sementes 
d) Desenvolvimento de polaridade em células e órgãos em crescimento 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 37 
 
 
Estrutura Mecanismo de Ação 
 
 A H+-ATPase é uma proteína com peso molecular em torno de 100 kD, cuja estrutura 
provável é mostrado na Figura 1. 
 
:
Citoplasma
Domínio
auto-inibitório
Exterior
Celular
NH2
COOH
P
Canal de Cation ?
Domínio
Transdução
Domínio
Cinase
 D.
 Fosfatase
 
 
Figura 1 – Modelo estrutural hipotético para a H+-ATPase 
 
 
 Como se observa o polipeptídio ao interagir com a bicamada de lipídios forma 4 regiões 
bioquimicamente importantes: 
 
- Uma região de atividade fosfatásica 
- Uma região de transdução 
- Uma região de atividade de cinase 
- Um canal para cátions, por onde o H+, provavelmente, se desloca. 
 
Os prótons transportados pela H+-ATPase originam-se provavelmente da molécula de água 
e movem-se através de um canal para cátions da própria molécula protéica: 
 
 ATP4- + H20 ↔↔↔↔ ADP-3 + HP042- + H+ 
 
 O número de prótons transportados por ATP hidrolizado é aproximadamente igual a 1. 
 
Modelo de Funcionamento 
 
Existem três hipóteses de funcionamento da H+-ATPase: 
 
- O K+ ativa a bomba de prótons e é trocado por prótons 
- O K+ ativa (do lado citoplasmático) mas não é transportado pela bomba de prótons 
- O K+ ativa mas é transportado através de um canal de K+ associado com a enzima. 
 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 38 
 
 
Estas possibilidade de funcionamento estão sugeridas no modelo apresentado a seguir: 
 
 
 
Figura 2 – Modelo de funcionamento da H+-ATPase. 
 
 Como se observa, a H+-ATPase da membrana plasmática promove a extrusão de prótons 
com gasto de ATP gerando um gradiente de pH ou de cargas elétricas que pode ser usado para o 
antiporte ou uniporte de cátions e para o simporte de ânions. A mesma H+-ATPase no tonoplasto, 
entretanto, bombeia prótons para o vacúolo gerando também um gradiente de pH que possibilita 
um antiporte de H+/K+ e, possivelmente, um, simporte de ânion acoplado ao bombeamento dos 
prótons. 
 Neste modelo a se propõe, também, a existência de uma H+-ATPase vacuolar, sensível a 
Cl-, que bombearia prótons do citossol para o vacúolo. 
 
B. Ca2+- ATPase 
 
 A Ca2+- ATPase é uma ATPase dependente de Mg2+ e estimulada por calmodulina ( uma 
proteína de baixo peso molecular e relacionada com diversas funções metabólicas do cálcio) que 
catalisa o bombeamento de Ca2+ do citossol para o meio externo ou para dentro de organelas 
celulares. A sua atividade cresce com o aumento da concentração de Ca2+ até 25 µM (in vitro), 
passando a decrescer acima deste valor, sendo o pH ótimo de 7,25. 
 A seqüência de ativação por cátions divalentes é: Ca2+>Sr2+>Mn2+>Cu2+> Co2+>Ba2+. 
 A principal função desta ATPase parece ser a manutenção da concentração citossólica de 
Ca2+ abaixo de 0,1 µM. 
 
CANAIS IÔNICOS 
 
 Canais iônicos são aberturas ou poros formados dentro de/ou por moléculas de proteínas 
transmembranas que permitem um movimento difusional de íons a favor de seus gradientes 
eletroquímicos. Estes gradientes eletroquímicos são produzidos por bombas eletrogênicas, como 
por exemplo a H+-ATPase, com gasto de energia metabólica. Em conseqüência do 
estabelecimento destes gradientes que podem ser de pH ou de cargas elétricas observa-se a
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 39 
 
 
polarização das membranas ( o potencial de membrana EM pode atingir –200 mV ou mais). O 
movimento difusional através dos canais iônicos que se segue promove uma rápida 
despolarização do sistema com o potencial de membrana subindo para 0 mV em 
aproximadamente 100 ms. A repolarização da membrana, isto é, o retorno do potencial de 
membrana para valores de –100 a –200 mV é mais lento, levando cerca de 2 s para se completar. 
 A estrutura molecular dos canais iônicos ainda não é conhecida mas sabe-se que eles 
possuem: 
 
- Vestíbulos afunilados que, provavelmente, contêm resíduo de aminoácidos polares e/ou 
ionizados capazes de atrair os íons permeantes encaminhando-os à entrada do canal. 
- O poro ou canal, propriamente dito, com filtro de seletividade. O poro é basicamente, um cilindro 
distorcido formado pela proteína através da camada lipídica. Na face externa possui grupos 
hidrofóbicos que interagem com os lipídios, mas na face interna inúmeros grupos hidrofílicos 
alinhados ao longo do cilindro formando o chamado “filtro de seletividade”. Dependendo da força 
do campo elétrico gerado pelos grupos ionizados do canal e da força de hidratação destes íons, 
eles ao penetrarem nestes poros serão total ou parcialmente desidratados produzindo 
determinadas seqüências de seletividade. 
- “Portão” que controla a abertura/fechamento do poro. Esta abertura/fechamento, muito 
provavelmente, é determinada por mudanças estruturais da molécula protéica. 
- Acredita-se que haja um determinado sítio na molécula protéica ou se associa a ela um “sensor” 
que seria capaz de detectar a influência de certos fatores como luz, hormônios, etc. Um modelo 
proposto por HILLE (1984) é mostrado na Figura 3. 
 
