Embriologia basica

Prévia do material em texto

<p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/9788535284997_cover.xhtml 1/1</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/9788535284997_title.xhtml 1/1</p><p>Embriologia básica</p><p>9ª EDIÇÃO</p><p>Keith L. Moore, BA, MSc, PhD, DSc, FIAC, FRSM, FAAA</p><p>Professor Emeritus, Division of Anatomy, Department of Surgery</p><p>Former Professor and Chair, Department of Anatomy and Associate Dean for Basic Medical Sciences Faculty of Medicine,</p><p>University of Toronto, Toronto, Ontario, Canada</p><p>Former Professor and Head of Anatomy, Faculty of Medicine, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada</p><p>T.V.N. (Vid) Persaud, MD, PhD, DSc, FRCPath (Lond.), FAAA</p><p>Professor Emeritus and Former Head, Department of Human Anatomy and Cell Science</p><p>Professor of Pediatrics and Child Health</p><p>Associate Professor of Obstetrics, Gynecology, and Reproductive Sciences, Faculty of Medicine, University of Manitoba,</p><p>Winnipeg, Manitoba, Canada</p><p>Professor of Anatomy, St. Georgeʹs University, Grenada, West Indies</p><p>Mark G. Torchia, MSc, PhD</p><p>Associate Professor and Director of Development, Department of Surgery</p><p>Associate Professor, Department of Human Anatomy and Cell Sciences</p><p>Director, Centre for the Advancement of Teaching and Learning, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000234.xhtml 1/2</p><p>Author Biography</p><p>Keith L. Moore</p><p>Vencedor  do  Henry  Gray/  Elsevier  Distinguished  Educator  Award  em  2007  –  o  maior  prêmio  da  American</p><p>Association of Anatomists pela excelência no ensino de Anatomia Humana nos níveis de graduação e pós‑graduação</p><p>médica/odontológica; o Honored Member Award of the American Association of Clinical Anatomists (1994), por</p><p>suas  significativas  contribuições  para  o  campo  da  anatomia  de  relevância  clínica;  e  o  J.C.B.  Grant  Award  da</p><p>Canadian Association of Anatomists (1984) “em reconhecimento aos notáveis trabalhos e realizações acadêmicas</p><p>de  destaque  no  campo  das  ciências  anatômicas”.  Em  2008,  o  professor  Moore  tornou‑se  Fellow  da  American</p><p>Association  of Anatomists.  O  posto  de  fellow  homenageia membros  ilustres  da AAA que  demonstraram  a  sua</p><p>importância para a Ciência e a sua contribuição global para as ciências médicas. Em 2012 o Dr. Moore recebeu o</p><p>grau de Honorary Doctor of Science  da Ohio State University;  a Queen Elizabeth  II Diamond  Jubilee Medal,</p><p>honrando  as  contribuições  e  realizações  significativas  pelos  canadenses;  e  o Benton  Adkins  Jr.  Distinguished</p><p>Service Award, pelo excelente histórico de serviço para a The American Association of Clinical Anatomists.</p><p>T.V.N. (Vid) Persaud</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000234.xhtml 2/2</p><p>Vencedor  do  Henry  Gray/Elsevier  Distinguished  Educator  Award  em  2010  —  o  maior  prêmio  da  American</p><p>Association of Anatomists pela excelência no ensino de Anatomia Humana nos níveis de graduação e pós‑graduação</p><p>médica/odontológica; o Honored Member Award of the American Association of Clinical Anatomists (2008), por</p><p>suas significativas contribuições para o campo da anatomia relevância clínica; e o J.C.B. Grant Award da Canadian</p><p>Association  of  Anatomists  (1991)  “em  reconhecimento  aos  notáveis  trabalhos  e  realizações  acadêmicas  de</p><p>destaque  no  campo  das  ciências  anatômicas”.  Em  2010,  o  professor  Persaud  tornou‑se  Fellow  da  American</p><p>Association  of Anatomists.  O  posto  de  fellow  homenageia membros  ilustres  da AAA que  demonstraram  a  sua</p><p>importância  para  a  ciência  e  a  sua  contribuição  global  para  as  ciências  médicas.  Em  2003,  recebeu  a Queen</p><p>Elizabeth  II  Diamond  Jubilee Medal,  apresentada  pelo  governo  do  Canadá  pela  “significativa  contribuição  à</p><p>nação, comunidade e colegas canadenses”.</p><p>Mark G. Torchia</p><p>Vencedor do Norman and Marion Bright Memorial Medal and Award e da Medalha de Prata do Chemical Institute</p><p>of  Canada  em  1990  por  suas  contribuições  excepcionais.  Em  1993,  foi  premiado  com  o TIMEC Medical Device</p><p>Champion Award.  Em  2008  e  2014,  o Dr.  Torchia  foi  candidato  ao Manning  Innovation Awards,  pelo  talento</p><p>inovador. O prêmio mais estimado pelo Dr. Torchia foi o Award for Teaching Excellence, em 2011, pela Faculty of</p><p>Medicine, University of Manitoba, sendo convidado para discursar na turma de formandos de 2014.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000258.xhtml 1/2</p><p>Copyright</p><p>© 2016 Elsevier Editora Ltda.</p><p>Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/1998.</p><p>Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida ou transmitida</p><p>sejam quais forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográficos, gravação ou quaisquer outros.</p><p>ISBN: 978‑85‑352‑8382‑2</p><p>ISBN versão eletrônica: 978‑85‑352‑8499‑7</p><p>BEFORE WE ARE BORN 9th EDITION</p><p>Copyright © 2016 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc.</p><p>Previous editions copyrighted: 2013, 2008, 2003, 1998, 1993, 1989, 1983, 1974</p><p>This translation of Before We Are Born 9th Edition by Keith L. Moore, T.V.N. Persaud, Mark G. Torchia was</p><p>undertaken by Elsevier Editora Ltda and is published by arrangement with Elsevier Inc.</p><p>Esta tradução de Before We Are Born 9th Edition, de Keith L. Moore, T.V.N. Persaud, Mark G. Torchia foi produzida</p><p>por Elsevier Editora Ltda e publicada em conjunto com Elsevier Inc.</p><p>ISBN: 978‑0‑323‑31337‑7</p><p>Capa</p><p>Mello &Mayer</p><p>Editoração Eletrônica</p><p>Thomson Digital</p><p>Elsevier Editora Ltda.</p><p>Conhecimento sem Fronteiras</p><p>Rua Sete de Setembro, nº 111 – 16º andar</p><p>20050‑006 – Centro – Rio de Janeiro – RJ</p><p>Rua Quintana, nº 753 – 8º andar</p><p>04569‑011 – Brooklin – São Paulo – SP</p><p>Serviço de Atendimento ao Cliente</p><p>0800 026 53 40</p><p>atendimento1@elsevier.com</p><p>Consulte nosso catálogo completo, os últimos lançamentos e os serviços exclusivos no site www.elsevier.com.br</p><p>Nota</p><p>Como as novas pesquisas e a experiência ampliam o nosso conhecimento, pode haver necessidade de alteração</p><p>dos métodos de pesquisa, das práticas profissionais ou do tratamento médico. Tanto médicos quanto</p><p>pesquisadores devem sempre basear‑se em sua própria experiência e conhecimento para avaliar e empregar</p><p>quaisquer informações, métodos, substâncias ou experimentos descritos neste texto. Ao utilizar qualquer</p><p>informação ou método, devem ser criteriosos com relação a sua própria segurança ou a segurança de outras</p><p>pessoas, incluindo aquelas sobre as quais tenham responsabilidade profissional.</p><p>Com relação a qualquer fármaco ou produto farmacêutico especificado, aconselha‑se o leitor a cercar‑se da mais</p><p>atual informação fornecida (i) a respeito dos procedimentos descritos, ou (ii) pelo fabricante de cada produto a</p><p>ser administrado, de modo a certificar‑se sobre a dose recomendada ou a fórmula, o método e a duração da</p><p>administração, e as contraindicações. É responsabilidade do médico, com base em sua experiência pessoal e no</p><p>conhecimento de seus pacientes, determinar as posologias e o melhor tratamento para cada paciente</p><p>individualmente, e adotar todas as precauções de segurança apropriadas.</p><p>mailto:atendimento1@elsevier.com</p><p>http://www.elsevier.com.br/</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000258.xhtml 2/2</p><p>Para todos os efeitos legais, nem a Editora, nem autores, nem editores, nem tradutores, nem revisores ou</p><p>colaboradores, assumem qualquer responsabilidade por qualquer efeito danoso e/ou malefício a pessoas ou</p><p>propriedades envolvendo responsabilidade, negligência etc. de produtos, ou advindos de qualquer uso ou</p><p>emprego de quaisquer métodos, produtos, instruções ou ideias contidos no material aqui publicado.</p><p>O Editor</p><p>Imagem de capa de RM de Brugger PC, Mi埄�ermayer C, Prayer D: A new look at the fetus: thick‑slab T2‑weighted</p><p>das</p><p>células germinativas é reduzido à metade (23, número haploide) do número encontrado em outras células do corpo</p><p>(46, número diploide).</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 7/17</p><p>FIGURA 2­6  Representação esquemática da meiose. São mostrados dois pares de cromossomos. A</p><p>a D, Estágios da prófase da primeira divisão meiótica. Os cromossomos homólogos se aproximam um</p><p>do outro e formam pares. Cada membro do par é constituído de duas cromátides. Observe o</p><p>cruzamento único em cada par de cromossomos, resultando na troca de segmentos das cromátides. E,</p><p>Metáfase. Os dois membros de cada par se orientam no fuso meiótico. F, Anáfase. G, Telófase. Os</p><p>cromossomos migram para polos opostos. H, Distribuição dos pares de cromossomos parentais ao</p><p>final da primeira divisão meiótica. I a K, Segunda divisão meiótica. Exceto pelo fato de as células</p><p>serem haploides, assemelha­se à mitose.</p><p>Durante  a  primeira  divisão  meiótica,  o  número  de  cromossomos  se  reduz  de  diploide  para  haploide.  Os</p><p>cromossomos homólogos  (um do pai e outro da mãe)  formam pares durante a prófase,  separando‑se durante a</p><p>anáfase, quando um representante de cada par segue aleatoriamente para polos diferentes do fuso meiótico. O fuso</p><p>se  conecta  com o  cromossomo no centrômero (Fig. 2‑6B). Nesse  estágio,  os  cromossomos  têm duas  cromátides.</p><p>Embora os cromossomos X e Y não sejam homólogos, têm segmentos homólogos na extremidade de seus braços</p><p>curtos. Eles se emparelham apenas nessa região. Ao final da primeira divisão meiótica, cada nova célula formada</p><p>(espermatócito ou oócito secundário)  tem o número haploide de  cromossomos,  cada um com duas  cromátides.</p><p>Cada célula  contém, portanto, metade do número de  cromossomos da  célula que  a precedeu  (espermatócito ou</p><p>oócito primário). Essa separação, ou disjunção, dos pares de cromossomos homólogos é a base física da segregação,</p><p>ou separação, dos alelos gênicos durante a meiose.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 8/17</p><p>Logo após a primeira, há a segunda divisão meiótica, sem uma interfase normal (i.e., sem a ocorrência de uma</p><p>etapa  de  replicação  do  DNA).  Os  cromossomos  contendo  as  duas  cromátides  se  dividem  e  cada  metade,  ou</p><p>cromátide, encaminha‑se aleatoriamente para um polo diferente do fuso meiótico. Desse modo, o número haploide</p><p>de cromossomos (23) se mantém. As células‑filhas formadas por meiose são haploides, tendo um representante de</p><p>cada par de cromossomos (agora cromossomos com uma cromátide).</p><p>Meiose</p><p>• Garante a constância do número de cromossomos de uma geração para outra, ao reduzir o número cromossômico</p><p>de diploide para haploide e, dessa forma, produzindo gametas haploides.</p><p>• Permite a distribuição aleatória dos cromossomos maternos e paternos entre os gametas.</p><p>• Propicia a troca de segmentos dos cromossomos maternos e paternos, por meio do cruzamento de segmentos</p><p>cromossômicos (crossing over), o que “embaralha” os genes e produz a recombinação do material genético.</p><p>Espermatogênese</p><p>Entre  o  período  final  de  desenvolvimento  do  feto  e  a  puberdade,  as  espermatogônias  (precursores  dos</p><p>espermatozoides) permanecem latentes nos túbulos seminíferos dos testículos. Seu número começa a aumentar na</p><p>puberdade  (após  os  12  anos  de  idade).  Depois  de  diversas  divisões  mitóticas,  os  espermatozoides  crescem  e</p><p>passam por mudanças que os  transformam em espermatócitos primários  –  as maiores  células germinativas nos</p><p>túbulos  seminíferos  (Fig.  2‑5).  Em  seguida,  cada  espermatócito  primário  sofre  uma  divisão  redutiva,  a  primeira</p><p>divisão meiótica,  e  dá  origem  a  dois  espermatócitos  secundários,  que  são  haploides  e  têm  aproximadamente  a</p><p>metade do  tamanho dos espermatócitos primários  (Fig. 2‑5). Os  espermatócitos  secundários passam,  então, pela</p><p>segunda divisão meiótica, dando origem a quatro espermátides haploides, que têm aproximadamente a metade do</p><p>tamanho  dos  espermatócitos  secundários.  As  espermátides  se  transformam  gradualmente  em  quatro</p><p>espermatozoides maduros, ao longo de um processo conhecido como espermiogênese (Fig. 2‑5).</p><p>Durante essa metamorfose  (mudança de  forma),  o núcleo  se  condensa  e o  acrossomo  se  forma  (Fig.  2‑4A). O</p><p>acrossomo  contém  enzimas  que  provavelmente  facilitam  a  penetração  do  espermatozoide  na  zona  pelúcida</p><p>(Cap.  3,Fig.  3‑1).  Quando  a  espermiogênese  se  conclui,  os  espermatozoides  entram  no  lúmen  (cavidade)  dos</p><p>túbulos seminíferos (Fig. 2‑1B). Os espermatozoides, então, deslocam‑se para o epidídimo, onde são armazenados</p><p>e  se  tornam  funcionalmente maduros. A  espermatogênese  necessita  de  cerca  de  dois meses  para  ser  concluída.</p><p>Normalmente, a maturação dos espermatozoides – espermatogênese – continua a ocorrer ao longo de toda a vida</p><p>reprodutiva.</p><p>Quando ejaculados, os espermatozoides maduros  têm grande mobilidade  e  são  capazes de nadar  livremente.</p><p>Eles são compostos de cabeça e cauda (Fig. 2‑4A), e seu colo do útero é a junção entre essas duas partes. A cabeça, com</p><p>a maior parte da massa do espermatozoide, contém o núcleo. Os dois terços anteriores da cabeça são cobertos pelo</p><p>acrossomo, organela semelhante a um gorro que contém enzimas que facilitam a penetração do espermatozoide no</p><p>momento da fertilização. A cauda é responsável pela motilidade do espermatozoide, auxiliando na locomoção até o</p><p>sítio  de  fertilização,  na  ampola  da  tuba  uterina.  A  cauda  do  espermatozoide  se  divide  em  três  partes:  peça</p><p>intermediária,  peça  principal  e  peça  terminal.  Na  peça  intermediária  estão  localizadas  as  mitocôndrias,  que</p><p>produzem  a  energia  usada  nos  movimentos  em  chicote  da  cauda.  Em  nível  molecular,  genes  Hox  influenciam  a</p><p>dinâmica dos microtubos na formação da cabeça e da cauda do espermatozoide.</p><p>Oogênese</p><p>O  termo  oogênese  se  refere  à  sequência  de  eventos  por  meio  da  qual  as  oogonias  (oócitos  primordiais)  se</p><p>transformam em oócitos  primários. O processo de maturação  começa  ainda no período  fetal, mas  só  se  conclui</p><p>após a puberdade – 16 anos. No início da vida fetal, as oogonias se multiplicam por mitose e crescem para formar</p><p>os  oócitos  primários  (Fig.  2‑5).  Quando  do  nascimento,  todos  os  oócitos  primários  já  concluíram  a  prófase</p><p>(primeira fase da meiose) da primeira divisão meiótica (Fig. 2‑6). Os oócitos permanecem na prófase até a puberdade.</p><p>Um pouco  antes  da  ovulação,  um oócito  primário  conclui  a primeira  divisão meiótica.  Diferentemente  do  que</p><p>ocorre  no  estágio  correspondente  da  espermatogênese,  a  divisão  do  citoplasma  é  desigual  (Fig.  2‑5).  O  oócito</p><p>secundário recebe quase todo o citoplasma, enquanto o primeiro corpúsculo polar recebe uma quantidade muito</p><p>pequena, o que faz com que ele se degenere em pouco tempo. Na ovulação (liberação do oócito), o núcleo do oócito</p><p>secundário inicia a segunda divisão meiótica, que progride somente até a metáfase.</p><p>Se o oócito secundário é fertilizado por um espermatozoide, a segunda divisão meiótica se completa e o segundo</p><p>corpúsculo  polar  se  forma  (Fig.  2‑5).  O  oócito  secundário  liberado  na  ovulação  é  envolvido  por  uma  capa  de</p><p>material amorfo, a zona pelúcida, e por uma camada de células foliculares, a coroa radiada (Fig. 2‑4C). O oócito</p><p>secundário é grande o suficiente para ser visível a olho nu.</p><p>Normalmente,  os  ovários  de  uma  recém‑nascida  contêm  até  2  milhões  de  oócitos  primários.  A  maioria  deles  regride</p><p>durante a infância, de modo que, na puberdade, não restam mais que 40 mil. Desses, somente cerca de 400 passam</p><p>pelo processo de maturação, transformando‑se em oócitos secundários e sendo liberados na ovulação (Fig. 2‑5).</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000039.xhtml#c0015</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000039.xhtml#f0010</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 9/17</p><p>Comparação entre Gametas Masculinos e Femininos</p><p>Comparados com os espermatozoides, os oócitos são muito grandes, não têm motilidade e apresentam citoplasma</p><p>abundante (Fig. 2‑4B e C). No que diz respeito aos cromossomos sexuais, há dois tipos de espermatozoides (Fig. 2‑</p><p>5): com 22 cromossomos autossômicos mais um cromossomo sexual X (23,X) e com 22 cromossomos autossômicos</p><p>mais um sexual Y (23,Y). Existe apenas um tipo de oócito secundário: com 22 cromossomos autossômicos mais um</p><p>sexual X (23,X). A diferença no complemento de cromossomos sexuais constitui a base da determinação sexual primária.</p><p>Ciclos reprodutivos femininos</p><p>Da menarca  (primeiro  ciclo menstrual)  em diante,  as mulheres  têm  ciclos  reprodutivos mensais,  regulados pelo</p><p>hipotálamo, hipófise e ovários (Fig. 2‑8). Esses ciclos preparam o sistema reprodutivo para a gravidez. O hormônio</p><p>liberador de gonadotropina é sintetizado por células neurossecretoras no hipotálamo. Ele estimula a liberação de dois</p><p>hormônios (gonadotropinas), que são produzidos pela adeno‑hipófise e agem nos ovários:</p><p>FIGURA 2­8  Esquemas das inter­relações entre hipotálamo, hipófise, ovários e endométrio. São</p><p>mostrados um ciclo menstrual completo e o início de outro. FSH, Hormônio foliculoestimulante; LH,</p><p>Hormônio luteinizante.</p><p>• O hormônio foliculoestimulante (FSH) estimula o desenvolvimento dos folículos ovarianos e a produção de</p><p>estrógeno pelas células foliculares.</p><p>• O hormônio luteinizante (LH) funciona como um “gatilho” para a ovulação e estimula as células foliculares e o</p><p>corpo lúteo a produzir progesterona.</p><p>Gametogênese   anorma l</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 10/17</p><p>Algumas  vezes,  durante  a  gametogênese,  ocorre  falha  na  separação  de  cromossomos  homólogos  –  não</p><p>disjunção  –  e,  como  resultado,  alguns  gametas  têm  24  cromossomos  e  outros,  apenas  22  (Fig.  2‑7).  Se  um</p><p>gameta com 24 cromossomos se une a um normal,  com 23,  forma‑se um zigoto com 47 cromossomos,  como</p><p>ocorre  na  síndrome  de  Down  (Cap.  19,  Fig.  19‑4).  Essa  condição  é  chamada  de  trissomia  do  21,  dada  a</p><p>presença de três representantes de um cromossomo em particular, em vez dos dois normais. Se um gameta com</p><p>apenas  22  cromossomos  se  une  a  um  normal,  forma‑se  um  zigoto  com  45  cromossomos.  Essa  condição  –</p><p>monossomia  –  ocorre  porque  somente  um  representante  de  um  par  de  cromossomos  em  particular  está</p><p>presente. Muitos embriões e fetos com monossomia morrem.</p><p>FIGURA 2­7  Gametogênese anormal. Os esquemas mostram como a não disjunção, uma falha na</p><p>divisão celular, resulta em distribuição anormal dos cromossomos nos gametas. Embora a não</p><p>disjunção seja mostrada nos cromossomos sexuais, uma falha semelhante pode ocorrer durante a</p><p>divisão dos cromossomos autossômicos (quaisquer cromossomos que não os sexuais). Quando a</p><p>não disjunção ocorre durante a primeira divisão meiótica da espermatogênese, um dos</p><p>espermatócitos secundários contém 22 cromossomos autossômicos, um X e um Y, enquanto o</p><p>outro contém 22 cromossomos autossômicos e nenhum sexual. Do mesmo modo, a não disjunção</p><p>durante a oogênese pode dar origem a um oócito com 22 cromossomos autossômicos e dois X</p><p>(como mostrado) ou a um oócito com 22 cromossomos autossômicos e nenhum sexual.</p><p>Esses hormônios ovarianos também estimulam o crescimento do endométrio.</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#c0095</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#f0025</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 11/17</p><p>Ciclo Ovariano</p><p>O FSH e o LH produzem mudanças cíclicas nos ovários (desenvolvimento dos folículos ovarianos, ovulação e formação</p><p>do corpo lúteo), conhecidas em conjunto como ciclo ovariano. Durante cada ciclo, o FSH promove o crescimento de</p><p>diversos folículos primários (Figs. 2‑8 e 2‑9), mas, normalmente, apenas um deles se desenvolve até se tornar um</p><p>folículo maduro e se romper, expelindo seu oócito (Fig. 2‑10).</p><p>FIGURA 2­9  Fotomicrografias de secções de ovários de mulheres adultas. A, Micrografia de luz do</p><p>córtex ovariano mostrando folículos primordiais (P), que são oócitos primários envolvidos por células</p><p>foliculares (270 ×). B, Micrografia de luz de um folículo secundário. Observe o oócito primário e o antro</p><p>com o fluido folicular em seu interior (132 ×). (Extraído de: Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 2nd ed. Philadelphia,</p><p>Saunders, 2001.)</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 12/17</p><p>FIGURA 2­10  Representação esquemática (A­D) da ovulação. Quando o estigma se rompe, o oócito</p><p>secundário é expelido do folículo ovariano com o fluido folicular. Após a ovulação, a parede do folículo</p><p>sofre colapso.</p><p>Desenvolvimento Folicular</p><p>O desenvolvimento do folículo ovariano (Figs. 2‑8 e 2‑9) se caracteriza por:</p><p>• Crescimento e diferenciação do oócito primário</p><p>• Proliferação das células foliculares</p><p>• Formação da zona pelúcida</p><p>• Desenvolvimento de uma cápsula de tecido conjuntivo em torno do folículo – tecas foliculares. Acredita‑se</p><p>que as células tecais produzam um fator angiogênico que promove o crescimento dos vasos sanguíneos</p><p>responsáveis pelo suprimento de nutrientes para o desenvolvimento folicular.</p><p>Ovulação</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 13/17</p><p>As células foliculares se dividem intensamente, produzindo uma camada estratificada em torno do oócito (Fig. 2‑</p><p>9A e B). Subsequentemente, surgem espaços preenchidos por fluido ao redor das células foliculares. Esses espaços</p><p>coalescem,  formando uma cavidade única, o antro, que contém o fluido folicular (Fig. 2‑9B). Quando o antro se</p><p>forma, o folículo ovariano passa a ser chamado de folículo secundário. O oócito primário é envolvido por células</p><p>foliculares – o cúmulo oóforo –, que se projeta para o interior do antro aumentado. O folículo continua a crescer,</p><p>logo formando uma protuberância na superfície do ovário. Um ponto pequeno, oval e avascular, o estigma, logo</p><p>surge nessa protuberância (Fig. 2‑10A). Antes da ovulação, o oócito secundário e algumas células do cúmulo oóforo</p><p>se desprendem do interior do folículo dilatado (Fig. 2‑10B).</p><p>A  ovulação  ocorre  nas  24  horas  seguintes  ao  pico  de  produção  do  LH,  que  parece  ser  desencadeado  por moléculas</p><p>sinalizadoras nas células granulosas. Esse pico, ocasionado pelos níveis elevados de estrógeno no sangue (Fig.  2‑</p><p>11),  parece  ser  responsável  pelo  rompimento  do  estigma,  que  expulsa  o  oócito  secundário  junto  com  o  fluido</p><p>folicular  (Fig.  2‑10D).  Plasminas  e  metaloproteinases  da  matriz  também  parecem  ter  alguma  influência  no</p><p>rompimento do estigma.</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 14/17</p><p>FIGURA 2­11  Níveis sanguíneos de diversos hormônios durante o ciclo menstrual. O hormônio</p><p>foliculoestimulante (FSH) estimula os folículos ovarianos a se desenvolver e a produzir estrogênios.</p><p>Os níveis de estrogênios atingem o máximo imediatamente antes do pico de o hormônio luteinizante</p><p>(LH) induzir a ovulação – que normalmente acontece nas 24 horas seguintes ao pico de LH. Se não</p><p>ocorrer a fertilização, os níveis de estrogênios e progesterona circulando no sangue caem. Essa queda</p><p>hormonal provoca a regressão do endométrio e o início de uma nova menstruação.</p><p>Depois de expulso,</p><p>o oócito secundário é envolvido pela zona pelúcida, uma capa acelular de glicoproteína, e</p><p>por uma ou mais camadas de células foliculares, que se distribuem radialmente para formar a coroa radiada e o</p><p>cúmulo oóforo (Fig. 2‑4C).</p><p>Mi䆲e l s chmerz   e   ovu la ção</p><p>A ovulação  é  acompanhada de  graus  variados de dor  abdominal  (miീ�elschmerz)  em  algumas mulheres. A</p><p>miീ�elschmerz  pode  ser  usada  como  sinal  secundário  da  ovulação.  Contudo,  existem  melhores  indicadores</p><p>primários, como ligeira elevação da temperatura corporal basal, muco cervical fértil e mudança na posição do</p><p>colo do útero.</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 15/17</p><p>Anovulação   e  ho rmônios</p><p>Algumas mulheres não  ovulam  por  causa  da  liberação  inadequada de  gonadotropinas. A  ovulação  pode  ser</p><p>induzida  em  algumas  mulheres  pela  administração  de  gonadotropinas  ou  de  um  agente  ovulatório,</p><p>ocasionando  a  maturação  de  diversos  folículos  ovarianos  e  provocando  ovulações  múltiplas.  Quando  a</p><p>ovulação é induzida, a incidência de gravidez múltipla pode aumentar.</p><p>Cic los  mens t rua i s   anovu la tó r io s</p><p>Em ciclos anovulatórios, as alterações endometriais são mínimas: o endométrio proliferativo se desenvolve</p><p>normalmente,  mas  não  ocorre  ovulação  nem  formação  de  corpo  lúteo  (Fig.  2‑8).  Em  consequência,  o</p><p>endométrio não evolui para a fase luteal, permanecendo na fase proliferativa até o  início da menstruação. O</p><p>estrogênio dos contraceptivos orais,  com ou sem progesterona  (hormônio da gravidez),  suprime a ovulação</p><p>por meio de  sua ação no hipotálamo e na hipófise. Essa ação  inibe a  secreção dos hormônios  liberadores de</p><p>gonadotropina, foliculoestimulante e luteinizante.</p><p>Corpo Lúteo</p><p>Logo após a ovulação, o folículo ovariano sofre colapso (Fig. 2‑10D). Sob a influência do LH, as paredes do folículo</p><p>se transformam em uma estrutura glandular, o corpo lúteo, que secreta principalmente progesterona – e um pouco</p><p>de estrógeno. Se o oócito é fertilizado, o corpo lúteo cresce, dando origem ao corpo lúteo da gravidez, aumentando</p><p>sua produção hormonal. A degeneração do corpo lúteo é evitada pela gonadotropina coriônica humana (hCG) (Cap 4).</p><p>Se  o  oócito  não  for  fertilizado,  o  corpo  lúteo  se  degenera  de  10  a  12  dias  após  a  ovulação  (Fig.  2‑8),  sendo</p><p>chamado, então, de corpo lúteo da menstruação. Em seguida, o corpo lúteo degenerado se transforma em tecido</p><p>cicatricial branco no ovário, dando origem ao corpo albicans.</p><p>Ciclo Menstrual</p><p>O ciclo ovariano é o período durante o qual o oócito passa pelo processo de maturação, é ovulado e entra na tuba</p><p>uterina (Figs. 2‑10D e 2‑11). O estrógeno e a progesterona produzidos pelos folículos ovarianos e pelo corpo lúteo</p><p>provocam mudanças cíclicas do endométrio no útero. Essas alterações mensais na mucosa uterina constituem o</p><p>ciclo menstrual. Em média, o ciclo dura 28 dias  (podendo variar de 23 a 35). O primeiro dia é aquele em que a</p><p>menstruação se inicia.</p><p>Fases do Ciclo Menstrual</p><p>O ciclo é dividido em três fases principais apenas para fins descritivos (Fig. 2‑11). Na realidade, o ciclo menstrual é</p><p>um processo contínuo; cada fase passa gradualmente à seguinte. Os ciclos normalmente continuam até a cessação</p><p>permanente  da  menstruação  (hemorragia  fisiológica  periódica).  A  menopausa  (cessação  permanente  da</p><p>menstruação) ocorre em geral entre 48 e 55 anos de idade.</p><p>Fase Menstrual</p><p>O primeiro dia da menstruação é o início da fase menstrual. A camada funcional da parede do útero se desprende</p><p>e é eliminada no fluxo menstrual, que costuma durar 4 ou 5 dias. O fluxo menstrual (menstruação), expelido pela</p><p>vagina,  compõe‑se  de  quantidades  variáveis  de  sangue  e  pequenos  fragmentos  de  tecido  endometrial.  Após  a</p><p>menstruação, o endométrio está fino (Figs. 2‑8 e 2‑11).</p><p>Fase Proliferativa</p><p>Essa fase, que dura cerca de 9 dias, coincide com o crescimento dos folículos ovarianos e é regulada pelo estrógeno</p><p>secretado por eles. A espessura do endométrio dobra ou triplica durante esse período (Fig. 2‑8). No início da fase</p><p>proliferativa, o epitélio da superfície do endométrio se regenera. As glândulas crescem em número e comprimento,</p><p>e as artérias espiraladas se alongam (Fig. 2‑2B e C).</p><p>Fase Luteal</p><p>A fase luteal (secretora) dura aproximadamente 13 dias e coincide com a formação, funcionamento e crescimento</p><p>do corpo lúteo (Fig. 2‑8). A progesterona produzida pelo corpo lúteo estimula o epitélio glandular a secretar um</p><p>material mucoso e rico em glicogênio. As glândulas uterinas se tornam grandes, sinuosas e saculares (Fig. 2‑2C). A</p><p>espessura  do  endométrio  cresce,  por  causa  da  influência  da  progesterona  e  do  estrógeno  do  corpo  lúteo  e  do</p><p>aumento de fluido no tecido conjuntivo (Fig. 2‑8).</p><p>Se não ocorrer a fertilização:</p><p>• O corpo lúteo se degenera</p><p>• Os níveis de estrogênio e progesterona diminuem e o endométrio sofre isquemia</p><p>• Há menstruação</p><p>A  isquemia  (redução  do  suprimento  sanguíneo)  das  artérias  espiraladas  ocorre  em  razão  da  constrição</p><p>resultante  da  diminuição  da  produção  de  progesterona  (Fig.  2‑2C).  A  queda  hormonal  também  ocasiona</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml#c0020</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 16/17</p><p>interrupção  da  secreção  glandular,  perda  de  fluido  intersticial  e  adelgaçamento  acentuado  do  endométrio.  À</p><p>medida que a constrição das artérias se prolonga, ocorrem estase (estagnação do sangue e outros fluidos) e necrose</p><p>(morte)  isquêmica  de  partes  dos  tecidos  superficiais.  Segue‑se,  por  fim,  a  ruptura  da  parede  dos  vasos  com</p><p>extravasamento de sangue no tecido conjuntivo circunjacente. As pequenas “poças” de sangue formadas rompem a</p><p>superfície do endométrio e levam o sangramento ao útero e à vagina.</p><p>À medida  que  pequenos  fragmentos  do  endométrio  se  desprendem  e  atingem  a  cavidade  uterina,  o  sangue</p><p>oriundo das extremidades rompidas das artérias espiraladas extravasam para o interior da cavidade, o que provoca</p><p>uma perda acumulada de 20 a 80 mL de sangue. Ao longo de 3 a 5 dias, toda a camada compacta e a maior parte da</p><p>camada esponjosa do endométrio são eliminadas.</p><p>Se ocorrer a fertilização:</p><p>• Ocorrem a clivagem do zigoto e a formação do blastocisto</p><p>• A implantação do blastocisto começa por volta do sexto dia da fase luteal (Cap. 4, Fig. 4‑1A)</p><p>• O hCG mantém a secreção de estrogênios e progesterona pelo corpo lúteo</p><p>• A fase luteal prossegue e não há menstruação</p><p>O ciclo menstrual  se  interrompe durante a gravidez,  e o  endométrio passa à  fase de gravidez. Com o fim da</p><p>gravidez, os ciclos ovariano e menstrual se reiniciam, após um período variável.</p><p>Transporte dos gametas</p><p>Transporte dos Oócitos</p><p>Durante a ovulação, a extremidade com fímbrias (franjada) da tuba uterina se aproxima do ovário (Fig. 2‑10A).</p><p>Os processos semelhantes a dedos – fímbrias – da tuba se movem para a frente e para trás sobre o ovário. A ação</p><p>de  varredura  das  fímbrias  e  as  correntes  de  fluido  produzidas  por  elas  “arrastam”  o  oócito  secundário  para  o</p><p>infundíbulo – estrutura em formato de funil – da tuba uterina (Figs. 2‑2B e 2‑10B). O oócito passa, então, à ampola</p><p>da tuba (Fig. 2‑10B  e D), principalmente por  causa das ondas de peristaltismo – movimentos da parede da  tuba</p><p>caracterizados pela alternância entre contração e relaxamento.</p><p>Transporte dos Espermatozoides</p><p>Na ejaculação, os espermatozoides são rapidamente transportados do epidídimo, onde ficam armazenados, para a</p><p>uretra,  por  meio  das  contrações</p><p>peristálticas  do  ducto  deferente  (Fig.  2‑1B).  O  sêmen  é  composto  pelos</p><p>espermatozoides  e  por  secreções  das  glândulas  seminais,  da  próstata  e  das  glândulas  bulbouretrais.  Os</p><p>espermatozoides, que variam de 200 a 600 milhões no ejaculado, atravessam o canal cervical lentamente, movendo</p><p>sua cauda (Fig. 2‑4A). A vesiculase, enzima produzida pelas glândulas seminais, coagula parte do sêmen e cria, no</p><p>óstio externo, uma obturação cervical que pode evitar o retorno do sêmen à vagina. Na ovulação, a quantidade de</p><p>muco cervical aumenta, e ele se torna menos viscoso (pegajoso), o que facilita o transporte dos espermatozoides. As</p><p>prostaglandinas do sêmen estimulam a motilidade uterina e ajudam a levar os espermatozoides, através do útero,</p><p>até o sítio de fertilização, na ampola da tuba uterina (Figs. 2‑2B e 2‑10C).