CApitulo Livro - Comportamento Reprodutivo Animal

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<p>16 Comportamento estacional e reprodutivo Introdução (Patterson, 1968; Signoret, 1970; Perry et al., 1980). odor do cachaço e odor da porca em estro podem avan- Atividades reprodutivas não são com- car e sincronizar a puberdade de (Pearce et al., portamentais sempre presentes. indução requer 1988; Pearce Pearce, 1992). Uma variedade de odores processos de maturação e os quais capacitam de machos é detectável até pelo ser humano, por exemplo, os animais para a produção de atividades e respostas do bode ou cachaço, os quais têm seu princi- reprodutivas Esforço reprodutivo é constitui- pal efeito sobre as femeas da mesma espécie (Dorries et do de todos os recursos empregados por um individuo al., 1995). odor tem um papel muito importante no para reprodução em uma estação. Isso inclui toda a estabelecimento das fortes ligações entre a mãe ma- preparação para a reprodução, criação e cuidados dos mifero Tais ligações são dependentes em pais com a prole (ver Fig. 19.1). A base evolutiva para o primeiro lugar do reconhecimento por meio do comportamento dos pais é discutida por Clutton-Brock odor (Alexander et al., (1991). A maior parte do comportamento reprodutivo Apesar de odor constituir o principal meio através depende do estado hormonal e também de estimulos do qual ocorre reconhecimento precoce entre e o processo de aquisição de capacidade re- mamiferos jovens, o reconhecimento visual em breve as- produtiva é dependente de uma ampla gama de fatores, sume como a forma secundária de identificação incluindo mecanismos neurais, hormônios, feromônios o reconhecimento auditivo também é importante para e a recepção sensorial de uma variedade de ovinos (Alexander e Shillitoe, o estado de capacidade reprodutiva com Foi demonstrado há algum tempo que compri- obscurece outras classes de comportamento por causa mento relativo do período de luz de cada dia é um fator de sua alta prioridade Tal capacidade em geral existe durante somente uma estação do ano, e seu na determinação do comportamento reprodutivo de al- depende de um estímulo ou de uma combinação guns animais A reprodução estacional, de exemplo, alterações por no é amplamente determinada pelas o fotoperiodismo funciona de duas maneiras principais: Fatores sensoriais Respostas reprodutivas de mamiferos são muito 1. Alguns animais demonstram suas atividades repro- afetadas pelo sentido do olfato. A consciência do odor dutivas durante aquela porção do ano na qual pode resultar na preparação dos animais para repro- do diário de luz é longo. É amplamente conhecido que dução, ou outras atividades, assim como direcionar os para cavalos a estação reprodutiva normal começa na indivíduos para uma resposta imediata específica (Som- primavera, aquele período do ano no qual a luz está se merville e Broom, 1998). Como explicado no tornando mais forte e número de horas diárias de luz lo 1, tem um limiar para concentrações olfativas mais alto e continua ao longo do cerca de um milhão de vezes mais que humanos 2. Algumas espécies de animais confinam seu compor- (Stoddart, 1980; Manteca, 2002). o odor pode um tamento reprodutivo àquela porção do ano caracteri- valor estimulante para iniciar o comportamento sexual zada por uma quantidade mínima de luz diária: ovinos masculino. A importância do papel dos feromônios no e caprinos são exemplos A maioria das de comportamento reprodutivo dos animais foi descrita no ovinos e caprinos inicia suas estações reprodutivas raças Capítulo 1: por exemplo, as secreções das glândulas sa quando fotoperiodo diário é menor que no livares submaxilares e os fluidos prepuciais do riodo escuro, e período de luz diminuindo adicio- o pe- nalmente dia após dia (Fraser, 1968).