 
Figura 3 – Modelo de canal iônico 
 
Fatores que afetam a abertura do canal iônico 
 
a) Diferenças de potencial elétrico. Alguns são abertos por hiperpolarização e outros por uma 
despolarização da membrana. 
b) Concentração de íons tais como: Ca2+ e H+ 
c) Luz 
d) Hormônios. Diversos estudos sugerem que o canal de Ca2+ podem ser controlados pelos 
níveis de ABA. Este canal de Ca2+-ativado por ABA, entretanto, passa a ser pouco seletivo 
permitindo um efluxo paralelo de K+. 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 40 
 
 
Seletividade dos canais iônicos 
 A seletividade dos canais iônicos é determinada por: 
 
a) Tamanho molecular 
b) Carga elétrica da molécula 
c) Força do campo elétrico do canal 
 
Esta força seria controladapela presença, pelo grau de exposição e pela ionização de 
grupos, alinhados ao longo da superfície interna dos canais, tais como: 
 Grupos ionizados: -C00-; -HP04-; -NH3+ 
 Grupos não-ionizados: =C=0 
 A energia requerida para mover um íon da água para o interior do canal seria dada pela 
diferença entre a energia de hidratação e a energia da interação com as cargas elétricas dos 
canal. 
 Os principais canais são: 
 
- Canais de Ca2+ 
- Canais de Cl— 
- Canais de K+ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 41 
 
 
 
 
 
4. 
 MOVIMENTO RADIAL DOS ÍONS 
 
 Uma das características mais importantes das raízes é a sua capacidade de 
absorver e transportar íons do solo até o xilema e daí até a parte aérea. 
 Nesta parte da apostila, serão considerados três aspectos do movimento 
radial de íons nas raízes: 
 
 a) A rota percorrida pelos íons 
 b) O(s) mecanismo(s) de transporte 
 c) A polaridade do transporte 
 
4.1. Rotas do movimento radial 
 
 Os íons ao se moverem radialmente para o xilema podem percorrer duas 
rotas (ou vias): 
 
- Rota apoplástica 
- Rota simplástica 
 
a. Apoplasto 
 
O apoplasto consiste em um sistema interconectado de paredes celulares e 
espaços intercelulares e é, também conhecido como “espaço livre aparente” 
(Figura 3.2). Nesta porção das raízes a água e os íons inorgânicos movimentam-
se livremente sem nenhuma restrição. A penetração de solutos neste espaço é 
rápida e, não é afetada por baixas temperaturas ou por inibidores metabólicos, 
sendo, portanto, inteiramente passiva e não envolvendo nenhuma membrana 
biológica (ver item 3.1). 
Existem diversos métodos de avaliação do espaço livre aparente. Dentre 
estes, os mais usados atualmente, envolvem a utilização de substâncias coloridas 
ou isótopos radioativos que não atravessam significativamente a membrana. 
Segundo a maior parte das medições, o espaço livre aparente, constitui, em 
média, de 10 a 15% do volume total das raízes. 
Experimentos com sais coloridos ou derivados de metais pesados, como 
acetato de uranila e hidróxido de lantânio, têm demonstrado que o limite, no 
interior das raízes, à livre absorção de sais é imposto por uma camada de células 
em torno do estelo, chamada endoderme (Figura 4.0). 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 42 
 
 
 
 
Figura 4.0 – Rotas do movimento de íons da superfície radicular até o xilema. (A) 
Rota simplásmica ou simplástica; (B) Rota apoplástica. 
 
 As paredes das células da endoderme apresentam uma camada de 
suberização fortemente aderida a membrana plasmática que impede a passagem 
dos íons pelas paredes celulares ou entre células para os vasos do xilema, 
denominada de faixa de Caspari. O efeito da quebra da integridade estrutural da 
endoderme na absorção de fosfato pode ser observado no Quadro 4.0. 
 
 
Quadro 4.0 - Efeito da quebra da integridade estrutural da endoderme na absorção 
de fosfato 
 
Fosfato (pmoles/s) Período de 
absorção (h) 
Estado do 
Segmento 
acumulado transportado total 
 
0 – 0,25 Intacto 3,4 0,3 3,7 
 End. danificada 0,3 3,5 3,8 
0 – 4 Intacto 21,0 2,5 23,5 
 End. danificada 0,3 54,0 54,3 
No segmento danificado, o córtex das raízes foi removido ficando apenas o estelo; por observação 
microscópica, se constatou a quebra da integridade estrutural da endoderme. 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 43 
 
 
b. Simplasto 
 
Denomina-se simplasma ou simplasto ao “continuum” citoplasmático. Este 
“continuum” é possível através de inúmeras plasmodesmas interligando as 
diversas células. Os detalhes de sua estrutura fina ainda não são perfeitamente 
conhecidos mas sabe-se que existem algumas variações. Em algumas plantas 
são simples poros, mas em outras são mais complexos, com o retículo 
endoplasmático atravessando-os de uma células para outra (Figura 3.0). 
O centro da plasmodesma é ocupado pelo chamado desmotúbulo que é 
contínuo com o retículo endoplasmático de duas células adjacentes. A membrana 
plasmática está em íntimo contato com as duas extremidades do desmotúbulo, 
dificultando a passagem de solutos maiores de uma célula para outra. Existe, 
portanto, duas rotas possíveis: 
a) Pelo ânulo citoplasmático, em torno do desmotúbulo 
b) Pelo desmotúbulo para as cisternas e canalículos do retículo 
endoplasmático. 
O número de plasmodesmas por célula é bastante variável com a espécie 
vegetal, conforme se observa no Quadro 4.1. 
 