</p><p>Os espermatozoides avançam entre 2 e 3 mm por minuto. Eles se movem lentamente no meio ácido da vagina,</p><p>mas sua velocidade aumenta no meio alcalino do útero. Cerca de 200 espermatozoides chegam à ampola para a</p><p>fertilização.</p><p>Contagem de   e spe rma tozo ides</p><p>A  análise  do  sêmen  é  uma  parte  importante  da  avaliação  de  pacientes  inférteis.  Os  espermatozoides</p><p>contribuem  com  menos  de  5%  do  volume  de  sêmen.  O  restante  é  composto  por  secreções  das  glândulas</p><p>seminais (60%), da próstata (30%) e das glândulas bulbouretrais (5%). Em geral, o sêmen normal contém mais</p><p>de 100 milhões de espermatozoides por mililitro. Embora o número varie bastante de um indivíduo para outro,</p><p>homens cujo sêmen contém um mínimo de 20 milhões de espermatozoides por mililitro, ou 50 milhões no total</p><p>da amostra, são provavelmente férteis. Já homens com menos de 10 milhões de espermatozoides por mililitro</p><p>são  provavelmente  estéreis,  em  especial  quando  a  amostra  contém  espermatozoides  sem  motilidade  e</p><p>anormais. Para uma potencial fertilização, pelo menos 40% dos espermatozoides devem apresentar motilidade</p><p>após duas horas, e alguns precisam conservá‑la após 24 horas. A infertilidade masculina pode ser decorrente de</p><p>distúrbios endócrinos, espermatogênese anormal, níveis reduzidos de proteínas do plasma seminal e obstrução</p><p>de  um  ducto  genital  (p.ex.,  o  ducto  deferente).  Em  casais  sem  filhos,  e  nos  quais  essa  não  foi  uma  escolha</p><p>voluntária, a infertilidade masculina é encontrada em 30% a 50% dos casos.</p><p>Vasec tomia</p><p>Nos  homens,  um  método  eficaz  de  contracepção  é  a  vasectomia  –  excisão  de  um  segmento  do  ducto</p><p>deferente (Fig. 2‑1B). Duas a  três  semanas após o procedimento, não há mais  espermatozoides no ejaculado,</p><p>mas o volume de fluido seminal continua o mesmo.</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml#c0020</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml#f0010</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 17/17</p><p>Maturação dos espermatozoides</p><p>Os  espermatozoides  recém‑ejaculados  não  são  capazes  de  fertilizar  os  oócitos.  Eles  precisam  passar  por  um</p><p>período  de  condicionamento  –  capacitação  –  que  dura  cerca  de  sete  horas.  Nesse  período,  uma  capa  de</p><p>glicoproteína e proteínas seminais são removidas da membrana que recobre o acrossomo, que, por sua vez, cobre</p><p>parcialmente  o  núcleo  do  espermatozoide  (Fig.  2‑4A). A  capacitação  e  a  reação  do  acrossomo  são  reguladas  pela  src</p><p>quinase,  uma  tirosina  quinase.  Os  espermatozoides  capacitados  não  apresentam  alterações morfológicas, mas  têm</p><p>atividade  aumentada.  Os  espermatozoides,  normalmente,  são  capacitados  no  útero  ou  nas  tubas  uterinas  por</p><p>substâncias (incluindo a interleucina‑6) secretadas por esses órgãos.</p><p>Viabilidade dos oócitos e dos espermatozoides</p><p>Normalmente,  os  oócitos  são  fertilizados  na  tuba  uterina  nas  12  horas  seguintes  à  ovulação.  Observações  in  vitro</p><p>demonstraram  que,  após  24  horas,  os  oócitos  não  podem  mais  ser  fertilizados,  degenerando‑se  pouco  tempo</p><p>depois. A maioria dos espermatozoides não sobrevive por mais de 24 horas no trato genital feminino. As pregas da</p><p>mucosa do colo do útero capturam alguns espermatozoides, que são gradualmente  liberados no canal cervical e</p><p>atravessam  o  corpo  do  útero  até  as  tubas  uterinas.  Sêmen  e  oócitos  podem  ser  congelados  e  armazenados  por</p><p>muitos anos para ser usados na reprodução assistida.</p><p>Ques tões  de  o r i en ta ção   c l ín i c a</p><p>1. Há relatos de uma mulher que alega ter menstruado ao longo de toda a gravidez. Como isso pode</p><p>acontecer?</p><p>2. Se uma mulher se esquece de tomar uma dose do contraceptivo oral e, então, toma duas, ela está sujeita a</p><p>engravidar?</p><p>3. O que é coito interrompido? Ele é um método eficaz de controle de natalidade?</p><p>4. Qual é a diferença entre espermatogênese e espermiogênese?</p><p>5. O dispositivo intrauterino (DIU) é um contraceptivo? Explique.</p><p>As respostas dessas questões são apresentadas no final deste livro.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000039.xhtml 1/8</p><p>CAP Í T U LO   3</p><p>Primeira Semana do</p><p>Desenvolvimento Humano</p><p>Fecundação</p><p>Fases da Fecundação</p><p>Resultados da Fecundação</p><p>Clivagem do Zigoto</p><p>Formação do Blastocisto</p><p>Questões de Orientação Clínica</p><p>O desenvolvimento começa na fecundação, quando um espermatozoide penetra um oócito para formar o zigoto,</p><p>que é uma célula totipotente altamente especializada, que tem a capacidade de se diferenciar em qualquer  tipo de</p><p>célula.  Contém  cromossomos  e  genes  derivados  da  mãe  e  do  pai.  O  zigoto  se  divide  muitas  vezes  e  é</p><p>progressivamente  transformado  em  um  ser  humano  multicelular  por  meio  da  divisão  celular,  migração,</p><p>crescimento e diferenciação (Cap. 1, Fig. 1‑1, primeira semana).</p><p>Fecundação</p><p>A ampola, uma dilatação sacular da tuba uterina, é usualmente o local da fecundação (Cap. 2, Fig. 2‑2B). Se o oócito</p><p>não for fecundado, ele passa lentamente ao longo da tuba para dentro da cavidade uterina, onde se degenera e é</p><p>reabsorvido. A  fecundação  é  uma  complexa  sequência  de  eventos moleculares  coordenados  que  começa  com  o</p><p>contato  entre um espermatozoide  e um oócito  (Fig. 3‑1). A  fecundação  termina  com a mistura de  cromossomos</p><p>maternos e paternos na metáfase  (uma  fase da mitose) da primeira divisão mitótica do zigoto  (Cap. 2, Fig.  2‑6).</p><p>Moléculas de  ligação  a  carboidratos  e  proteína presentes  na  superfície  dos gametas  (oócito  ou  espermatozoide)</p><p>estão envolvidas na quimiotaxia dos espermatozoides (movimento de células) e no reconhecimento dos gametas,</p><p>assim como no processo de fecundação.</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000015.xhtml#c0005</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000015.xhtml#f0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#c0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#f0015</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#c0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#f0035</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000039.xhtml 2/8</p><p>FIGURA 3­1  Reação acrossômica e penetração do espermatozoide em um oócito. 1, Espermatozoide</p><p>durante a capacitação. 2, Espermatozoide sofrendo a reação acrossômica. 3, Espermatozoide</p><p>formando um caminho pela zona pelúcida. 4, Espermatozoide entrando no citoplasma do oócito.</p><p>Fases da Fecundação</p><p>As fases da fecundação são as seguintes (Fig. 3‑2; ver também Fig. 3‑1):</p><p>FIGURA 3­2  Esquema do processo de fecundação. A, Um espermatozoide entrou no oócito e ocorreu</p><p>a segunda divisão meiótica, resultando na formação de um oócito maduro. O núcleo do oócito é agora o</p><p>pronúcleo feminino. B, A cabeça do espermatozoide aumentou para formar o pronúcleo masculino. C,</p><p>Fusão dos pronúcleos. D, O zigoto foi formado e contém 46 cromossomos.</p><p>• Passagem de um espermatozoide através da coroa radiada do oócito. A dispersão das células foliculares da coroa</p><p>radiada resulta principalmente da ação da enzima hialuronidase, que é liberada do acrossoma do</p><p>espermatozoide. Enzimas da mucosa tubária também parecem auxiliar a hialuronidase. Além disso, os</p><p>movimentos da cauda do espermatozoide são importantes durante a penetração da coroa radiada.</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000039.xhtml 3/8</p><p>• Penetração da zona pelúcida. A formação de um caminho através da zona pelúcida para o espermatozoide resulta</p><p>da ação de enzimas liberadas pelo acrossoma. A enzima proteolítica acrosina, assim como esterases e</p><p>neuraminidase, parece causar a lise da zona pelúcida, formando, assim, um caminho para que o espermatozoide</p><p>chegue ao oócito.</p><p>• Fusão das membranas plasmáticas do oócito e do espermatozoide. Uma vez que a fusão ocorre, o conteúdo de grânulos</p><p>corticais a partir do oócito é libertado para o espaço perivitelino, entre o oócito e a zona pelúcida, resultando em</p><p>alterações na zona pelúcida. Essas alterações evitam a entrada de outros espermatozoides. As membranas da</p><p>célula se rompem na área de fusão. A cabeça e a cauda do espermatozoide entram, então, no citoplasma do</p><p>oócito, mas a membrana plasmática e a mitocôndria do espermatozoide ficam para trás (Figs. 3‑1 e 3‑2A).</p><p>• Término da segunda divisão meiótica do oócito. O oócito completa a segunda divisão meiótica, formando um oócito</p><p>maduro e o segundo corpo polar (Fig. 3‑2A). O núcleo do oócito maduro torna‑se o pronúcleo feminino.</p><p>• Formação do pronúcleo masculino. Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozoide se alarga para</p><p>formar o pronúcleo masculino. A cauda do espermatozoide se degenera (Fig. 3‑2B). Durante o crescimento, os</p><p>pronúcleos masculino e feminino replicam seu DNA (Fig. 3‑2C).</p><p>• Lise das membranas pronucleares. Ocorrem a condensação dos cromossomos, o arranjo dos cromossomos para a</p><p>divisão celular mitótica e a primeira divisão de clivagem do zigoto (Figs. 3‑2D e 3‑3A). A combinação dos 23</p><p>cromossomos em cada pronúcleo resulta em um zigoto com 46 cromossomos.</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000039.xhtml 4/8</p><p>FIGURA 3­3  Esquema da clivagem do zigoto e formação de blastocisto. A­D mostram vários estágios</p><p>da clivagem. O período de mórula se inicia no estágio de 12 a 32 células, e termina quando se forma o</p><p>blastocisto. E e F mostram cortes de blastocistos. A zona pelúcida desaparece no estágio de</p><p>blastocisto tardio (5 dias). Embora a clivagem aumente o número de blastômeros, observe que cada</p><p>uma das células­filhas é menor do que as células parentais. Como resultado, não há aumento no</p><p>tamanho do embrião em desenvolvimento até que a zona pelúcida se degenere. O blastocisto, em</p><p>seguida, aumenta consideravelmente (D).</p><p>Resultados da Fecundação</p><p>A Fecundação:</p><p>• Estimula o oócito secundário a completar a segunda divisão meiótica, produzindo o segundo corpo polar</p><p>(Fig. 3‑2A)</p><p>• Restaura o número diploide normal de cromossomos (46) no zigoto</p><p>• Leva à variação da espécie humana por meio da mistura de cromossomos maternos e paternos</p><p>• Determina o sexo cromossômico do embrião; um espermatozoide portador de um X produz um embrião do</p><p>sexo feminino e um espermatozoide portando um Y produz um embrião do sexo masculino</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000039.xhtml 5/8</p><p>• Causa a ativação metabólica do oócito, que inicia a clivagem do zigoto</p><p>O zigoto é geneticamente único porque metade dos seus cromossomos vem da mãe e a outra metade, do pai.</p><p>Esse  mecanismo  forma  a  base  da  herança  biparental  e  da  variação  da  espécie  humana.  A  meiose  viabiliza  a</p><p>distribuição independente dos cromossomos paternos e maternos entre as células germinativas. O crossing‑over dos</p><p>cromossomos,  por  relocação  de  segmentos  dos  cromossomos  maternos  e  paternos,  “embaralha”  os  genes,</p><p>produzindo, assim, a recombinação do material genético (Cap. 2, Fig. 2‑6). O termo concepto se refere à totalidade</p><p>dos produtos da concepção, que incluem o embrião desde a fecundação e suas membranas (p. ex., a placenta).</p><p>Clivagem do zigoto</p><p>A  clivagem  consiste  em  repetidas  divisões  mitóticas  do  zigoto,  resultando  em  rápido  aumento  do  número  de</p><p>células – blastômeros. A divisão do zigoto tem início aproximadamente 30 horas após a fecundação (Cap. 1, Fig. 1‑</p><p>1). Esses blastômeros tornam‑se menores a cada divisão por clivagem (Fig. 3‑3A a D). Durante a clivagem, o zigoto</p><p>ainda se encontra envolto pela zona pelúcida.</p><p>Após o estágio de oito células, os blastômeros mudam sua forma e se agrupam firmemente uns com os outros – a</p><p>compactação.  Esse  fenômeno  pode  ser  mediado  pelas  glicoproteínas  de  adesão  da  superfície  celular.  A</p><p>compactação possibilita maior interação célula a célula e é um pré‑requisito para a segregação das células internas</p><p>que formam a massa celular interna (Fig. 3‑3E). Quando já existem 12 a 32 blastômeros, o concepto é chamado de</p><p>mórula.</p><p>As células internas da mórula – o embrioblasto ou massa celular interna– estão circundadas por uma camada de</p><p>blastômeros achatados que formam o trofoblasto. A sinalização via hippo é um fator essencial na segregação da massa</p><p>celular  interna  do  trofoblasto.  Uma  proteína  imunossupressora  –  o  fator  inicial  de  gravidez  –  é  secretada  pelas</p><p>células trofoblásticas e surge no soro materno dentro de 24 a 48 horas após a fecundação. O fator inicial de gravidez</p><p>forma a base para o teste de gravidez aplicável durante os primeiros 10 dias de desenvolvimento.</p><p>Formação do blastocisto</p><p>Logo depois de a mórula ter alcançado o útero (cerca de 4 dias após a fecundação), o fluido da cavidade uterina</p><p>passa  através  da  zona  pelúcida  para  formar  um  espaço  preenchido  por  fluido  –  a  cavidade  blastocística  –  no</p><p>interior da mórula (Fig. 3‑3E). À medida que o fluido aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em duas</p><p>partes:</p><p>• O trofoblasto, uma delgada camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta</p><p>• O embrioblasto, um grupo discreto de blastômeros que é o primórdio do embrião</p><p>Durante  esta  fase do desenvolvimento  –  blastogênese  –,  o  concepto  é  chamado  de blastocisto.  O  embrioblasto</p><p>agora se projeta para dentro da cavidade blastocística, e o trofoblasto forma a parede do blastocisto (Fig. 3‑3E e F).</p><p>Após  o  blastocisto  permanecer  suspenso  no  fluido  da  cavidade  uterina  por  cerca  de  2  dias,  a  zona  pelúcida  se</p><p>degenera  e  desaparece.  A  degeneração  da  zona  pelúcida  foi  observada  in  vitro.  A  degeneração  permite  ao</p><p>blastocisto  aumentar  rapidamente  de  tamanho.  Enquanto  está  flutuando  livremente  na  cavidade  uterina,  o</p><p>blastocisto obtém nutrição das secreções das glândulas uterinas.</p><p>Aproximadamente 6 dias depois da  fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial  (Fig. 3‑4A). Tão  logo  se</p><p>inicie o processo de adesão ao epitélio endometrial, o trofoblasto inicia rapidamente a proliferação e se diferencia</p><p>em duas camadas (Fig. 3‑4B):</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#c0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#f0035</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000015.xhtml#c0005</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000015.xhtml#f0010</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000039.xhtml 6/8</p><p>FIGURA 3­4  Adesão do blastocisto ao epitélio endometrial durante os estágios iniciais da</p><p>implantação. A, Com 6 dias, o trofoblasto está aderido ao epitélio endometrial no polo embrionário do</p><p>blastocisto. B, Com 7 dias, o sinciciotrofoblasto penetrou no epitélio e começou a invadir o tecido</p><p>conjuntivo endometrial.</p><p>• O citotrofoblasto, uma camada interna de células</p><p>• O sinciciotrofoblasto, a camada externa, que consiste em uma massa protoplasmática multinucleada formado</p><p>por fusão de células</p><p>Os  prolongamentos  digitiformes  do  sinciciotrofoblasto  se  estendem  para  o  epitélio  endometrial  e  invadem  o</p><p>tecido  conjuntivo  endometrial.  No  final  da  primeira  semana,  o  blastocisto  está  superficialmente  implantado  na</p><p>camada  compacta  do  endométrio  e  obtém  sua  nutrição  dos  tecidos  maternos  erodidos.  O  sinciciotrofoblasto</p><p>altamente invasivo rapidamente se expande na região adjacente ao embrioblasto – o polo embrionário (Fig. 3‑4A).</p><p>O sinciciotrofoblasto produz enzimas proteolíticas que erodem os  tecidos maternos, possibilitando ao blastocisto</p><p>“implantar‑se” dentro do endométrio. No fim da primeira semana, uma camada de células cuboides, denominada</p><p>hipoblasto, surge na superfície do embrioblasto, voltada para a cavidade blastocística (Fig. 3‑4B). Células deciduais</p><p>também ajudam a controlar a profundidade de penetração do trofoblasto.</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000039.xhtml 7/8</p><p>Fe r t i l i z a ção   i n   v i t ro   e   t r ans fe rênc i a  de   embr iões</p><p>O  processo  de  fertilização  in  vitro  (FIV)  de  oócitos  e  a  transferência  de  zigotos  em  divisão  ou  de  um</p><p>blastocisto para o útero tem dado oportunidade para muitos casais  inférteis. O primeiro desses bebês de FIV</p><p>nasceu em 1978. As etapas envolvidas na  fertilização  in vitro  e  transferência de embriões estão  resumidas na</p><p>Figura 3‑5. A incidência de gravidez múltipla é mais elevada com a FIV do que quando a gravidez resulta de</p><p>ovulação normal. A incidência de aborto espontâneo de embriões transferidos também é maior com a FIV.</p><p>FIGURA 3­5  Fertilização in vitro e procedimentos para transferência de embriões.</p><p>A técnica de injeção intracitoplasmática de espermatozoide envolve a implantação de um espermatozoide</p><p>diretamente no citoplasma dos oócitos maduros. Esse procedimento é imprescindível em casos de infertilidade</p><p>resultantes de tubas uterinas bloqueadas ou oligospermia (número reduzido de espermatozoides).</p><p>Diagnós t i co  de  doenças   gené t i c a s   an t e s  da   implan ta ção</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000039.xhtml 8/8</p><p>Utilizando as técnicas atualmente disponíveis, um zigoto em processo de clivagem que se sabe ter risco para</p><p>uma  desordem  genética  específica,  pode  ser  diagnosticado  antes  da  implantação  durante  a  FIV.  O  sexo  do</p><p>embrião pode ser determinado da obtenção de um blastômero de seis a oito células zigóticas e analisado por</p><p>amplificação de sequências de DNA do cromossomo Y. Esse procedimento foi usado para determinar o sexo</p><p>cromossômico nos casos em que um embrião macho estaria em risco de uma doença grave ligada ao X. O corpo</p><p>polar também pode ser testado para doenças quando a mãe é a portadora.</p><p>Embr iões   anorma i s   e   abo r t amentos   e spon tâneos</p><p>Muitos  embriões  no  estágio  inicial  abortaram  espontaneamente.  Os  estágios  iniciais  da  implantação  do</p><p>blastocisto  representam  um  período  crítico  de  desenvolvimento  que  pode  falhar  em  razão  da  produção</p><p>inadequada de  progesterona  e  estrógeno pelo  corpo  lúteo  (Fig.  2‑8). Ocasionalmente  os médicos  veem uma</p><p>paciente  declarar  que  seu  último  período  menstrual  foi  retardado  por  vários  dias  e  com  fluxo  menstrual</p><p>anormalmente  profuso. Muito  provavelmente,  essas  pacientes  tiveram um  abortamento  espontâneo  precoce.</p><p>Acredita‑se  que  a  taxa  de  abortamento  espontâneo  seja  ao  redor  de  45%.  Os  abortamentos  espontâneos  precoces</p><p>ocorrem por vários motivos, sendo uma delas a presença de anormalidades cromossômicas.</p><p>Ques tões  de  o r i en ta ção   c l ín i c a</p><p>1. Embora mulheres raramente engravidem depois dos 48 anos de idade, homens muito idosos ainda podem</p><p>ser férteis. Por que isso ocorre? Há um risco aumentado de síndrome de Down ou outras anomalias</p><p>congênitas na criança quando o pai tem mais de 50 anos de idade?</p><p>2. Existem anticoncepcionais orais para homens? Em caso negativo, por que motivo?</p><p>3. Um corpo polar pode ser fecundado? Em caso afirmativo, o corpo polar fecundado dará origem a um</p><p>embrião viável?</p><p>4. Qual é a causa mais comum de aborto espontâneo durante a primeira semana de desenvolvimento?</p><p>5. Poderia uma mulher ter gêmeos dizigóticos como resultado de um oócito fecundado pelo espermatozoide</p><p>de um homem e outro fecundado pelo espermatozoide de um outro homem?</p><p>6. Quando se referem a um zigoto, os termos clivagem e mitose têm o mesmo significado?</p><p>7. Como o zigoto clivado é nutrido durante a primeira semana do desenvolvimento?</p><p>8. É possível determinar o sexo de um zigoto clivado em desenvolvimento in vitro? Em caso afirmativo, quais</p><p>motivos médicos indicariam esse procedimento?</p><p>As respostas dessas questões são apresentadas no final deste livro.</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#f0045</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml 1/9</p><p>CAP Í T U LO   4</p><p>Segunda Semana</p><p>do Desenvolvimento Humano</p><p>Formação da Cavidade Amniótica, Disco Embrionário e Saco Vitelino</p><p>Desenvolvimento do Saco Coriônico</p><p>Locais de Implantação dos Blastocistos</p><p>Questões de Orientação Clínica</p><p>A  implantação  do  blastocisto  é  concluída  durante  a  segunda  semana  do  desenvolvimento.  Enquanto  esse</p><p>processo  ocorre,  há  mudanças,  produzindo  um  disco  embrionário  bilaminar  composto  por  duas  camadas,  o</p><p>epiblasto e o hipoblasto (Fig. 4‑1A). O disco embrionário dá origem às camadas germinativas que formam todos os</p><p>tecidos e órgãos do embrião. As estruturas extraembrionárias que se formam durante a segunda semana incluem a</p><p>cavidade amniótica, o âmnio, o saco vitelino (vesícula umbilical), pedúnculo e saco coriônico.</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml 2/9</p><p>FIGURA 4­1  Implantação do blastocisto. O tamanho real do concepto é de aproximadamente 0,1 mm.</p><p>A, Esquema de uma secção de um blastocisto parcialmente implantado (aproximadamente 8 dias após</p><p>a fecundação). Observe a cavidade amniótica em forma de fenda. B, Esquema de uma secção através</p><p>de um blastocisto de aproximadamente 9 dias.</p><p>A  implantação  do  blastocisto  é  concluída  durante  a  segunda  semana  e  normalmente  ocorre  no  endométrio,</p><p>geralmente na parte  superior do corpo do útero e  ligeiramente mais comumente na parede posterior em vez da</p><p>anterior. O sinciciotrofoblasto, erosivo, invade ativamente o tecido conjuntivo endometrial que contém capilares e</p><p>glândulas  uterinas.  Enquanto  isso  ocorre,  o  blastocisto  se  aprofunda</p><p>vagarosamente  no  endométrio.  As  células</p><p>sinciciotrofoblásticas dessa região deslocam as células endometriais da parte central do  local da  implantação. As</p><p>células  endometriais  sofrem  apoptose  (morte  celular  programada),  o  que  facilita  a  implantação.  Enzimas</p><p>proteolíticas produzidas pelo sinciciotrofoblasto estão envolvidas neste processo. As células do tecido conjuntivo</p><p>uterino  ao  redor  do  local  da  implantação  ficam  carregadas  de  glicogênio  e  lipídios.  Algumas  dessas  células  –</p><p>células deciduais – degeneram‑se adjacentes ao sinciciotrofoblasto que está se aprofundando. O sinciciotrofoblasto</p><p>fagocita  essas  células  em degeneração,  o que  fornece uma  fonte  rica de nutrição  para  o  embrião. À medida que o</p><p>blastocisto se implanta, mais o trofoblasto entra em contato com o endométrio e continua a diferenciar‑se em duas</p><p>camadas (Fig. 4‑1A):</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml 3/9</p><p>• O citotrofoblasto, uma camada de células mononucleadas que são mitoticamente ativas. Forma novas células</p><p>trofoblásticas que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fusionam e perdem suas</p><p>membranas celulares</p><p>• O sinciciotrofoblasto, a massa multinucleada que se expande rapidamente, na qual os limites das células não são</p><p>discerníveis</p><p>O  sinciciotrofoblasto  produz  um  hormônio,  gonadotrofina  coriônica  humana  (hCG),  que  entra  no  sangue</p><p>materno presente nas  lacunas do  sinciciotrofoblasto  (Fig. 4‑1B). O hCG mantém o desenvolvimento das  artérias</p><p>espiraladas no miométrio e a formação do sinciciotrofoblasto. Ele também forma a base para os testes de gravidez.</p><p>Testes altamente sensíveis estão disponíveis para detectar o hCG ao final da segunda semana mesmo que a mulher</p><p>provavelmente não saiba que está grávida.</p><p>Formação da cavidade amniótica, disco embrionário e saco</p><p>vitelino</p><p>À medida  que  a  implantação  do  blastocisto  progride,  as  mudanças  que  ocorrem  no  embrioblasto  resultam  na</p><p>formação de uma placa achatada e quase circular de células – o disco embrionário – consistindo em duas camadas</p><p>(Figs. 4‑1B e 4‑2B):</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml 4/9</p><p>FIGURA 4­2  Esquema de secções de dois blastocistos implantados no 10° dia (A) e no 12° dia do</p><p>desenvolvimento (B).</p><p>• O epiblasto, a camada mais espessa, consiste em células colunares altas e mantém relação com a cavidade</p><p>amniótica</p><p>• O hipoblasto, a camada mais fina, consiste em células cuboides pequenas adjacentes a cavidade exocelômica</p><p>Ao mesmo tempo, uma pequena cavidade aparece no embrioblasto, o qual é o primórdio da cavidade amniótica</p><p>(Fig. 4‑1A). Logo depois, as células amniogênicas (formadoras do âmnio) – amnioblastos – separam‑se do epiblasto e</p><p>se organizam para formar uma membrana fina, o âmnio, que reveste a cavidade amniótica.</p><p>O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e se continua perifericamente com o âmnio. O hipoblasto</p><p>forma o  teto da cavidade exocelômica  e  se  continua  com as  células  que migraram do hipoblasto  para  formar  a</p><p>membrana  exocelômica.  Esta  membrana  circunda  a  cavidade  blastocística  e  reveste  a  superfície  interna  do</p><p>citotrofoblasto.</p><p>A membrana e a cavidade exocelômica se modificam e formam o saco vitelino primário. O disco embrionário, em</p><p>seguida,  repousa  entre  a  cavidade  amniótica  e  o  saco  vitelino  primário  (Fig.  4‑1B).  A  camada mais  externa  de</p><p>células do saco vitelino forma uma camada de tecido conjuntivo frouxo, o mesoderma extraembrionário (Fig.  4‑</p><p>1B).</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml 5/9</p><p>Quando  o  âmnio,  o  disco  embrionário  e  o  saco  vitelino  primário  se  formam,  aparecem  lacunas  (pequenos</p><p>espaços) no  sinciciotrofoblasto  (Figs. 4‑1B  e 4‑2). As  lacunas  são  rapidamente  preenchidas  com uma mistura  de</p><p>sangue materno derivado dos capilares endometriais rompidos e restos celulares das glândulas uterinas erodidas.</p><p>O  líquido  nas  lacunas  –  embriótrofo  –  passa  por  difusão  para  o  disco  embrionário.  A  comunicação  dos  vasos</p><p>uterinos erodidos com as  lacunas representa o  início da circulação uteroplacentária. Quando o  sangue materno</p><p>flui  para  o  interior  das  lacunas,  o  oxigênio  e  as  substâncias  nutritivas  tornam‑se  disponíveis  para  os  tecidos</p><p>extraembrionários ao longo da grande superfície do sinciciotrofoblasto. O sangue oxigenado das artérias espiraladas</p><p>no endométrio passa para as  lacunas  (Cap. 2, Fig. 2‑2C); o  sangue pobremente oxigenado é  removido das  lacunas</p><p>através das veias endometriais.</p><p>No embrião de 10o dia (embrião e membranas extraembrionárias), o concepto está completamente implantado</p><p>no endométrio (Fig. 4‑2A). Por aproximadamente mais 2 dias, há uma pequena área de descontinuidade no epitélio</p><p>endometrial que é preenchida por um  tampão, um coágulo sanguíneo fibrinoso. Por volta do 12o dia, o epitélio</p><p>uterino está quase completamente regenerado e substitui este tampão (Fig. 4‑2B). Com a implantação do concepto,</p><p>as  células  do  tecido  conjuntivo  endometrial  sofrem  uma  transformação  –  a  reação  decidual  –  resultante  da</p><p>sinalização por meio da adenosina monofosfato cíclica e da progesterona. Com o acúmulo de glicogênio e lipídios,</p><p>as  células ficam com seu citoplasma  intumescido e  são,  então,  chamadas de  células deciduais  secretoras.  A  função</p><p>primária da reação decidual é fornecer um local imunologicamente privilegiado para o concepto.</p><p>No  embrião  de  12  dias,  as  lacunas  sinciciotrofoblásticas  adjacentes  se  anastomosaram  para  formar  redes</p><p>lacunares (Fig. 4‑2B), o início do espaço interviloso da placenta (Cap. 8). Os capilares endometriais ao redor do embrião</p><p>implantado se tornam congestionados e dilatados para formar sinusoides, que são vasos terminais de paredes finas</p><p>maiores que os capilares comuns. O sinciciotrofoblasto, em seguida, erode os sinusoides, e o sangue materno flui</p><p>para as redes lacunares. As células do estroma endometrial e glândulas degeneradas, junto com o sangue materno,</p><p>fornecem uma rica fonte de material para a nutrição embrionária. O crescimento do disco embrionário bilaminar é</p><p>lento comparado com o crescimento do trofoblasto.</p><p>Conforme  as  mudanças  ocorrem  no  trofoblasto  e  no  endométrio,  o  mesoderma  extraembrionário  aumenta  e</p><p>dentro deste aparecem espaços celômicos extraembrionários (Fig. 4‑2B). Esses espaços rapidamente se  fusionam</p><p>para formar uma cavidade grande e isolada, o celoma extraembrionário (Fig. 4‑3A). Essa cavidade cheia de líquido</p><p>circunda o âmnio e o saco vitelino, exceto onde eles estão ligados ao cório pelo pedúnculo. À medida que o celoma</p><p>extraembrionário  se  forma,  o  saco vitelino primário diminui de  tamanho e  se  forma o  saco vitelino secundário,</p><p>menor (Fig. 4‑3B). Durante a formação do saco vitelino secundário, uma grande parte do saco vitelino primário é</p><p>removido. O saco vitelino não contém vitelo; no entanto, pode ter um papel na transferência seletiva de materiais</p><p>nutritivos para o disco embrionário.</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#c0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#f0015</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml#c0040</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml 6/9</p><p>FIGURA 4­3  Secções de embriões implantados. A, No 13o dia. Note a diminuição no tamanho relativo</p><p>do saco vitelino primário e a aparência das vilosidades coriônicas primárias. B, No 14o dia. Observe o</p><p>saco vitelino secundário recém­formado.</p><p>Desenvolvimento do saco coriônico</p><p>O final da segunda semana é caracterizado pelo surgimento das vilosidades coriônicas primárias (Figs. 4‑3A, 4‑4A</p><p>e  4‑4C).  A  proliferação  das  células  citotrofoblásticas  produz  extensões  celulares  que  crescem  no  interior  do</p><p>sinciciotrofoblasto.  As  projeções  celulares  formam  as  vilosidades  coriônicas  primárias,  o  primeiro  estágio  no</p><p>desenvolvimento  das  vilosidades  coriônicas  da  placenta.  O  celoma  extraembrionário  divide  o  mesoderma</p><p>extraembrionário em duas camadas (Fig. 4‑3A):</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml 7/9</p><p>FIGURA 4­4  A, Esquema de uma secção da parede do saco coriônico. B, Esquema de um concepto</p><p>com 14 dias mostrando o saco coriônico e a cavidade coriônica. C, Secção transversal através de</p><p>vilosidade coriônica primária.</p><p>• O mesoderma somático extraembrionário, que reveste o trofoblasto e cobre o âmnio</p><p>• O mesoderma esplâncnico extraembrionário, que envolve o saco vitelino</p><p>Acredita‑se  que  o  crescimento  dessas  extensões  citotrofoblásticas  seja  induzido  pelo  mesoderma  somático</p><p>extraembrionário adjacente. O mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas do trofoblasto formam o</p><p>cório. O cório  forma a parede do saco coriônico  (Fig. 4‑3A). O embrião, o  saco amniótico e o  saco vitelino estão</p><p>suspensos na cavidade coriônica pelo pedúnculo de conexão  (Figs. 4‑3B  e 4‑4B). A ultrassonografia  transvaginal</p><p>(ultrassonografia intravaginal) é usada para medir o diâmetro do saco coriônico − importante para a avaliação do</p><p>desenvolvimento embrionário inicial e da progressão da gravidez.</p><p>Loca i s  de   implan ta ção   ex t r au te r inos</p><p>Às vezes, o blastocisto se implanta fora do útero. Essas implantações resultam em gravidezes ectópicas; 95%</p><p>a  98%  das  implantações  ectópicas  ocorrem  nas  tubas  uterinas,  mais  frequentemente  na  ampola  e  no  istmo</p><p>(Cap. 2, Figs. 2‑2B e 4‑6A e B). A gravidez ectópica tubária ocorre em aproximadamente 1 em 200 gravidezes na</p><p>América  do  Norte.  Uma  paciente  com  gravidez  tubária  tem  os  sinais  e  sintomas  comuns  da  gravidez;</p><p>entretanto,  ela  pode  apresentar  também  dor  abdominal  (dada  a  distensão  da  tuba  uterina),  sangramento</p><p>anormal e irritação do peritônio pélvico.