</p><p>Comportamento estacional e reprodutivo 141 Com certeza estímulo de luz natural para aqueles animais domésticos que apresentam reprodução estacio- idade precoce. Os processos de comportamento sexual nal um estímulo complexo, envolvendo as quantidades dependem de estímulo por estrógeno na e testos- absolutas de luz e escuridão, assim como as quantidades terona no macho. o comportamento reprodutivo, que relativas de luz a cada dia. Apesar de serem graduais, as varia entre as espécies, está associado com cortejo, a alterações de diárias são importantes para o monta a ação de coito nos machos, e cortejo, a solici- início da também é evidente que a natureza tação e a aceitação do coito pelas Durante de- fixa do é importante, por exemplo, animais senvolvimento, há períodos para a determina- de reprodução estacional mantêm suas atividades repro- ção do comportamento A diferenciação sexual, por exemplo, em ovelhas é determinada durante a fase dutivas enquanto houver uma quantidade adequada de fetal da vida. luz ou Quando fotoperiodo não oferecer um Os mecanismos neuromusculares para a maioria dos estímulo adequado para animal, desenvolve-se um pe- riodo refratário durante o qual desempenho reprodutivo componentes do comportamento sexual estão presentes fica paralisado. e gatos machos são sexualmente ati- em ambos os sexos. Dada a estimulação apropriada, vos durante ano Cadelas têm maior propensão de comportamento heterossexual típico pode aparecer. tipo de comportamento sexual exibido é resultado do entrar em cio durante a primavera que durante o Gatas com frequência entram em cio quando os dias são grau de estímulo hormonal ou de outro tipo aplicado para eliciá-lo (Hurnick et al., 1975). Em animais de com- mais longos no período por volta do equinócio da prima- panhia, a variação na magnitude dos efeitos da castração vera. Martas e raposas são estritamente estacionais é Se os animais são castrados, de forma que e entram no cio na primavera (Sjaastad et al., 2003). Estímulos visuais com frequência são combinados se elimina a produção de testosterona, 80% dos gatos cessam sua capacidade de ejacular, mas 84% dos a estímulos olfativos para eliciar comportamento re- ainda podem (Hart, 1985; Manteca, 2002). Em produtivo. Em muitas espécies, a forma estacionária da em estro é estímulo-chave para macho iniciar ovelhas e cabras, comportamento típico do macho induzido pelo testosterona inclui a maioria dos com- o comportamento de cópula. ponentes distinguíveis dos machos, como monta e mo- Em bovinos machos, comportamento de monta vimentos pélvicos. Na ovelha intacta, a diferença entre é aparentemente desencadeado por uma estrutura que o comportamento do macho e da parece ser em apresenta uma superfície dorsal e suportes. Touros mon- relação à duração da estimulação hormonal (Lindsay e tam em vacas falsas, as quais têm uma forma muito Robinson, 1964). Uma de estrógeno ou testosterona simples, sendo constituídas somente de uma estrutura pode induzir o comportamento de estro em ovelhas em de metal e um corpo recoberto. A maioria dos touros 24 h. A estimulação por qualquer um de tais testados com uma vaca falsa montam nela. De maneira hormônios pode resultar em uma alteração progressiva similar, cachaços em geral montam prontamente uma de comportamento de para comportamento de porca falsa consistindo de uma estrutura tubular com Ovelhas tratadas dessa forma são efetivas como uma cobertura almofadada. o formato simples da es- os machos na indução do "efeito de macho" para ovelhas trutura liberadora do comportamento de monta ajuda a em anestro (Signoret et al., 1982). explicar por que alguns touros e outros animais machos Os feromônios sexuais agem por meio do sistema com experiência reprodutiva inadequada tentarão mon- qual inclui o órgão vomeronasal e os bul- tar pela lateral ou mesmo pela frente da bos Os gatos podem responder às marcas de No caso do ungulado as tentativas cheiro da urina de coespecíficos tornando-se reproduti- de mamar são liberadas e dirigidas à região mamária e vamente ativos, empregando órgão vomeronasal para às tetas após serem orientadas em primeiro lugar à re- a detecção do feromônio (Meredith e Fernandez-Fewel gião mais escura abaixo da lateral do animal. bezerro, 1994). Os feromônios podem ser produzidos em secre- cordeiro ou potro jovem podem