Quadro 4.1 - Freqüência estimada de plasmodesmas em certas espécies vegetais 
 
Planta Tecido Plasmodesmas/µm2 
Aveia Células corticais 3,6 
Milho Células meristemáticas da ponta da raiz 14,9 
Cevada Células da endoderme (a 1 cm da ponta) 0,6 
Trigo Células da endoderme (a 5 mm da ponta) 0,6 
 
 
 Em geral, o maior número de plasmodesmas encontram-se naqueles locais 
em que há necessidade de boa comunicação entre as células. Nas raízes, 
especialmente, as plasmodesmas são numerosas entre as células para facilitar a 
absorção e o transporte de substâncias. Segundo estimativas recentes as células 
meristemáticas de milho estão interligadas por cerca de 1000 a 100.000 
plasmodesmas. 
 
 c. Movimento dos íons até o xilema 
 
 Tendo-se em mente que existem duas rotas possíveis para o movimento 
radial, a questão agora é saber qual será seguida pelo soluto? Ou ainda, que 
fatores predispõem os solutos a seguirem ao longo delas? 
 Há fortes evidências de que os íons no seu movimento radial percorrem, 
pelo menos em parte do percurso, rota simplásmica: 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 44 
 
 
a) A absorção de íons é inibida por inibidores de síntese de proteínas como 
por exemplo cloranfenicol. 
b) A relação de fluxos (Ussing-Teorell) indica que a passagem de íons, 
principalmente ânions, através do cilindro cortical é ativa e, provavelmente, 
simplásmica . 
 
As duas rotas, entretanto, não precisam ser necessariamente exclusivas. 
Na realidade, acredita-se, que os íons percorram certa distância no apoplasto por 
ser mais fácil a rota, mas encontrando um “sítio de absorção” disponível penetram 
no protoplasma. Daí em diante moveriam-se para o xilema via simplasma. A 
estrutura e as propriedades da endoderme sugerem que a partir de certo ponto 
todos os íons precisam atravessar a membrana plasmática e penetrar no 
simplasma para evitar a barreira imposta pela faixa de Caspari (Figura 4.1). 
 
 
 
 
Figura 4.1 – Representação diagramática das rotas possíveis ao movimento radial 
de íons nas raízes. (1) = Rota simplástica; (2) = Rota apoplástica. 
 
 
 Uma vez que a seletividade radicular é imposta pela endoderme, qual seria, 
então, a razão funcional das células do córtex? Embora não se saiba a resposta 
exata a esta questão algumas respostas especulativas já foram aventadas. Uma 
delas seria a do córtex, aumentar a área superficial de membranas, isto é, a área 
efetiva das raízes, propiciando maior contato com a solução externa e, portanto, 
maior absorção. 
 
4.2. Mecanismo do transporte radial 
 
 O mecanismo de transporte radial ainda não foi perfeitamente elucidado e 
várias hipóteses têm sido aventadas na tentativa de se encontrar uma explicação 
plausível para o fenômeno.UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 45 
 
 
 a. Hipótese de Crafts & Broyer 
 
 Uma das primeiras hipóteses aventadas para explicar o movimento radial 
dos íons foi sugerida por CRAFTS & BROYER (1938). Segundo esta hipótese os 
íons seriam absorvidos e acumulados no citoplasma das células corticais por um 
processo ativo operando na membrana plasmática destas células. Os íons 
acumulados, então se moveriam no simplasma ao longo de um gradiente 
decrescente de concentração até o sistema vascular e, finalmente, “vazariam” 
para os vasos do xilema. Segundo eles as células mais internas das raízes, 
próximas dos vasos do xilema, estariam sob deficiência de oxigênio e, portanto, 
teriam membranas mais permeáveis permitindo o citado “vazamento”. 
 A existência de transporte ativo operando nas membranas plasmáticas das 
células epidérmicas e corticais e o transporte simplásmico para o interior da raiz 
são, geralmente, aceitos e, até mesmo, incorporados em outras hipóteses. A 
segunda hipótese de Crafts & Broyer, contudo, é matéria de controvérsia. 
BOWLING (1973), ao medir a pressão parcial de oxigênio em raízes de girassol, 
encontrou apenas um ligeiro gradiente de 02 que, provavelmente, não seria 
suficiente para explicar o vazamento das células estelares. Além disso, foi 
demonstrando que a cátion-ATPases de células corticais e estelares possuíam 
aproximadamente a mesma atividade. 
 
 b. Hipótese da bomba estelar 
 
 Segundo esta hipótese as células do parênquima do xilema teriam 
basicamente duas funções: uma de acumular íons e outra de secretá-los nos 
vasos do xilema. 
 A hipótese encontra forte apoio em vários experimentos de localização 
citológica. 
 Como se observa no Quadro 4.2, a maioria das determinações, realmente, 
mostra acúmulo de íons nas células do parênquima xilemático. Estas 
determinações têm, contudo, a desvantagem de se referir a áreas e não a 
volumes como seria suficientemente boa para distinguir o compartimento celular 
que está sendo avaliado. 
 