</p><p>As causas da gravidez tubária são geralmente relacionadas com fatores que atrasam ou impedem o transporte</p><p>do zigoto durante a fase de clivagem para o útero (p. ex., bloqueio da tuba uterina). As gravidezes ectópicas</p><p>tubárias  geralmente  resultam  na  ruptura  da  tuba  uterina  e  hemorragia  para  dentro  da  cavidade  peritoneal</p><p>durante as primeiras 8 semanas, seguido da morte do embrião.</p><p>In ib i ção  da   implan ta ção</p><p>A  administração  de  doses  relativamente  grandes  de  estrogênio  (“pílulas  do  dia  seguinte”)  por  diversos  dias,</p><p>começando  logo  após  uma  relação  sexual  desprotegida,  geralmente  não  impede  a  fecundação,  mas  pode</p><p>impedir  a  implantação  do  blastocisto.  Normalmente,  o  endométrio  progride  para  a  fase  lútea  do  ciclo</p><p>menstrual na medida em que o zigoto se forma, passa pelo processo de clivagem e entra no útero. Uma grande</p><p>quantidade  de  estrogênio,  entretanto,  perturba  o  equilíbrio  normal  entre  estrogênio  e  progesterona  que  é</p><p>necessário para preparar o endométrio para a implantação.</p><p>Um dispositivo intrauterino  (DIU)  inserido  no  útero  pela  vagina  e  colo  do  útero  geralmente  interfere  na</p><p>implantação  causando  uma  reação  inflamatória  local.  Alguns  DIUs  contêm  progesterona  de  administração</p><p>lenta, o que interfere no desenvolvimento do endométrio de modo que a implantação geralmente não ocorre.</p><p>Os DIUs à base de cobre parecem inibir a migração dos espermatozoides na tuba uterina, enquanto os DIUs à</p><p>base de levonorgestrel alteram a qualidade do muco cervical e o desenvolvimento endometrial.</p><p>Locais de implantação dos blastocistos</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#c0010</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml 8/9</p><p>Os blastocistos geralmente se  implantam no endométrio uterino na parte superior do corpo do útero, um pouco</p><p>mais frequentemente na parede posterior que na anterior do útero (Fig. 4‑5). A implantação do blastocisto pode ser</p><p>detectada pela ultrassonografia ao final da segunda semana (Fig. 4‑6).</p><p>FIGURA 4­5  Locais de implantação dos blastocistos. O local mais comum na parede posterior do</p><p>corpo do útero está indicado com um X. A ordem aproximada de frequência de implantações ectópicas</p><p>é indicada utilizando letras (A, mais comum, H, menos comum). A a F, gravidezes tubárias; G,</p><p>gravidez abdominal; H, gravidez ovariana. A gravidez tubária é o tipo mais comum de gravidez</p><p>ectópica. Embora apropriadamente incluída nos locais de gravidezes uterinas, uma gravidez cervical é</p><p>frequentemente considerada uma gravidez ectópica.</p><p>FIGURA 4­6  A, Secção coronal do útero e da tuba uterina ilustrando uma gravidez ectópica na ampola</p><p>da tuba uterina. B, Ultrassonografia de varredura axial endovaginal do fundo do útero e da porção do</p><p>istmo da tuba uterina direita. A massa em forma de anel é um saco coriônico ectópico de 4 semanas</p><p>(gestacional) na tuba (seta).</p><p>Ques tões  de  o r i en ta ção   c l ín i c a</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml 9/9</p><p>1. O que significa o termo sangramento da implantação? Esse sangramento é o mesmo da menstruação (líquido</p><p>menstrual)?</p><p>2. Um medicamento administrado durante as primeiras 2 semanas de gestação pode causar o aborto do</p><p>embrião?</p><p>3. Uma gestação ectópica pode ocorrer em uma mulher com um dispositivo intrauterino?</p><p>4. Um blastocisto implantado no abdome pode desenvolver um feto a termo?</p><p>As respostas dessas questões são apresentadas no final do livro.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml 1/16</p><p>CAP Í T U LO   5</p><p>A Terceira Semana</p><p>do Desenvolvimento Humano</p><p>Gastrulação: Formação das Camadas Germinativas</p><p>Linha Primitiva</p><p>Processo Notocordal e Notocorda</p><p>Neurulação: Formação do Tubo Neural</p><p>Placa e Tubo Neurais</p><p>Formação da Crista Neural</p><p>Desenvolvimento dos Somitos</p><p>Desenvolvimento do Celoma Intraembrionário</p><p>Desenvolvimento Inicial do Sistema Cardiovascular</p><p>Vasculogênese e Angiogênese</p><p>Desenvolvimento das Vilosidades Coriônicas</p><p>Questões de Orientação Clínica</p><p>O  rápido  desenvolvimento  do  embrião  de  um  disco  embrionário  trilaminar  durante  a  terceira  semana  é</p><p>caracterizado por:</p><p>• Aparecimento da linha primitiva</p><p>• Desenvolvimento da notocorda</p><p>• Diferenciação das três camadas germinativas</p><p>A  terceira  semana  de  desenvolvimento  ocorre  durante  a  primeira  semana  sem  menstruação,  isto  é,  cinco</p><p>semanas após o primeiro dia do período regular da última menstruação. A ausência de menstruação é, geralmente, a</p><p>primeira  indicação  de  uma  possível  gravidez.  Aproximadamente  cinco  semanas  após  o  último  período  regular</p><p>menstrual (Fig. 5‑1), uma gravidez normal pode ser detectada pela ultrassonografia.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml 2/16</p><p>FIGURA 5­1  Ultrassonografia endovaginal de um concepto de 3 semanas após a concepção,</p><p>implantado no endométrio posterior, mostrando também a vesícula umbilical. O</p><p>endométrio envolve</p><p>completamente o concepto. A, Âmnio; VU, vesícula umbilical; E, endométrio.</p><p>Gastrulação: formação das camadas germinativas</p><p>A  gastrulação  é  o  processo  em  que  o  disco  embrionário  bilaminar  é  convertido  em  um  disco  embrionário</p><p>trilaminar (Fig. 5‑2A  a H).  Cada  uma  das  três  camadas  germinativas  (ectoderma,  endoderma  e mesoderma)  do</p><p>disco embrionário dá origem a tecidos e órgãos específicos (Cap. 6, Fig. 6‑4).</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#c0030</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#f0025</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml 3/16</p><p>FIGURA 5­2  Formação do disco embrionário trilaminar (15º ao 16º dia). As setas indicam a</p><p>invaginação e migração das células mesenquimais entre o ectoderma e o endoderma. C, E e G, Vistas</p><p>dorsais do disco embrionário no início da terceira semana, exposto pela remoção do âmnio. A, B, D, F</p><p>e H, Secções transversais do disco embrionário nos níveis indicados.</p><p>A gastrulação é o início da morfogênese – o desenvolvimento da forma do corpo e da estrutura de vários órgãos</p><p>e partes do corpo. Ela começa com a formação da linha primitiva (Fig. 5‑2B e C).</p><p>Linha Primitiva</p><p>No  início da  terceira  semana,  a  linha primitiva  aparece  na  região dorsal  do disco  embrionário  (Fig.  5‑2B).  Essa</p><p>banda linear espessada resulta da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediano do disco</p><p>embrionário (Fig. 5‑2D). Assim que a linha primitiva aparece, é possível identificar o eixo craniocaudal do embrião</p><p>(extremidades craniais e  caudais),  superfícies dorsais e ventrais,  lados direito e esquerdo. À medida que a  linha</p><p>primitiva se alonga através da adição de células à sua extremidade caudal, sua extremidade craniana prolifera e</p><p>forma o nódulo primitivo (Fig. 5‑2E  e F). Ao mesmo  tempo, um sulco primitivo estreito  se desenvolve na  linha</p><p>primitiva, que  termina em uma pequena depressão no nódulo primitivo,  a  fosseta primitiva (Fig.  5‑2  F).  Pouco</p><p>tempo depois de a  linha primitiva aparecer, as células deixam sua superfície profunda e  formam o mesoderma,</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml 4/16</p><p>uma rede frouxa de tecido conjuntivo embrionário, conhecido como mesênquima (Figs. 5‑2A e H e 5‑3B e C), que</p><p>forma os tecidos de suporte do embrião.</p><p>FIGURA 5­3  A, Visão dorsal de um embrião de 16 dias. O âmnio foi removido para mostrar o disco</p><p>embrionário. B, Esquema da metade cranial do disco embrionário durante a terceira semana. O disco</p><p>foi cortado transversalmente para mostrar a migração das células mesenquimais da linha primitiva</p><p>para formar o mesoblasto, que logo se organiza para formar o mesoderma intraembrionário. C, Secção</p><p>sagital de um embrião trilaminar mostrando o ectoderma (Ec), o mesoderma (M) e o endoderma (En).</p><p>Estão visíveis também o saco amniótico (A), a vesícula umbilical (U) e a vilosidade coriônica (VC).</p><p>Sob a influência de vários fatores de crescimento embrionário, incluindo a proteína sinalizadora morfogenética</p><p>óssea, as células do epiblasto migram através do sulco primitivo, formando o endoderma e o mesoderma (Fig. 5‑</p><p>3B).  Células  mesenquimais  têm  potencial  para  proliferar  e  se  diferenciar  em  diversos  tipos  de  células,  como</p><p>fibroblastos,  condroblastos e osteoblastos. Estudos  recentes  indicam que as moléculas de  sinalização  (fatores nodais) da</p><p>superfamília do fator de crescimento transformante‑β induzem à formação do mesoderma.</p><p>A linha primitiva forma ativamente o mesoderma até o começo da quarta semana. Em seguida, a sua produção</p><p>desacelera,  a  linha  diminui  relativamente  e  torna‑se  uma  estrutura  insignificante  da  região  sacrococcígea  do</p><p>embrião (Fig. 5‑4 A a D).</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml 5/16</p><p>FIGURA 5­4  A a D, Visões dorsais mostrando como o disco embrionário se alonga e altera sua forma</p><p>durante a terceira semana. A linha primitiva se alonga por meio da adição de células na sua</p><p>extremidade caudal. O processo notocordal se alonga pela migração de células do nó primitivo. Ao fim</p><p>da terceira semana, o processo notocordal se transforma na notocorda.</p><p>Processo Notocordal e Notocorda</p><p>Algumas células mesenquimais migram pela região cranial, do nó e da  fosseta primitivos,  formando um cordão</p><p>celular na região mediana, o processo notocordal (Figs. 5‑2L, 5‑4B a D e 5‑5A a C). Este processo logo adquire um</p><p>lúmen,  o  canal  notocordal  (Fig.  5‑5C  e D).  O  processo  notocordal  cresce  cranialmente  entre  o  ectoderma  e  o</p><p>endoderma,  até  atingir  a  placa  pré‑cordal,  uma  área  pequena  e  circular  de  células,  que  é  um  organizador</p><p>importante  da  região  cefálica  (Fig.  5‑2C).  O  processo  notocordal  em  forma  de  bastonete  não  pode  se  estender</p><p>muito, uma vez que a placa pré‑cordal está firmemente aderida ao ectoderma subjacente. As camadas fusionadas</p><p>do ectoderma e do endoderma formam a membrana orofaríngea (Fig. 5‑6C), situada na futura região da cavidade</p><p>oral (boca).</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml 6/16</p><p>FIGURA 5­5  Esquema do desenvolvimento do processo notocordal. Há um pequeno esquema no</p><p>canto superior esquerdo para orientação. A, Visão dorsal do disco embrionário (em torno de 16 dias),</p><p>exposto pela remoção do âmnio. O processo notocordal é apresentado como se estivesse sendo</p><p>observado através do ectoderma embrionário. B, C e D, Secções medianas, no mesmo plano mostrado</p><p>em A ilustrando estágios sucessivos no desenvolvimento do processo e do canal notocordal. Os</p><p>estágios em C e D ocorrem em torno do 18º dia.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml 7/16</p><p>FIGURA 5­6  Desenvolvimento da notocorda pela transformação do processo notocordal. A, Visão</p><p>dorsal do disco embrionário (em torno de 18 dias), exposto pela remoção do âmnio. B, Secção</p><p>mediana tridimensional do embrião. C e E, Secções similares de embriões um pouco mais velhos. D,</p><p>F, e G, Secções transversas de um disco trilaminar embrionário mostrado em C e E.</p><p>Células  mesenquimais  da  linha  primitiva  e  do  processo  notocordal  migram,  lateral  e  cranialmente,  entre  o</p><p>ectoderma  e  o  endoderma,  até  atingirem  as  margens  do  disco  embrionário.  Estas  células  mesenquimais  são</p><p>contínuas com o mesoderma extraembrionário, que cobre o âmnio e a vesícula umbilical (Fig. 5‑2D e F). Algumas</p><p>células  da  linha  primitiva  migram  cranialmente  em  cada  lado  do  processo  notocordal  e  em  torno  da  placa</p><p>precordal.  Elas  se  encontram  para  formar  o mesoderma  cardiogênico,  na  área  cardiogênica,  onde  o primórdio</p><p>cardíaco começa a se desenvolver no final da terceira semana (Fig. 5‑9B). Caudalmente à linha primitiva, há uma</p><p>área circular – a membrana cloacal – que indica o futuro local do ânus (Fig. 5‑5A e D).</p><p>A notocorda é uma haste celular que:</p><p>• Define o eixo do embrião e lhe dá alguma rigidez</p><p>• Serve como base para o desenvolvimento axial do esqueleto (como os ossos da cabeça e da coluna vertebral)</p><p>• Indica o futuro local dos corpos vertebrais</p><p>A coluna vertebral se forma em torno da notocorda, que se estende da membrana orofaríngea até o nó primitivo.</p><p>A notocorda se degenera e desaparece como parte do corpo das vértebras, mas partes dela persistem como o núcleo</p><p>pulposo de cada disco intervertebral. A notocorda funciona como indutor primário no embrião precoce, induzindo o</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml 8/16</p><p>ectoderma embrionário sobreposto a engrossar e formar a placa neural (Fig. 5‑4B e</p><p>C; Fig. 5‑6A a C), o primórdio</p><p>do sistema nervoso central.</p><p>Alantoide</p><p>O alantoide aparece, aproximadamente, no 16º dia, como um pequeno divertículo em forma de salsicha da parede</p><p>caudal do saco vitelino, no pedúnculo (Fig. 5‑5B, C, e D e a Fig. 5‑6B). O alantoide está envolvido com a formação</p><p>precoce  do  sangue  e  também  está  associado  à  bexiga  urinária.  Os  vasos  sanguíneos  do  alantoide  tornam‑se  as</p><p>artérias e veias umbilicais.</p><p>Neurulação: formação do tubo neural</p><p>A neurulação inclui a formação da placa neural e das dobras neurais, e o fechamento destas dobras para formar o</p><p>tubo  neural.  Esses  processos  são  concluídos  até  o  final  da  quarta  semana,  quando  ocorre  o  fechamento  do</p><p>neuroporo caudal (Cap. 6, Fig. 6‑11A e B).</p><p>Placa e Tubo Neurais</p><p>À medida que a notocorda se desenvolve,  induz o ectoderma embrionário sobrejacente a espessar e formar uma</p><p>placa  neural  alongada  de  células  neuroepiteliais  espessadas  (Fig.  5‑5C).  O  ectoderma  da  placa  neural</p><p>(neuroectoderma)  dá  origem  ao  sistema  nervoso  central  (SNC)  –  o  cérebro  e  a  medula  espinal,  entre  outras</p><p>estruturas, como a retina. A princípio, a placa neural corresponde, em comprimento, à notocorda subjacente. Ela é</p><p>cranial ao nó primitivo e dorsal à notocorda e ao mesoderma adjacente (Fig. 5‑4B). À medida que a notocorda se</p><p>alonga,  a  placa  neural  se  alarga  e,  por  vezes,  se  estende  cranialmente  até  a membrana  orofaríngea  (Fig.  5‑4C).</p><p>Eventualmente, a placa neural se estende além da notocorda.</p><p>Por  volta  do  18º  dia,  a  placa  neural  invagina  ao  longo  do  seu  eixo  central  para  formar  um  sulco  neural</p><p>longitudinal  mediano  que  apresenta  dobras  neurais  em  cada  lado  (Fig.  5‑6F  e  G).  As  dobras  neurais  são</p><p>particularmente proeminentes na extremidade cranial do embrião e são os primeiros sinais do desenvolvimento do</p><p>cérebro (Fig. 5‑7C). No final da terceira semana, as dobras neurais começam a se mover em conjunto e a se fusionar,</p><p>convertendo a placa neural em tubo neural: o primórdio das vesículas do cérebro e da medula espinal (Figs. 5‑7F</p><p>e  5‑8). A  formação  do  tubo  neural  é  um processo  celular  complexo  e multifatorial  que  envolve  genes  e  fatores</p><p>extrínsecos e mecânicos (Cap. 16). O tubo neural se separa (Fig. 5‑8 E) do ectoderma superficial à medida que as</p><p>dobras  neurais  se  encontram.  As  bordas  livres  do  ectoderma  se  fusionam,  de modo  que  esta  camada  se  torna</p><p>contínua ao longo do tubo neural nas costas do embrião. Posteriormente, a superfície do ectoderma se diferencia na</p><p>epiderme da pele. A neurulação é concluída durante a quarta semana (Cap. 6).</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#c0030</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#f0060</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#c0080</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#c0030</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml 9/16</p><p>FIGURA 5­7  Esquema de embriões de 19 a 21 dias apresentando o desenvolvimento dos somitos e</p><p>do celoma intraembrionário. A, C e E, Visão dorsal do embrião, exposto pela remoção do âmnio. B, D e</p><p>F, Secções transversais através do disco embrionário nos níveis mostrados. A, Um embrião pré­</p><p>somito de aproximadamente 18 dias. C, Um embrião de cerca de 20 dias mostrando o primeiro par de</p><p>somitos. Uma porção da somatopleura à direita foi removida para mostrar os espaços isolados do</p><p>celoma no mesoderma lateral. E, Um embrião com três somitos (de aproximadamente 21 dias)</p><p>mostrando um celoma intraembrionário em forma de ferradura, exposto à direita, pela remoção de parte</p><p>da somatopleura.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml 10/16</p><p>FIGURA 5­8  A a F, Diagramas de secções transversais de embriões progressivamente mais velhos</p><p>ilustrando a formação do sulco neural, tubo neural e da crista neural até o fim da quarta semana.</p><p>Formação da Crista Neural</p><p>À medida que as dobras neurais se fusionam para formar o tubo neural, algumas células neuroectodérmicas, que se</p><p>encontram  ao  longo  da  crista  de  cada  dobra  neural,  perdem  suas  afinidades  epiteliais  e  adesão  com  células</p><p>vizinhas (Fig. 5‑8A  a C). À medida que o  tubo neural  se  separa da superfície do ectoderma, as células da crista</p><p>neural migram, dorsal e lateralmente, em cada lado do tubo neural. Elas formam uma massa irregular achatada, a</p><p>crista neural,  entre  o  tubo  neural  e  a  superfície  sobrejacente  do  ectoderma  (Fig.  5‑8D  e E). As  células  da  crista</p><p>neural logo se separam em parte direita e parte esquerda e migram como uma onda para a região dorsolateral do</p><p>tubo neural (Fig. 5‑8F). As células da crista neural também migram e se espalham no mesênquima, e se diferenciam</p><p>em vários  tipos  celulares  (Cap. 6,  Fig.  6‑4),  incluindo  os  gânglios  espinais  e  do  sistema  nervoso  autônomo.  Os</p><p>gânglios dos nervos cranianos V, VII, IX e X são parcialmente derivados de células da crista neural. As células da</p><p>crista neural também formam as bainhas dos nervos periféricos, a pia‑máter e a aracnoide (Cap. 16).</p><p>Desenvolvimento dos somitos</p><p>Assim  que  a  notocorda  e  o  tubo  neural  se  formam,  o  mesoderma  intraembrionário  de  cada  lado</p><p>do embrião prolifera para  formar uma espessa coluna  longitudinal: o mesoderma para‑axial (Figs. 5‑6G  e  5‑7B).</p><p>Cada  coluna  é  contínua  lateralmente  ao mesoderma intermediário,  que  gradualmente  se  afina para  formar  o  o</p><p>mesoderma  lateral.  O mesoderma  lateral  é  contínuo  com  o mesoderma  extraembrionário,  que  cobre  a  vesícula</p><p>umbilical e o âmnio (Cap. 4, Fig. 4‑3B). Perto do final da terceira semana, o mesoderma para‑axial se diferencia e</p><p>começa a se dividir em pares de corpos cuboides, os somitos, em cada lado do tubo neural em desenvolvimento</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#c0030</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#f0025</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#c0080</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml#c0020</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml#f0020</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml 11/16</p><p>(Fig.  5‑7C  e  E).  Os  somitos  formam  protuberâncias  distintas  na  superfície  do  embrião  e  aparecem  um  pouco</p><p>triangulares, em secções transversais (Fig 5‑7D e F). Por serem os somitos tão proeminentes durante a quarta e a</p><p>quinta semana, eles são utilizados como um dos muitos critérios para determinar a idade de um embrião (Cap. 6,</p><p>Tabela 6‑1).</p><p>O primeiro par de  somitos  aparece no final da  terceira  semana  (Fig. 5‑7C),  perto  da  extremidade  craniana  da</p><p>notocorda. Pares subsequentes se formam em uma sequência craniocaudal. Somitos dão origem à maior parte do</p><p>esqueleto axial e da musculatura associada, bem como à derme da pele.</p><p>A formação de somitos do mesoderma para‑axial é precedida pela expressão de fatores de transcrição forkhead, Fox C1 e C2.</p><p>O  padrão  segmentar  craniocaudal  dos  somitos  é  regulado  pela  via  de  sinalização  Delta‑Notch  (Delta  1  e  Notch  1).  Um</p><p>oscilador  molecular  ou  relógio  tem  sido  proposto  como  mecanismo  responsável  pela  ordenada  sequência  dos  somitos.  O</p><p>tamanho e a forma dos somitos são determinados por interações célula a célula.</p><p>Desenvolvimento do celoma intraembrionário</p><p>O celoma intraembrionário (cavidade do corpo) aparece primeiro como espaços celômicos, pequenos e isolados no</p><p>mesoderma intraembrionário</p><p>sequences in fetal MRI. Eur J Radiol 57:182, 2006, Figura 2. Imagem da capa de feto normal no primeiro trimestre</p><p>de Vandermeer FQ, Wong‑You‑Cheong J: Ultrasound of the normal and failed first‑trimester pregnancy. In</p><p>Fielding JR, Brown DL, Thurmond AS (eds): Gynecologic Imaging.Philadelphia, Saunders, 2011.</p><p>CIP‑BRASIL. CATALOGAÇÃO NA PUBLICAÇÃO</p><p>SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ</p><p>M813e</p><p>9. ed.</p><p>Moore, Keith l.</p><p>Embriologia básica / Keith L. Moore, T. V. N. (Vid) Persaud, Mark G. Torchia; [tradução Danuza Pinheiro Bastos,</p><p>Renata Scavone de Oliveira]. ‑ 9. ed. ‑ Rio de Janeiro: Elsevier, 2016.</p><p>il.; 28 cm.</p><p>Tradução de: Essentials of embriology and birth effects</p><p>Apêndice</p><p>Inclui bibliografia e índice</p><p>ISBN 978‑85‑352‑8382‑2</p><p>1. Embriologia humana. 2. Anomalias humanas. I. Persaud, T. N. V. (Vid). II. Torchia, Mark G. III. Bastos, Danuza</p><p>Pinheiro. IV. Oliveira, Renata Scavone de. V. Título.</p><p>16‑29640  CDD: 612.64</p><p>CDU: 612.64</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#f0015</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200026X.xhtml 1/2</p><p>Revisão Científica e Tradução</p><p>Revisão Científica</p><p>Estela Bevilacqua Professora Titular do Departamento de Biologia Celular e do Desenvolvimento do Instituto de</p><p>Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo</p><p>Tradução</p><p>Alcir Costa Fernandes Filho (Caps. 9, 14 e 17)</p><p>Tradutor pela Universidade Estácio de Sá (UNESA), RJ</p><p>Certificado de Proficiência em Inglês pela University of Michigan, EUA</p><p>Danuza Pinheiro Bastos Garcia de Ma�os (Índice)</p><p>Professora  Adjunta  do  Departamento  de  Microbiologia  e  Parasitologia  da  Universidade  Federal  Fluminense</p><p>(UFF)</p><p>Graduada em Medicina Veterinária pela UFF</p><p>Mestrado em Biologia Parasitária pelo Instituto Oswaldo Cruz – FIOCRUZ</p><p>Doutorado em Medicina Veterinária pela UFF</p><p>Debora Rodrigues Fonseca (Cap. 10)</p><p>Especialista em Cirurgia e Traumatologia Bucomaxilofacial pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)</p><p>Mestre em Ciências Morfológicas (Área de Atuação Anatomia) pela UFRJ)</p><p>Staff do Serviço de Cirurgia e Traumatologia Bucomaxilofacial do Hospital Federal do Andaraí, RJ</p><p>Felipe Gazza Romão (Cap. 18)</p><p>Professor das Faculdades Integradas de Ourinhos</p><p>Mestre pelo Departamento de Clínica Veterinária da FMVZ/UNESP Botucatu</p><p>Residência em Clínica Médica de Pequenos Animais da FMVZ/UNESP Botucatu</p><p>Flávia Thomaz Verechia Pereira (Cap. 13)</p><p>Professora  Adjunta  em Anatomia  e Histologia  Animal  da  Faculdade  de  Ciências  Agrárias  e  Tecnológicas  da</p><p>Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” – UNESP (Dracena, SP)</p><p>Flor de Letras Editorial (Caps. 1 a 5)</p><p>Empresa especializada em revisão e tradução técnicas</p><p>Mariana Villanova Vieira (Cap. 15)</p><p>Mestranda em Neurobiologia pela Universidade Federal Báltica Immanuel Kant, Kaliningrad</p><p>Tradutora técnica graduada pela UERJ</p><p>Mariangela Pinheiro de Magalhães Oliveira (Cap. 12)</p><p>Graduada em Nutrição pela Faculdade de Saúde Pública da Universidade de São Paulo (USP)</p><p>Especialista em Alimentação Coletiva pela Associação Brasileira de Nutrição (ASBRAN)</p><p>Pós‑graduação em Obesidade e Emagrecimento pela Universidade Gama Filho (UGF)</p><p>Pós‑graduação em Administração de Recursos Humanos pela Fundação Armando Álvares Penteado (FAAP)</p><p>Mirela Lienly Ong (Cap. 8)</p><p>Graduada em Medicina Veterinária pela Universidade Anhembi Morumbi</p><p>Renata Jurema Medeiros (Cap. 11)</p><p>Graduada em Médica Veterinária pela Faculdade de Medicina Veterinária da UFF</p><p>Mestre em Higiene Veterinária e Processamento Tecnológico de Produtos de Origem Animal pelo Departamento</p><p>de Tecnologia de Alimentos da Faculdade de Medicina Veterinária da UFF</p><p>Doutora em Vigilância Sanitária pelo Instituto Nacional de Controle de Qualidade em Saúde – INCQS./Fiocruz</p><p>Pesquisadora do Departamento de Farmacologia e Toxicologia do INCQS/FIOCRUZ</p><p>Renata Scavone de Oliveira (Caps. 16, 19 e 20)</p><p>Graduada em Medicina Veterinária pela FMVZ/USP</p><p>Doutora em Imunologia pelo Instituto de Ciências Biomédicas (ICB) da USP</p><p>Tatiana Dagli Hernandez (Caps. 6 e 7)</p><p>Graduada em Farmácia‑Bioquímica pela USP</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml#c0045</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000143.xhtml#c0070</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000179.xhtml#c0085</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#c0050</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000180.xhtml#c0090</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#c0065</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000015.xhtml#c0005</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml#c0025</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#c0075</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml#c0060</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml#c0040</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml#c0055</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#c0080</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#c0095</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000209.xhtml#c0100</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#c0030</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml#c0035</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200026X.xhtml 2/2</p><p>Tradutora especializada nas áreas médica e farmacêutica</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000271.xhtml 1/1</p><p>Dedicatória</p><p>Em memória da minha querida Marion</p><p>Minha melhor amiga, esposa, colega, mãe de nossos cinco filhos e avó de nossos nove netos, por seu</p><p>amor, apoio incondicional e compreensão. Lembranças maravilhosas a mantêm sempre próxima de</p><p>nossos corações.</p><p>–KLM e família</p><p>Para Pam e Ron</p><p>Gostaria de agradecer à minha filha mais velha, Pam, que assumiu as tarefas do escritório antes</p><p>realizadas por sua mãe, por toda a sua ajuda. Agradeço também ao meu genro, Ron Crowe, cujas</p><p>habilidades técnicas me ajudaram a utilizar a nova tecnologia quando eu estava aprimorando este</p><p>livro.</p><p>–KLM</p><p>Para Gisela</p><p>Minha adorável esposa e melhor amiga, por seu apoio e paciência inesgotáveis; a nossos três filhos —</p><p>Indrani, Sunita e Rainer (Ren) — e netos (Brian, Amy e Lucas).</p><p>–TVNP</p><p>Para Barbara, Muriel e Erik</p><p>Nada poderia significar mais para mim do que cada um de vocês. Obrigado por seu apoio e seu amor.</p><p>–MGT</p><p>Para Nossos Alunos e Seus Professores</p><p>Para os nossos alunos: Nós esperamos que vocês gostem de ler este livro, aumentem sua compreensão</p><p>da embriologia humana, passem em todos os seus exames e se sintam estimulados e bem preparados</p><p>para as suas carreiras no ensino, na pesquisa e no cuidado ao paciente. Vocês irão se lembrar de</p><p>algumas das coisas que vocês ouvem, muito do que vocês leem, mais do que vocês veem e quase tudo</p><p>do que vocês experimentarem e compreenderem plenamente.</p><p>Para os professores: Que este livro seja um recurso útil para vocês e seus alunos. Agradecemos as</p><p>inúmeras observações construtivas que recebemos ao longo dos anos, tanto de alunos quanto de</p><p>professores. As suas observações foram inestimáveis para melhorar este livro.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000283.xhtml 1/3</p><p>Colaboradores</p><p>Colaboradores</p><p>David D. Eisenstat,</p><p>lateral e cardiogênico (formador do coração) Fig. 5‑7A a D). Esses espaços coalescem</p><p>para  formar uma  cavidade única,  em  forma de  ferradura,  o  celoma intraembrionário (Fig.  5‑7E  e F). O  celoma</p><p>divide o mesoderma lateral em duas camadas (Fig 5‑7F):</p><p>• Uma camada somática ou parietal (somatopleura), que é contínua com o mesoderma extraembrionário que</p><p>cobre o âmnio</p><p>• Uma camada esplâncnica ou visceral (esplancnopleura), que é contínua com o mesoderma extraembrionário</p><p>que cobre a vesícula umbilical</p><p>O mesoderma somático e o ectoderma embrionário sobreposto formam a parede do corpo embrionário (Fig. 5‑</p><p>7F),  enquanto  o mesoderma  esplâncnico  e  o  endoderma  embrionário  subjacente  formam  a  parede  do  intestino.</p><p>Durante  o  segundo mês,  o  celoma  intraembrionário  é  dividido  em  três  cavidades  do  corpo:  cavidade pericárdica,</p><p>cavidades pleurais e cavidade peritoneal (Cap. 9).</p><p>Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular</p><p>Ao final da segunda semana, a nutrição embrionária é obtida do sangue materno, por difusão através do celoma</p><p>extraembrionário  e  da  vesícula  umbilical.  A  formação  inicial  do  sistema  cardiovascular  se  correlaciona  com  a</p><p>necessidade  urgente  de  transporte  de  oxigênio  e  nutrientes  para  o  embrião  da  circulação materna  por meio  do</p><p>cório. No  início da  terceira  semana,  a  formação de vasos  sanguíneos,  ou vasculogênese,  começa no mesoderma</p><p>extraembrionário do saco vitelino, pedúnculo e cório. A vasculogênese começa no cório (Fig. 5‑9A e B). Os vasos</p><p>sanguíneos  se  desenvolvem  cerca  de  dois  dias  mais  tarde.  No  final  da  terceira  semana,  a  circulação</p><p>uteroplacentária primordial está desenvolvida (Fig. 5‑10).</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#c0030</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#t0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml#c0045</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml 12/16</p><p>FIGURA 5­9  Estágios sucessivos no desenvolvimento de sangue e vasos sanguíneos. A, A vesícula</p><p>umbilical (saco vitelino) e uma porção do saco coriônico (aproximadamente aos 18 dias). B, Visão</p><p>dorsal do embrião exposto pela remoção do âmnio. C a F, Secções das ilhotas de sangue mostrando</p><p>estágios progressivos no desenvolvimento do sangue e dos vasos sanguíneos.</p><p>FIGURA 5­10  Varredura endovaginal por ultrassom de um embrião de 4 semanas. A, Vesícula</p><p>umbilical secundária de 2 mm. B, Embrião de 2,4 mm, de 4 semanas. C, Atividade cardíaca de 116</p><p>batimentos por minuto mostrada pelo modo movimento. Calibrado para abranger dois batimentos.</p><p>Vasculogênese e Angiogênese</p><p>A  formação  de  vasos  sanguíneos  no  embrião  e  nas  membranas  extraembrionárias,  durante  a  terceira  semana,</p><p>podem ser resumidas em (Fig. 5‑9C a F):</p><p>Vasculogênese</p><p>• As células mesenquimais se diferenciam em precursores das células endoteliais ou angioblastos (células</p><p>formadoras de vasos), que se agregam de modo a formar aglomerados isolados de células angiogênicas</p><p>conhecidas como ilhas de sangue (Fig. 5‑9B e C).</p><p>• Pequenas cavidades aparecem dentro das ilhotas de sangue pela confluência de fissuras intercelulares.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml 13/16</p><p>• Os angioblastos se achatam para formar as células endoteliais e se organizam em torno das cavidades nas</p><p>ilhotas de sangue para formar o endotélio primordial.</p><p>• As cavidades revestidas pelo endotélio logo se fusionam para formar redes de canais endoteliais.</p><p>Angiogênese</p><p>• Vasos brotam pela camada endotelial em áreas adjacentes não vascularizadas e se fundem com outros vasos.</p><p>As  células  sanguíneas  se  desenvolvem  a  partir  de  células‑tronco  hematopoiéticas  ou  a  partir  do  endotélio</p><p>hemangiogênico ou dos vasos sanguíneos que se formam na vesícula umbilical e no alantoide, no fim da terceira</p><p>semana (Fig. 5‑9E e F). A formação do sangue (hematogênese) não começa dentro do embrião até a quinta semana.</p><p>Este  processo  ocorre  primeiro  em  várias  partes  do mesênquima  embrionário,  principalmente  no  fígado,  e mais</p><p>tarde  no  baço,  medula  óssea  e  nódulos  linfáticos.  