encontrar a área ções dos órgãos genitais, glândulas da pele, ou apare- angular do ventre tateando com o focinho um membro cer na urina, fezes ou saliva. o componente esteroide vertical, movendo-se então para a região mamária proe- produzido no cachaço e transmitido por espuma salivar minente e finalmente para as cisternas lactiferas e a teta para a para produzir reflexo de imobilização é em protrusão. o animal jovem logo aprende caminho um exemplo notável da facilitação do comportamento direto para a glândula por meio de um o esteroide é liberado na saliva quando cachaço corteja a porca e resulta na po- Facilitação hormonal e feromônica sição imóvel Uma porca no cio oferecerá uma resposta postural quando tal esteroide é direcio- comportamento reprodutivo é bascado em di- nado ao seu focinho de um aerossol. ferenciação sexual no cérebro, a qual ocorre em uma foi sugerido que pudessem estimular a ativida-</p><p>142 e de animas domesticos de estral em ovelhas que não estejam em cio por meio de receptores olfativos das Extratos de lä de com em bovinos nativos que a reprodução carneiros que podem copular com muitas ovelhas têm intensificada com a precipitação o crescimento rápido maior efeito estimulante em ovelhas em estro com re- de gramineas a associado. Há relatos de que algumas lação à sua produção de cordeiros que extratos de car- raças nativas de bovinos do oeste da África demonstrem neiros que copulam com poucas ovelhas (Al-Merestani atividade reprodutiva aumentada em relação às estações Bruckner, 1992). de chuva. Considera-se que temperaturas diárias baixas têm pequeno efeito benéfico sobre o comportamento re- produtivo em ovinos. Respostas reprodutivas estacionais o efeito de baixas temperaturas ambientais sobre e climáticas o início da estação reprodutiva em ovinos é real, po- Os ovinos caracteristicamente limitam suas rém pequeno. Aparentemente os dias de frio apressam des reprodutivas a estações Considerando-se levemente o início da atividade reprodutiva. É ampla- "reprodução" a cópula ou parto, evidente que, quando mente observado na prática de inseminação artificial cm bovinos que uma frente fria repentina está associa- ocorre reprodução estacional, o encontra- se em circunstâncias ambientais que favorecem sua sobre- da a um curto período de queda no número de casos relatados de estro. Em um estudo de 46.000 insemi- vivência até a Em casos nos quais os jovens nações em bovinos na Europa Central, as condições nascem em um inclemente, observa-se que, como climáticas e a ocorrência de estro estavam correlacio- regra, a taxa de maturação é relativamente mais baixa em nadas. Um clima bom levava a um maior de tais espécies, e um tempo considerável é necessário para vacas entrando no cio, um clima pior levava a uma a maturação dos jovens, antes que fiquem sujeitos ao es- redução na incidência de estro. tresse do primeiro inverno completo. A periodicidade da Em outros casos, picos diários de atividade de cópula reprodução é governada pelas necessidades dos jovens. Na maior parte das vezes, entretanto, a reprodução es- estão aparentemente associados a flutuações na propul- são sexual do macho. Touros e cachaços expostos a al- tacional é uma consequência do momento do comporta- mento de cópula. tas temperaturas durante o verão em climas tipicamente quentes demonstram uma marcante redução de libido. Em uma espécie de reprodução estacional, por A libido é inibida em touros em temperaturas climáticas exemplo, equinos caprinos, a atividade reprodutiva de 40 a 50°C. Entretanto, tais efeitos são de ambos os sexos é intensa durante a estação reprodu- tiva e suavizada, reduzida ou ausente durante as outras caso os animais afetados sejam resfriados por água, a libido rapidamente retorna ao normal. Na África do Sul estações. Observou-se que a duração e a intensidade é comum encontrar cachaços extremamente inativos du- do estro se alteram com as estações. Na égua, a dura- rante as horas quentes do dia, por vezes ignorando total- ção do estro é em geral maior durante o pico da estação mente a presença de