Quadro 4.2 – Perfis de distribuição dos íons através da raiz 
 
Material 
vegetal 
 
Íon 
 Distribuição lateral 
 EP CO EN PE P-XI XI 
Método de 
localização 
Milho S042- 6,9 1,5 1,5 3,5 14,5 18,5 Microautografia 
Milho P 0,4 3,0 4,4 - - 3,8 Microautografia 
Cevada Ca 1,0 0,7 1,6 2,0 2,3 0,7 Microautografia 
Milho K 16,0 6,0 10,0 12,0 39,0 4,0 Micr/sonda/elet. 
Milho K 100,0 112,0 115,0 107,0 111,0 - Microeletrodo-K 
obs.: EP: epiderme; CO: córtex; EN: endoderme; PE: periciclo; P-XI: parênquima do xilema; XI: xilema. 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 46 
 
 
 Investigações da ultraestrutura mostram que estas células possuem grande 
quantidade de retículo endoplasmático e de mitocôndrias e, portanto, são 
metabolicamente ativas. Além disso, são estruturalmente muito semelhantes às 
células de transferência e, portanto, podem estar envolvidas na secreção ativa dos 
íons para os vasos do xilema. 
 As evidências mais importantes da existência desta bomba nas células do 
parênquima do xilema, entretanto, resultam da utilização de inibidores diferenciais 
dos fluxos dos íons tanto no meio exterior para as células corticais como das 
células do parênquima do xilema para os vasos do xilema. Estas evidências serão 
abordadas na hipótese das duas bombas. 
 
 c. Hipótese das duas bombas 
 
 A hipótese, originalmente proposta por PITMAN (1977), admite a existência 
de duas bombas operando radialmente no simplasma: uma nas células corticais e 
outra nas células do parênquima do xilema (Figura 4.2). 
 
Simplasma
Vacúolo
Xilema
ec
ce
cv vc
cx
xv
 
 
Figura 4.2 - Representação esquemática da hipótese das duas bombas. (Φ, 
bomba). 
 
 Segundo esta hipótese as forças decisivas na determinação do movimento 
radial dos íons seriam os fluxos ativos do meio exterior para o córtex Φec 
(carregamento do simplasma) e das células do parênquima do xilema para os 
vasos do xilema, Φcx (carregamento dos vasos). 
 As primeiras evidências desta hipótese vem de experimentos utilizando 
inibidores específicos dos fluxos Φec e Φcx: 
 
 1. Pode-se reduzir Φ rápida e consideravelmente pela redução da 
concentração do íon no meio externo. O fluxo para o xilema, Φcx, permanece por 
algum tempo, mostrando ser independente de Φec. 
 2. Ambos os fluxos, Φec e Φcx são igualmente inibidos pelo desacoplador Cl-
CCP, sugerindo que os dois são metabolicamente dependentes de energia. 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 47 
 
 
 3. Os fitormônios ácido abscísico (ABA) e benziladenina (sintético) inibem 
Φcx, mas não afeta Φec. 
 4. O inibidor de síntese de proteína, cicloheximida, reduz fortemente Φcx, 
mas não afetam Φec. 
 5. A substância p-fluorofenilalanina, análogo do aminoácido fenilalanina, 
inibe a síntese de proteínas e inibe seletivamente Φcx. 
 Consubstancia esta idéia a descoberta de ATPases, igualmente ativas, nas 
células corticais e nas células do parênquima do xilema. Esta hipótese é 
atualmente a mais aceita. 
 
4.3. Polaridade do transporte 
 
 O que determina a polaridade ou a direção do transporte radicular? Ou que 
forças estão agindo no sistema radicular para determinar o movimento centrípeto 
dos íons? 
 O fenômeno da exsudação demonstra não somente a polaridade do 
transporte, como, também, deixa claro que ela é independente da parte aérea e do 
fluxo transpiracional. 
 O efeito de alguns fatores do ambiente sobre a taxa de exsudação sugere 
que o transporte polar de íons é um processo ativo: 
 
 a) Existe uma relação entre a concentração de um íon na solução externa e 
sua concentração de exsudato. 
 b) A taxa de exsudação é inibida por venenos metabólicos (CN-, DNP e 
Arsenato) e baixas temperaturas. 
 Além disso, experimentos como os de BOWLING et al. (1966) mostram 
haver uma diferença de potencial elétrico entre a solução externa e o exsudato de 
-50 a -60 mV. Para obtenção desta informação utilizaram o dispositivo 
esquematizado na Figura 4.3. 
 
Eletrômetro 
Eletrodo de
Referência 
Exsudato 
 
 
Figura 4.3 - Dispositivo para medição do potencial trans-radicular. 
 
 Com base nas concentrações dos íons na solução externa e no exsudato 
concluíram que: 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 48 
 
 
 
 a. Os ânion estavam se movendo para o xilema contra o gradiente de 
potencial eletroquímico e, portanto, ativamente. 
 b. Os cátions, por outro lado, estavam se movendo à favor do gradiente de 
potencial eletroquímico e, portanto, ativamente. 
 
 O fluxo polar dos íon, portanto, parece ser determinado pelo transporte 
ativo dos ânions, com os cátions os acompanhado para manter o balanço iônico. 
 Trabalhos posteriores demonstraram a existência de dois componentes na 
formação deste potencial trans-radicular: um entre o meio exterior e as células 
corticais e outro entre as células do periciclo e o exsudato. Este resultado é 
bastante concordante com hipótese das duas bombas e com as evidências da 
existência de duas ATPases nestes pontos. 
 Segundo estas idéias, portanto, fenômeno da pressão radicular e, 
consequentemente, a exsudação da seiva xilemática seria resultante da secreção 
do ânion, mediada por um transportador,para os vasos do xilema. o movimento 
de água se daria por osmose em conseqüência da maior concentração de solutos 
nos vasos do xilema. 
 