Eritrócitos  fetais  e  adultos  também  derivam  de  células</p><p>progenitoras  hematopoiéticas  (hemangioblastos).  As  células  mesenquimais,  que  rodeiam  os  vasos  sanguíneos</p><p>primordiais endoteliais, se diferenciam em elementos do tecido muscular e conjuntivo dos vasos.</p><p>Os grandes vasos e as veias cardíacas  se  formam a partir de  células mesenquimais no primórdio cardíaco ou</p><p>área cardiogênica  (Figs.  5‑7A  e  5‑9B).  Canais  revestidos  por  endotélio  –  os  tubos  cardíacos  do  endocárdio  –  se</p><p>desenvolvem durante a terceira semana e se fusionam para formar o tubo primordial cardíaco. O coração tubular</p><p>se une a vasos sanguíneos no embrião, ligando o pedúnculo, o cório e a vesícula umbilical para formar o sistema</p><p>cardiovascular primordial (Fig. 5‑11C). No  fim da  terceira  semana,  o  sangue  está  fluindo  e  o  coração  começa  a</p><p>bater a partir do 21º ou 22º dia. O sistema cardiovascular é o primeiro sistema orgânico que alcança um estado funcional</p><p>primitivo.  O  batimento  cardíaco  embrionário  pode  ser  detectado  por  ultrassonografia  com  Doppler  (detecta  o</p><p>movimento  por  meio  do  monitoramento  das  alterações  na  frequência  ou  na  fase  das  ondas  que  ressonam  do</p><p>ultrassom) durante a quarta semana, cerca de seis semanas após o último período menstrual regular (Fig. 5‑10).</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml 14/16</p><p>FIGURA 5­11  Esquemas do desenvolvimento da vilosidade coriônica secundária em uma vilosidade</p><p>coriônica terciária. A, Secção sagital de um embrião (em torno de 16 dias). B, Secção de uma</p><p>vilosidade coriônica secundária. C, Secção de um embrião (em torno de 21 dias). D, Secção de uma</p><p>vilosidade coriônica terciária. Ao fim da terceira semana, desenvolve­se uma circulação</p><p>uteroplacentária primordial.</p><p>Desenvolvimento das vilosidades coriônicas</p><p>Pouco  depois  de  aparecerem  ao  final  da  segunda  semana,  as  vilosidades  coriônicas  primárias  começam  a  se</p><p>ramificar.  Logo no  início  da  terceira  semana,  o mesênquima  cresce  dentro das  vilosidades  primárias,  formando</p><p>uma  região  central  de  tecido mesenquimal  frouxo  (Fig.  5‑11A  e  B).  As  vilosidades  neste  estágio  –  vilosidades</p><p>coriônicas secundárias – cobrem toda a superfície do saco coriônico (Fig. 5‑9A e B). Algumas células mesenquimais</p><p>nas vilosidades logo se diferenciam em capilares e células sanguíneas (Fig. 5‑11C e D). Quando os capilares estão</p><p>presentes, as vilosidades são denominadas vilosidades coriônicas terciárias.</p><p>Os  capilares  nas  vilosidades  coriônicas  se  fusionam  para  formar  redes  arteriocapilares,  que  se  conectam  ao</p><p>coração embrionário através dos vasos que  se diferenciam no mesênquima do cório  e do pedúnculo. Ao final da</p><p>terceira  semana,  o  sangue  embrionário  começa  a  fluir  lentamente  nos  capilares  das  vilosidades  coriônicas.  Oxigênio  e</p><p>nutrientes no sangue materno, no espaço interviloso, se difundem através das paredes das vilosidades (Fig. 5‑11C)</p><p>e entram no sangue do embrião. Dióxido de carbono e produtos residuais se difundem do sangue nos capilares</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml 15/16</p><p>fetais, através da parede das vilosidades, para o sangue materno. Ao mesmo  tempo, as células citotrofoblásticas</p><p>das  vilosidades  coriônicas  proliferam  e  se  estendem  através  do  sinciciotrofoblasto  para  formar  uma  capa</p><p>citotrofoblástica que gradualmente circunda o saco coriônico e o faz aderir ao endométrio (Fig. 5‑11C).</p><p>As  vilosidades  que  se  aderem</p><p>aos  tecidos  maternos  através  da  capa  citotrofoblástica  são  denominadas</p><p>vilosidades‑tronco (vilosidades de ancoragem). As vilosidades que crescem lateralmente às vilosidades‑tronco são</p><p>ramos  das  vilosidades  coriônicas  (vilosidades  terminal).  É  através  das  paredes  das  ramificações  vilosas  que  as</p><p>trocas  de material  entre  o  sangue  da mãe  e  do  embrião  têm  lugar.  As  ramificações  vilosas  são  banhadas  pelo</p><p>sangue materno em constante movimento no espaço interviloso (Fig. 5‑11C).</p><p>O  te ra toma   sa c roc c ígeo</p><p>Restos da linha primitiva podem persistir e dar origem a um grande tumor, o teratoma sacrococcígeo (Fig. 5‑</p><p>12). Por ser ele derivado de células pluripotentes da linha primitiva, o tumor contém tecidos das três camadas</p><p>germinativas  em  etapas  incompletas  de  diferenciação.  Os  teratomas  sacrococcígeos  são  os  tumores  mais</p><p>comuns  em  recém‑nascidos,  com  incidência  de,  aproximadamente,  1  em  cada  27 mil  recém‑nascidos.  Esses</p><p>tumores são, geralmente, excisados cirurgicamente e o prognóstico é bom.</p><p>FIGURA 5­12  Criança do sexo feminino com um grande teratoma sacrococcígeo que se</p><p>desenvolveu de restos da linha primitiva.</p><p>Neuru la ção   anorma l</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml 16/16</p><p>Distúrbios de neurulação podem resultar em anormalidades graves do cérebro e da medula espinal (Cap. 16).</p><p>Defeitos do tubo neural estão entre as anomalias congênitas mais comuns. A meroencefalia  (anencefalia) ou</p><p>ausência parcial de cérebro é a deficiência mais grave. Evidências sugerem que a perturbação primária afeta o</p><p>neuroectoderma. Falhas na fusão das dobras neurais e na formação do tubo neural na região cerebral resultam</p><p>em anencefalia e, na região lombar, em espinha bífida cística (Cap. 16, Fig. 16‑9).</p><p>Cresc imen to   anorma l  do   t ro fob la s to</p><p>Às vezes, o embrião morre e as vilosidades coriônicas não completam o seu desenvolvimento. Ou seja, elas</p><p>não  se  tornam  vascularizadas  a  ponto  de  formar  vilosidades  terciárias.  Essas  vilosidades  em  degeneração</p><p>podem  formar  inchaços  císticos  denominados  mola  hidatiforme  (Fig.  5‑13).  As  molas  apresentam  graus</p><p>variados de proliferação trofoblástica e produzem quantidades excessivas de gonadotropina coriônica humana.</p><p>Em 3% a 5% desses casos, as molas evoluem para lesões trofoblásticas malignas denominadas coriocarcinomas.</p><p>Estes  tumores  invariavelmente  se  disseminam  (metástase)  pela  corrente  sanguínea  para  vários  locais,  como</p><p>pulmões, vagina, fígado, ossos, intestino e cérebro.</p><p>FIGURA 5­13  Imagem de ultrassom demonstrando uma mola hidatiforme completa. Observe os</p><p>numerosos e pequenos espaços císticos. O “sinal em cacho de uvas” é uma típica característica da</p><p>gravidez molar.</p><p>Ques tões  de  o r i en ta ção   c l ín i c a</p><p>1. Fármacos ou outros agentes podem causar defeitos congênitos se presentes no sangue materno durante a</p><p>terceira semana? Se sim, quais órgãos seriam os mais suscetíveis?</p><p>2. Há riscos aumentados para o embrião associados a gestações em mulheres acima dos 40 anos de idade? Se</p><p>sim, quais seriam eles?</p><p>As respostas dessas questões são apresentadas no final deste livro.</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#c0080</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#c0080</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#f0050</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml 1/15</p><p>CAP Í T U LO   6</p><p>Quarta à Oitava Semana</p><p>do Desenvolvimento Humano</p><p>Dobramento do Embrião</p><p>Dobramentos Cefálico e Caudal</p><p>Dobramentos Laterais</p><p>Derivados das Camadas Germinativas</p><p>Controle do Desenvolvimento Embrionário</p><p>Estimativa da Idade do Embrião</p><p>Principais Eventos da Quarta à Oitava Semana</p><p>Quarta Semana</p><p>Quinta Semana</p><p>Sexta Semana</p><p>Sétima Semana</p><p>Oitava Semana</p><p>Questões de Orientação Clínica</p><p>Todas as principais estruturas externas e internas são estabelecidas durante a quarta e a oitava semanas. Ao final</p><p>deste  período,  os  principais  sistemas  de  órgãos  já  começaram  a  se  desenvolver.  A  exposição  de  embriões  a</p><p>teratógenos (p. ex. drogas e vírus) durante esse período pode causar grandes anomalias congênitas (Cap. 19). Com</p><p>a formação de tecidos e órgãos, a forma do embrião muda e, no final da oitava semana, o embrião apresenta um</p><p>aspecto distintamente humano.</p><p>Dobramento do embrião</p><p>Um  importante  acontecimento  no  estabelecimento  da  forma  do  corpo  é  o  dobramento  do  disco  embrionário</p><p>trilaminar em um embrião mais ou menos cilíndrico (Fig. 6‑1). O dobramento decorre do rápido crescimento do</p><p>embrião, particularmente do encéfalo e da medula espinal. O dobramento nas extremidades cefálica e caudal e o</p><p>dobramento  lateral  do  embrião  ocorrem  simultaneamente.  Ao  mesmo  tempo,  a  junção  do  embrião  e  do  saco</p><p>vitelino sofre uma constrição relativa. Os dobramentos cefálico e caudal levam as regiões cefálica e caudal a mover‑</p><p>se ventralmente enquanto o embrião se alonga (Fig. 6‑1A2 a D2).</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#c0095</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml 2/15</p><p>FIGURA 6­1  Dobramento dos embriões durante a quarta semana. A1, Vista dorsal de um embrião no</p><p>começo da quarta semana. São visíveis três pares de somitos. A continuidade do celoma</p><p>intraembrionário com o celoma extraembrionário é mostrada no lado direito, pela remoção de uma</p><p>parte do ectoderma e do mesoderma do embrião. B1, C1 e D1, Vistas laterais de embriões de 22, 26 e</p><p>28 dias, respectivamente. A2, B2, C2 e D2, Cortes sagitais do plano mostrado em A1. A3, B3, C3 e D3,</p><p>Cortes transversais nos níveis indicados em A1 a D1.</p><p>A  reconstrução  do  ectoderma  superficial  e  de  todos  os  órgãos  e  cavidades  em  estágios  representativos  do</p><p>desenvolvimento  de  embriões  humanos  revelou  novas  descobertas  sobre  os  movimentos  que  ocorrem  de  um</p><p>estágio para outro. Esses movimentos são causados pela atuação de  forças biocinéticas sobre  tecidos específicos.</p><p>Demonstrou‑se que isso ocorre simultaneamente e em todos os níveis, desde a membrana celular até a superfície</p><p>do embrião. Os movimentos e forças dão início à diferenciação que se inicia no lado de fora da célula, e que, então,</p><p>se move para o interior para reagir com o núcleo.</p><p>Dobramentos Cefálico e Caudal</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml 3/15</p><p>No  início  da  quarta  semana,  os  dobramentos  neurais  na  região  cefálica  formam  o  primórdio  do  encéfalo.</p><p>Posteriormente,  o  encéfalo  anterior  em  desenvolvimento  cresce  em  direção  cefálica,  além  da  membrana</p><p>bucofaríngea,  e  coloca‑se  sobre  o  coração  em  desenvolvimento.  Simultaneamente,  o  coração  primitivo  e  a</p><p>membrana bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião (Fig. 6‑2).</p><p>FIGURA 6­2  Dobramento da extremidade cefálica do embrião. A, Vista dorsal de um embrião de 21</p><p>dias. B, Corte sagital da parte cefálica do embrião no plano em A ilustrando o movimento ventral do</p><p>coração. C, Corte sagital de um embrião de 26 dias. Observe que o septo transverso, coração, celoma</p><p>pericárdico e membrana bucofaríngea se deslocaram para a superfície ventral do embrião.</p><p>O dobramento da extremidade caudal do embrião resulta principalmente do crescimento da parte distal do tubo</p><p>neural,  o  primórdio  da  medula  espinal.  À  medida  que  o  embrião  cresce,  a  região  caudal  se  projeta  sobre  a</p><p>membrana  cloacal,  a  futura  região  do  ânus  (Fig.  6‑3B).  Durante  o  dobramento,  parte  da  camada  germinativa</p><p>endodérmica é incorporada ao embrião, formando o intestino posterior (Fig.</p><p>6‑3C). A parte terminal do intestino</p><p>posterior logo se dilata para formar a cloaca (Fig. 6‑3C). O pedúnculo do embrião (primórdio do cordão umbilical)</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml 4/15</p><p>prende‑se  à  superfície  ventral  do  embrião,  e  o  alantoide,  um  divertículo  endodérmico  do  saco  vitelino,  é</p><p>parcialmente incorporado ao embrião (Figs. 6‑1D2 e 6‑3C).</p><p>FIGURA 6­3  Dobramento da extremidade caudal do embrião. A, Vista lateral de um embrião de 4</p><p>semanas. B, Corte sagital da parte caudal de um embrião no início da quarta semana. C, Corte</p><p>semelhante no final da quarta semana. Observe que parte do saco vitelino foi incorporada ao embrião</p><p>formando o intestino posterior, e que a parte terminal do intestino posterior foi dilatada para formar a</p><p>cloaca. Observe também a mudança de posição da linha primitiva, do alantoide, da membrana cloacal</p><p>e do pedúnculo do embrião.</p><p>Dobramentos Laterais</p><p>O  dobramento  lateral  do  embrião  em  desenvolvimento  resulta  do  crescimento  dos  somitos,  que  produzem  os</p><p>dobramentos laterais direito e esquerdo (Fig. 6‑1A3  a D3). As paredes do  corpo abdominal  lateral dobram‑se  em</p><p>direção  ao  plano  mediano,  deslocando  as  bordas  do  disco  embrionário  ventralmente  e  formando  um  embrião</p><p>grosseiramente  cilíndrico.  Durante  o  dobramento  lateral  (longitudinal),  parte  do  endoderma  do  saco  vitelino  é</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml 5/15</p><p>incorporada ao embrião,  formando o  intestino anterior,  o  primórdio da  faringe  (Fig. 6‑2C). O  intestino  anterior</p><p>situa‑se  entre  o  encéfalo  e  o  coração,  e  a membrana  bucofaríngea  separa  o  intestino  anterior  do  estomodeu,  o</p><p>primórdio  da  boca.  Com  a  formação  da  parede  abdominal  pela  fusão  das  dobras  laterais,  parte  da  camada</p><p>germinativa endodérmica é incorporada ao embrião, formando o intestino médio.</p><p>Inicialmente, há uma ampla comunicação entre o intestino e o saco vitelino (Fig. 6‑1C2). Depois do dobramento</p><p>lateral,  a  ligação é  reduzida ao canal onfaloentérico,  anteriormente chamado de pedúnculo vitelino  (Fig.  6‑1C2).</p><p>Com a formação do cordão umbilical a partir do pedúnculo do embrião, a fusão ventral das dobras laterais reduz a</p><p>região de comunicação entre as cavidades celômicas intraembrionárias e extraembrionárias (Fig. 6‑1C2). À medida</p><p>que  a  cavidade  amniótica  se  expande  e  oblitera  a  maior  parte  do  celoma  extraembrionário,  o  âmnio  forma  o</p><p>revestimento epitelial do cordão umbilical (Fig. 6‑1D2).</p><p>Derivados das camadas germinativas</p><p>As três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) formadas durante a gastrulação dão origem</p><p>aos primórdios de todos os tecidos e órgãos (Fig. 6‑4). As células de cada camada germinativa se dividem, migram,</p><p>se  agregam  e  se  diferenciam  seguindo  padrões  bastante  precisos  ao  formar  os  vários  sistemas  de  órgãos</p><p>(organogênese).</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml 6/15</p><p>FIGURA 6­4  Esquema dos derivados das três camadas germinativas: ectoderma, endoderma e</p><p>mesoderma. As células destas camadas contribuem para a formação de diferentes tecidos e órgãos;</p><p>por exemplo, o endoderma forma o revestimento epitelial do trato gastrointestinal e o mesoderma dá</p><p>origem aos tecidos conjuntivos e músculos.</p><p>Controle do desenvolvimento embrionário</p><p>O desenvolvimento embrionário  resulta dos planos genéticos nos  cromossomos. O conhecimento dos genes que</p><p>controlam o desenvolvimento humano está aumentando (Cap. 20). A maioria dos processos de desenvolvimento</p><p>depende  de  uma  interação  precisamente  coordenada  de  fatores  genéticos  e  ambientais.  Vários  mecanismos  de</p><p>controle, como interações entre tecidos, migração regulada de células e colônias celulares, proliferação controlada</p><p>e apoptose (morte celular programada), orientam a diferenciação e garantem o desenvolvimento sincrônico. Cada</p><p>sistema  do  corpo  tem  o  seu  próprio  padrão  de  desenvolvimento,  e  a  maioria  dos  processos  morfogênicos  é</p><p>regulada por mecanismos moleculares complexos.</p><p>O desenvolvimento embrionário  é,  essencialmente, um processo de  crescimento  e  aumento da  complexidade</p><p>estrutural  e  funcional. O  crescimento  se  dá  por  meio  de  mitoses  e  da  produção  de  componentes  da matriz</p><p>extracelular,  ao  passo  que  a  complexidade  é  alcançada  através  de morfogênese  e  diferenciação.  As  células  que</p><p>compõem os tecidos de embriões muito jovens são pluripotentes, isto é, sob diferentes circunstâncias, são capazes</p><p>de  seguir  uma  ou  mais  vias  de  desenvolvimento.  Esse  amplo  potencial  de  desenvolvimento  restringe‑se</p><p>progressivamente  conforme  os  tecidos  adquirem  características  especializadas  necessárias  para  o  aumento  da</p><p>sofisticação da estrutura e da função. Tal restrição presume que devem ser feitas escolhas para que seja conseguida</p><p>a diversidade dos tecidos.</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000209.xhtml#c0100</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml 7/15</p><p>A maioria das evidências indica que essas escolhas não são determinadas em consequência da linhagem celular,</p><p>mas  como  uma  resposta  aos  fatores  do  ambiente  imediatamente  circundante,  incluindo  os  tecidos  adjacentes.</p><p>Como resultado, a precisão e coordenação da arquitetura, muitas vezes necessárias para a  função normal de um</p><p>órgão, parecem ser alcançadas pela interação entre as suas partes constituintes durante o desenvolvimento.</p><p>A interação entre tecidos durante o desenvolvimento é um tema recorrente na embriologia. As interações que</p><p>levam a mudanças no curso do desenvolvimento em pelo menos um dos interagentes são denominadas induções.</p><p>Vários  exemplos  de  interações  indutivas  podem  ser  encontrados  na  literatura;  por  exemplo,  durante  o</p><p>desenvolvimento do olho, a vesícula óptica induz o ectoderma da superfície da cabeça a se diferenciar em cristalino.</p><p>Quando a vesícula óptica está ausente, o olho não se desenvolve. Além disso, se a vesícula óptica for removida e</p><p>colocada em associação com o ectoderma de uma superfície normalmente não envolvida com o desenvolvimento</p><p>do  olho,  será  possível  induzir  a  formação  do  cristalino.  Portanto,  o  desenvolvimento  do  cristalino  depende</p><p>claramente  de  que  o  ectoderma  associe‑se  a  um  segundo  tecido.  Na  presença  do  neuroectoderma  da  vesícula</p><p>óptica, o ectoderma da superfície da cabeça segue uma via de desenvolvimento que não teria seguido em outras</p><p>circunstâncias. Do mesmo modo, muitos dos movimentos morfogenéticos dos tecidos que desempenham papéis de</p><p>grande  importância  na  formação  do  embrião  também  fornecem  as  condições  para  que  os  tecidos  possam  se</p><p>associar, o que é fundamental para que ocorram interações indutivas entre tecidos.</p><p>O  fato  de  um  tecido  ser  capaz  de  influenciar  a  via  de  desenvolvimento  adotada  por  outro  tecido  pressupõe  a</p><p>passagem de um sinal  entre os dois  interagentes. A análise de defeitos moleculares  em  linhagens mutantes que</p><p>exibem interações anormais entre tecidos durante o desenvolvimento embrionário e estudos do desenvolvimento</p><p>de embriões com mutações em genes‑alvo começaram a revelar os mecanismos moleculares da indução. O mecanismo</p><p>de transferência de sinal parece variar de acordo com os tecidos específicos envolvidos. Em alguns casos, o sinal</p><p>parece assumir a forma de uma molécula difusível, que passa do indutor para o tecido reativo. Em outros casos, a</p><p>mensagem  parece  ser  mediada  por  uma matriz  extracelular  não  difusível,  que  entra  em  contato  com  o  tecido</p><p>reativo após ser secretada pelo indutor. Ainda em outros casos, o sinal parece exigir contato físico entre o</p><p>tecido</p><p>indutor  e  o  tecido‑alvo.  Independentemente  do  mecanismo  de  transferência  intercelular  envolvido,  o  sinal  é</p><p>convertido em uma mensagem intracelular que influencia a atividade genética das células‑alvo.</p><p>Para serem competentes em responder a um estímulo indutor, as células do sistema‑alvo precisam expressar os</p><p>receptores  apropriados  para  a  específica  molécula  indutora  de  sinal  e  os  componentes  da  via  específica  de</p><p>sinalização intracelular e fatores de transcrição que mediarão especificamente a resposta. Evidências experimentais</p><p>indicam que a aquisição de competência pelo tecido‑alvo é, com frequência, dependente de suas interações prévias</p><p>com outros tecidos. Por exemplo, na formação do cristalino, a resposta do ectoderma da cabeça ao estímulo dado</p><p>pela vesícula óptica parece ser dependente de uma associação prévia do ectoderma da cabeça com a placa neural</p><p>anterior (Cap. 20).</p><p>Estimativa da idade do embrião</p><p>As  estimativas  de  idade  de  embriões  recuperados  (p.  ex.,  após  aborto  espontâneo)  são  estabelecidas  pelas  suas</p><p>características externas e pela medida de seu comprimento (Tabela 6‑1). Isoladamente, o tamanho pode ser um critério</p><p>não confiável,  pois  a velocidade de  crescimento de alguns  embriões diminui progressivamente antes da morte. A</p><p>aparência dos membros em desenvolvimento é um critério muito útil para estimar a idade embrionária. Como os</p><p>embriões  na  terceira  e  início  da  quarta  semana  são  retos  (Fig.  6‑5A),  as  suas  medidas  indicam  o  maior</p><p>comprimento.  A  altura  na  posição  sentada,  ou  comprimento  cabeça‑nádega,  é  utilizada  para  estimar  a  idade  de</p><p>embriões  mais  velhos  (Fig.  6‑5B  e  C).  A  altura  em  pé,  ou  comprimento  cabeça‑calcanhar,  é,  algumas  vezes,</p><p>determinada  no  período  entre  a  14ª  e  a  18ª  semana  (Fig.  6‑5D).  O Carnegie  Embryonic  Staging  System  (Sistema</p><p>Carnegie de Estagiamento de Embriões) é usado internacionalmente, e seu uso permite fazer comparações (Tabela 6‑1).</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000209.xhtml#c0100</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml 8/15</p><p>Tabela 6­1</p><p>Critérios para Estimar os Estágios do Desenvolvimento de Embriões Humanos</p><p>IDADE</p><p>(dias)</p><p>FIGURA DE</p><p>REFERÊNCIA</p><p>ESTÁGIO</p><p>CARNEGIE</p><p>NÚMERO</p><p>DE</p><p>SOMITOS</p><p>COMPRIMENTO</p><p>(mm)*</p><p>PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS</p><p>EXTERNAS †</p><p>20‑21 6‑1A1 9 1‑3 1,5‑3,0 Disco embrionário achatado. Sulco neural</p><p>profundo e dobras neurais proeminentes.</p><p>Dobra cefálica evidente.</p><p>22‑23 6‑8A, C 10 4‑12 2,0‑3,5 O embrião está ereto ou ligeiramente</p><p>curvado. O tubo neural está se formando</p><p>ou já se formou à frente dos somitos, mas</p><p>ainda está aberto nos neuroporos cranial</p><p>e caudal. O primeiro e segundo par de</p><p>arcos faríngeos são visíveis.</p><p>24‑25 6‑9A 11 13‑20 2,5‑4,5 O embrião está curvado devido aos</p><p>dobramentos cefálico e caudal. O</p><p>neuroporo cranial está se fechando. Os</p><p>placoides óticos estão presentes. As</p><p>vesículas ópticas se formaram.</p><p>26‑27 6‑7B</p><p>6‑10 A</p><p>12 21‑29 3,0‑5,0 Aparecem os brotos dos membros</p><p>superiores. O neuroporo cranial está</p><p>fechado. O neuroporo caudal está se</p><p>fechando. Três pares de arcos faríngeos já</p><p>podem ser visualizados. A proeminência</p><p>cardíaca é bem visível. As fossetas óticas</p><p>estão presentes.</p><p>28‑30 6‑6</p><p>6‑11A</p><p>13 30‑35 4,0‑6,0 O embrião está curvado em forma de C. O</p><p>neuroporo caudal está fechado. Quatro</p><p>pares de arcos faríngeos são visíveis.</p><p>Aparecem os brotos dos membros</p><p>inferiores. As vesículas óticas estão</p><p>presentes. Os placoides do cristalino</p><p>podem ser visualizados.</p><p>31‑32 6‑12A 14 ‡ 5,0‑7,0 As fossetas ópticas e as fossetas nasais são</p><p>visíveis. Cálices ópticos estão presentes.</p><p>33‑36   15   7,0‑9,0 As placas da mão se formaram; os raios</p><p>digitais estão presentes. As vesículas do</p><p>cristalino estão presentes. As fossetas</p><p>nasais são proeminentes. Os seios</p><p>cervicais são visíveis.</p><p>37‑40   16   8,0‑11,0 As placas dos pés se formaram. Pigmentos</p><p>podem ser vistos na retina. Saliências</p><p>auriculares estão se desenvolvendo.</p><p>41‑43 6‑13A 17   11,0‑14,0 Os raios digitais podem ser claramente</p><p>visualizados nas placas da mão. As</p><p>saliências auriculares delimitam o futuro</p><p>pavilhão auricular externo. As vesículas</p><p>encefálicas são proeminentes.</p><p>44‑46   18   13,0‑17,0 Os raios digitais podem ser claramente</p><p>visualizados nas placas do pé. A região</p><p>do cotovelo é visível. As pálpebras estão</p><p>em formação. Podem ser observadas</p><p>chanfraduras entre os raios digitais das</p><p>mãos. Os mamilos aparecem.</p><p>47‑48   19   16,0‑18,0 Os membros se estendem ventralmente. O</p><p>tronco começa a se alongar e endireitar.</p><p>A herniação do intestino médio é visível.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml 9/15</p><p>IDADE</p><p>(dias)</p><p>FIGURA DE</p><p>REFERÊNCIA</p><p>ESTÁGIO</p><p>CARNEGIE</p><p>NÚMERO</p><p>DE</p><p>SOMITOS</p><p>COMPRIMENTO</p><p>(mm)*</p><p>PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS</p><p>EXTERNAS †</p><p>49‑51   20   18,0‑22,0 Os membros superiores estão mais</p><p>compridos e dobrados na altura dos</p><p>cotovelos. Os dedos podem ser</p><p>distinguidos, mas encontram‑se unidos</p><p>por membrana. Podem ser observadas</p><p>chanfraduras entre os raios digitais dos</p><p>pés. O plexo vascular do couro cabeludo</p><p>aparece.</p><p>52‑53   21   22,0‑24,0 As mãos e pés se aproximam uns dos outros.</p><p>Os dedos estão livres e mais compridos.</p><p>Os dedos dos pés podem ser</p><p>distinguidos, mas encontram‑se unidos</p><p>por membrana. Uma eminência caudal</p><p>compacta (cauda) está presente.</p><p>54‑55   22   23,0‑28,0 Os dedos dos pés estão livres e mais</p><p>compridos. As pálpebras e pavilhões</p><p>auriculares estão mais desenvolvidos.</p><p>56 6‑14A 23   27,0‑31,0 A cabeça é mais arredondada e já apresenta</p><p>características humanas. A genitália</p><p>externa ainda apresenta uma aparência</p><p>indiferenciada. A herniação do intestino</p><p>médio ainda está presente. A eminência</p><p>caudal desapareceu.</p><p>*Os comprimentos do embrião indicam o intervalo usual de tamanho. Nos estágios 9 e 10, a medida é o maior comprimento; nos estágios</p><p>subsequentes, utilizou­se a medida de comprimento cabeça­nádega.</p><p>†Baseado em O’ Rahilly R, Müller F: Developmental Stages in Human Embryos. Washington, DC, Carnegie Institute of Washington, 1987;</p><p>e Gasser RF: Digitally Reproduced Embryonic Morphology DVDs. Computer Imaging Laboratory, Cell Biology and Anatomy. New Orleans,</p><p>LA, Louisiana State University Health Sciences Center, 2002–2006.</p><p>‡Neste estágio e nos estágios subsequentes, é difícil determinar o número de somitos e, portanto, este deixa de ser um critério útil.</p><p>FIGURA 6­5  Métodos usados para medir o comprimento de embriões. A, Maior comprimento (GL). B</p><p>e C, Comprimento cabeça­nádega. D, Comprimento cabeça­calcanhar.</p><p>Principais eventos da quarta à oitava semana</p><p>Os critérios de estimativa dos estágios de desenvolvimento de embriões humanos estão listados na Tabela 6‑1.</p><p>Exame  de   embr iões  po r  u l t r a s sonografia</p><p>A maioria das mulheres que procura cuidados obstétricos é examinada por ultrassom pelo menos uma vez</p><p>durante a gravidez, por uma ou mais das seguintes razões:</p><p>✹ Estimativa da idade gestacional para a confirmação de dados clínicos</p><p>✹ Avaliação do crescimento embrionário quando há suspeita de retardo do crescimento intrauterino</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml 10/15</p><p>✹ Orientação durante a coleta de amostras de vilosidades coriônicas ou líquido amniótico</p><p>✹ Suspeita de gravidez ectópica</p><p>✹ Possibilidade de anormalidade uterina</p><p>✹ Detecção de anomalias congênitas</p><p>O tamanho do embrião em uma mulher grávida pode ser estimado utilizando‑se medidas por ultrassom. A</p><p>ultrassonografia transvaginal ou endovaginal permite obter medidas mais precisas do comprimento cabeça‑nádega</p><p>no início da gravidez (Fig. 6‑6).</p><p>FIGURA 6­6  Ultrassonografias endovaginais de embriões. A, Ultrassonografia endovaginal de um</p><p>embrião de 5 semanas (comprimento cabeça­nádega [CRL, do inglês crown­rump lenght] de 10 mm</p><p>[cruzes]) rodeado pela membrana amniótica (seta). B, Ultrassonografia</p><p>coronal de um embrião de 7</p><p>semanas (CRL 22 mm [cruzes]). Vista anterior do âmnio (seta). Vesícula umbilical (saco vitelino)</p><p>anterior.</p><p>Quarta Semana</p><p>Mudanças importantes na forma do corpo ocorrem durante a quarta semana. No início, o embrião é quase reto. Na</p><p>quarta  semana,  elevações  de  superfície  visíveis  são  produzidas  pelos  somitos  e  o  tubo  neural  está  aberto  nos</p><p>neuroporos cranial e caudal (Figs. 6‑7A e 6‑8C e D). Com 24 dias, os arcos da faringe tornam‑se visíveis (Fig. 6‑7A a</p><p>C). Neste momento, o embrião encontra‑se ligeiramente curvado por causa dos dobramentos cefálico e caudal. O</p><p>coração primitivo produz uma grande proeminência ventral e bombeia sangue (Figs. 6‑9 e 6‑10). Com 24 dias, o</p><p>neuroporo cranial já está se fechando (Fig. 6‑9B).</p><p>FIGURA 6­7  A, B, e C, Vistas laterais de embriões mais velhos mostrando 16, 27 e 33 somitos,</p><p>respectivamente. O neuroporo cranial está normalmente fechado com 25 a 26 dias, e o neuroporo</p><p>caudal está geralmente fechado no final da quarta semana.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml 11/15</p><p>FIGURA 6­8  A, Vista dorsal de um embrião de cinco somitos no estágio Carnegie 10, de</p><p>aproximadamente 22 dias. Observe os dobramentos neurais e o sulco neural. Os dobramentos neurais</p><p>da região cefálica foram espessados para formar o primórdio do encéfalo. B, Esquema das estruturas</p><p>mostradas em A. A maioria dos sacos amnióticos e coriônicos foi retirada para expor o embrião. C,</p><p>Vista dorsal de um embrião mais velho no estágio Carnegie 10, de aproximadamente 23 dias. As</p><p>dobras neurais se fusionaram para formar o tubo neural (primórdio da medula espinal nessa região). O</p><p>tubo neural comunica­se livremente com a cavidade amniótica nas extremidades cefálica e caudal</p><p>pelos neuroporos cranial e caudal, respectivamente. D, Diagrama das estruturas mostradas em C. O</p><p>fluido amniótico fornece um meio flutuante que sustenta os tecidos delicados do embrião jovem.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml 12/15</p><p>FIGURA 6­9  A, Vista dorsal de um embrião de 13 somitos no estágio Carnegie 11, de</p><p>aproximadamente 24 dias. O neuroporo cranial está fechando, mas o neuroporo caudal está aberto. B,</p><p>Esquema das estruturas mostradas em A. O embrião está curvado por causa do dobramento das</p><p>extremidades encefálica e caudal.</p><p>FIGURA 6­10  A, Vista lateral de um embrião de 27 somitos no estágio Carnegie 12, de</p><p>aproximadamente 26 dias. O embrião é curvado, especialmente sua eminência caudal tipo cauda.</p><p>Observe o placoide do cristalino (primórdio do cristalino do olho). A fosseta ótica indica o início do</p><p>desenvolvimento da orelha interna. B, Esquema das estruturas mostradas em A. O neuroporo cranial</p><p>está fechado e estão presentes três pares de arcos faríngeos. (A, De Nishimura H, Semba H, Tanimura T, Tanaka O: Prenatal</p><p>Development of the Human with Special Reference to Craniofacial Structures: An Atlas. Washington, DC, National Institutes of Health, 1977.)</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml 13/15</p><p>Com 26 dias, o encéfalo anterior produz uma elevação saliente da cabeça e uma longa e curva eminência caudal</p><p>(estrutura tipo cauda) está presente (Fig. 6‑10B). Aos 28 dias, os brotos dos membros superiores aparecem como</p><p>pequenas  intumescências  na  parede  ventrolateral  do  corpo  (Fig.  6‑11A  e  B).  Aos  26  dias,  as  fossetas  óticas</p><p>(primórdios das orelhas internas) também são visíveis (Fig. 6‑10B). Nos lados da cabeça são visíveis os placoides</p><p>do  cristalino,  espessamentos  ectodérmicos  que  indicam  os  futuros  cristalinos  dos  olhos. O  quarto  par  de  arcos</p><p>faríngeos  e  os  brotos  dos  membros  inferiores  são  visíveis  no  final  da  quarta  semana  (Figs.  6‑7C  e  6‑12).</p><p>Normalmente,  no  final  da  quarta  semana  o neuroporo  caudal  está  fechado  (Fig.  6‑10).  Rudimentos  de  muitos</p><p>sistemas de órgãos, especialmente do sistema cardiovascular, já se estabeleceram.