porcas no cio. Molhar os animais de reprodução que em outros Em algumas com água fria à vontade é com frequência uma forma raças de bovinos, notou-se de maneira variada que di- efetiva de melhorar sua atividade sexual. Pode-se con- ferenças significativas na duração do estro ocorrem de cluir que calor corporal excessivo inibe especificamente acordo com a Nas raças de ovelhas que se re- a libido, mas apresenta um efeito apenas produzem durante a maior parte do ano, a intensidade o calor dos dias de verão na Europa central e do sul a duração do estro apresentam variações estacionais pode afetar de maneira adversa as funções reprodutivas significativas. Quando a estação de reprodução é mui- do gado leiteiro. Isso também pode ser verdadeiro para to a intensificação do para cópula é muitos outros animais. evidente nos Ritmo inerente Efeitos da temperatura Como afirmado anteriormente, ritmo reprodutivo Mesmo no caso de reprodutores não estacionais, não é apenas uma resposta à variação no meio ambien- alterações de temperatura associadas ao clima podem te: fatores ambientais apenas criam a capacidade para afetar comportamento É uma observação um ritmo, que e e o meio ambiente atua como frequente em centros de reprodução bovina que uma Zeitgeber ou gerador de tempo; isso se aplica em par- frente fria repentina está associada a uma queda do ticular à periodicidade anual. Quanto melhor desen- mero de vacas em estro. Em outras espécies, como os ca- volvimento do fator endógeno, ou ritmo inerente, mais prinos, nativos de área de clima mas com perio- o Zeitgeber funcionará apenas como um sincronizador dos de chuva definidos, apresentam graus de reprodução de A periodicidade da reprodução resulta da estacional em relação às estações de chuva. Observa-se interação dos dois agentes ambientais e de ritmo interno</p><p>Comportamento estacional e reprodutivo 143 em conjunto, apesar de caprinos e ovinos apresentarem asno, enquanto a reprodução durante os dias curtos uma tendência a manter ritmo interno por cerca de um inclui ovinos e caprinos. As raças de cavalo domesticado ano ao serem transferidos para Equador. Entre ovelhas reproduzem-se na primavera e no início do verão, mas o enviadas do Reino Unido para a África do algumas cavalo Przewalski, a raça de ligação mais próxima ain- mudaram imediatamente para a estação reprodutiva do da existente com cavalo pré-histórico, reproduz-se no sul, enquanto outras mudaram verão. As éguas não apresentam uma estação de anestro Dentro de dois anos, todas as ovelhas ajustaram-se à absoluto durante inverno, e foi estimado que apenas reprodução durante os meses de outono do cerca de 50% delas entram em anestro verdadeiro du- sul. Um animal não apresenta apenas um ritmo, mas sim rante tal período. Muitas raças de ovelhas em latitudes uma variedade de ritmos em sua organização fisiológica, tropicais ou quase tropicais reproduzem-se em todas as cada elemento comportamental apresenta sua própria estações. Em geral, entre aquelas espécies que manifes- relação com ambiente. tam a reprodução estacional, as que se reproduzem du- rante os dias longos são aquelas que apresentam longo Padrões diários de gestação (9 a 11 meses) as que se reprodu- o comportamento sexual em muitas espécies ten- zem durante os dias curtos apresentam períodos curtos de a ocorrer em períodos particulares das 24 h do dia. de gestação (5 a 7 meses). Observa-se que ovinos, por exemplo, copulam na maio- Na maioria das espécies, a estação reprodutiva pa- ria das vezes nos horários próximos ao crepúsculo e ao rece ser controlada não apenas por um único fator, mas amanhecer, particularmente nesse último. Em ovelhas por uma combinação de externos, incluindo Mountain Welsh, a maior parte das montas pelos car- estímulos comportamentais. Estes variam em diferentes neiros ocorre pela manhã, por volta do momento do espécies, no entanto, atuam por meio dos órgãos do sen- nascer do sol. Isso se deve principalmente ao fato de que tido e mediam os ritmos internos do indivíduo por meio a atividade ocorre em geral por volta da