4.3. Cinética de absorção de íons 
 
 Um dos primeiros estudos de cinética de transporte de íons foi a avaliação 
da absorção de fosfato em cana-de-açúcar. Através de evidências deste 
experimento, estabeleceu-se a hipótese dos “carregadores” ou 
“transportadores”, que funcionavam como uma esteira rolante que movendo 
continuamente os íons do meio exterior para dentro das raízes. Mais tarde a idéia 
evoluiu para um sistema constituído de subunidades, componentes das 
membranas, que complexariam através da membrana e, então, os liberariam no 
citoplasma (Figura 4.4). 
 
I T
TI I T
 T
Solução externa Membrana Citoplasma
 
 
Figura 4.4 – Representação esquemática do funcionamento de um transportador 
de íons. 
 
O conceito de transportadores, contudo, somente foi aceito depois de ser 
estudado por EPSTEIN & HAGEN (1952), os quais aplicaram os princípios de 
cinética enzimática de absorção iônica. Da mesma maneira que as enzimas 
transformam o substrato, o transportador formaria um complexo transitório 
intermediário com o íon da solução externa e, por meio de uma mudança de 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 49 
 
 
configuração ou um movimento de rotação dentro da bicamada lipídica, o 
transportaria através da membrana (Figura 4.5). 
 
 E + S � ES � E + P 
 I + T � TI � T + I 
 
 Sol. externa Membrana Citoplasma 
 
Figura 4.5 – Reações comparativas entre o transporte de íons e a ação 
enzimática. 
 
 A semelhança das enzimas, a velocidade de absorção do íon pode ser 
obtido, também, pela equação de Michaelis-Menten: 
 
 
M
T KI
IVV
+
=
][
][
max 
onde: 
V = velocidade de absorção do íon 
[ I ] = concentração do íon na solução externa 
Vmax = velocidade máxima de absorção 
KM = constante de Michaelis-Menten ( concentração necessária para se atingir 
metada de Vmax 
 
 A velocidade de absorção de íons em soluções de baixas concentração (0 a 
0,2 mM) segue, quase que universalmente, a cinética simples de Michaelis-
Menten (Figura 4.6). 
 
0,20,1
Km
Ve
lo
ci
da
de
 d
e 
ab
so
rç
ão
 - 
V
Vmax
1/2 Vmax
Concentração do íon (mM) 
Figura 4.6 – Cinética de absorção iônica. 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 50 
 
 
 O valor de Vmax pode ser estimado pela extrapolação da curva a uma 
concentração iônica infinitamente elevada. Como o Km é a concentração do íon na 
solução externa em que as raízes atingem a metade da velocidade máxima, a 
partir do valor de Vmax faz-se a estimativa gráfica do Km, conforme indicado na 
Figura 4.6. É uma tarefa difícil que resulta, quase sempre, numa estimativa 
imprecisa destas duas constantes. 
 Estimativas mais precisas podem ser obtidas por outros métodos gráficos. 
O principal e mais utilizado é o gráfico de Lineweaver-Burk (Figura 4.7). Neste 
caso toma-se o inverso da equação de Michaelis – Menten: 
 
][
111
maxmax IV
K
VV
M
•+= 
 
Assim, da hipérbole retangular da isoterma de absorção (Figura 4.6) consegue-se 
uma linha reta quando for plotado um gráfico relacionando-se 1/V com 1/[íon] 
(Figura 4.7). 
00 1/ [ I ]1/ [ I ]
Inclinação = Km/VmInclinação = Km/Vm
InterceptoIntercepto
I/VI/V
Intercepto = -1/KmIntercepto = -1/Km
 
 
Figura 4.7 – Gráfico de duplo recíproco (Lineweaver-Burk) de absorção de íons:: 
1/V é posto em gráfico em função de 1/[ I ]. A inclinação é KM/Vmax , o 
intercepto na vertical é 1/Vmax, e o intercepto no eixo horizontal é –
1/KM. 
 
Desta forma é possível calcular com facilidade as constantes cinéticas (Km, 
Vmax, etc) que se quer estudar. 
Para fins práticos, pode-se selecionar cultivares que possuem maior 
eficiência de absorção de íons, ou seja, menor Km e maior Vmax,. O estudo da 
cinética de absorção de íons não só é importante para a seleção de cultivares 
mais eficientes na absorção e utilização de determinados íons, como também no 
metabolismo da planta. Existem programas (software) como o de RUIZ (1985), 
específicos para se calcular estas constantes cinéticas, com extrema facilidade. 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 51 
 
 
5. 
MOVIMENTO DE MINERAIS NO XILEMA 
 
 O transporte de água e de minerais das raízes para a parte aérea ocorre 
predominantemente nos vasos do xilema. A importância deste conduto no 
movimento de água e minerais já tinha sido enfatizada por HALES em 1969. Ele 
constatou a continuidade destes vasos nas raízes, caules e folhas e foi o primeiro 
a sugerir uma certa relação entre a transpiração da planta e o movimento 
ascendente da seiva. Experimentos posteriores usando substâncias coloridas ou 
isótopos radioativos confirmam suas idéias. 
 