</p><p>FIGURA 6­11  A, Vista lateral de um embrião no estágio Carnegie 13, de aproximadamente 28 dias. O</p><p>coração primitivo é grande e está dividido em um átrio primitivo e um ventrículo. Os neuroporos cranial</p><p>e caudal estão fechados. B, Esquema indicando as estruturas mostradas em A. O embrião tem uma</p><p>curvatura em C característica, quatro arcos faríngeos e brotos dos membros superiores e inferiores. (A,</p><p>De Nishimura H, Semba H, Tanimura T, Tanaka O: Prenatal Development of the Human with Special Reference to Craniofacial Structures: An Atlas.</p><p>Washington, DC, National Institutes of Health, 1977.)</p><p>FIGURA 6­12  A, Vista lateral de um embrião no estágio Carnegie 14, de aproximadamente 32 dias. O</p><p>segundo arco faríngeo cresceu sobre o terceiro arco, formando o seio cervical. A crista mesonéfrica</p><p>indica o local do rim mesonéfrico, um rim funcional transitório. B, Esquema das estruturas mostradas</p><p>em A. Os brotos dos membros superiores têm forma de remos, ao passo que os brotos dos membros</p><p>inferiores se assemelham a nadadeiras. (A, De Nishimura H, Semba H, Tanimura T, Tanaka O: Prenatal Development of the Human with</p><p>Special Reference to Craniofacial Structures: An Atlas. Washington, DC, National Institutes of Health, 1977.)</p><p>Quinta Semana</p><p>Durante a quinta semana, são pequenas as mudanças na forma do corpo em comparação com as que ocorrem durante a</p><p>quarta  semana. O  crescimento  da  cabeça  excede  o  crescimento  das  outras  regiões  (Fig.  6‑12A  e  B),  devido</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml 14/15</p><p>principalmente ao rápido desenvolvimento das proeminências encefálicas e  faciais. A face  logo entra em contato</p><p>com a proeminência cardíaca. As cristas mesonéfricas indicam a localização dos rins mesonéfricos (Fig. 6‑12B), que</p><p>são os primórdios dos rins permanentes (Fig. 6‑12A e B).</p><p>Sexta Semana</p><p>Embriões na sexta semana mostram movimentos espontâneos, como contrações do tronco e membros. Os embriões</p><p>neste estágio apresentam respostas reflexas ao toque. Os primórdios dos dedos, ou raios digitais,  começam a  se</p><p>desenvolver nas placas das mãos  (Fig. 6‑13A  e B). O desenvolvimento dos membros  inferiores ocorre  4  a  5 dias</p><p>após o desenvolvimento dos membros superiores.</p><p>FIGURA 6­13  A, Vista lateral de um embrião no estágio Carnegie 17, de aproximadamente 42 dias.</p><p>Os raios digitais são visíveis na placa da mão, indicando o futuro local dos dedos. B, Esquema das</p><p>estruturas mostradas em A. Neste momento são evidentes o olho, saliências auriculares e o meato</p><p>acústico externo. (De Moore KL, Persaud TVN, Shiota K: Color Atlas of Clinical Embryology, 2nd ed. Philadelphia, Saunders, 2000.)</p><p>Várias pequenas  intumescências,  as  saliências auriculares,  desenvolvem‑se  e  contribuem para  a  formação  do</p><p>pavilhão  auricular.  Os  olhos  agora  são  bem  evidentes,  em  grande  parte  por  causa  da  formação  do  pigmento  da</p><p>retina.  A  cabeça  é muito maior  do  que  o  tronco  e  está  encurvada  sobre  a  grande proeminência  cardíaca.  Esta</p><p>posição da cabeça resulta da flexão da região cervical (pescoço). O tronco, então, começa a se endireitar. Durante a</p><p>sexta  semana,  os  intestinos  penetram  o  celoma  extraembrionário  na  parte  proximal  do  cordão  umbilical.  Essa</p><p>herniação  umbilical  é  um  evento  normal  no  embrião  e  ocorre  porque,  nesta  idade,  a  cavidade  abdominal  é</p><p>pequena demais para acomodar o rápido crescimento do intestino (Cap. 12, Fig. 12‑11C).</p><p>Sétima Semana</p><p>Durante a sétima semana, os membros sofrem modificações consideráveis. Aparecem chanfraduras entre os raios</p><p>digitais das placas das mãos, separando parcialmente os futuros dedos. A comunicação entre o intestino primitivo</p><p>e o saco vitelino está agora reduzida a um ducto relativamente estreito, o canal onfaloentérico (Fig. 6‑1C2).</p><p>Oitava Semana</p><p>No  início  desta  semana</p><p>final  do  período  embrionário,  os  dedos  das  mãos  já  estão  separados,  mas  claramente</p><p>unidos  por membranas  (Fig.  6‑13B).  As  chanfraduras  são  claramente  visíveis  entre  os  raios  digitais  dos  pés.  O</p><p>plexo  vascular  do  couro  cabeludo  aparece  e  forma  uma  faixa  característica  que  envolve  a  cabeça.  No  final  do</p><p>período fetal, os dedos ficaram mais compridos e já se separaram (Fig. 6‑14A e B). Durante esta semana, ocorrem os</p><p>primeiros movimentos coordenados dos membros. A ossificação começa no fêmur. As evidências da eminência caudal</p><p>tipo  cauda  já  desapareceram no final  da  oitava  semana. As mãos  e  os  pés  aproximam‑se  ventralmente uns dos</p><p>outros.  Ao  final  da  oitava  semana,  o  embrião  tem  características  humanas  visualmente  distintas;  entretanto,  a</p><p>cabeça  ainda  é  desproporcionalmente  grande,  constituindo  quase  metade  do  embrião  (Fig.  6‑14).  A  região  do</p><p>pescoço  já  é  definida  e  as  pálpebras  estão  se  fechando. No  final  da  oitava  semana,  as  pálpebras  começam  a  se</p><p>unificar por  fusão epitelial. Os  intestinos ainda estão na porção proximal do  cordão umbilical  (Cap. 12,  Fig.  12‑</p><p>11C). Os pavilhões auriculares começam a assumir sua  forma final, mas ainda apresentam implantação baixa na</p><p>cabeça.  Apesar  de  já  existirem  diferenças  entre  os  sexos  na  aparência  da  genitália  externa,  elas  não  são</p><p>suficientemente distintas para possibilitar uma identificação precisa do sexo.</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#c0075</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#f0060</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#c0075</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#f0060</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml 15/15</p><p>FIGURA 6­14  A, Vista lateral de um embrião no estágio Carnegie 23, de aproximadamente 56 dias</p><p>(final do período embrionário). B, Esquema das estruturas mostradas em A. (A, De Nishimura H, Semba H, Tanimura</p><p>T, Tanaka O: Prenatal Development of the Human with Special Reference to Craniofacial Structures: An Atlas. Washington, DC, National Institutes of Health,</p><p>1977.)</p><p>Ques tões  de  o r i en ta ção   c l ín i c a</p><p>1. Há apenas pequenas diferenças aparentes entre um embrião de 8 semanas e um feto de 9 semanas. Por que</p><p>então os embriologistas dão nomes diferentes?</p><p>2. Em que momento um embrião se torna um ser humano?</p><p>3. O sexo dos embriões pode ser determinado por ultrassonografia? Que outros métodos podem ser usados</p><p>para determinar o sexo?</p><p>As respostas dessas questões são apresentadas no final deste livro.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml 1/12</p><p>CAP Í T U LO   7</p><p>Período Fetal: da Nona Semana ao</p><p>Nascimento</p><p>Principais Eventos do Período Fetal</p><p>Da Nona à Décima Segunda Semana</p><p>Da Décima Terceira à Décima Sexta Semana</p><p>Da Décima Sétima à Vigésima Semana</p><p>Da Vigésima Primeira à Vigésima Quinta Semana</p><p>Da Vigésima Sexta à Vigésima Nona Semana</p><p>Da Trigésima à Trigésima Oitava Semana</p><p>Data Provável do Parto</p><p>Fatores que Influenciam o Crescimento Fetal</p><p>Procedimentos para Avaliação do Estado do Feto</p><p>Ultrassonografia</p><p>Amniocentese Diagnóstica</p><p>Amostras de Vilosidades Coriônicas</p><p>Culturas de Células</p><p>Amostra de Sangue por Punção Percutânea do Cordão Umbilical</p><p>Imagem por Ressonância Magnética</p><p>Monitoramento Fetal</p><p>Dosagem de Alfafetoproteína</p><p>Diagnóstico Pré­natal Não Invasivo</p><p>Período Neonatal</p><p>Questões de Orientação Clínica</p><p>O desenvolvimento durante  o  período  fetal  está  relacionado,  principalmente,  com o  crescimento  corporal  e  a</p><p>diferenciação  de  tecidos,  órgãos  e  sistemas.  Os  sistemas  de  órgãos  rudimentares  foram  formados  durante  o</p><p>período  embrionário.  A  taxa  de  crescimento  corporal  durante  o  período  fetal  é  rápida,  e,  durante  as  últimas</p><p>semanas, o ganho de peso do feto é muito grande (Tabela 7‑1). Medições por ultrassom do comprimento cabeça‑</p><p>nádega  (CRL)  podem  ser  usadas  para  determinar  o  tamanho  e  a  provável  idade  do  feto  (Fig.  7‑1).  O  período</p><p>intrauterino  pode  ser  dividido  em  dias,  semanas  ou  meses  (Tabela  7‑2),  mas  surgem  dúvidas  quando  não  se</p><p>especifica se a idade foi calculada a partir do último período menstrual normal (LNMP) ou a partir da idade de</p><p>fecundação. Neste  livro, exceto quando especificado, a  idade  fetal é calculada a partir da data estimada da  fecundação, e os</p><p>meses  referem‑se  aos  meses  do  calendário.  Clinicamente,  o  período  gestacional  é  dividido  em  três  trimestres,  com</p><p>duração de três meses cada. Várias medidas e características externas são úteis para fazer uma estimativa da idade</p><p>fetal (Tabela 7‑1). A medição do CRL é o método de escolha para estimar a idade gestacional até ao final do primeiro</p><p>trimestre.</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml 2/12</p><p>Tabela 7­1</p><p>Critérios para Estimar a Idade de Fecundação durante o Período Fetal</p><p>IDADE</p><p>(semanas)</p><p>COMPRIMENTO</p><p>CABEÇA‑</p><p>NÁDEGA (mm)*</p><p>COMPRIMENTO</p><p>DO PÉ (mm)*</p><p>PESO</p><p>FETAL</p><p>(g)†</p><p>PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS EXTERNAS</p><p>Fetos pré‑viáveis</p><p>9 50 7 8 As pálpebras estão se fechando ou já se fecharam. A cabeça</p><p>é arredondada. Ainda não é possível identificar a</p><p>genitália externa como masculina ou feminina.</p><p>Presença de hérnia intestinal.</p><p>10 61 9 14 O intestino está no abdome. Desenvolvimento inicial das</p><p>unhas das mãos.</p><p>12 87 14 45 O sexo é distinguível externamente. Pescoço bem definido.</p><p>14 120 20 110 A cabeça está ereta. Os membros inferiores estão bem</p><p>desenvolvidos. Desenvolvimento inicial das unhas dos</p><p>pés.</p><p>16 140 27 200 O pavilhão auricular destaca‑se da cabeça.</p><p>18 160 33 320 O vérnix caseoso cobre a pele. Os movimentos do feto</p><p>(pontapés) podem ser sentidos pela mãe.</p><p>20 190 39 460 Os cabelos e pelos do corpo (lanugo) são visíveis.</p><p>Fetos viáveis‡</p><p>22 210 45 630 A pele é enrugada e vermelha.</p><p>24 230 50 820 Unhas das mãos presentes. Corpo magro.</p><p>26 250 55 1.000 Olhos parcialmente abertos. Cílios estão presentes.</p><p>28 270 59 1.300 Os olhos estão abertos. A maioria dos fetos tem cabelo no</p><p>couro cabeludo. A pele é ligeiramente enrugada.</p><p>30 280 63 1.700 As unhas dos pés estão presentes. Corpo ficando roliço.</p><p>Testículos descendo.</p><p>32 300 68 2.100 As unhas das mãos chegam às pontas dos dedos. A pele é</p><p>lisa.</p><p>36 340 79 2.900 Corpo geralmente gorducho. Lanugo quase ausente. As</p><p>unhas dos pés chegam às pontas dos dedos. Membros</p><p>flexionados; mãos firmemente fechadas.</p><p>38 360 83 3.400 Tórax saliente; mamas fazem protrusão. Testículos no</p><p>escroto ou palpáveis nos canais inguinais. As unhas das</p><p>mãos ultrapassam a ponta dos dedos.</p><p>*Estas medições são médias, e a variação das dimensões aumenta com a idade.</p><p>†Estes pesos referem­se aos de fetos que foram fixados em 10% de formalina por cerca de 2 semanas. Espécimes frescos geralmente</p><p>pesam cerca de 5% menos.</p><p>‡Não há um limite definido de desenvolvimento, idade ou peso no qual um feto se torna automaticamente viável, ou além do qual a</p><p>sobrevivência está assegurada, mas a experiência mostrou ser rara a sobrevivência de um bebê com menos de 500 g ou cuja idade de</p><p>fecundação ou de desenvolvimento seja inferior a 22 semanas.</p><p>Tabela 7­2</p><p>Comparação entre as Unidades de Tempo de Gestação</p><p>PONTO DE REFERÊNCIA</p><p>CALENDÁRIO LUNAR</p><p>DIAS SEMANAS MESES MESES</p><p>Fecundação 266 38 8,75 9,5</p><p>Último período menstrual normal 280 40 9,25 10</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml 3/12</p><p>FIGURA 7­1  Ultrassonografia transvaginal de um feto de 9 semanas com comprimento cabeça­</p><p>nádega de 41,7 mm (cruzes). Normalmente, a cavidade coriônica (CC) gera ecos de níveis baixos,</p><p>enquanto a cavidade amniótica (AC) não gera ecos.</p><p>Principais eventos do período fetal</p><p>Não existe um sistema  formal para o estagiamento do período  fetal; no entanto, é útil  levar em consideração as</p><p>principais mudanças que ocorrem no período de 4 a 9 semanas.</p><p>Da Nona à Décima Segunda Semana</p><p>No início da nona semana, a cabeça constitui metade do CRL do feto (Fig. 7‑1). Em seguida, há uma rápida aceleração</p><p>do crescimento do comprimento do corpo, de modo que,  ao final de 12  semanas, o CRL corresponde a quase o</p><p>dobro (Tabela 7‑1).</p><p>Com 9 semanas a face é  larga, os olhos estão bem separados, as orelhas têm implantação baixa e as pálpebras</p><p>estão fusionadas. No início da nona semana, as pernas são curtas e as coxas são relativamente pequenas. Ao final</p><p>de 12 semanas, os membros superiores já quase alcançaram os seus comprimentos relativos finais, mas os membros</p><p>inferiores ainda são ligeiramente mais curtos do que os seus comprimentos relativos finais.</p><p>Até o final da 12ª semana, a genitália externa masculina e feminina ainda não está totalmente desenvolvida. As</p><p>alças  intestinais  são  claramente  visíveis  na  extremidade  proximal  do  cordão  umbilical  até  a metade  da  décima</p><p>semana. Na 11ª semana, o  intestino  já retornou ao abdome (Fig. 7‑2). A formação de urina começa entre a 9ª e a 12ª</p><p>semana,  e  a  urina  é  lançada  pela  uretra  no  líquido  amniótico.  O  feto  reabsorve  um  pouco  deste  líquido  após</p><p>degluti‑lo.  Os  produtos  de  excreção  fetal  são  transferidos  para  a  circulação  materna,  passando  através  da</p><p>membrana placentária (Cap. 8).</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml#c0040</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml 4/12</p><p>FIGURA 7­2  Feto de 11 semanas que sofreu aborto espontâneo (1,5 ×). Seus sacos coriônico e</p><p>amniótico foram removidos. Observe que a cabeça é relativamente grande.</p><p>Da Décima Terceira à Décima Sexta Semana</p><p>Durante  este  período,  o  crescimento  é  muito  rápido  (Figs.  7‑3  e  7‑4;  Tabela  7‑1).  Com  16  semanas,  a  cabeça  é</p><p>relativamente  pequena  em  comparação  com  a  de  um  feto  de  12  semanas,  e  os  membros  inferiores  estão  mais</p><p>compridos. Os movimentos dos membros, que ocorrem pela primeira vez no final do período embrionário, tornam‑</p><p>se coordenados a partir da 14ª semana, mas ainda são discretos demais para serem sentidos pela mãe. No entanto,</p><p>esses movimentos são visíveis nos exames de ultrassom.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml 5/12</p><p>FIGURA 7­3  Diagrama desenhado em escala ilustrando as mudanças no tamanho dos fetos humanos.</p><p>FIGURA 7­4  Feto de 13 semanas. A, Fotografia ampliada da cabeça e ombros (2×). B, Tamanho real.</p><p>Os ossos em desenvolvimento são claramente visíveis em imagens de ultrassom obtidas no início da 16ª semana.</p><p>Movimentos lentos dos olhos ocorrem com 14 semanas. A padronização dos cabelos do couro cabeludo também é</p><p>determinada  durante  este  período.  Com  16  semanas,  os  ovários  são  diferenciados  e  contêm  folículos  ovarianos</p><p>primordiais  com ovogônias  (células germinativas primordiais). Os olhos ocupam uma posição anterior na  face,  e</p><p>não mais anterolateral.</p><p>Da Décima Sétima à Vigésima Semana</p><p>O crescimento desacelera durante este período, mas o CRL do feto ainda aumenta cerca de 50 mm (Figs. 7‑3 e 7‑5;</p><p>Tabela 7‑1). Os movimentos fetais – pontapés – são percebidos com maior  frequência pela mãe. Neste momento, a</p><p>pele está coberta com um material gorduroso – o vérnix caseoso. Este é constituído por células mortas da epiderme</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml 6/12</p><p>e por um material gorduroso secretado pelas glândulas sebáceas do feto. O vérnix caseoso protege a pele delicada do</p><p>feto contra abrasões, rachaduras e endurecimento, que poderiam resultar da exposição ao líquido amniótico. Em</p><p>geral, os fetos estão completamente cobertos por uma penugem muito fina e delicada, o lanugo, que ajuda a manter</p><p>o vérnix sobre a pele.</p><p>FIGURA 7­5  A, Feto de 17 semanas (tamanho real). Fetos nessa idade são incapazes de sobreviver</p><p>se nascerem prematuramente, sobretudo porque o sistema respiratório é imaturo. B, Ressonância</p><p>magnética de um feto normal de 18 semanas de idade (idade gestacional de 20 semanas). (A, De Moore KL,</p><p>Persaud TVN, Shiota K: Color Atlas of Clinical Embryology, 2nd ed. Philadelphia, Saunders, 2000.)</p><p>As sobrancelhas e os cabelos também são visíveis. Uma gordura marrom se forma da 17ª à 20ª semana, sendo o</p><p>local  de  produção  de  calor  no  recém‑nascido,  em  particular.  Esse  tecido  adiposo  especializado,  encontrado</p><p>principalmente no pescoço, em posição posterior ao esterno, produz calor pela oxidação de ácidos graxos.</p><p>Com  18  semanas,  o útero  fetal  já  está  formado  e  a  canalização  da  vagina  já  começou.  Com  20  semanas,  os</p><p>testículos já começaram a descer, mas ainda estão localizados na parede abdominal posterior.</p><p>Da Vigésima Primeira à Vigésima Quinta Semana</p><p>Ocorre  um  ganho  de  peso  importante  durante  este  período,  e  o  feto  está  mais  bem  proporcionado.  A  pele  é</p><p>geralmente enrugada e mais translúcida. A pele tem coloração rósea a vermelha porque é possível ver o sangue nos</p><p>capilares. Com 21  semanas  começam os movimentos  rápidos dos olhos,  e  foram  relatadas  respostas  de  piscar  por</p><p>sobressalto com 22 a 23 semanas. As unhas já estão presentes com 24 semanas. Também com 24 semanas, as células</p><p>epiteliais  secretoras  (pneumócitos  tipo  II)  dos  septos  interalveolares  do  pulmão  começaram  a  secretar  o</p><p>surfactante,  um  lipídio  tensoativo  que mantém  abertos  os  alvéolos  pulmonares  em desenvolvimento  (Cap.  11).</p><p>Embora um feto de 22 a 25 semanas nascido prematuramente possa sobreviver  inicialmente se receber cuidados</p><p>intensivos, ele pode morrer, pois seu sistema respiratório ainda é imaturo. Fetos nascidos antes de 26 semanas de</p><p>gestação têm risco elevado de deficiência (funcional) no desenvolvimento neurológico.</p><p>Da Vigésima Sexta à Vigésima Nona Semana</p><p>Durante este período, em geral os fetos sobrevivem se nascerem prematuramente e receberem cuidados intensivos,</p><p>porque os pulmões já se desenvolveram o suficiente para realizar trocas gasosas adequadas. Além disso, o sistema</p><p>nervoso central já amadureceu para o estágio em que pode guiar o ritmo dos movimentos respiratórios e controlar</p><p>a  temperatura  corporal.  A mortalidade  neonatal  acontece  principalmente  em  recém‑nascidos  de  baixo  peso  ao</p><p>nascer  com  2.500  g  ou  menos.  Com  26  semanas,  as  pálpebras  já  estão  abertas  e  o  lanugo  e  o  cabelo  estão  bem</p><p>desenvolvidos. As unhas dos pés  tornam‑se visíveis e uma considerável quantidade de gordura subcutânea está</p><p>presente, suavizando muitas rugas da pele.</p><p>Da Trigésima à Trigésima Oitava Semana</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml#c0055</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml 7/12</p><p>O reflexo pupilar dos olhos à luz pode ser induzido com 30 semanas. Normalmente, ao final deste período, a pele é</p><p>rósea e suave e os membros superiores e inferiores têm uma aparência gordinha. Os fetos nascidos com 32 semanas</p><p>normalmente sobrevivem. Fetos com 35 semanas têm um aperto firme e orientam‑se espontaneamente para a luz.</p><p>Próximo ao termo (37 a 38 semanas), o sistema nervoso está suficientemente maduro</p><p>para realizar algumas funções</p><p>integrativas. Durante esse “período de acabamento”, a maioria dos  fetos é gorda  (Fig. 7‑6). Com 36  semanas,  as</p><p>circunferências  da  cabeça  e  do  abdome  são  aproximadamente  iguais.  Conforme  se  aproxima  o  momento  do</p><p>nascimento, há uma desaceleração do crescimento (Fig. 7‑7). A maioria dos fetos pesa cerca de 3.400 g ao nascer</p><p>(Fig. 7‑8). Durante as últimas semanas de gestação, o feto ganha cerca de 14 g de gordura por dia. O tórax é saliente</p><p>e as mamas fazem leve protrusão em ambos os sexos.</p><p>FIGURA 7­6  Recém­nascido saudável do sexo masculino com idade gestacional de 36 semanas.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml 8/12</p><p>FIGURA 7­7  Gráfico mostrando a taxa de crescimento fetal durante o último trimestre. Depois de 36</p><p>semanas, a taxa média de crescimento se desvia da linha reta. O declínio, particularmente após chegar</p><p>ao termo (38 semanas), provavelmente reflete a nutrição inadequada do feto causada por mudanças da</p><p>placenta. Outros fatores que afetam o crescimento fetal (tabagismo, desnutrição materna, gravidez de</p><p>gêmeos) também são mostrados. (Modificada de Gruenwald P: Growth of the human fetus. I. Normal growth and its variation. Am J Obstet</p><p>Gynecol 94:1112, 1966.)</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml 9/12</p><p>FIGURA 7­8  Recém­nascido do sexo feminino a termo pesando 3,3 kg. Observe o vérnix caseoso</p><p>gorduroso cobrindo parte do seu corpo.</p><p>Data Provável do Parto</p><p>A data provável do parto de um  feto  é de  266 dias,  ou  38  semanas,  após  a  fecundação  (ou  seja,  280 dias ou 40</p><p>semanas  após  o  LNMP)  (Tabela  7‑2).  Cerca  de  12%  dos  bebês  nascem  1  a  2  semanas  após  a  data  esperada  do</p><p>nascimento.</p><p>Fatores que influenciam o crescimento fetal</p><p>O feto requer substratos para o crescimento e produção de energia. Gases e nutrientes passam livremente da mãe</p><p>para o feto através da membrana placentária (Cap. 8). A glicose é a principal fonte de energia para o metabolismo</p><p>e crescimento fetal; os aminoácidos também são necessários. A insulina é necessária para o metabolismo da glicose</p><p>e  é  secretada  pelo  pâncreas  do  feto.  Acredita‑se  que  a  insulina,  o  hormônio  de  crescimento  humano  e  alguns</p><p>pequenos polipeptídios (p. ex., fator de crescimento semelhante à insulina I) estimulam o crescimento fetal.</p><p>Diversos fatores — maternos, fetais e ambientais — podem afetar o crescimento pré‑natal. Em geral, fatores que</p><p>atuam durante  toda a gravidez,  como o tabagismo e o consumo de álcool,  tendem  a  fazer  com  que  as  crianças</p><p>tenham restrição  ao  crescimento  intrauterino  (RCIU)  e  sejam pequenas,  enquanto  fatores que atuam durante o</p><p>último  trimestre  (p.  ex.,  desnutrição materna)  geralmente  fazem  com que  elas  tenham peso  reduzido, mas  com</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml#c0040</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml 10/12</p><p>comprimento  e  tamanho da  cabeça  normais. A desnutrição materna  grave  resultante  de dieta  de má  qualidade</p><p>causa redução no crescimento fetal (Fig. 7‑7).</p><p>Os  neonatos  (recém‑nascidos)  resultantes  de  gravidez  de  gêmeos,  trigêmeos  e  outras  gravidezes  múltiplas</p><p>geralmente  pesam  menos  do  que  os  bebês  resultantes  de  uma  única  gravidez  (Fig.  7‑7).  Isso  mostra  que  os</p><p>requisitos  totais  de  dois  ou  mais  fetos  excedem  o  fornecimento  nutricional  disponível  da  placenta  durante  o</p><p>terceiro trimestre.</p><p>A repetição de casos de RCIU em uma família  indica que genes  recessivos podem ser a causa do crescimento</p><p>anormal.  Nos  últimos  anos,  também  foi  demonstrada  a  associação  de  aberrações  estruturais  e  numéricas  nos</p><p>cromossomos com casos de retardo de crescimento fetal. O RCIU é acentuado em recém‑nascidos com trissomia do</p><p>21 (síndrome de Down) (Cap. 19).</p><p>O  baixo  peso  ao  nascer  tem  se  mostrado  um  fator  de  risco  para  muitas  doenças  em  adultos,  incluindo</p><p>hipertensão, diabetes e doenças cardiovasculares. O peso elevado ao nascer, resultante de diabetes gestacional, está</p><p>associado a obesidade e diabetes no adulto.</p><p>Procedimentos para avaliação do estado do feto</p><p>Ultrassonografia</p><p>A  ultrassonografia  é  o  principal  exame  de  imagem  para  avaliação  do  feto,  devido  à  sua  ampla  disponibilidade,  à</p><p>qualidade  das  imagens,  baixo  custo  e  ausência  de  efeitos  adversos  conhecidos  (Fig.  7‑9).  Também  é  possível</p><p>determinar  o  tamanho  placentário  e  fetal,  gravidezes  múltiplas,  anormalidades  na  forma  da  placenta  e</p><p>apresentações  anormais.  Muitas  anomalias  congênitas  também  podem  ser  detectadas  no  pré‑natal  por</p><p>ultrassonografia.</p><p>FIGURA 7­9  Ultrassonografia (vista axial) de um feto de 25 semanas mostrando o perfil facial.</p><p>Amniocentese Diagnóstica</p><p>A amniocentese diagnóstica é um procedimento diagnóstico invasivo comum no pré‑natal (Fig. 7‑10A) tipicamente</p><p>realizado durante o segundo trimestre. Para o diagnóstico pré‑natal, uma amostra de líquido amniótico é obtida da</p><p>cavidade amniótica pela  inserção de uma agulha oca  através das paredes  abdominal  anterior  e uterina da mãe.</p><p>Uma seringa é, então, ligada à agulha e o líquido amniótico é retirado. O procedimento é relativamente desprovido</p><p>de riscos, especialmente quando realizado por um médico experiente que esteja utilizando ultrassonografia como</p><p>guia para determinar a posição do feto e da placenta.</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#c0095</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml 11/12</p><p>FIGURA 7­10  A, Esquema da técnica de amniocentese. Usando orientação por ultrassonografia, uma</p><p>agulha é inserida na cavidade amniótica através das paredes abdominal e uterina da mãe. Uma seringa</p><p>é conectada e o líquido amniótico, retirado com finalidade diagnóstica. B, Esquema da coleta de</p><p>vilosidade coriônica. Estão ilustradas duas maneiras de coletar as amostras: através da parede</p><p>abdominal anterior e cavidade amniótica, utilizando uma agulha, e através da vagina e canal cervical</p><p>do útero, por meio de um cateter maleável para vilosidade coriônica.</p><p>Amostras de Vilosidades Coriônicas</p><p>A biópsia das vilosidades coriônicas (Fig. 7‑10B) é realizada para detectar anomalias cromossômicas, erros inatos</p><p>do metabolismo  e doenças  ligadas  ao X. A  coleta das  vilosidades  coriônicas  pode  ser  realizada  a  partir  de  sete</p><p>semanas após a fecundação. A taxa de perda fetal é de aproximadamente 1%, ligeiramente mais alta do que o risco</p><p>associado à amniocentese diagnóstica (0,5%). A principal vantagem da amostragem de vilosidades coriônicas sobre</p><p>a amniocentese diagnóstica é que ela permite realizar a análise dos cromossomas fetais várias semanas mais cedo.</p><p>Culturas de Células</p><p>O  diagnóstico  do  sexo  do  feto  e  de  aberrações  cromossômicas  também  pode  ser  realizado  pelo  estudo  dos</p><p>cromossomas  sexuais  de  células  fetais  obtidas  por  amniocentese  mantidas  em  cultura.  As  culturas  são</p><p>normalmente realizadas quando há suspeita de uma anomalia autossômica, como ocorre na síndrome de Down.</p><p>Através do estudo de culturas de células,  também é possível detectar erros  inatos do metabolismo e deficiências</p><p>enzimáticas em fetos.</p><p>Amostra de Sangue por Punção Percutânea do Cordão Umbilical</p><p>É possível realizar análises cromossômicas a partir de amostras de sangue da veia do cordão umbilical por punção</p><p>percutânea do cordão umbilical (PUBS). A localização dos vasos é definida por ultrassonografia. A obtenção de</p><p>amostras para análise cromossômica por PUBS é muitas vezes feita aproximadamente 20 semanas após o LNMP,</p><p>quando um exame de ultrassom ou outros exames mostram características de defeitos congênitos.</p><p>Imagem por Ressonância Magnética</p><p>Quando  um  tratamento  fetal,  como  cirurgia,  está  previsto,  é  possível  utilizar  tomografia  computadorizada  e</p><p>imagem por  ressonância magnética  (RM). A RM  tem a vantagem de não necessitar de  radiação  ionizante para</p><p>produzir  imagens.  A  análise  por  RM  pode  fornecer  informações  adicionais  sobre  uma  anomalia  congênita</p><p>detectada por ultrassom.</p><p>Monitoramento Fetal</p><p>O monitoramento contínuo da frequência cardíaca fetal em gestações de alto risco é uma prática de rotina e fornece</p><p>informações sobre o estado de oxigenação do feto. A angústia fetal, indicada por um ritmo ou frequência cardíaca</p><p>anormal, sugere que o feto está em sofrimento.</p><p>Dosagem de Alfafetoproteína</p><p>A alfafetoproteína (AFP), uma glicoproteína sintetizada pelo fígado fetal e saco vitelino, escapa da circulação fetal</p><p>para o líquido amniótico em fetos cujo tubo neural apresenta um defeito de abertura, como na espinha bífida com</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml 12/12</p><p>mielosquise (Cap. 19). A AFP também pode entrar no líquido amniótico por defeitos de abertura na parede ventral,</p><p>como ocorre na gastrosquise e onfalocele (Cap. 13). Também é possível medir a AFP no soro materno.</p><p>Diagnóstico Pré­natal Não Invasivo</p><p>A síndrome de Down  (trissomia do  21)  é  o distúrbio  cromossômico  sobre o qual mais  se  tem  conhecimento;  as</p><p>crianças que nascem com essa condição têm graus variados de deficiência intelectual. O diagnóstico não invasivo</p><p>da trissomia do 21 se baseia no isolamento de células fetais no sangue materno e a detecção de DNA e RNA fetal.</p><p>Os resultados, comparados com a amniocentese e a biópsia de vilosidades coriônicas, tornam‑se disponíveis mais</p><p>cedo  e há menos  complicações. A metodologia deste  teste diagnóstico  baseado  em DNA continua  a  evoluir  e  a</p><p>tornar‑se mais refinada para melhorar sua confiabilidade.</p><p>Período neonatal</p><p>O  período  neonatal  corresponde  às  primeiras  quatro  semanas  após  o  nascimento.  O  período  neonatal  inicial</p><p>abrange o período desde o nascimento até 7 dias após o nascimento. O neonato (recém‑nascido) não é um adulto</p><p>em miniatura, e um prematuro extremo não é o mesmo que um recém‑nascido a termo. O período neonatal final</p><p>abrange o período de 7 a 28 dias após o nascimento. Em geral, o cordão umbilical cai 7 a 8 dias após o nascimento,</p><p>ao final do período neonatal inicial.</p><p>No momento do nascimento, a cabeça de um recém‑nascido é grande em proporcionalmente ao resto do corpo.</p><p>Depois disso, a cabeça apresenta um crescimento mais lento do que o tronco (torso) do corpo. Normalmente, um</p><p>neonato perde cerca de 10% do seu peso dentro de 3 a 4 dias após o nascimento devido à perda do excesso de</p><p>fluido extracelular e descarga do mecônio, o material intestinal esverdeado ejetado pela primeira vez do reto.</p><p>Quando a mão do neonato é tocada, ela normalmente agarra o dedo. Se a mãe segurar o bebê perto do seu peito,</p><p>o bebê  irá procurar a mama para encontrar o mamilo e  se alimentar. Os neonatos nascem com uma capacidade</p><p>visual  completa  de  enxergar  objetos  e  cores  a  cerca  de  20  a  38  centímetros  de  distância;  no  entanto,  eles  são</p><p>extremamente míopes. Os olhos de alguns neonatos prematuros são cruzados porque os músculos dos olhos não se</p><p>desenvolveram totalmente. Um leve estalar na bochecha do bebê faz com que ele se volte em direção à  fonte de</p><p>contato com a boca aberta.</p><p>Ques tões  de  o r i en ta ção   c l ín i c a</p><p>1. Os embriões maduros conseguem se mover? Um feto no primeiro trimestre é capaz de mover seus</p><p>membros? Em caso afirmativo, a mãe consegue sentir o seu bebê chutando neste momento?</p><p>2. Alguns relatos sugerem que a suplementação com vitaminas no período próximo da concepção evitaria a</p><p>presença de defeitos do tubo neural, como espinha bífida. Esses relatos têm embasamento científico?</p><p>3. O feto pode ser machucado pela agulha durante a amniocentese? Existe risco de induzir um aborto ou</p><p>causar infecção materna ou fetal?</p><p>As respostas dessas questões são apresentadas no final do livro.</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#c0095</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#c0065</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 1/23</p><p>CAP Í T U LO   8</p><p>Placenta e Membranas Fetais</p><p>Placenta</p><p>Decídua</p><p>Desenvolvimento da Placenta</p><p>Junção Maternofetal</p><p>Espaço Interviloso</p><p>Membrana Amniocoriônica</p><p>Circulação Placentária</p><p>Parto</p><p>Estágios do Trabalho de Parto</p><p>Placenta e Membranas Fetais Após o Nascimento</p><p>Cordão Umbilical</p><p>Âmnio e Fluido Amniótico</p><p>Significado do Líquido Amniótico</p><p>Saco Vitelino</p><p>Significado do Saco Vitelino</p><p>Alantoide</p><p>Gestações Múltiplas</p><p>Gêmeos e Membranas Fetais</p><p>Outros Tipos de Nascimentos Múltiplos</p><p>Questões de Orientação Clínica</p><p>A parte fetal da placenta e as membranas fetais separam o embrião ou feto do endométrio – a camada interna da</p><p>parede  uterina.  