hora do nascer do e da pituitária. do sol e também ao e tal tendência é mais evidente na parte inicial da estação de reprodução. o Iluminação início da atividade de cópula parece se tornar distribu- Entre os fatores externos envolvidos com a repro- de maneira mais uniforme à medida que a estação dução estacional, o fotoperiodo é o agente principal. reprodutiva progride. Em ovelhas o natural para a estação Apesar de os primeiros sinais de estro ocorrerem ao reprodutiva é o encurtamento do de luz. Aten- amanhecer, o do sol existe como um período de pico ção experimental a tal fenômeno vem sendo direcionada secundário de início de comportamento estral. Os car- principalmente no sentido de provocar o cio nas ovelhas neiros são ativos durante a maior parte do período de fora de sua estação reprodutiva normal, por meio de sua circulando ao redor do piquete e investigando as exposição a esquemas de períodos decrescentes de luz por ovelhas a cada 20 a 40 min. Não parece provável que dia. o estro pode ser induzido em todas as ovelhas tra- as incidências significativas de cópula diurna em ovinos tadas com 16 ou 17 h de escuridão por um mês (Fraser, reflitam flutuações na libido, uma vez que tais carneiros 1968). Reprodução extraestacional também pode ser in- apresentam com frequência uma libido satisfatória quan- duzida em cabras tratadas com uma razão luz:escuridão do montas planejadas pelo ser humano são realizadas artificialmente controlada. A redução gradual da luz pode durante as horas do dia, momento em que cópulas são induzir de cio na cabra. De maneira oposta, au- raramente vistas em condições naturais. Tal fato aponta mentar a luz resulta na cessação do ciclo estral na cabra. para um papel mais detalhado da em vez do ma- Na cabra parece haver uma necessidade natural para cho, na cópula crepuscular dos ovinos. luz e escuridão diárias, em uma razão de 1:1 ou mais, Nos bovinos da raça Red Sindhi, no Paquistão, o para uma função reprodutiva completa. Tal razão é for- início do estro em 60% dos casos ocorre mais frequente- necida de maneira aproximada praticamente durante mente à noite. A preferência pela cópula durante a noite ano todo nos trópicos e entre os equinócios de outono e é evidente em gados Brahman e em várias raças de Bos de primavera em latitudes mais altas. Em áreas tropicais, indicus, mas isso de maneira nenhuma impede a repro- nenhuma estação é observada na qual a redução repro- dução diurna. Porém, a cópula noturna é regra na raça dutiva leve à impotência. Entretanto, é importante que pantaneira de bufalo asiático (Bos bubalis bubalis). Por em clima úmido nos o comportamento geral outro lado, raça aquática do búfalo asiático pratica a de caprinos seja de um caráter inativo e a precipitação cópula durante o dia. possa criar uma estação reprodutiva demarcada. Algumas espécies de animais domésticos reprodu- As estações reprodutivas de ovinos e caprinos são zem-se durante os dias longos, por exemplo, cavalo e determinadas, na maioria dos casos, pelos momentos em</p><p>144 e estar de que a maioria das entra em estro. Observou-se raça Shetland, uma raça de estação reprodutiva muito que carneiros apresentam ausência de libido durante restrita, podem induzidas a entrar em ritmo sexual período de anestro, porém os carneiros confinados em pela irradiação com luz artificial forte. Observou-se nas e submetidos à luz controlada se reproduzem fora latitudes mais altas no Japão que um período adicional de estação. o comportamento sexual de bodes também de 5 h de luz artificial após por do sol no mês de demonstra variação No outono, a propulsão vembro melhora a propulsão sexual de sexual é forte no da primavera até o outono, a propulsão sexual é relativamente mais fraca. Leitura complementar Respostas ao fotoperiodismo artificial foram obser- vadas no cavalo uma vez que tal animal se reproduz Respostas fisiológicas a fatores estacionais em dias longos, observa-se que, como esperado, um K and Sand (2003) Physiology of Domestic período de luz é o estimulo da Animals Scandinavian Veterinary Press</p>