5.1. Evidências da participação do xilema na ascensão dos minerais 
 
 a. Experimentos de anelagem 
 
 O transporte de minerais para a parte é inibido pela remoção de pequeno 
segmento de xilema, mas apenas parcialmente inibido pela remoção do floema. 
 Experimentos de anelagem, isto é, remoção da casca e, consequentemente 
remoção do floema, resultaram em menor teor de cinza e de nitrogênio e menor 
crescimento (CURTIS, 1935), sugerindo para os autores que o floema era o 
condutor de minerais para a parte aérea. Mais tarde, entretanto, ficou 
demonstrado que o efeito da anelagem tinha sido indireto. Na realidade, a 
anelagem tinha bloqueado a transferência de fotoassimilados para as raízes onde 
seriam oxidados e transformados de energia necessária para a absorção ativa de 
minerais. 
 
 b. Experimentos com radioisótopos 
 
 STOUT & HOAGLAND (1939) foram os primeiros a utilizarem isótopos 
radioativos para verificar a importância do xilema na ascensão dos minerais. Eles, 
cuidadosamente, inseriram uma tira de papel impermeável sob a casca da planta 
separando o floema do xilema e forneceram 42K+ ao sistema radicular, conforme 
mostrado na Figura 5.0. 
SA
SB
23 cm
42K+
 
 
Figura 5.0 - Diagrama ilustrativo do experimento de STOUT & HOAGLAND. 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 52 
 
 
 Após 5 horas de exposição o caule foi segmentado e a quantidade de 42K+ 
determinada na casca e na madeira. Os resultados são mostrados no Quadro 5.0. 
 
Quadro 5.0 - Radioatividade de segmentos de casca e de madeira obtidos de 
plantas expostas ou não a 42K+ 
 
Parte do caule Caule - Tratado Caule - Controle 
 Floema Xilema Floema Xilema 
 42K+, ppm 
SB 84,0 58,0 74,0 67,0 
S1 20,0 113,0 
S2 0,3 108,0 
S3 0,3 98,0 
S4 0,7 112,0 87,0 69,0 
S5 0,9 122,0 
S6 11,6 119,0 
SA 53,0 47,0 64,0 56,0 
 
 
Como se observa, o transporte de 42K+ ocorre predominantemente pelo 
xilema quando se bloqueia a transferência lateral deste íon em direção ao floema. 
Na planta intacta, ao contrário, ocorre intensa transferência lateral e o 42K+ 
aparece também na floema, via comumente utilizada para promover a circulação 
deste íon. 
Esta contínua transferência do xilema para os tecidos adjacentes, à medida 
que a seiva ascende para a parte aérea pode, também, ser inferida a partir dos 
dados de KLEPPER & KAUFMANN (1966). Eles mediram opotencial osmótico 
dos exsudatos colhidos do caule e das folhas em diferentes locais da planta e 
líquidos de gutação. Observou-se que o potencial osmótico decresce à medida 
que a seiva xilemática é colocada em partes mais altas da planta, isto é, a 
concentração de solutos na seiva decresce à medida que ela se desloca para a 
parte aérea. O elevado decréscimo no potencial osmótico observado no líquido de 
gutação comparado ao seu valor no pecíolo indica haver intensa utilização de 
solutos pelas células do limbo foliar. 
 
c. Composição da seiva xilemática 
 
 A seiva xilemática coletada por vários métodos (exsudação de caules 
decapitados, líquidos de gutação, etc) apresenta de 0,1 a 0,4% de sólidos, dos 
quais aproximadamente um terço é constituído de materiais inorgânicos e o 
restante substâncias orgânicas tais como: açúcares, aminoácidos, etc. 
 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 53 
 
 
Quadro 5.1 – Composição mineral da seiva xilemática e floemática coletada de 
Nicotiana glauca1 
Floema2 Xilema3 Substâncias 
µg / ml 
Matéria seca 170-1964 1,1-1,24 
Sacarose 155-1684 ND 
Açúcares não-redutores ausente - 
Amino compostos 10.808,0 283,0 
Nitrato ND5 - 
Potássio 45,3 9,7 
Amônia 3.673,0 204,3 
Fósforo 434,6 68,1 
Cloreto 486,4 63,8 
Enxofre 138,9 43,3 
Cálcio 83,3 189,2 
Magnésio 104,3 33,8 
Sódio 116,3 46,2 
Ferro 9,4 0,6 
Zinco 15,4 1,5 
Manganês 0,9 0,2 
Cobre 1,2 0,1 
1 HOCKING, 1980. 
2 pH no floema: 7,8-8,0 
3 pH no xilema: 5,6-5,9 
4 mg l-1 
5 Não detectado 
 
 Como se observa no Quadro 5.1, o xilema apresenta os elementos minerais 
essenciais, e outros não mencionados, que são absorvidos pelo sistema radicular 
e transportados para a parte aérea. O floema, por outro lado, apesar de não ser a 
rota preferencial de transporte para a parte aérea, contém quantidade 
substancialmente elevada da maioria dos elementos minerais resultado de 
transferências laterais, conforme já enfatizado. O floema, em função de permitir 
fluxos bidirecionais, pode ser utilizado, portanto, para redistribuir os elementos 
minerais. 
 
5.2. Formas de transporte 
 
 A maioria dos elementos minerais essenciais é transportado no xilema na 
forma de íons inorgânicos: 
 
 a) cátions: K+, Ca++, Mg++, Cu++, Zn++ e Mn++ 
 b) ânions: Cl- , S04=, H2P04-, H3B03 e Mo04= 
 
 O nitrogênio, porém, pode estar sob diferentes formas dependendo da 
espécie vegetal, da fonte externa e do metabolismo radicular. As principais formas 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 54 
 
 
de nitrogênio encontradas na seiva xilemática de plantas de soja noduladas ou 
não são mostradas no Quadro 5.2. 
 