O  cório,  âmnio,  saco  vitelino  e  o  alantoide  constituem  as  membranas  fetais.  Uma  troca  de</p><p>substâncias (p. ex., nutrientes e oxigênio) ocorre entre o sangue materno e fetal através da placenta. Os vasos do</p><p>cordão umbilical ligam a circulação placentária à circulação fetal.</p><p>Placenta</p><p>A  placenta  é  o  principal  local  de  troca  de  nutrientes  e  gases  entre  a  mãe  e  o  feto.  A  placenta  é  um  órgão</p><p>maternofetal que tem dois componentes:</p><p>• Uma parte fetal, que se desenvolve em parte do saco coriônico</p><p>• Uma parte materna que é derivada do endométrio, a membrana mucosa que compreende a camada interna da</p><p>parede uterina</p><p>A placenta e o cordão umbilical formam um sistema de transporte para as substâncias que passam entre a mãe e o</p><p>feto. Os  nutrientes  e  oxigênio passam do  sangue materno  através da placenta para  o  sangue  fetal,  e  resíduos  e</p><p>dióxido de carbono do sangue fetal passam através da placenta para o sangue materno. A placenta e as membranas</p><p>fetais desempenham as seguintes funções e atividades: proteção, nutrição, respiração, excreção de resíduos e produção</p><p>hormonal. Logo após o nascimento, a placenta e as membranas fetais são expelidas do útero no pós‑parto (resíduo</p><p>extrusado).</p><p>Decídua</p><p>A decídua é o endométrio do útero de uma mulher grávida. É a camada funcional do endométrio que se separa do</p><p>resto do útero após o parto (nascimento). As três regiões da decídua são nomeadas de acordo com a sua relação</p><p>com o local de implantação (Fig. 8‑1):</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 2/23</p><p>FIGURA 8­1  Desenvolvimento da placenta e das membranas fetais. A, Secção coronal do útero</p><p>mostrando a protuberância da decídua capsular e o saco coriônico expandindo em 4 semanas. B,</p><p>Ilustração ampliada do local de implantação. Os vilos coriônicos foram expostos por um corte de</p><p>abertura na decídua capsular. C a F, Secções sagitais de útero gravídico da 5ª à 22ª semana (gestação)</p><p>mostrando as alterações das relações das membranas fetais com a decídua. Em F, o âmnio e o cório</p><p>estão fusionados entre si e com a decídua parietal, obliterando a cavidade uterina.</p><p>• Decídua basal – parte da decídua onde o concepto (embrião e membranas) se aprofunda; forma a parte materna</p><p>da placenta</p><p>• Decídua capsular – parte superficial da decídua que recobre o concepto</p><p>• Decídua parietal – partes restantes da decídua</p><p>Em  resposta  ao  aumento  dos  níveis  de  progesterona  no  sangue  materno,  as  células  do  tecido  conjuntivo</p><p>endometrial aumentam e formam células palidamente coradas, as células deciduais. Estas células aumentam suas</p><p>dimensões  na  medida  em  que</p><p>acumulam  glicogênio  e  lipídios  em  seus  citoplasmas.  As  alterações  celulares  e</p><p>vasculares na decídua que resultam da gravidez são conhecidas como a reação decidual. Muitas células deciduais</p><p>degeneram  perto  do  sinciciotrofoblasto  do  saco  coriônico  e,  em  conjunto  com  o  sangue  e  secreções  uterinas</p><p>maternas, fornecem uma rica fonte de nutrição para o embrião. Regiões deciduais, claramente reconhecíveis durante a</p><p>ultrassonografia, são importantes no diagnóstico precoce da gravidez.</p><p>Desenvolvimento da Placenta</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 3/23</p><p>O  desenvolvimento  precoce  da  placenta  é  caracterizado  pela  rápida  proliferação  do  trofoblasto  e  o</p><p>desenvolvimento  do  saco  coriônico  e  das  vilosidades  coriônicas.  Ao  final  da  terceira  semana,  os  arranjos</p><p>anatômicos necessários para as trocas fisiológicas entre a mãe e o embrião estão estabelecidos. No final da quarta</p><p>semana uma rede vascular complexa desenvolve‑se na placenta, permitindo trocas maternoembrionárias de gases,</p><p>nutrientes e produtos residuais metabólicos.</p><p>As  vilosidades  coriônicas  cobrem  todo  o  saco  coriônico  até  o  início  da  oitava  semana  (Figs.  8‑1D  e  8‑2).  Na</p><p>medida  em  que  esse  saco  cresce,  as  vilosidades  associadas  à  decídua  capsular  são  comprimidas,  reduzindo  o</p><p>fornecimento de sangue a estas estruturas. Estas vilosidades logo degeneram, produzindo uma área relativamente</p><p>avascular,  o  cório  liso  (Fig.  8‑1D).  Como  essas  vilosidades  desaparecem,  aquelas  associadas  à  decídua  basal</p><p>aumentam rapidamente em número e  se  ramificam ampla e profusamente  (Fig. 8‑3). Esta parte  espessa do  saco</p><p>coriônico é o cório viloso, ou cório frondoso (Figs. 8‑1E e 8‑4).</p><p>FIGURA 8­2  Vista lateral de um embrião abortado espontaneamente no estágio 14 de Carnegie, cerca</p><p>de 32 dias. Os sacos coriônico e amniótico foram abertos para mostrar o embrião.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 4/23</p><p>FIGURA 8­3  Um saco coriônico humano contendo um feto de 13 semanas que foi abortado</p><p>espontaneamente. O cório viloso é onde as vilosidades coriônicas persistem formando a parte fetal da</p><p>placenta. In situ, os cotilédones estão ligados à decídua basal e o espaço interviloso está preenchido</p><p>com sangue materno.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 5/23</p><p>FIGURA 8­4  Ultrassom endovaginal axial de um útero gravídico mostrando um saco coriônico de 3</p><p>semanas (seta) no endométrio posterior (decídua). Há um anel brilhante (ecogênico) de cório viloso</p><p>(setas abertas) em torno do saco. M, miométrio.</p><p>Os genes  homeobox  (hLX e DLX3)  expressos  no  trofoblasto  e  vasos  sanguíneos  ajudam  a  regular  o  desenvolvimento  da</p><p>placenta.</p><p>Ul t r a s sonografia  do   s a co   co r iôn i co</p><p>O  tamanho  do  saco  coriônico  é  útil  para  determinar  a  idade  gestacional  de  embriões  em  pacientes  com</p><p>histórico menstrual incerto. O crescimento do saco coriônico é extremamente rápido entre a 5ª e a 10ª semana</p><p>do desenvolvimento. Os equipamentos modernos de ultrassom permitem a detecção de sacos coriônicos com</p><p>diâmetro  médio  de  2  a  3  mm  (Fig.  8‑4).  Sacos  coriônicos  com  este  diâmetro  indicam  idade  gestacional  de</p><p>aproximadamente 18 dias após a fertilização.</p><p>Junção Maternofetal</p><p>A  parte  fetal  da  placenta  (cório  viloso)  está  fixada  à  parte  materna  da  placenta  (decídua  basal)  pela  capa</p><p>citotrofoblástica, a camada externa de células trofoblásticas na face materna da placenta (Fig. 8‑5). As vilosidades</p><p>coriônicas  aderem firmemente  à  decídua  basal  através  da  capa  citotrofoblástica  ancorando  o  saco  coriônico. As</p><p>artérias e veias endometriais passam livremente através de aberturas na capa citotrofoblástica e se abrem no espaço</p><p>interviloso (Fig. 8‑5).</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 6/23</p><p>FIGURA 8­5  O esquema mostra uma secção transversal através de uma placenta a termo, que</p><p>mostra (1) a relação do cório viloso (parte da placenta fetal) com a decídua basal (parte materna da</p><p>placenta); (2) a circulação da placenta fetal; e (3) a circulação maternoplacentária. O sangue materno</p><p>flui para os espaços intervilosos em jatos em forma de funil a partir das artérias espiraladas; as trocas</p><p>ocorrem com o sangue fetal à medida que o sangue materno flui em torno das ramificações vilosas. O</p><p>influxo arterial empurra o sangue venoso para fora do espaço interviloso, para dentro das veias</p><p>endometriais. Observe que as artérias transportam o sangue mal oxigenado (mostrados em azul) do</p><p>cordão umbilical fetal para a placenta e que a veia umbilical transporta o sangue oxigenado (mostrado</p><p>em vermelho) para o feto. Apenas uma vilosidade­tronco é mostrada em cada cotilédone, mas os cotos</p><p>daquelas que foram removidas estão indicados. As setas indicam a direção do fluxo sanguíneo</p><p>materno (vermelho e azul) e fetal (preto).</p><p>A forma da placenta é determinada pela forma da área em que as vilosidades coriônicas persistem (Fig.  8‑1F).</p><p>Normalmente  esta  é  uma  área  circular,  dando  à  placenta  uma  forma  discoide.  Como  as  vilosidades  coriônicas</p><p>invadem  a  decídua  basal  durante  a  formação  da  placenta,  o  tecido  decidual  é  corroído  para  ampliar  o  espaço</p><p>interviloso.  Esta  erosão  produz  várias  áreas  deciduais  em  forma  de  cunha  –  os  septos  placentários  –  que  se</p><p>projetam em direção à placa coriônica (Fig. 8‑5). Os septos da placenta dividem a parte fetal da placenta em áreas</p><p>convexas irregulares – os cotilédones (Fig. 8‑3). Cada cotilédone é constituído por duas ou mais vilosidades‑tronco</p><p>ou de ancoragem e muitas ramificações vilosas.</p><p>A decídua capsular,  a  camada  que  cobre  o  saco  coriônico  implantado,  forma  uma  cápsula  sobre  a  superfície</p><p>exterior do saco (Fig. 8‑1A a D). Como o concepto cresce, a decídua capsular torna‑se saliente na cavidade uterina e</p><p>muito delgada. O contínuo crescimento do concepto faz com que a decídua capsular entre em contato e se fusione</p><p>com a decídua parietal, levando ao desaparecimento gradativo da cavidade uterina (Fig. 8‑1E e F). Durante 22 a 24</p><p>semanas, o reduzido fornecimento de sangue para a decídua capsular faz com que ela degenere e desapareça.</p><p>Espaço Interviloso</p><p>Este espaço da placenta contém sangue materno, derivado das lacunas que se desenvolveram no sinciciotrofoblasto</p><p>durante a segunda semana de desenvolvimento (Cap. 4, Fig. 4‑1B). Os amplos espaços repletos de sangue resultam</p><p>da coalescência e aumento das redes lacunares. O espaço interviloso está dividido em compartimentos pelos septos</p><p>da placenta; no entanto, a livre comunicação entre os compartimentos ocorre porque os septos não atingem a placa</p><p>coriônica (Fig. 8‑5), a parte do cório associada à placenta. O sangue materno entra no espaço  interviloso a partir</p><p>das artérias espiraladas da decídua basal  (Fig. 8‑5);  essas artérias passam por espaços na capa citotrofoblástica e</p><p>descarregam o sangue materno nos espaços intervilosos. Estes espaços são drenados pelas veias endometriais que</p><p>também penetram na capa citotrofoblástica. As numerosas ramificações vilosas formadas a partir das vilosidades‑</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml#c0020</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml#f0010</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky</p><p>MD, MA, FRCPC,         Professor, Departments of Pediatrics, Medical Genetics and Oncology,</p><p>Faculty of Medicine and Dentistry, University of Alberta; Director, Division of Pediatric Immunology, Hematology,</p><p>Oncology, Palliative Care, and Environmental Health, Department of Pediatrics, Stollery Children’s Hospital and</p><p>the  University  of  Alberta;  Inaugural  Chair,  Muriel  and  Ada  Hole  Kids  with  Cancer  Society  Chair  in  Pediatric</p><p>Oncology, Edmonton, Alberta, Canada</p><p>Jeffrey T. Wigle, PhD,     Principal Investigator, Institute of Cardiovascular Sciences, St. Boniface Hospital Research</p><p>Centre; Associate Professor, Department of Biochemistry and Medical Genetics, University of Manitoba, Winnipeg,</p><p>Manitoba, Canada</p><p>REVISORES CRÍTICOS</p><p>Albert E. Chudley, MD, FRCPC, FCCMG,         Professor of Pediatrics and Child Health, University of Manitoba,</p><p>Winnipeg, Manitoba, Canada; Medical Director, Program in Genetics and Metabolism, Health Sciences Centre and</p><p>Winnipeg Regional Health Authority, Winnipeg, Manitoba, Canada</p><p>Michael Narvey, MD, FRCPC, FAAP,     Section Head, Neonatal Medicine, Health Sciences Centre and St. Boniface</p><p>Hospital; Associate Professor of Pediatrics and Child Health, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada</p><p>FIGURAS E IMAGENS (FONTES)</p><p>Somos  gratos  aos  seguintes  colegas  pelas  imagens  clínicas  que  nos  deram  para  este  livro  e  também  por  nos</p><p>conceder permissão para usar figuras de suas obras publicadas:</p><p>Steve Ahing, DDS,         Division of Oral Diagnosis and Radiology, Faculty of Dentistry, Department of Pathology,</p><p>University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada</p><p>Figura 18‑10BCD</p><p>Franco Antoniazzi, MD and Vassilios Fanos, MD,     Department of Pediatrics, University of Verona, Verona, Italy</p><p>Figura 19‑3</p><p>Volker Becker, MD†,     Pathologisches Institut der Universität, Erlangen, Germany</p><p>Figuras 8‑12 e 8‑14</p><p>J. Been, MD, M. Shuurman, MD and S. Robben, MD,         Maastricht University Medical Centre, Maastricht, The</p><p>Netherlands</p><p>Figura 11‑6B</p><p>David Bolender, MD†,     Department of Cell Biology, Neurobiology, and Anatomy, Medical College of Wisconsin,</p><p>Milwaukee, Wisconsin, USA</p><p>Figura 15‑13A</p><p>Peter C. Brugger, MD, PhD,     Associate Professor/Privat Dozent, Center for Anatomy and Cell Biology, Medical</p><p>University of Vienna, Vienna, Austria</p><p>Imagem da capa (RM posterior fetal)</p><p>Jack C.Y. Cheng, MD,     Department of Orthopaedics and Traumatology, The Chinese University of Hong Kong,</p><p>Hong Kong, China</p><p>Figura 15‑18</p><p>Albert E. Chudley, MD, FRCPC, FCCMG,     Department of Pediatrics and Child Health, Section of Genetics and</p><p>Metabolism, Children’s Hospital, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada</p><p>Figuras 5‑12, 10‑30, 12‑17AB, 12‑24, 13‑13, 13‑26, 15‑24, 15‑25, 15‑26, 16‑10, 16‑11, 16‑23, 17‑14, 19‑4, 19‑5, 19‑6, 19‑</p><p>9, 19‑10, 19‑12 e 19‑14A</p><p>Blaine M. Cleghorn, DMD, MSc,     Faculty of Dentistry, Dalhousie University, Halifax, Nova Scotia, Canada</p><p>Figura 18‑10A</p><p>Heather Dean, MD, FRCPC,         Department of Pediatrics and Child Health, University of Manitoba, Winnipeg,</p><p>Manitoba, Canada</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000180.xhtml#f0055</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#f0020</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml#f0065</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml#f0075</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml#f0035</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#f0070</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#f0095</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml#f0065</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#f0155</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml#f0090</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml#f0125</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#f0070</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#f0135</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#f0125</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#f0130</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#f0135</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#f0055</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#f0060</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#f0120</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000179.xhtml#f0075</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#f0025</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#f0030</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#f0035</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#f0050</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#f0055</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#f0065</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#f0075</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000180.xhtml#c0090</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000283.xhtml 2/3</p><p>Figuras 13‑17, 13‑25 e 19‑13</p><p>Marc  Del  Bigio,  MD,  PhD,  FRCPC,          Department  of  Pathology  (Neuropathology),  University  of  Manitoba,</p><p>Winnipeg, Manitoba, Canada</p><p>Figuras 15‑10, 16‑22 e 16‑26</p><p>João Carlos Fernandes Rodrigues, MD,     Servico de Dermatologia, Hospital de Desterro, Lisboa, Portugal</p><p>Figura 18‑3</p><p>Frank Gaillard, MB, BS, MMed,         Department of Radiology, Royal Melbourne Hospital, Melbourne, Victoria,</p><p>Australia</p><p>Radiopaedia.com</p><p>Figuras 9‑8C e 10‑17</p><p>Gary Geddes, MD,     Lake Oswego, Oregon, USA</p><p>Figura 15‑13B</p><p>Barry  H.  Grayson, MD  and  Bruno  L.  Vendiീ�elli, MD,          New  York  University  Medical  Center,  Institute  of</p><p>Reconstructive Plastic Surgery, New York, New York, USA</p><p>Figura 10‑31</p><p>Christopher  R.  Harman,  MD,  FRCSC,  FACOG,          Department  of  Obstetrics,  Gynecology,  and  Reproductive</p><p>Sciences, Women ’ s Hospital and University of Maryland, Baltimore, Maryland, USA</p><p>Figura 12‑16</p><p>Jean Hay, MSc†,     University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada</p><p>Figuras 7‑2 e 7‑4</p><p>Health Sciences Centre,     Children’s Hospital and University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada</p><p>Figuras 10‑13 e 19‑7</p><p>Lyndon M. Hill, MD,     Magee‑Women’s Hospital, Pi埄�sburgh, Pennsylvania, USA</p><p>Figura 12‑5</p><p>Klaus V. Hinrichsen, MD† ,         Medizinische Fakultät, Institut für Anatomie, Ruhr‑Universität Bochum, Bochum,</p><p>Germany</p><p>Figuras 10‑2 e 10‑25</p><p>Evelyn Jain, MD, FCFP,     Breastfeeding Clinic, Calgary, Alberta, Canada</p><p>Figura 10‑22</p><p>Sr.  John  A.  Jane,  MD,          Department  of  Neurological  Surgery,  University  of  Virginia  Health  System,</p><p>Charlo埄�esville, Virginia, USA</p><p>Figura 15‑11AB</p><p>Dagmar  K.  Kalousek, MD,          Department  of  Pathology,  University  of  British  Columbia;  Children’s  Hospital,</p><p>Vancouver, British Columbia, Canada</p><p>Figuras 12‑12A e 13‑10</p><p>James Koenig, MD, FRCPC,     Department of Radiology, Health Sciences Centre, Winnipeg, Manitoba, Canada</p><p>Figura 14‑28D</p><p>Wesley Lee, MD † ,</p><p>Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 7/23</p><p>tronco  são  continuamente  banhadas  com  o  sangue  materno  à  medida  que  ele  circula  pelo  espaço  interviloso.</p><p>O sangue neste espaço transporta oxigênio e nutrientes que são necessários para o crescimento e desenvolvimento</p><p>fetal. O sangue materno também contém resíduos fetais, como dióxido de carbono, sais e produtos do metabolismo</p><p>proteico.</p><p>Membrana Amniocoriônica</p><p>O crescimento do saco amniótico é muito mais rápido do que o do saco coriônico. Como resultado, o âmnio e o</p><p>cório liso logo se fusionam para formar a membrana amniocoriônica (Fig. 8‑1F). Esta membrana composta também</p><p>se  fusiona  com  a  decídua  capsular  e,  após  o  desaparecimento  dela,  adere  à  decídua  parietal.  É  a  membrana</p><p>amniocoriônica  que  se  rompe  durante  o  parto.  Sua  ruptura  prematura  é  a  causa mais  comum de  parto  prematuro.</p><p>Quando a membrana amniocoriônica se rompe, há perda de fluido amniótico pelo colo uterino e vagina.</p><p>Circulação Placentária</p><p>As muitas ramificações das vilosidades coriônicas da placenta proporcionam uma grande área de superfície onde os</p><p>materiais (p. ex., oxigênio e nutrientes) são trocados através da delgada membrana placentária, interposta entre as</p><p>circulações  fetal e materna  (Fig. 8‑6B  e C).  É  através das  ramificações  vilosas  que  ocorrem as  trocas de material</p><p>entre a mãe e o feto. A membrana placentária é formada por tecidos extrafetais.</p><p>FIGURA 8­6  A, Esquema de uma vilosidade coriônica tronco mostrando o seu sistema arteriocapilar­</p><p>venoso. As artérias transportam o sangue fetal pobremente oxigenado e produtos residuais, ao passo</p><p>que a veia transporta o sangue oxigenado e nutrientes para o feto. B e C, Secções através de uma</p><p>ramificação vilosa na décima semana e a termo, respectivamente. A membrana placentária, composta</p><p>de tecidos extrafetais, separa o sangue materno do espaço interviloso do sangue fetal nos capilares das</p><p>vilosidades. Observe que a membrana placentária torna­se muito delgada a termo. As células de</p><p>Hofbauer (B) são células fagocíticas.</p><p>Circulação Fetoplacentária</p><p>O sangue pobremente oxigenado deixa o feto pelas artérias umbilicais (Figs. 8‑5 e 8‑7). Na  região de fixação do</p><p>cordão umbilical na placenta,  essas artérias  se dividem em um grande número de artérias  coriônicas,  dispostas</p><p>radialmente, que se ramificam na placa coriônica antes de entrar nas vilosidades coriônicas (Fig. 8‑5). Esses vasos</p><p>formam um extenso sistema venoso arteriocapilar dentro do vilo coriônico (Fig. 8‑6A), o que aproxima bastante o</p><p>sangue fetal do sangue materno (Fig. 8‑7). Este sistema proporciona uma grande área de superfície para a troca de</p><p>produtos metabólicos e gasosos entre os sangues materno e fetal. Normalmente, não ocorre mistura entre o sangue fetal</p><p>e o materno. O sangue fetal oxigenado nos capilares fetais passa para as veias de paredes finas que acompanham as</p><p>artérias coriônicas até o local de fixação do cordão umbilical, onde elas convergem para formar a veia umbilical.</p><p>Este vaso de grande calibre transporta o sangue rico em oxigênio para o feto (Fig. 8‑5).</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 8/23</p><p>FIGURA 8­7  O transporte através da membrana placentária. Os tecidos extrafetais, através dos quais</p><p>o transporte de substâncias entre a mãe e o feto ocorre coletivamente constitui a membrana</p><p>placentária. IgG, imunoglobulina G; IgM, imunoglobulina M; IgS, imunoglobulina S.</p><p>Circulação Maternoplacentária</p><p>O  sangue  materno  entra  no  espaço  interviloso  proveniente  de  80  a  100  artérias  espiraladas  endometriais  na</p><p>decídua basal  (Fig. 8‑5). A pressão do  sangue que  entra  é  consideravelmente mais  elevada do que a pressão no</p><p>espaço interviloso, de modo que o sangue jorra em direção à placa coriônica. À medida que a pressão se dissipa, o</p><p>sangue flui  lentamente em torno das ramificações vilosas, permitindo a  troca de metabólicos e produtos gasosos</p><p>com o sangue fetal. O sangue eventualmente retorna pelas veias do endométrio para a circulação materna (Fig. 8‑</p><p>7). Redução na circulação uteroplacentária resulta em hipóxia fetal  (diminuição do nível de oxigênio) e restrição</p><p>de  crescimento  intrauterino.  O  espaço  interviloso  da  placenta  madura  contém  aproximadamente  150  mL  de</p><p>sangue, que é trocado três ou quatro vezes por minuto.</p><p>Membrana Placentária</p><p>A  membrana  é  constituída  pelos  tecidos  extrafetais  que  separam  o  sangue  materno  do  fetal.  Até  cerca  de  20</p><p>semanas, a membrana placentária consiste em quatro camadas (Fig. 8‑6B e C): sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, tecido</p><p>conjuntivo da vilosidade e o endotélio dos capilares fetais. Após a 20ª semana, alterações microscópicas ocorrem</p><p>nas vilosidades, o que resulta na redução da camada de citotrofoblasto.</p><p>Eventualmente,  as  células  citotrofoblásticas  desaparecem  em  grandes  extensões  vilosas,  deixando  apenas  a</p><p>delgada camada de sinciciotrofoblasto. Como resultado, a membrana placentária a termo consiste em apenas três</p><p>camadas  na  maioria  de  sua  extensão  (Fig.  8‑6C).  Em  algumas  áreas,  a  membrana  placentária  torna‑se</p><p>marcadamente diminuída. Nesses locais, o trofoblasto entra em contato direto com o endotélio dos vasos capilares</p><p>fetais para formar uma membrana placentária vasculossincicial.</p><p>Apenas  algumas  substâncias,  endógenas  ou  exógenas,  não  são  capazes  de  passar  através  da  membrana  da</p><p>placenta. A  função da membrana  como uma verdadeira barreira depende do  tamanho,  configuração  e  carga da</p><p>molécula ou organismo. A maioria das drogas e outras substâncias presentes no plasma materno passa através da membrana</p><p>placentária e são encontradas no plasma fetal (Fig. 8‑7).</p><p>Durante o terceiro trimestre, vários núcleos no sinciciotrofoblasto das vilosidades se agregam e formam os nós</p><p>sinciciais – agregados nucleares (Fig. 8‑6C). Esses nós se soltam regularmente das vilosidades e são transportados a</p><p>partir  do  espaço  interviloso  para  a  circulação materna. Alguns  nós  podem  se  alojar  nos  capilares  dos  pulmões</p><p>maternos,  onde  são  rapidamente  destruídos  por  ação  enzimática  local.  Perto  do final  da  gravidez,  um material</p><p>fibrinoide se forma na superfície das vilosidades (Fig. 8‑6C).</p><p>Funções da Placenta</p><p>A placenta tem várias funções:</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 9/23</p><p>• Metabolismo (p. ex., síntese de glicogênio)</p><p>• Transporte de gases e nutrientes, bem como medicamentos e agentes infecciosos</p><p>• Proteção por meio dos anticorpos maternos</p><p>• Excreção de resíduos</p><p>• Síntese e secreção endócrina (p. ex., gonadotrofina coriônica humana)</p><p>Metabolismo Placentário</p><p>A placenta sintetiza glicogênio, colesterol e ácidos graxos, que servem como fontes de nutrientes e energia para o</p><p>embrião ou  feto. Muitas das atividades metabólicas da placenta são críticas para duas de suas outras atividades</p><p>principais: transporte e secreção endócrina.</p><p>Transporte Placentário</p><p>A grande área de superfície da membrana placentária  facilita o  transporte de substâncias em ambas as direções</p><p>entre a placenta e o sangue materno. Quase todos os materiais são transportados através da membrana da placenta</p><p>por um dos quatro mecanismos principais de  transporte:  difusão  simples,  difusão  facilitada,  transporte  ativo  e</p><p>pinocitose.</p><p>O transporte passivo por difusão simples geralmente é característico de substâncias que se deslocam de áreas de</p><p>maior  para  menor  concentração  até  que</p><p>o  equilíbrio  seja  estabelecido.  A  difusão  facilitada  requer  um</p><p>transportador, mas não utiliza energia. O transporte ativo ocorre contra um gradiente de concentração e  requer</p><p>energia.  Este  mecanismo  de  transporte  pode  envolver  moléculas  transportadoras  que  se  combinam</p><p>temporariamente a substâncias a serem transportadas. A pinocitose é uma forma de endocitose em que o material</p><p>a  ser  internalizado é uma pequena quantidade de fluido extracelular. Algumas proteínas  são  transferidas muito</p><p>lentamente através da placenta por pinocitose.</p><p>Transferência  de  Gases.  Oxigênio,  dióxido  de  carbono  e  monóxido  de  carbono  atravessam  a  membrana</p><p>placentária por difusão simples. A interrupção do transporte de oxigênio por vários minutos põe em perigo a sobrevivência</p><p>do  embrião  ou  do  feto.  A  eficiência  das  trocas  gasosas  na  membrana  placentária  se  aproxima  à  dos  pulmões.  A</p><p>quantidade  de  oxigênio  para  o  feto  geralmente  depende  do  fluxo,  em  vez  da  difusão.  A  hipóxia  fetal  resulta</p><p>principalmente  de  fatores  que  diminuem  ou  o  fluxo  sanguíneo  uterino  ou  o  fluxo  de  sangue  fetal  através  da</p><p>placenta. O óxido nitroso, um analgésico e anestésico por inalação, também atravessa facilmente a placenta.</p><p>Substâncias Nutricionais. Os nutrientes constituem a maior parte das substâncias transferidas da mãe para o embrião ou</p><p>feto. A água é rapidamente trocada por difusão simples e em quantidades crescentes com o avanço da gravidez. A</p><p>glicose produzida pela mãe e pela placenta é rapidamente transferida para o embrião ou feto por difusão facilitada,</p><p>e  é  principalmente  mediada  por  GLUT‑1  –  um  transportador  de  glucose  dependente  de  insulina.  O  colesterol</p><p>materno, triglicérides e fosfolipídios também são transferidos. Embora os ácidos graxos livres sejam transportados,</p><p>a quantidade transferida parece ser relativamente pequena, com preferência pelos ácidos graxos poli‑ insaturados</p><p>de cadeia longa. Os aminoácidos atravessam a placenta para o feto em altas concentrações por transporte ativo. As</p><p>vitaminas  atravessam  a membrana  placentária  e  são  essenciais  para  o  desenvolvimento  normal.  Uma  proteína</p><p>materna, a transferrina, atravessa a membrana placentária e transporta o ferro para o embrião ou feto. A superfície</p><p>da placenta contém receptores especiais para esta proteína.</p><p>Hormônios. Hormônios  proteicos,  como  insulina,  e  hormônios  hipofisários  não  atingem  o  embrião  ou  feto  em</p><p>quantidades significativas, exceto pela lenta transferência de tiroxina e tri‑iodotironina. Hormônios esteroides não</p><p>conjugados  atravessam  a  membrana  da  placenta  de  forma  relativamente  livre.  A  testosterona  e  algumas</p><p>progesteronas sintéticas também atravessam a placenta (Cap. 19).</p><p>Eletrólitos.  Estes  compostos  são  livremente  trocados  em  quantidades  significativas,  cada  um  no  seu  próprio</p><p>ritmo. Quando uma mãe recebe fluidos intravenosos com eletrólitos, eles também passam para o feto e afetam os</p><p>níveis de água e eletrólitos fetais.</p><p>Fármacos e Metabólitos de Fármacos. A maioria dos fármacos e metabólitos de fármacos atravessa a placenta</p><p>por difusão simples. Os fármacos ingeridos pela mãe podem afetar o embrião ou feto, direta ou indiretamente,</p><p>por  interferirem  no metabolismo materno  ou  placentário. Algumas  drogas  causam  defeitos  congênitos  graves</p><p>(Cap. 19). A toxicodependência  fetal  pode  ocorrer  após  o  uso materno  de  drogas  como  a  heroína,  e  recém‑nascidos</p><p>podem experimentar sintomas de abstinência. A maior parte dos fármacos utilizados para a gestão do trabalho de parto</p><p>atravessa facilmente a membrana placentária. Dependendo da dose e da hora em relação ao parto, estes fármacos</p><p>podem causar depressão respiratória do recém‑nascido. Bloqueadores neuromusculares, como a succinilcolina, que</p><p>podem ser utilizados durante a cirurgia obstétrica, atravessam a placenta apenas em quantidades muito pequenas.</p><p>Todos  os  sedativos  e  analgésicos  atingem  o  feto  em  algum  grau.  Os  anestésicos  inalatórios  também  podem</p><p>atravessar a membrana placentária e afetar a respiração fetal, se utilizados durante o parto.</p><p>Agentes Infecciosos. Citomegalovírus, rubéola e coxsackievírus, bem como os vírus da varíola, da varicela, do</p><p>sarampo e da poliomielite, podem passar através da membrana placentária e causar infecção fetal. Em alguns casos,</p><p>como  ocorre  com  o  vírus  da  rubéola,  defeitos  congênitos  graves  podem  acontecer  (Cap.  19).  O  Treponema</p><p>pallidum pode causar sífilis fetal e o Toxoplasma gondii pode produzir alterações destrutivas no cérebro e olhos do</p><p>feto.</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#c0095</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#c0095</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#c0095</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 10/23</p><p>Proteção Placentária de Anticorpos Maternos</p><p>O feto produz apenas pequenas quantidades de anticorpos devido ao  seu sistema  imunitário  imaturo.  Alguma</p><p>imunidade  passiva  é  conferida  ao  feto  por  transferência  placentária  dos  anticorpos  maternos.  Apenas  a</p><p>imunoglobulina G é transferida através da placenta (transcitose mediada por receptores). Os anticorpos maternos</p><p>conferem imunidade fetal para doenças como a difteria, varíola e sarampo; no entanto, não é adquirida imunidade</p><p>para a coqueluche (Bordetella pertussis) ou para a varicela (catapora).</p><p>Excreção Placentária de Resíduos</p><p>A  ureia,  um  produto  residual  azotado,  e  o  ácido  úrico  passam  através  da  membrana  placentária  por  difusão</p><p>simples. A bilirrubina  conjugada  (solúvel  em gordura)  é  facilmente  transportada pela placenta  e  é  rapidamente</p><p>eliminada.</p><p>Síntese e Secreção Endócrina Placentária</p><p>Utilizando  precursores  derivados  do  feto,  da mãe,  ou  de  ambos,  o  trofoblasto  da  placenta  sintetiza  proteínas  e</p><p>hormônios esteroides. Os hormônios proteicos sintetizados pela placenta incluem;</p><p>• Gonadotrofina coriônica humana (hCG)</p><p>• Somatomamotropina coriônica humana (lactogênio placentário humano)</p><p>• Tirotropina coriônica humana</p><p>• Corticotropina coriônica humana</p><p>A glicoproteína hCG, semelhante ao hormônio luteinizante, é secretada precocemente pelo trofoblasto durante a</p><p>segunda  semana  de  desenvolvimento.  O  hCG  mantém  o  corpo  lúteo,  impedindo  o  início  da  menstruação.  A</p><p>concentração de hCG no sangue materno e na urina sobe para valores máximos ao redor da oitava semana e depois</p><p>diminui.  A  placenta  também  desempenha  um  papel  importante  na  produção  de hormônios  esteroides  (p.  ex.,</p><p>progesterona e estrogênios). A progesterona é essencial para a manutenção da gravidez.</p><p>Doença  hemol í t i c a  do  neona to</p><p>Pequenas  quantidades  de  sangue  fetal  podem  passar  para  o  sangue  materno  através  de  rupturas</p><p>microscópicas na membrana placentária. Se o feto é Rh‑positivo e a mãe é Rh‑negativa, as células fetais podem</p><p>estimular a formação de anticorpos anti‑Rh pelo sistema imunológico da mãe. Este anticorpo é transferido para</p><p>o sangue fetal e faz com que haja hemólise das células de sangue Rh‑positivas fetais causando anemia no feto.</p><p>Alguns  fetos  com  doença  hemolítica  do  recém‑nascido,  ou  eritroblastose  fetal,  não  se  desenvolvem</p><p>adequadamente.  Eles  podem  morrer,  a  menos  que  nasçam  prematuramente  ou  sejam  feitas  transfusões</p><p>intraperitoneais ou intravenosas de células de sangue Rh‑negativo para mantê‑los até depois do nascimento. A</p><p>doença  hemolítica  do  recém‑nascido  é  relativamente  incomum  atualmente  porque  administra‑se</p><p>imunoglobulina Rho(D) na mãe para impedir o desenvolvimento da doença no feto.</p><p>Crescimento Uterino Durante a Gravidez</p><p>O útero de uma mulher não grávida fica na pelve. Ele aumenta em tamanho durante a gravidez para acomodar o</p><p>crescimento</p><p>do feto. À medida que o útero cresce, aumenta em peso e suas paredes se tornam mais finas. Durante o</p><p>primeiro trimestre, o útero se expande para fora da cavidade pélvica e, em 20 semanas, normalmente atinge o nível</p><p>do umbigo. Entre 28 e 30 semanas, o fundo do útero atinge a região epigástrica, a área entre o processo xifoide do</p><p>esterno e o umbigo.</p><p>Parto</p><p>O parto (nascimento) é o processo em que o feto, a placenta e as membranas fetais são expelidos do corpo da mãe</p><p>(Fig. 8‑8). O trabalho de parto é a sequência de contrações uterinas que resultam na dilatação do colo uterino e na</p><p>saída do feto e da placenta do útero. Os fatores que desencadeiam o trabalho de parto não estão completamente</p><p>esclarecidos, mas vários hormônios estão relacionados com o  início das contrações. O hipotálamo  fetal  secreta o</p><p>hormônio  liberador  de  corticotropina,  estimulando  a  hipófise  a  produzir  o  hormônio  adrenocorticotrófico</p><p>(ACTH). O ACTH faz com que o córtex suprarrenal secrete o cortisol, que está envolvido na síntese de estrógenos.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 11/23</p><p>FIGURA 8­8  Esquemas ilustrando um parto (nascimento). A e B, O colo do útero está se dilatando</p><p>durante a primeira fase do trabalho de parto. C a E, O feto está passando através do colo do útero e da</p><p>vagina durante a segunda fase do trabalho de parto. F e G, Como o útero se contrai durante a terceira</p><p>fase do trabalho de parto, a placenta se dobra e se afasta da parede uterina. Separação da placenta</p><p>resulta em sangramento e formação de um grande hematoma (massa de sangue). A pressão sobre o</p><p>abdome facilita a separação da placenta. H, A placenta é expulsa e o útero se contrai.</p><p>As  contrações  peristálticas  do  músculo  liso  uterino  são  eliciadas  pela  ocitocina,  que  é  liberada  pela  neuro‑</p><p>hipófise materna. Este hormônio é clinicamente administrado quando a indução do parto é necessária. A ocitocina</p><p>também estimula a liberação de prostaglandinas que, por sua vez, estimulam a contratilidade miometrial através</p><p>da sensibilização das células do miométrio pela ocitocina. Os estrógenos também aumentam a atividade contrátil</p><p>do miométrio e estimulam a liberação de ocitocina e prostaglandinas.</p><p>Estágios do Trabalho de Parto</p><p>O trabalho de parto é um processo contínuo; no entanto, para fins clínicos, é dividido em três fases:</p><p>• A dilatação começa com a dilatação progressiva do colo do útero (Fig. 8‑8A e B) e termina com a dilatação completa</p><p>do colo do útero. Durante esta fase, as contrações normais do útero ocorrem com menos de 10 minutos de</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 12/23</p><p>intervalo. A duração média da primeira etapa é de aproximadamente 12 horas para as primeiras gestações</p><p>(primigestas) e de cerca de 7 horas para as mulheres que tiveram um filho antes (multíparas).</p><p>• A expulsão começa quando o colo do útero é totalmente dilatado e termina com a saída do feto (Fig. 8‑8C a E).</p><p>Durante esta fase, o feto desce através do colo do útero e da vagina. Ao sair do corpo da mãe, o feto passa a ser</p><p>chamado de recém‑nascido. A duração média deste estágio é de 50 minutos para primigestas e 20 minutos para</p><p>multíparas.</p><p>• A separação da placenta começa logo que o feto nasce e termina com a expulsão da placenta e das membranas fetais</p><p>(Fig. 8‑8F a H). Forma‑se um hematoma no fundo da parede uterina e a placenta se separa. As membranas da</p><p>placenta e do feto são, então, expulsas. As contrações do útero constringem as artérias espiraladas, evitando</p><p>sangramento excessivo. A duração desta fase é de aproximadamente 15 minutos. A placenta aderida ou retida –</p><p>que não foi expelida dentro de 1 hora – é causa de hemorragia pós‑parto.</p><p>Placenta e Membranas Fetais Após o Nascimento</p><p>A placenta geralmente tem uma forma discoide (tipo disco), com diâmetro de 15 a 20 cm e espessura de 2 a 3 cm</p><p>(Fig. 8‑9). As margens da placenta são contínuas com a ruptura dos sacos amniótico e coriônico.</p><p>FIGURA 8­9  Placentas e membranas fetais após o nascimento, mostrados como aproximadamente</p><p>um terço de seu tamanho real. A, A superfície materna apresenta cotilédones e sulcos ao redor deles.</p><p>Cada cotilédone é convexo e consiste em algumas vilosidades­tronco com suas muitas ramificações</p><p>vilosas. As ranhuras foram ocupadas pelos septos da placenta quando as porções materna e fetal da</p><p>placenta ainda estavam juntas (Fig. 8­5). B, Superfície fetal mostrando vasos sanguíneos que correm</p><p>na placa coriônica profunda para o âmnio e convergem para formar os vasos umbilicais no nível da</p><p>fixação do cordão umbilical.</p><p>Variações na Forma Placentária</p><p>À  medida  que  a  placenta  se  desenvolve,  geralmente  persistem  apenas  as  vilosidades  coriônicas  que  mantêm</p><p>contato com a decídua basal (Fig. 8‑1E e F). Quando as vilosidades persistem em outros lugares, várias variações na</p><p>forma  da  placenta  podem  ocorrer,  como  a  placenta  acessória  (Fig.  8‑10).  O  exame  da  placenta,  pré‑natal  por</p><p>ultrassonografia ou pós‑natal pelo estudo anatômico e microscópico, pode fornecer  informações clínicas sobre as</p><p>causas da disfunção placentária, restrição de crescimento intrauterino, sofrimento fetal e morte e doença neonatal.</p><p>O  exame  pós‑natal  da  placenta  também  pode  determinar  se  a  placenta  foi  expulsa  intacta.  A  retenção  de</p><p>cotilédones ou uma placenta acessória no útero provocam hemorragia uterina pós‑parto.</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 13/23</p><p>FIGURA 8­10  Face materna de uma placenta a termo com uma placenta acessória. O cordão</p><p>umbilical está ligado à borda da superfície fetal da placenta.</p><p>Anormal idades  p l a cen tá r i a s</p><p>A adesão anormal das vilosidades coriônicas no miométrio da parede uterina é denominada placenta acreta</p><p>(Fig.  8‑11).  Quando  as  vilosidades  coriônicas  penetram  em  todo  o  miométrio  a  caminho  do  perimétrio</p><p>(cobertura  peritoneal  do  útero),  a  anormalidade  é  denominada  placenta  percreta.  No  terceiro  trimestre,  o</p><p>sangramento é o sinal mais comum dessas anomalias placentárias. Após o nascimento, a placenta não se separa</p><p>da parede uterina e as tentativas para removê‑la podem causar hemorragia grave, de difícil controle. Quando o</p><p>blastocisto se implanta próximo ou sobre o orifício interno do útero, a anomalia é denominada placenta prévia.</p><p>O  sangramento  na  gravidez  tardia  pode  resultar  desta  anormalidade  placentária.  Em  tais  casos,  o  feto  é</p><p>removido por cesariana, porque a placenta bloqueia o canal cervical. Ressonância magnética e ultrassonografia</p><p>são usadas para a produção de imagens da placenta em diversas situações clínicas.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 14/23</p><p>FIGURA 8­11  Anomalias placentárias. Na placenta acreta há adesão anormal da placenta no</p><p>miométrio (camada muscular). Na placenta percreta, a placenta penetra a espessura total do</p><p>miométrio. Na placenta prévia, a placenta se sobrepõe ao orifício interno do útero (óstio),</p><p>bloqueando o canal cervical.</p><p>Superfície Materna da Placenta</p><p>A aparência de paralelepípedos na superfície da placenta materna é produzida por áreas ligeiramente protuberantes –</p><p>os cotilédones – que são separadas por ranhuras anteriormente ocupadas por septos placentários (Fig. 8‑9A).</p><p>Ausênc i a  de   a r t é r i a  umbi l i c a l</p><p>Em  aproximadamente  1  em  200  neonatos,  apenas  uma  artéria  umbilical  está  presente  (Fig.  8‑12),  uma</p><p>condição que pode  ser associada a anomalias  cromossômicas e  fetais. A ausência de uma artéria umbilical  é</p><p>acompanhada por uma  incidência de 15% a 20% de anomalias  cardiovasculares no  feto. A ausência de uma</p><p>artéria é resultado de qualquer agenesia ou degeneração desta artéria no início do desenvolvimento.</p><p>FIGURA 8­12  Secção transversal do</p><p>cordão umbilical. Observe que o cordão está coberto por uma</p><p>única camada epitelial derivada do âmnio. Há um núcleo de tecido conjuntivo mucoso. Observe</p><p>também que o cordão tem uma artéria e uma veia umbilical. Geralmente, existem duas artérias.</p><p>Superfície Fetal da Placenta</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 15/23</p><p>O  cordão  umbilical  geralmente  adere  à  placa  coriônica  da  placenta  na  região  próxima  ao  centro,  na  face  fetal</p><p>placentária;  seu epitélio é  contínuo com o do âmnio  (Fig. 8‑9B),  o  que dá  à  superfície  fetal  uma  textura  lisa. Os</p><p>vasos  coriônicos  que  irradiam  de  e  para  o  cordão  umbilical  são  visíveis  através  do  âmnio  transparente.  As</p><p>ramificações  dos vasos  umbilicais  na  superfície  fetal  formam  os  vasos  coriônicos,  que  entram  nas  vilosidades</p><p>coriônicas (Fig. 8‑5).</p><p>Cordão Umbilical</p><p>A fixação do cordão na placenta ocorre geralmente próximo ao centro da superfície  fetal da placenta (Fig. 8‑9B),</p><p>mas ele pode se fixar em outros locais (Fig. 8‑10). O cordão usualmente tem 1 a 2 cm de diâmetro e 30 a 90 cm de</p><p>comprimento (Fig. 8‑10). A ultrassonografia Doppler  pode  ser  usada  para  o  diagnóstico  pré‑natal  da  posição  e  de</p><p>anormalidades estruturais do cordão. Os cordões  longos  tendem a prolapso através do colo do útero ou para se</p><p>enrolar em torno do feto. O reconhecimento imediato de prolapso do cordão é  importante porque, durante o parto,</p><p>pode ser comprimido entre o corpo do feto e a pelve óssea da mãe, o que causa anóxia fetal. Se a deficiência de</p><p>oxigênio persistir por mais de 5 minutos, o cérebro do feto poderá ser danificado.</p><p>O cordão umbilical geralmente  tem duas artérias  e uma veia  envolvidas  em  tecido  conjuntivo mucoso  (geleia de</p><p>Wharton). Uma vez que os vasos umbilicais  são mais  longos do que o cordão, a  torção e a flexão do cordão são</p><p>comuns. O cordão frequentemente faz voltas e produz falsos nós que não apresentam qualquer significado; apenas</p><p>em cerca de 1% das gestações formam‑se nós verdadeiros no cordão umbilical. Esses nós podem apertar e causar a</p><p>morte fetal secundária à anóxia fetal (Fig. 8‑13C). Na maioria dos casos, os nós se formam durante o trabalho de</p><p>parto como resultado da passagem do feto através de um laço do cordão. Esses nós geralmente são frouxos e não</p><p>têm qualquer significado clínico. A volta simples do cordão ao redor do feto ocorre ocasionalmente. Em cerca de</p><p>um quinto de todos os partos, o cordão fica frouxamente preso ao redor do pescoço sem causar aumento de risco para</p><p>o feto.</p><p>FIGURA 8­13  Esquema mostrando como o âmnio cresce, preenche o saco coriônico e envolve o</p><p>cordão umbilical. Observe que parte do saco vitelino é incorporada ao embrião como intestino</p><p>primitivo. A formação da parte fetal da placenta e a degeneração das vilosidades coriônicas também</p><p>são mostradas. A, Com 10 semanas. B, Com 20 semanas. C, Um feto de 12 semanas dentro do seu</p><p>saco amniótico (tamanho real). O feto e as suas membranas foram abortados espontaneamente e</p><p>removidos com o saco amniótico intacto. Observe que o cordão umbilical está enrolado em torno do</p><p>tornozelo esquerdo do feto.</p><p>Âmnio e fluido amniótico</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>Camile</p><p>Sticky Note</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 16/23</p><p>O âmnio forma o saco amniótico membranoso cheio de fluido que envolve o embrião e, posteriormente, o feto; o</p><p>saco contém o líquido amniótico (Fig. 8‑13). À medida que o âmnio aumenta, ele gradualmente oblitera a cavidade</p><p>coriônica e forma o revestimento epitelial do cordão umbilical (Fig. 8‑13A e B). O líquido amniótico desempenha</p><p>um  papel  importante  no  crescimento  e  desenvolvimento  fetal.  Inicialmente,  as  células  da membrana  amniótica</p><p>secretam  algum  fluido  amniótico.  A  maior  parte  do  fluido,  no  entanto,  provém  do  fluido  tecidual  materno  por</p><p>difusão, através da membrana amniocoriônica, a partir da decídua parietal (Fig. 8‑5). Mais tarde, ocorre também a</p><p>difusão de fluido proveniente do sangue do espaço interviloso através da placa coriônica.</p><p>Antes da queratinização  (formação  de  queratina)  da  pele,  a  principal  via  de  passagem de  água  e  solutos  do</p><p>fluido tecidual do feto para a cavidade amniótica ocorre através da pele. O fluido também é secretado pelas vias</p><p>respiratórias e gastrointestinais do feto e entram na cavidade amniótica. Começando na 11ª  semana,  o  feto  contribui</p><p>para a formação do fluido amniótico expelindo urina na cavidade amniótica.</p><p>O conteúdo de água do fluido amniótico muda a cada 3 horas. Grandes quantidades de água passam através da</p><p>membrana amniocoriônica para o fluido tecidual materno e para os capilares uterinos. Uma troca de fluido com</p><p>sangue  fetal  também ocorre  através do cordão umbilical  e  no  local  em que o  âmnio  adere  à placa  coriônica na</p><p>superfície fetal da placenta (Figs. 8‑5 e 8‑9B); assim, o líquido amniótico se mantém em equilíbrio com a circulação</p><p>fetal.</p><p>O  líquido  amniótico  é  engolido  pelo  feto  e  absorvido  pelo  seu  trato  respiratório  e  digestivo.  Estima‑se  que,</p><p>durante as etapas finais da gravidez, o feto engula cerca de 400 mL de fluido amniótico diariamente. O fluido é</p><p>absorvido pelo trato gastrointestinal e passa para a corrente sanguínea do feto. Os produtos residuais atravessam a</p><p>membrana placentária e entram no sangue materno pelo espaço interviloso. O excesso de água no sangue fetal é</p><p>excretado pelos rins fetais e devolvido para o saco amniótico por meio do trato urinário fetal.</p><p>Praticamente  todo  o  fluido  da  cavidade  amniótica  é  constituído  por  água,  na  qual  o material  não  dissolvido</p><p>(como  células  epiteliais  descamadas  fetais)  permanece  suspenso.  O  líquido  amniótico  contém  partes</p><p>aproximadamente  iguais  de  compostos  orgânicos  dissolvidos  e  sais  inorgânicos.  Metade  dos  constituintes</p><p>orgânicos  é  formada  por  proteínas;  a  outra  metade  é  constituída  por  hidratos  de  carbono,  gorduras,  enzimas,</p><p>hormônios e pigmentos. Conforme a gravidez avança, a composição do líquido amniótico se altera na medida em</p><p>que a urina fetal é a ele incorporada. Como a urina fetal entra no fluido amniótico, os sistemas enzimáticos fetais,</p><p>aminoácidos,  hormônios  e  outras  substâncias  podem  ser  estudados  por  análise  do  fluido  removido  por</p><p>amniocentese. Estudos de células no fluido amniótico permitem a detecção de anomalias cromossômicas.</p><p>Significado do Líquido Amniótico</p><p>O embrião flutua livremente no saco amniótico. O líquido amniótico tem funções críticas no desenvolvimento do</p><p>embrião e do feto:</p><p>• Permite o crescimento externo uniforme do embrião</p><p>• Atua como uma barreira à infecção</p><p>• Permite o desenvolvimento do pulmão fetal</p><p>• Impede a aderência do âmnio ao embrião</p><p>• Amortece o embrião contra lesões através da distribuição de impactos que a mãe pode receber</p><p>• Ajuda a controlar a temperatura do corpo do embrião, mantendo a temperatura relativamente constante</p><p>• Permite que o feto se mova livremente, contribuindo assim para o desenvolvimento muscular (p. ex., nos</p><p>membros)</p><p>• Auxilia na manutenção da homeostase de fluidos e eletrólitos</p><p>Dis tú rb ios  de  vo lume  do   l iqu ido   amnió t i co</p><p>Um baixo volume de líquido amniótico – oligo‑hidrâmnio – pode resultar em insuficiência placentária, com</p><p>diminuição do fluxo  sanguíneo placentário. A  ruptura prematura da membrana amniocoriônica é a  causa mais</p><p>comum de oligo‑hidrâmnio. Na presença de agenesia renal (falha na formação do rim), a falta de urina fetal no</p><p>líquido amniótico é a principal causa de oligo‑ hidrâmnio. Uma diminuição semelhante do líquido amniótico</p><p>ocorre na uropatia obstrutiva (obstrução do trato urinário). Complicações oriundas de oligo‑hidrâmnio</p><p>incluem</p><p>anormalidades fetais (hipoplasia pulmonar, defeitos faciais e defeitos nos membros), causadas pela compressão</p><p>fetal pela parede uterina.</p><p>Um alto volume de líquido amniótico é denominado poli‑hidrâmnio. A maioria dos casos de poli‑hidrâmnio</p><p>(60%) é  idiopática (de causa desconhecida); 20% dos casos são causados por fatores maternos, enquanto 20%</p><p>são  de  origem  fetal. O  poli‑hidrâmnio  pode  estar  associado  a  anomalias  graves  do  sistema  nervoso  central,</p><p>como a meroencefalia  (anencefalia)  (Cap. 16). Com outros  defeitos  congênitos,  como  a  atresia  de  esôfago,  o</p><p>líquido  amniótico  se  acumula  porque  não  consegue  passar  para  o  estômago  e  intestinos  fetais  para  ser</p><p>absorvido.</p><p>Saco vitelino</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#c0080</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 17/23</p><p>O saco vitelino pode ser precocemente observado por ultrassom durante a quinta semana de gestação. Aos 32 dias,</p><p>o  saco vitelino é grande  (Fig. 8‑1C). Na décima  semana,  o  saco vitelino  está  reduzido,  em  forma de pera  e  com</p><p>aproximadamente 5 mm de diâmetro (Fig. 8‑13A). Na 20ª semana, o saco vitelino é muito pequeno (Fig. 8‑13B).</p><p>Significado do Saco Vitelino</p><p>O  saco  vitelino  não  é  funcional  no  que  se  refere  ao  armazenamento de  vitelo  (por  isso muitas  vezes  também é</p><p>chamado de vesícula umbilical), mas sua presença é essencial por várias razões:</p><p>• Exerce um papel na transferência de nutrientes para o embrião durante a segunda e terceira semanas antes que</p><p>a circulação uteroplacentária seja estabelecida.</p><p>• As células do sangue se desenvolvem precocemente a partir da terceira semana do desenvolvimento no</p><p>mesoderma extraembrionário vascularizado que recobre a parede do saco vitelino (Cap. 5) até que a atividade</p><p>hematopoiética se inicie no fígado durante a sexta semana.</p><p>• Durante a quarta semana, a parte dorsal do saco vitelino é incorporada ao embrião como o intestino primitivo</p><p>(Cap. 6, Fig. 6‑1). O endoderma, derivado do epiblasto, dá origem ao epitélio da traqueia, brônquios, pulmões e canal</p><p>alimentar.</p><p>• As células germinativas primordiais aparecem no revestimento da parede endodérmica do saco vitelino na</p><p>terceira semana e, posteriormente, migram para a gônada em desenvolvimento – testículo ou ovário (Cap. 13).</p><p>As células se diferenciam em espermatogônias nos homens e em ovogônias nas mulheres.</p><p>Alantoide</p><p>O alantoide não é funcional em embriões humanos; no entanto, é importante por três razões:</p><p>• A formação de células de sangue ocorre na sua parede durante a terceira e a quinta semanas do</p><p>desenvolvimento.</p><p>• Seus vasos sanguíneos formam a veia e as artérias umbilicais.</p><p>• A porção intraembrionária do alantoide se posiciona entre o cordão umbilical e a bexiga urinária, com a qual é</p><p>contínuo (Cap. 13, Fig. 13‑11E). Conforme a bexiga cresce, o alantoide involui para formar um grosso tubo, o</p><p>úraco (Cap. 13, Fig. 13‑11G). Após o nascimento, o úraco torna‑se um cordão fibroso, o ligamento mediano</p><p>umbilical, que se estende a partir do ápice da bexiga urinária ao umbigo.</p><p>Ruptura  p rema tu ra  das  membranas   f e t a i s</p><p>A ruptura prematura da membrana amniocoriônica é o evento mais comum que leva ao parto prematuro e à</p><p>mais comum das complicações associadas, o oligo‑hidrâmnio. A perda de  líquido amniótico remove a maior</p><p>proteção do feto contra a infecção. A ruptura da membrana pode causar vários defeitos de nascimento fetal que</p><p>constituem a síndrome da banda amniótica, ou complexo da ruptura da banda amniótica (Fig. 8‑14). Esses defeitos</p><p>congênitos  são  associados  a  inúmeras  anomalias,  variando  desde  simples  anéis  de  constrição  em  dedos</p><p>(dígitos)  até  defeitos  maiores  craniofaciais,  no  couro  cabeludo  e  nas  vísceras.  A  causa  desses  defeitos  está</p><p>provavelmente relacionada com a constrição pelo circundamento das bandas amnióticas (Fig. 8‑14).</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml#c0025</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#c0030</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#f0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#c0065</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#c0065</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#f0060</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#c0065</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#f0060</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 18/23</p><p>FIGURA 8­14  Um feto com síndrome da banda amniótica, mostrando faixas amnióticas</p><p>constringindo o braço esquerdo.</p><p>Gestações múltiplas</p><p>As  gestações múltiplas  estão  associadas  a  riscos mais  elevados  de  anomalias  cromossômicas, morbidade  fetal  e</p><p>mortalidade fetal do que as gestações únicas. Os riscos são progressivamente maiores à medida que o número de</p><p>fetos aumenta. Na América do Norte, a incidência de gêmeos é de aproximadamente 1 em cada 85 gravidezes, a de</p><p>trigêmeos é de aproximadamente 1 em cada 902 gestações, a de quadrigêmeos, cerca de 1 em cada 903 gestações e a</p><p>de quíntuplos aproximadamente 1 em cada 904 gestações.</p><p>Gêmeos e Membranas Fetais</p><p>Os gêmeos que se originam de dois zigotos são gêmeos dizigóticos (DZ) – gêmeos fraternais (Fig. 8‑15), enquanto</p><p>os  gêmeos  que  se  originam  de  um  zigoto  são  gêmeos monozigóticos  (MZ)  –  gêmeos  idênticos  (Fig.  8‑16).  As</p><p>membranas fetais e placentas variam de acordo com a origem dos gêmeos. Aproximadamente dois terços dos gêmeos</p><p>são dizigóticos; esta incidência aumenta com a idade materna. O estudo de gêmeos é importante em genética humana,</p><p>pois é útil para comparar os efeitos dos genes e do ambiente durante o desenvolvimento. Se uma condição anormal</p><p>não exibir um simples padrão genético, a comparação de sua incidência em gêmeos MZ e DZ poderá mostrar que a</p><p>hereditariedade está envolvida.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 19/23</p><p>FIGURA 8­15  Gêmeos dizigóticos em desenvolvimento a partir de dois zigotos. A relação entre as</p><p>membranas fetais e as placentas é mostrada em exemplos nos quais os blastocistos se implantaram</p><p>separadamente (A) e próximos um do outro (B). Em ambos os casos, há dois âmnios e dois córios.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 20/23</p><p>FIGURA 8­16  Esquemas mostrando como cerca de 65% dos gêmeos monozigóticos se desenvolvem</p><p>a partir de um zigoto por divisão da massa celular interna. Estes gêmeos sempre têm âmnios</p><p>separados, um único saco coriônico e uma placenta comum. Se houver anastomose dos vasos</p><p>placentários, um dos gêmeos poderá receber a maior parte da alimentação a partir da placenta (Fig. 8­</p><p>17).</p><p>Gêmeos Dizigóticos</p><p>Como resultam da fecundação de dois oócitos por dois espermatozoides, os gêmeos DZ podem ser do mesmo sexo</p><p>ou de sexos diferentes. Pela mesma razão, eles não são mais parecidos do que irmãos ou irmãs genéticos nascidos</p><p>em épocas diferentes. Os DZ sempre apresentam dois âmnios e dois córios (Fig. 8‑15A), mas os córios e as placentas dos</p><p>dois  gêmeos  podem  se  fusionar  (Fig.  8‑15B).  A  geminação  DZ  mostra  uma  tendência  hereditária.  O  risco  de</p><p>recorrência  em  famílias  com  gêmeos  DZ  é  de  aproximadamente  o  triplo  da  população  geral.  A  incidência  de</p><p>geminação  DZ  apresenta  uma  considerável  variação  racial:  1  em  500  em  populações  asiáticas,  1  em  125  na</p><p>população branca, e 1 em 20 em algumas populações</p><p>africanas.</p><p>Gêmeos Monozigóticos</p><p>Como resultam da fecundação de um ovócito e se desenvolvem a partir de um único zigoto (Fig. 8‑16), os gêmeos</p><p>MZ são do mesmo sexo, geneticamente idênticos e similares na aparência física. As diferenças físicas entre gêmeos MZ são</p><p>ambientalmente  induzidas,  como  por  anastomose  dos  vasos  da  placenta,  o  que  resulta  em  diferenças  no</p><p>suprimento  de  sangue  da  placenta  (Fig.  8‑17).  Em  geral,  a  geminação  MZ  começa  na  fase  de  blastocisto,</p><p>aproximadamente  no  fim  da  primeira  semana,  e  resulta  da  divisão  do  embrioblasto  em  dois  primórdios</p><p>embrionários (Fig. 8‑16). Posteriormente, dois embriões, cada um em seu próprio saco amniótico, se desenvolvem</p><p>dentro  de  um  saco  coriônico  e  compartilham  uma  única  placenta,  uma  placenta  gêmeo‑monocoriônica</p><p>diamniótica. Mais incomum é a separação dos blastômeros no início do desenvolvimento (p. ex., durante a fase de</p><p>2 a 8 células) resultando em gêmeos monozigóticos com dois âmnios, dois córios e duas placentas que podem ou</p><p>não ser fusionadas (Fig. 8‑18). Em tais casos, é impossível determinar, a partir das membranas, se os gêmeos são</p><p>monozigóticos ou dizigóticos.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 21/23</p><p>FIGURA 8­17  Monozigóticos, gêmeos monocoriônicos­ diamnióticos. Observe a grande discrepância</p><p>de tamanho resultante de uma anastomose arteriovenosa descompensada dos vasos placentários. O</p><p>sangue foi desviado do gêmeo menor para o maior, produzindo a síndrome de transfusão fetal.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 22/23</p><p>FIGURA 8­18  Esquemas mostrando como cerca de 35% dos gêmeos monozigóticos se desenvolvem</p><p>a partir de um zigoto. A separação dos blastômeros pode ocorrer em qualquer momento a partir do</p><p>estágio de duas células para a fase de mórula, produzindo dois blastocistos idênticos. Cada embrião</p><p>posteriormente desenvolve seus próprios sacos amniótico e coriônico. As placentas podem estar</p><p>separadas ou fusionadas. Na maioria dos casos, existe uma única placenta, resultante de uma fusão</p><p>secundária, ao passo que, em poucos casos, existem duas placentas. Nestes últimos casos, o exame</p><p>da placenta sugere que eles são gêmeos dizigóticos. Isso explica por que alguns gêmeos</p><p>monozigóticos são incorretamente classificados como gêmeos dizigóticos ao nascimento.</p><p>Síndrome  de   t r ans fusão  dos   gêmeos</p><p>A  síndrome  de  transfusão  fetal  ocorre  em  10%  a  15%  dos  gêmeos MZ monocoriônicos‑diamnióticos.  O</p><p>sangue arterial pode ser preferencialmente desviado de um gêmeo para a circulação venosa do outro gêmeo</p><p>por meio de anastomoses arteriovenosas na placenta. O gêmeo doador é pequeno, pálido e anêmico (Fig. 8‑17),</p><p>enquanto  o  gêmeo  receptor  é  grande  e  policitêmico  (ou  seja,  apresenta  aumento  anormal  no  número  de</p><p>glóbulos vermelhos). A placenta apresenta alterações semelhantes; a  região da placenta do gêmeo anêmico é</p><p>pálida,  enquanto a do gêmeo policitêmico é vermelho‑escura. Em casos  letais,  a morte  resulta da anemia no</p><p>gêmeo doador e de insuficiência cardíaca congestiva no gêmeo receptor.</p><p>Es tabe le cendo   a   z igos idade  dos   gêmeos</p><p>O estabelecimento da zigosidade de gêmeos é importante, principalmente por causa da introdução de tecidos</p><p>e  transplante de órgãos  (p. ex.,  transplantes de medula óssea). A zigosidade do gêmeo agora é determinada</p><p>por  testes  moleculares.  Duas  pessoas  que  não  são  gêmeas  MZ  mostram  diferenças  em  parte  dos  muitos</p><p>marcadores de DNA que podem ser estudados.</p><p>As  divisões  finais  das  células  embrionárias  precoces  (ou  seja,  a  divisão  das  células  do  disco  embrionário</p><p>durante  a  segunda  semana do desenvolvimento)  resulta  em gêmeos MZ  com um  saco  amniótico  e um  saco</p><p>coriônico. Uma placenta dupla monocoriônica‑monoamniótica está associada a uma taxa de mortalidade fetal</p><p>que  se  aproxima  de  50%.  Os  cordões  umbilicais  são  frequentemente  tão  emaranhados  que  a  circulação  do</p><p>sangue através de seus vasos cessa e um ou ambos os fetos morrem.</p><p>A ultrassonografia tem um papel  importante no diagnóstico de gestações gemelares e na gestão das várias</p><p>condições que podem complicar a geminação MZ, como restrição de crescimento intrauterino, sofrimento fetal</p><p>intrauterino e trabalho de parto prematuro.</p><p>Outros Tipos de Nascimentos Múltiplos</p><p>Trigêmeos podem ser derivados a partir de:</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml 23/23</p><p>• Um zigoto e ser idênticos</p><p>• Dois zigotos, sendo dois gêmeos idênticos e um diferente</p><p>• Três zigotos do mesmo sexo ou de sexos diferentes; neste caso, as crianças não são mais semelhantes do que</p><p>crianças oriundas de três gestações separadas</p><p>Combinações semelhantes ocorrem em quádruplos, quíntuplos, sêxtuplos e sétuplos.</p><p>Gêmeos   s i ameses</p><p>Se  o  disco  embrionário  não  se  dividir  completamente,  vários  tipos  de  gêmeos monozigóticos  conjugados</p><p>poderão  se  formar. A  terminologia utilizada para descrever  os  gêmeos  baseia‑se  nas  regiões do  corpo pelas</p><p>quais  estão  ligados; por  exemplo,  toracopago  indica união  anterior das  regiões  torácicas. Em alguns  casos,  os</p><p>gêmeos  são  ligados  um  ao  outro  apenas  pela  pele  ou  por  outros  tecidos,  como,  por  exemplo,  fígados</p><p>fusionados. Alguns gêmeos siameses podem ser separados com sucesso por cirurgia. A incidência de gêmeos</p><p>siameses varia de 1 em 50.000 a 1 em 100.000 nascimentos.</p><p>Ques tões  de  o r i en ta ção   c l ín i c a</p><p>1. Qual o significado do termo natimorto? As mulheres mais velhas têm mais bebês natimortos?</p><p>2. Um feto nasceu morto, supostamente por causa de um “acidente de cordão”. O que isso significa? Será que</p><p>esses “acidentes” sempre matam o feto? Se não, quais defeitos de nascimento podem estar presentes?</p><p>3. Qual é a base científica dos testes de gravidez que são vendidos em farmácias?</p><p>4. Qual é o nome apropriado para o que os leigos, por vezes, citam como bolsa de água? Será que a ruptura</p><p>prematura dessa “bolsa” induz o nascimento do feto? O que se entende por um nascimento seco?</p><p>5. O que significa sofrimento fetal? Como esta condição é reconhecida? O que causa esse sofrimento?</p><p>6. A geminação é mais comum em mães mais velhas? A geminação é hereditária?</p><p>As respostas dessas questões são apresentadas no final deste livro.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml 1/9</p><p>CAP Í T U LO   9</p><p>Cavidades Corporais, Mesentérios e</p><p>Diafragma</p><p>Cavidade do Corpo Embrionário</p><p>Mesentérios</p><p>Divisão da Cavidade do Corpo Embrionário</p><p>Desenvolvimento do Diafragma</p><p>Septo Transverso</p><p>Membranas Pleuroperitoneais</p><p>Mesentério Dorsal do Esôfago</p><p>Crescimento Muscular a Partir das Paredes do Corpo Lateral</p><p>Alterações Posicionais e Inervação do Diafragma</p><p>Questões de Orientação Clínica</p><p>No  início  da  quarta  semana  de  desenvolvimento,  o  celoma  intraembrionário —  o  primórdio  das  cavidades</p><p>corporais —  tem  a  aparência  de  uma  cavidade  em  forma  de  ferradura  (Fig.  9‑1A).  A  curva  dessa  cavidade  na</p><p>extremidade cranial do embrião representa a futura cavidade pericárdica e seus ramos indicam as futuras cavidades</p><p>pleural  e  peritoneal.  