Quadro 5.2 – Principais formas de nitrogênio na seiva xilemática de plantas de 
soja noduladas e não-noduladas 
 
Condições das plantas 
Noduladas Não-noduladas Formas do Nitrogênio 
% do N-total 
UREÍDIOS 78 6 
Ácido alantóico (53)2 
Alantoína (20) 
Uréia (23) 
 
AMINOÁCIDOS 20 36 
Asparagina (53)3 (74) 
Glutamina (17) ( 8) 
Ácido aspártico ( 6) ( 4) 
Arginina ( 6) ( 2) 
 
NITRATO 58 
1 McCLURE & ISRAEL, 1979. 
2 % do N-ureídico 
3 % do N-aminoacítico total 
 
 O enxofre, também, depende da presença de sistemas de 
redução/assimilação nas raízes. Pode aparecer na seiva na forma de metionina, 
cisteína, mas quase sempre em baixíssimas concentrações. 
 
5.3. Mecanismos da ascensão da seiva xilemática 
 
A. Influência da transpiração 
 
Está relativamente bem estabelecido que os sais minerais, na sua maioria, 
são arrastados segundo um fluxo em massa juntamente com a água que se 
move no xilema em direção às folhas. 
 Acredita-se que o fator mais importante a determinar este fluxo de água 
para a parte aérea, seja a transpiração foliar. A transpiração é considerada por 
alguns autores como “um mal necessário” cuja função principal seria promover a 
dissipação de calor produzido pelo metabolismo das células vegetais. 
Durante a transpiração desenvolve-se nas folhas um gradiente negativo de 
pressão hidrostática que se transmite as raízes, passando pelo xilema do pecíolo, 
caule e raízes. A água é, praticamente, “tracionada” do solo para a parte aérea por 
esta força em um fluxo xilemático que pode ser calculado pela fórmula de Hagen-
Poiseuille: 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 55 
 
 
PrJ ∆
η
= )
8
(
2
 
 
onde: J: fluxo do líquido, em cm s-1 
 r: raio do vaso do xilema, em cm 
 η: viscosidade do líquido, em dina s-1 cm-2 
 ∆P: diferença de pressão hidrostática, em bares cm-2 
 
 Considerando que a diferença de pressão hidrostática varia de 0,1 a 0,5 
bares m-1 e que o raio médio dos vasos no xilema é de 20 µm, o fluxo de líquido 
poderia variar de 0,05 a 0,25 cm s-1 admitindo-se uma viscosidade da seiva 
xilemática de 0,010 dina s-1 cm-2. Estimativas feitas por SLATYER (1967) para o 
fluxo da seiva xilemática em plantas transpirando caem dentro desta faixa. 
 Os principais fatores que afetam a transpiração e, portanto, a ascensão da 
seiva são: 
 
a) Idade da planta: As plântulas possuem pequena área foliar (baixa 
transpiração), consequentemente a absorção de água e o transporte de solutos do 
xilema para a parte aérea é determinado principalmente pela pressão radicular. 
Com o crescimento da planta diminui a importância da pressão radicular e 
aumenta a da transpiração. 
 
b) Hora do dia: 90% da transpiração foliar ocorre via estômatos. 
Durante o dia, devido a alta transpiração e consequentemente a formação do 
gradiente de potencial hídrico, há um aumento na absorção e transporte dos 
elementos minerais mais do que a noite quando há baixa temperatura e alta 
umidade relativa do ar. 
 
c) Concentração externa de íons: é bem conhecido que o aumento na 
concentração dos íons no meio externo (meio de nutrição), pode aumentar o efeito 
da taxa da transpiração na absorção e transporte de elementos minerais. A 
contribuição depende também da isoterma de absorção com o aumento da 
concentração externa. 
 
d) Tipo do elemento mineral: a absorção segue uma seqüência 
definida. Varia pouco para o K+, N03- e fosfato mas é significativo para o Ca++ e o 
Na+. Como regra geral, a transpiração aumenta a absorção e transporte de 
moléculas não carregadas em maior proporção do que íons. Há intensa relação 
entre a taxa de transpiração e absorção de certos herbicidas. A absorção e 
transporte na forma de molécula tem muito maior importância nos casos do ácido 
bórico e silício. 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 56 
 
 
 B. Influência da gutação 
 
Como estudado anteriormente, há duas bombas trabalhando em série, no 
sistema radicular que permitem a ascensão dos elementos minerais para a parte 
aérea, que pode ser demonstrado quando a transpiração é baixa (principalmente a 
noite). Este mecanismo é importante especialmente em plantas de pequeno porte, 
mais precisamente para plântulas. 
 
 C. Influência das trocas iônicas nos vasos do xilema 
 
 As paredes dos vasos possuem cargas elétricas negativas fixas, as quais, 
podem se associar vários cátions e, à medida que eles vão sendo transportados 
longitudinalmente para a parte aérea podem ocorrer trocas iônicas que dependembasicamente da: 
a) concentração dos cátions no fluido xilemático 
b) afinidade dos câtions pelos sítios negativos da parede do xilema. A 
afinidade cresce com a valência do cátion: 
 
 Monovalentes < divalentes < trivalentes 
 
Os monovalentes ascendem para a parte aérea normalmente. Já os 
divalentes como os trivalentes sobem através de uma série de trocas iônicas. 
O Fe+++, Cu++ e o Cd++ se associam a aminoácidos ou ácidos orgânicos 
passando livres pelos sítios de adsorção. O ferro é transportado normalmente 
complexado com citrato. 
 
 D. Transferência lateral de íons 
 
 Os feixes vasculares, floema e xilema estão separados por poucas células 
e, conforme já comentado, ocorre intensa transferência de minerais entre eles 
através das chamadas CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA (Figuras 5.1 e 5.2). São 
células parenquimáticas que sofreram um processo de deposição de celulose e 
outros materiais formando uma projeção em direção ao citoplasma, criando 
invaginações ou dobras na membrana plasmática. Assim, há um aumento na área 
superficial da membrana plasmática. As organelas, especialmente as 
mitocôndrias e retículo endoplasmático, nunca ficam muito distanciados da 
membrana plasmática. 
 
 Os principais tipos conforme a ilustração acima são: 
 
a) Células de transferência do xilema – podem ser encontradas nas raízes 
envolvidas na secreção dos íons para os vasos do xilema ou nas folhas envolvidas 
na absorção ativa dos minerais descarregados no xilema. 
b) Células de transferência tipo “A“ – estas células apresentam 
invaginações tanto do lado do xilema como do floema, parecem adaptadas a 
promover a transferência lateral entre estes condutos. 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 57 
 
 
c) Células de transferência do tipo “B” – estas células apresentam 
invaginações apenas no lado do floema e parecem estar ligados ao 
descarregamento de substratos ou fotoassimilados destes vasos. 
 
 
 
FIGURA 5.1 - Diagrama dos tipos de Células de Transferência. 
 
 A transferência de minerais do xilema para o floema (Figura 5.2) é de 
fundamental importância, uma vez que o transporte no xilema é direcional, 
principalmente para os sítios de maior transpiração, que nem sempre são aqueles 
de maior demanda nutricional. Isto é verdadeiro especialmente para o cálcio uma 
vez que este elemento possui baixa mobilidade na planta. 
 
 
 
Figura 5.2 – Transporte a longa distância no xilema (X) e no floema (F) em um 
caule com uma folha conectada e transferência do xilema para o 
floema mediada por células de transferência. 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 58 
 
 
6. 
DESCARREGAMENTO DO XILEMA NAS FOLHAS 
 
 Quando a seiva alcança os terminais dos vasos e traqueídeos xilemáticos 
nas minúsculas nervuras foliares, a água e sais minerais são descarregados no 
apoplasto e daí podem se mover através da parede celular e espaços 
intercelulares para sítios de absorção ou podem ser redistribuídos, lixiviados ou 
secretados. 
 Algumas plantas possuem uma camada de células de parênquima e\ou 
esclerênquima em torno do sistema vascular, à semelhança da endoderme nas 
raízes, chamada bainha do feixe. 
 Na Figura 6.0 é apresentado um modelo de descarregamento do xilema nas 
células das folhas. Observa-se que há um envolvimento novamente da bomba H+- 
ATPase que produz o gradiente (bombeando H+ para o apoplasto), eletroquímico 
favorável para a entrada de cátions em uniporte e dos ânions e aminoácidos em 
simporte com os prótons bombeados para o apoplasto. 
 
 
 
Figura 6.0 – Modelo de descarregamento do xilema nas células das folhas. An-
ânions ; As-, aminoácidos; Cat+, cátions. (MARSHNER,1995). 
 
 
 
 
 
 
 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 59 
 
 
 
7. 
 REDISTRIBUIÇÃO DOS ÍONS 
 
 Como pode ser observado nos dados do Quadro 5.1, o floema possui um 
pH alto (7 a 8), e contém alta concentração de solutos, em média 15 a 25 % da 
matéria seca. O principal componente presente no floema é a sacarose, em torno 
de 90% dos sólidos. Dentre os solutos orgânicos, os aminoácidos estão presentes 
em maior concentração (glutamina e asparagina). Os íons amônia e nitrato são 
encontrados, normalmente em baixas concentrações. É comum encontra-se no 
floema grande quantidade de malato e citrato. 
 Dentre os minerais, o K possui a maior concentração seguido do P, Mg e S. 
O S ocorre em ambas as formas; reduzidas (glutationa, metionina>cisteína) ou 
como sulfato (S042-). Observa-se também que o Cl e o Na podem estar presentes 
em alta concentração, embora esteja estritamente relacionado com a 
concentração externa. Um dado importante a ser observado, e a baixa 
concentração de Ca presente no floema, comprovando, de fato, a baixa 
redistribuição deste elemento. 
 Os nutrientes minerais móveis, inclusive N reduzido podem ser 
transportados da parte aérea para as raízes, mesmo quando estes nutrientes 
estão sendo supridos às raízes. Assim, as raízes podem atuar como fonte e dreno 
dos nutrientes minerais. O grau de mobilidade depende em grande parte, das 
mobilidades destes íons no floema (Quadro 7.0). Entretanto deve-se sempre 
ressaltar que o grau de redistribuição também depende do “status” nutricional do 
elemento em questão. 
 
Quadro 7.0 – Mobilidade dos principais elementos minerais no floema 
 
ALTA 
MOBILIDADE 
MOBILIDADE 
INTERMEDIÁRIA 
BAIXA 
MOBILIDADE 
Potássio Ferro Cácio 
Magnésio Zinco Manganês 
Enxofre Cobre 
Nitrogênio (N-amino) Boro 
Cloro Molibdênio 
Fósforo 
Sódio 
Fonte: MASCHNER, 1997. 
 
 Os sintomas de deficiência dos elementos de mobilidade alta e 
intermediária, vão aparecer obviamente em regiões mais velhas da planta. Um 
exemplo clássico é a deficiência de N na planta onde os sintomas são observados 
pela clorose generalizada das folhas mais velhas da planta. Já, os nutrientes 
UEM - Nutrição Mineral de Plantas 
 60 
 
 
minerais de baixa mobilidade, acarretam deficiência primeiramente nas partes 
novas, como por exemplo, folhas e frutos jovens bem como nos meristemas 
apicais e laterais. Isto se deve também a baixa área superficial da transpiração 
que é o mecanismo mais importante para suprir a deficiência destes elementos 
nestas partes da planta.