A  parte  distal  de  cada  ramificação  do  celoma  intraembrionário  é  contínua  com  o  celoma</p><p>extraembrionário  nas  bordas  laterais  do  disco  embrionário  (Fig.  9‑1B).  Essa  comunicação  é  importante,  pois  a</p><p>maior  parte  do  intestino  médio  normalmente  sofre  herniação  na  região  do  cordão  umbilical  através  dessa</p><p>comunicação.  O  celoma  intraembrionário  fornece  espaço  para  que  os  órgãos  abdominais  se  desenvolvam  e  se</p><p>movam. Durante  o dobramento  lateral  embrionário,  as  extremidades do  celoma  se  fusionam na  face  ventral  do</p><p>embrião (Fig. 9‑2A a F).</p><p>FIGURA 9­1  A,</p><p>Vista dorsal de um embrião de 22 dias mostrando o contorno do celoma</p><p>intraembrionário em forma de ferradura. O âmnio foi removido e o celoma é mostrado como se o</p><p>embrião fosse translúcido. A continuidade do celoma intraembrionário, assim como as comunicações</p><p>de suas extremidades direita e esquerda com o celoma extraembrionário, é indicada por setas. B,</p><p>Corte transversal do embrião no nível mostrado em A.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml 2/9</p><p>FIGURA 9­2  Dobramento do embrião e seus efeitos sobre o celoma intraembrionário e outras</p><p>estruturas. A, Vista lateral de um embrião (de aproximadamente 26 dias). B, Esquema do corte sagital</p><p>do embrião mostrando as dobras da cabeça e da cauda. C, Corte transversal no nível mostrado em A</p><p>indicando como a fusão das dobras laterais dão ao embrião um formato cilíndrico. D, Vista lateral de</p><p>um embrião (de aproximadamente 28 dias). E, Esquema de um corte sagital do embrião mostrando a</p><p>comunicação reduzida entre os celomas intraembrionário e extraembrionário (seta de duas pontas). F,</p><p>Corte transversal, conforme indicado em D, mostrando a formação da parede ventral do corpo e o</p><p>desaparecimento do mesentério ventral. As setas indicam a junção das camadas somática e</p><p>esplâncnica do mesoderma. O mesoderma somático dará origem ao peritônio parietal que reveste a</p><p>parede abdominal e o mesoderma esplâncnico formará o peritônio visceral que cobre os órgãos (p. ex.,</p><p>o estômago).</p><p>Cavidade do corpo embrionário</p><p>O  celoma  intraembrionário  se  transforma  na  cavidade  do  corpo  embrionário,  que  é  dividida  em  três  cavidades</p><p>corporais  bem  definidas  durante  a  quarta  semana  (Figs.  9‑2  e  9‑4):  uma  cavidade  pericárdica,  dois  canais</p><p>pericardioperitoneais  conectando  as  cavidades  pericárdica  e  peritoneal  e  uma  grande  cavidade  peritoneal.  Essas</p><p>cavidades  corporais  são  revestidas  pelo  mesotélio,  a  parede  parietal  derivada  do  mesoderma  somático  e  uma</p><p>parede  visceral  proveniente  do  mesoderma  esplâncnico  (Fig.  9‑3E).  O  mesotélio  forma  a  principal  porção  do</p><p>peritônio.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml 3/9</p><p>FIGURA 9­3  Mesentérios e cavidades corporais no início da quinta semana. A, Esquema de um corte</p><p>sagital. Observe que o mesentério dorsal funciona como um caminho para as artérias que suprem o</p><p>intestino em desenvolvimento. Nervos e vasos linfáticos também correm entre as camadas desse</p><p>mesentério. B a E, Cortes transversais no embrião nos níveis indicados em A. O mesentério ventral</p><p>desaparece, exceto na região do esôfago terminal, do estômago e da primeira parte do duodeno.</p><p>Observe que as partes esquerda e direita da cavidade peritoneal, que estão separadas em C, são</p><p>contínuas em E.</p><p>A cavidade peritoneal é conectada ao celoma extraembrionário no umbigo (Fig. 9‑4C e D). A cavidade peritoneal</p><p>perde sua conexão com o celoma extraembrionário na décima semana, quando os intestinos retornam do cordão</p><p>umbilical para o abdome (Cap. 12).</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml#c0060</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml 4/9</p><p>FIGURA 9­4  Ilustração de um embrião (de aproximadamente 24 dias). A, A parede lateral da cavidade</p><p>peritoneal foi removida para mostrar o coração primordial. B, Corte transversal do embrião mostrando</p><p>a relação entre os canais pericardioperitoneais com o septo transverso e o intestino anterior. C, Vista</p><p>lateral do embrião, com o coração removido. O embrião também foi seccionado transversalmente para</p><p>mostrar a continuidade dos celomas intraembrionário e extraembrionário (seta). D, Esquema dos</p><p>canais pericardioperitoneais que surgem da parede dorsal da cavidade pericárdica e passam de cada</p><p>lado do intestino anterior para se unir à cavidade peritoneal. A seta mostra a comunicação do celoma</p><p>extraembrionário com o celoma intraembrionário e a continuidade do celoma intraembrionário nesse</p><p>estágio.</p><p>Durante  a  formação  da  dobra  cefálica,  o  coração  e  a  cavidade  pericárdica  são  realocados  em  posição</p><p>ventrocaudal,  anterior ao  intestino anterior  (Fig. 9‑2A, B, D  e E).  Como  resultado,  a  cavidade  peritoneal  se  abre</p><p>para os canais pericardioperitoneais, que se posicionam dorsalmente ao intestino anterior (Fig. 9‑4B e D). Depois</p><p>do dobramento embrionário, as partes caudais do intestino anterior, do intestino médio e do intestino posterior são</p><p>suspensas na cavidade peritoneal a partir da parede abdominal dorsal pelo mesentério dorsal (Figs. 9‑2F e 9‑3B a</p><p>E).</p><p>Mesentérios</p><p>O mesentério é uma dupla camada de peritônio que começa como uma extensão do peritônio visceral que cobre</p><p>um órgão. O mesentério conecta o órgão à parede corporal e transporta seus vasos e nervos. Temporariamente, os</p><p>mesentérios  dorsal  e  ventral  dividem  a  cavidade  peritoneal  nas  metades  direita  e  esquerda  (Fig.  9‑3C).  O</p><p>mesentério  ventral  desaparece  rapidamente  (Fig.  9‑3E),  exceto  onde  ele  se  conecta  à  parte  caudal  do  intestino</p><p>anterior (primórdio do estômago e parte proximal do duodeno). A cavidade peritoneal torna‑se, então, um espaço</p><p>contínuo  (Figs.  9‑3A  e  9‑4 D).  As  artérias  que  suprem  o  intestino  primordial —  tronco  celíaco  arterial  (intestino</p><p>anterior), a artéria mesentérica superior (intestino médio) e a artéria mesentérica inferior — passam entre as camadas do</p><p>mesentério dorsal (Fig. 9‑3C).</p><p>Divisão da Cavidade do Corpo Embrionário</p><p>Cada  canal  pericardioperitoneal  se  situa  lateralmente  à  região  proximal  do  intestino  anterior  (futuro  esôfago)  e</p><p>dorsalmente ao septo transverso, uma espessa placa de mesoderma que ocupa o espaço entre a cavidade torácica e</p><p>o ducto onfaloentérico (Fig. 9‑4A e B).</p><p>O  septo  transverso  é  o  primórdio  do  tendão  central  do  diafragma.  Formam‑se  partições  em  cada  canal</p><p>pericardioperitoneal separando a cavidade pericárdica das cavidades pleurais e as cavidades pleurais da cavidade</p><p>peritoneal (Fig. 9‑3A). Em virtude do crescimento dos brotos brônquicos  (primórdios dos brônquios  e pulmões)</p><p>para os canais pericardioperitoneais (Fig. 9‑5A),  é  produzido  um par  de  cristas membranosas  na  parede  lateral  de</p><p>cada canal. As cristas craniais – as dobras pleuropericárdicas – estão localizadas em posição superior aos pulmões em</p><p>desenvolvimento, e as cristas caudais – as dobras pleuroperitoneais – se localizam inferiormente aos pulmões.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml 5/9</p><p>FIGURA 9­5  Secções transversais de um embrião, craniais ao septo transverso, mostrando estágios</p><p>sucessivos da separação das cavidades pleurais da cavidade pericárdica. Crescimento e</p><p>desenvolvimento dos pulmões, expansão das cavidades pleurais e formação do pericárdio fibroso</p><p>também são mostrados. A, Quinta semana. As setas indicam as comunicações entre os canais</p><p>pericardioperitoneais e a cavidade pericárdica. B, Sexta semana. As setas indicam o desenvolvimento</p><p>das cavidades pleurais à medida que elas se expandem para a parede corporal. C, Sétima semana. A</p><p>expansão das cavidades pleurais ventralmente (setas) em torno do coração é evidente. As membranas</p><p>pleuropericárdicas agora estão fusionadas no plano medial uma à outra e com o mesoderma ventral na</p><p>direção do esôfago. D, Oitava semana. A continuação da expansão dos pulmões e das cavidades</p><p>pleurais e a formação do pericárdio fibroso e da parede torácica são evidentes.</p><p>Membranas Pleuropericárdicas</p><p>À medida que as dobras pleuropericárdicas aumentam, elas formam divisões que separam a cavidade pericárdica</p><p>das  cavidades  pleurais.  Essas  divisões  – membranas  pleuropericárdicas  –  contêm  as  veias  cardinais  comuns</p><p>(Fig. 9‑5A e B), que drenam o sistema venoso para o seio venoso do coração primordial</p><p>(Cap. 14). Inicialmente, os</p><p>brotos  brônquicos  são  pequenos  em  relação  ao  coração  e  à  cavidade  pericárdica  (Fig.  9‑5).  Eles  crescem</p><p>lateralmente da extremidade caudal da traqueia para os canais pericardioperitoneais (futuros canais pleurais). À</p><p>medida que as cavidades pleurais primordiais se expandem ventralmente em torno do coração, elas se estendem</p><p>na direção da parede corporal dividindo o mesênquima em duas camadas: (1) uma camada externa que formará a</p><p>parede  torácica  e  (2)  uma  camada  interna  (membrana  pleuropericárdica)  que  constituirá  o  pericárdio  fibroso,  a</p><p>camada externa do saco pericárdico que envolve o coração (Fig. 9‑5C e D).</p><p>As  membranas  pleuropericárdicas  se  projetam  na  direção  das  extremidades  craniais  dos  canais</p><p>pericardioperitoneais  (Fig.  9‑5B).  Com  o  crescimento  subsequente  das  veias  cardinais  comuns,  o  deslocamento</p><p>posicional do  coração  e  a  expansão das  cavidades pleurais,  as membranas pleuropericárdicas  se  tornam dobras</p><p>semelhantes ao mesentério estendendo‑se a partir da parede torácica lateral. Até a sétima semana, as membranas</p><p>pericardioperitoneais  se  fusionam com o mesênquima ventral  ao esôfago,  separando a  cavidade pericárdica das</p><p>cavidades pleurais (Fig. 9‑5C). O mediastino primordial consiste em uma massa de mesênquima que se estende do</p><p>esterno  para  a  coluna  vertebral,  separando  os  pulmões  em  desenvolvimento  (Fig.  9‑5D).  A  abertura</p><p>pleuropericárdica direita se fecha um pouco antes da esquerda e produz uma membrana pleuropericárdica maior.</p><p>Membranas Pleuroperitoneais</p><p>À  medida  que  as  dobras  pleuroperitoneais  aumentam,  elas  se  projetam  na  direção  dos  canais</p><p>pericardioperitoneais.  Gradualmente,  as  dobras  se  tornam  membranosas  e  formam  as  membranas</p><p>pleuroperitoneais (Fig. 9‑6B e C). No fim, essas membranas separam as cavidades pleurais da cavidade peritoneal.</p><p>As membranas pleuroperitoneais são produzidas quando os pulmões em desenvolvimento e as cavidades pleurais se</p><p>expandem e invadem a parede corporal. Elas são presas dorsolateralmente à parede abdominal e, no início, suas</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000143.xhtml#c0070</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml 6/9</p><p>bordas  livres  em  formato  de  crescente  se  projetam  na  direção  das  extremidades  caudais  dos  canais</p><p>pericardioperitoneais.</p><p>FIGURA 9­6  Desenvolvimento do diafragma. A, Vista lateral de um embrião no final da quinta semana</p><p>(tamanho real) indicando o nível dos cortes B a D. B a E mostram o diafragma em desenvolvimento,</p><p>como visto inferiormente. B, Corte transversal mostrando as membranas pleuroperitoneais não</p><p>fusionadas. C, Corte similar no final da sexta semana, depois da fusão das membranas</p><p>pleuroperitoneais com os outros dois componentes do diafragma. D, Corte transversal de um embrião</p><p>de 12 semanas depois do crescimento do quarto componente diafragmático a partir da parede corporal.</p><p>E, Vista do diafragma de um neonato indicando a origem embriológica dos seus componentes.</p><p>Durante a sexta semana, as membranas pleuroperitoneais se estendem ventromedialmente até que suas bordas</p><p>livres se fusionam com o mesentério dorsal do esôfago e com o septo transverso (Fig. 9‑6C). Essa membrana separa</p><p>as  cavidades  pleurais  da  cavidade  peritoneal.  O  fechamento  das  aberturas  pleuroperitoneais  é  concluído  com  a</p><p>migração dos mioblastos (células musculares primordiais) para as membranas pleuroperitoneais (Fig. 9‑6D e E). A</p><p>abertura pleuroperitoneal do lado direito fecha ligeiramente antes do que a do lado esquerdo.</p><p>Desenvolvimento do diafragma</p><p>O diafragma é uma divisão musculotendinosa em forma de abóbada que separa as cavidades torácica e abdominal.</p><p>É uma estrutura composta que se origina de quatro componentes embrionários (Fig. 9‑6):</p><p>• Septo transverso</p><p>• Membranas pleuroperitoneais</p><p>• Mesentério dorsal do esôfago</p><p>• Crescimento muscular a partir das paredes laterais do corpo</p><p>Septo Transverso</p><p>O septo transverso, composto de tecido mesodérmico, é o primórdio do tendão central do diafragma (Fig. 9‑6D e</p><p>E). O septo transverso cresce dorsalmente desde a parede corporal ventrolateral e forma uma saliência semicircular</p><p>que  separa  o  coração  do  fígado. Depois  que  a  cabeça  se  dobra  ventralmente  durante  a  quarta  semana,  o  septo</p><p>transverso  forma  uma  partição  de  tecido  conjuntivo  espessa  e  incompleta  entre  as  cavidades  pericárdica  e</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml 7/9</p><p>abdominal (Fig. 9‑4). O septo transverso se expande e se fusiona com o mesênquima ventral na direção do esôfago</p><p>e das membranas pleuroperitoneais (Fig. 9‑6C).</p><p>Membranas Pleuroperitoneais</p><p>Essas membranas  se  fusionam  com o mesentério  dorsal  do  esôfago  e  o  septo  transverso  (Fig.  9‑6C).  Essa  fusão</p><p>finaliza  a  divisão  entre  as  cavidades  abdominal  e  torácica  e  forma  o  diafragma  primordial.  As  membranas</p><p>pleuroperitoneais representam porções relativamente pequenas do diafragma do neonato (Fig. 9‑6E).</p><p>Mesentério Dorsal do Esôfago</p><p>O  septo  transverso  e  as  membranas  pleuroperitoneais  se  fusionam  com  o  mesentério  dorsal  do  esôfago.  Esse</p><p>mesentério  dá  origem  à  porção mediana  do  diafragma.  A  crura  do  diafragma  –  um  par  de  feixes  musculares</p><p>divergentes que se cruzam no plano mediano anterior à aorta (Fig. 9‑6E) – se desenvolvem a partir de mioblastos</p><p>(células musculares primordiais) que crescem na direção do mesentério dorsal do esôfago.</p><p>Crescimento Muscular a Partir das Paredes do Corpo Lateral</p><p>Da 9ª à 12ª semana os pulmões e as cavidades pleurais crescem, “escavando” as paredes corporais laterais (Fig. 9‑</p><p>5). Durante esse processo, o tecido da parede corporal é dividido em duas camadas:</p><p>• Uma camada externa que se torna parte da parede abdominal definitiva</p><p>• Uma camada interna que contribui para a formação das partes periféricas do diafragma, externa às partes</p><p>derivadas das membranas pleuroperitoneais (Fig. 9‑6D e E)</p><p>Uma  extensão  adicional  das  cavidades  pleurais  em desenvolvimento  na direção das  paredes do  corpo  lateral</p><p>forma os recessos costodiafragmáticos direito e esquerdo (Fig. 9‑7), estabelecendo a configuração característica do</p><p>formato de abóbada do diafragma.</p><p>FIGURA 9­7  A e B, Extensão das cavidades pleurais na direção das paredes corporais para formar as</p><p>partes periféricas do diafragma, os recessos costodiafragmáticos e a configuração em abóbada</p><p>característica do diafragma.</p><p>Alterações Posicionais e Inervação do Diafragma</p><p>Na  quarta  semana  de  desenvolvimento,  o  septo  transverso  se  situa  em  oposição  ao  terceiro,  quarto  e  quinto</p><p>somitos  cervicais.  Durante  a  quinta  semana,  mioblastos  desses  somitos  migram  para  o  diafragma  em</p><p>desenvolvimento, levando fibras nervosas consigo. Consequentemente, os nervos frênicos que fornecem inervação</p><p>motora ao diafragma surgem dos ramos ventrais primários do terceiro, quarto e quinto nervos espinais cervicais,</p><p>que se unem de cada lado para formar um nervo frênico. Os nervos frênicos também fornecem fibras sensoriais às</p><p>superfícies superior e inferior das abóbadas direita e esquerda do diafragma.</p><p>O rápido crescimento da parte dorsal do corpo do embrião resulta em uma aparente descida do diafragma. Até a</p><p>sexta  semana,  o  diafragma  em desenvolvimento  atinge  o  nível  dos  somitos  torácicos. Os  nervos  frênicos,  nesse</p><p>ponto, passam a ter um curso descendente. No início da oitava semana, a parte dorsal do diafragma se situa no</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml 8/9</p><p>nível da primeira vértebra  lombar. Os nervos  frênicos do embrião entram no diafragma através das membranas</p><p>pleuropericárdicas. Por esse motivo, os nervos frênicos, subsequentemente, se situarão no</p><p>pericárdio fibroso, que é</p><p>originário das membranas pleuropericárdicas (Fig. 9‑5C e D). A borda costal do diafragma recebe fibras sensoriais</p><p>dos  nervos  intercostais  inferiores  porque  a  parte  periférica  do  diafragma  é  proveniente  das  paredes  corporais</p><p>laterais (Fig. 9‑6D e E).</p><p>Defe i to  pos t e ro l a t e r a l  do  d i a f r agma</p><p>O defeito  posterolateral  do  diafragma  é  a  única  anomalia  congênita  relativamente  comum  que  envolve  o</p><p>diafragma (Fig. 9‑8A). Esse defeito diafragmático ocorre em cerca de 1 em cada 3.000 neonatos e está associado</p><p>à hérnia diafragmática congênita (HDC), uma herniação do conteúdo abdominal para a cavidade torácica.</p><p>FIGURA 9­8  A, Esta vista “em janela” do tórax e do abdome mostra a herniação do intestino para o</p><p>tórax através de um defeito posterolateral no lado esquerdo do diafragma. Observe que o pulmão</p><p>esquerdo está comprimido e hipoplásico. B, Hérnia diafragmática. Observe a hérnia do estômago e</p><p>do intestino delgado na direção do tórax através de uma malformação posterolateral no lado</p><p>esquerdo do diafragma, similar à mostrada em A. Observe que o coração está deslocado para o</p><p>lado direito do tórax. C, Radiografia mostrando uma hérnia diafragmática no lado esquerdo. Observe</p><p>as alças de intestino delgado na cavidade torácica e o deslocamento do coração para a cavidade</p><p>torácica direita.</p><p>A HDC  é  a  causa  mais  comum  de  hipoplasia  pulmonar.  A  HDC  pode  acarretar  dificuldades  respiratórias</p><p>potencialmente fatais. Se ocorrer grave hipoplasia pulmonar, alguns alvéolos primordiais poderão se romper,</p><p>ocasionando  a  entrada  de  ar  na  cavidade  pleural  (pneumotórax).  Geralmente  unilateral,  a  HDC  resulta  da</p><p>formação ou fusão defeituosa da membrana pleuroperitoneal com as outras  três partes do diafragma (Fig. 9‑</p><p>6B).  Essa malformação  congênita  produz  uma  grande  abertura  na  região  posterolateral  do  diafragma.  Se  o</p><p>canal  pleuroperitoneal  ainda  estiver  aberto  quando  os  intestinos  retornarem  do  cordão  umbilical  para  o</p><p>abdome na décima semana, parte do intestino e de outras vísceras poderão passar para o tórax e comprimir os</p><p>pulmões. Frequentemente ocorre hérnia do estômago, do baço e da maior parte dos intestinos (Fig. 9‑8B e C). O</p><p>defeito geralmente ocorre no lado esquerdo e provavelmente está relacionado ao fechamento mais precoce da</p><p>abertura pleuroperitoneal direita. Anormalidades cromossômicas e mutações genéticas,  incluindo as do  fator GATA6</p><p>com  domínios  do  tipo  dedo  de  zinco,  têm  sido  implicadas  em  casos  de  HDC.  Exames  de  ultrassonografia  e  de</p><p>ressonância magnética podem fornecer um diagnóstico pré‑natal de HDC.</p><p>Even t r a ção  do  d i a f r agma</p><p>No  quadro  relativamente  incomum  de  eventração  diafragmática,  metade  do  diafragma  apresenta  uma</p><p>musculatura defeituosa,  o que  causa  sua  expansão para  a  cavidade  torácica  como uma  lâmina  aponeurótica</p><p>(membranosa), formando uma bolsa diafragmática (Fig. 9‑8A). Como consequência, as vísceras abdominais são</p><p>deslocadas  superiormente  para  essa  evaginação  do  diafragma.  A  malformação  congênita  resulta</p><p>principalmente  da  falha  do  tecido  muscular  da  parede  corporal  em  se  estender  na  direção  da  membrana</p><p>pleuroperitoneal do lado afetado.</p><p>Hérn ia   r e t roes t e rna l   (pa raes t e rna l )</p><p>Podem ocorrer herniações através do hiato esternocostal, a abertura para os vasos epigástricos superiores na</p><p>área retroesternal. O hiato está localizado entre as partes esternal e costal do diafragma. Pode ocorrer herniação</p><p>do  intestino  para  o  saco  pericárdico  ou,  por  outro  lado,  parte  do  coração  pode  descer  para  a  cavidade</p><p>peritoneal na região epigástrica. Grandes malformações congênitas estão comumente associadas a defeitos da</p><p>parede corporal na região umbilical (p. ex., onfalocele, abordada no Cap. 12).</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml#c0060</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml 9/9</p><p>Ques tões  de  o r i en ta ção   c l ín i c a</p><p>1. É possível que um bebê nasça com uma malformação tal que o estômago e o fígado se localizem no tórax?</p><p>Como isso pode ocorrer?</p><p>2. Um neonato do sexo masculino apresentou sofrimento respiratório e foi diagnosticado com HDC. Essa é</p><p>uma malformação congênita comum? O que determinaria a sobrevivência do bebê? Malformações do</p><p>diafragma podem ser operadas antes do nascimento?</p><p>3. Os pulmões se desenvolvem normalmente em bebês que nascem com HDC?</p><p>4. Um homem se submeteu a uma radiografia torácica de rotina há aproximadamente um ano e foi</p><p>informado de que uma pequena parte do seu intestino delgado estava localizada no tórax. É possível que</p><p>ele tivesse uma HDC sem saber? O pulmão do lado afetado seria normal?</p><p>As respostas dessas questões são apresentadas no final deste livro.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 1/36</p><p>CAP Í T U LO   1 0</p><p>Aparelho Faríngeo, Face e Pescoço</p><p>Arcos Faríngeos</p><p>Componentes dos Arcos Faríngeos</p><p>Bolsas Faríngeas</p><p>Derivados das Bolsas Faríngeas</p><p>Sulcos Faríngeos</p><p>Membranas Faríngeas</p><p>Desenvolvimento da Glândula Tireoide</p><p>Desenvolvimento da Língua</p><p>Papilas e Corpúsculos Gustativos da Língua</p><p>Inervação da Língua</p><p>Desenvolvimento das Glândulas Salivares</p><p>Desenvolvimento da Face</p><p>Desenvolvimento das Cavidades Nasais</p><p>Seios Paranasais</p><p>Desenvolvimento do Palato</p><p>Palato Primário</p><p>Palato Secundário</p><p>Questões de Orientação Clínica</p><p>O aparelho faríngeo consiste nos arcos faríngeos, bolsas faríngeas, sulcos faríngeos e membranas faríngeas (Fig. 10‑1).</p><p>Essas estruturas embrionárias contribuem para a formação da face e do pescoço.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 2/36</p><p>FIGURA 10­1  Esquemas do aparelho faríngeo. A, Vista lateral mostrando o desenvolvimento dos</p><p>quatro arcos faríngeos. B e C, Vistas ventrais (facial) mostrando a relação dos quatro arcos faríngeos</p><p>com o estomodeu. D, Corte frontal através da região craniana de um embrião. E, Corte horizontal</p><p>mostrando os componentes do arco e o assoalho da faringe primitiva. F, Corte sagital da região</p><p>craniana de um embrião, mostrando as aberturas das bolsas faríngeas na parede lateral da faringe</p><p>primitiva.</p><p>Arcos faríngeos</p><p>Os  arcos  faríngeos  começam  a  se  desenvolver  no  início  da  quarta  semana,  quando  as  células  da  crista  neural</p><p>migram para a futura região da cabeça e do pescoço (Cap. 6, Fig. 6‑4). Inicialmente, cada arco faríngeo consiste em</p><p>um  núcleo  de  mesênquima  (tecido  conjuntivo  embrionário)  e  é  coberto  externamente  pelo  ectoderma  e</p><p>internamente  pelo  endoderma  (Fig.  10‑1D  e E).  O  primeiro  par  de  arcos  faríngeos,  o  primórdio  dos maxilares,</p><p>aparece como elevações da superfície  lateral da  faringe em desenvolvimento. Logo aparecem outros arcos como</p><p>cristas arredondadas, dispostas obliquamente em cada lado da futura região da cabeça e do pescoço. Ao final da</p><p>quarta semana, quatro pares de arcos faríngeos são visíveis externamente (Fig. 10‑1A). O quinto e o sexto arcos são</p><p>rudimentares e não são visíveis na superfície do embrião. Os arcos faríngeos são separados uns dos outros pelos</p><p>sulcos  faríngeos  (fendas).  Assim  como  os  arcos  faríngeos,  os  sulcos  são  numerados  em  uma  sequência</p><p>craniocaudal.</p><p>Os arcos sustentam as paredes laterais da faringe primitiva, que deriva da parte cefálica do intestino anterior. O</p><p>estomodeu (boca primitiva) aparece inicialmente como uma leve depressão do ectoderma superficial (Fig. 10‑1A).</p><p>Ela  está  separada da  cavidade da  faringe primitiva por uma membrana bilaminar  –  a membrana orofaríngea  –</p><p>composta  de  ectoderma  e  endoderma  fusionados. A membrana  orofaríngea  se  rompe  aproximadamente  aos  26</p><p>dias (Fig. 10‑1B e C),  fazendo com que a  faringe primitiva e o  intestino anterior</p><p>se comuniquem com a cavidade</p><p>amniótica. Os arcos contribuem relevantemente para a formação da face, cavidades nasais, boca, laringe, faringe e</p><p>pescoço (Figs. 10‑2 e 10‑23).</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#c0030</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#f0025</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 3/36</p><p>FIGURA 10­2  Estágio 13 de Carnegie, 4½ semanas do embrião humano.</p><p>O primeiro arco forma duas proeminências (Figs. 10‑1 B e 10‑2): a menor é a proeminência maxilar e a maior é a</p><p>proeminência mandibular. O segundo arco  (hioide)  tem uma  grande  contribuição  para  a  formação do  osso  hioide</p><p>(Fig. 10‑4 B).</p><p>Componentes dos Arcos Faríngeos</p><p>Um típico arco faríngeo contém os seguintes componentes (Fig. 10‑3A e B):</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 4/36</p><p>FIGURA 10­3  A, Esquema das bolsas faríngeas e das artérias dos arcos faríngeos. B, Corte</p><p>horizontal através do embrião mostrando o assoalho da faringe primitiva e ilustrando a origem da</p><p>camada germinativa dos componentes do arco faríngeo.</p><p>• Uma artéria de arco faríngeo (ramo aórtico do arco) que surge a partir do tronco arterioso do coração primitivo</p><p>e passa ao redor do primórdio da faringe para entrar na aorta dorsal.</p><p>• Um eixo cartilaginoso que forma o esqueleto do arco.</p><p>• Um componente muscular que é o primórdio dos músculos na cabeça e no pescoço.</p><p>• Um nervo que supre a mucosa e os músculos derivados do arco.</p><p>Derivados das Artérias dos Arcos Faríngeos</p><p>A transformação das artérias dos arcos no padrão arterial da cabeça e pescoço do adulto é descrita na seção dos</p><p>derivados das artérias dos arcos faríngeos no Capítulo 14.</p><p>Derivados das Cartilagens dos Arcos Faríngeos</p><p>A  extremidade  dorsal  da  cartilagem  do  primeiro  arco  ossifica‑se  para  formar  dois  ossos  da  orelha  média,  o</p><p>martelo e a bigorna (Fig. 10‑4; Tabela 10‑1). A porção média  da  cartilagem  regride, mas  seu pericôndrio  forma o</p><p>ligamento anterior do martelo e o ligamento esfenomandibular (Fig. 10‑4B). As porções ventrais da cartilagem do</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000143.xhtml#c0070</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 5/36</p><p>primeiro arco formam o primórdio da mandíbula em formato de ferradura. Cada metade da mandíbula se forma</p><p>em  posição  lateral  e  em  íntima  associação  à  sua  cartilagem.  A  cartilagem  desaparece  quando  a  mandíbula  se</p><p>desenvolve em torno dela, por ossificação intramembranosa (Cap. 15).</p><p>Tabela 10­1</p><p>Estruturas Derivadas dos Componentes dos Arcos Faríngeos*</p><p>ARCO NERVO MÚSCULOS ESTRUTURAS</p><p>ESQUELÉTICAS</p><p>LIGAMENTOS</p><p>Primeiro</p><p>(mandibular)</p><p>Trigeminal (NC V)† Músculos da mastigação‡</p><p>Milo‑hióideo e ventre</p><p>anterior do digástrico</p><p>Tensor do tímpano</p><p>Tensor do véu palatino</p><p>Martelo</p><p>Bigorna</p><p>Ligamento anterior</p><p>do martelo</p><p>Ligamento</p><p>esfenomandibular</p><p>Segundo</p><p>(hióideo)</p><p>Facial (NC VII) Músculos da expressão facial§</p><p>Estapédio</p><p>Estilo‑hióideo</p><p>Ventre posterior do digástrico</p><p>Estribo (porção)</p><p>Processo estiloide</p><p>Corno menor do osso</p><p>hioide</p><p>Ligamento estilo‑</p><p>hióideo</p><p>Terceiro Glossofaríngeo (NC IX) Estilofaríngeo Corno maior do osso</p><p>hioide</p><p>Quarto e sexto|| Ramo laríngeo superior do</p><p>vago (NC X)</p><p>Ramo laríngeo recorrente</p><p>do vago (NC X)</p><p>Cricotireóideo</p><p>Elevador do véu palatino</p><p>Constritores da faringe</p><p>Músculos intrínsecos da</p><p>laringe</p><p>Músculos estriados do</p><p>esôfago</p><p>Cartilagem tireoide</p><p>Cartilagem cricoide</p><p>Cartilagem aritenoide</p><p>Cartilagem</p><p>corniculada</p><p>Cartilagem</p><p>cuneiforme</p><p>*Os derivados das artérias dos arcos faríngeos são descritos no Capítulo 14.</p><p>†A divisão oftálmica do quinto nervo craniano (NC V) não supre nenhum componente dos arcos faríngeos.</p><p>‡Temporal, masseter, pterigóideos medial e lateral.</p><p>§Bucinador, auricular, frontal, platisma, orbicular dos lábios e orbicular dos olhos.</p><p>||O quinto arco faríngeo regride. Os componentes cartilaginosos do quarto e sexto arcos se fusionam para formar as cartilagens da laringe.</p><p>FIGURA 10­4  A, Vista lateral esquemática da cabeça, pescoço e regiões torácicas de um embrião de</p><p>4 semanas, mostrando a localização das cartilagens nos arcos faríngeos. B, Vista similar de um feto</p><p>de 24 semanas, mostrando os derivados adultos das cartilagens dos arcos. Observe que a mandíbula é</p><p>formada por ossificação intramembranosa do tecido mesenquimal ao redor da cartilagem do primeiro</p><p>arco.</p><p>A extremidade dorsal da  cartilagem do  segundo arco  contribui para  o estribo  da  orelha média  e  o processo</p><p>estiloide  do  osso  temporal.  A  parte  da  cartilagem  entre  o  processo  estiloide  e  o  osso  hioide  regride;  seu</p><p>pericôndrio  forma o  ligamento estilo‑hióideo. A extremidade ventral da cartilagem do segundo arco ossifica‑se,</p><p>formando o corno menor do osso hioide.</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#c0075</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000143.xhtml#c0070</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 6/36</p><p>A cartilagem do terceiro arco ossifica‑se para formar o corno maior do osso hioide (o corpo do hioide forma‑se a</p><p>partir da eminência hipofaríngea — ver Desenvolvimento da Língua). As cartilagens do quarto e sexto arcos se</p><p>fusionam para formar as cartilagens laríngeas, exceto a epiglote. As cartilagens da epiglote e da tireoide parecem</p><p>se desenvolver a partir das células da crista neural (Fig. 10‑21 A a C). A cartilagem cricoide desenvolve‑se a partir</p><p>do mesoderma.</p><p>Derivados Musculares dos Arcos Faríngeos</p><p>Os  componentes  musculares  dos  arcos  formam  vários  músculos  da  cabeça  e  do  pescoço;  por  exemplo,  a</p><p>musculatura do primeiro arco forma os músculos da mastigação, dentre outros (Fig. 10‑5A e B e Tabela 10‑1).</p><p>FIGURA 10­5  A, Vista lateral da cabeça, pescoço e regiões torácicas de um embrião de 4 semanas</p><p>mostrando os músculos derivados dos arcos faríngeos. A seta mostra o trajeto feito pelos mioblastos a</p><p>partir dos miótomos occipitais para formar a musculatura da língua. B, Regiões da cabeça e pescoço</p><p>de um feto de 20 semanas, mostrando os músculos derivados dos arcos faríngeos. Partes dos</p><p>músculos platisma e esternocleidomastóideo foram removidas para mostrar os músculos mais</p><p>profundos. Observe que os mioblastos do segundo arco migram do pescoço para a cabeça, onde se</p><p>originam os músculos da expressão facial. Esses músculos são inervados pelo nervo facial (nervo</p><p>craniano VII), o nervo do segundo arco faríngeo.</p><p>Derivados dos Nervos dos Arcos Faríngeos</p><p>Cada arco é suprido por seu próprio nervo craniano (NC). Os componentes eferentes viscerais especiais (branquiais) dos</p><p>nervos  cranianos  suprem  os  músculos  derivados  dos  arcos  faríngeos  (Fig.  10‑6A  e  Tabela  10‑1).  Como  o</p><p>mesênquima dos arcos faríngeos contribui para a  formação da derme e das membranas mucosas da cabeça e do</p><p>pescoço, essas áreas são supridas por nervos aferentes viscerais especiais. A pele da face é inervada pelo quinto nervo</p><p>craniano  (NC V,  ou nervo  trigêmeo);  contudo,  apenas  seus  dois  ramos  caudais  (maxilar  e  mandibular)  inervam</p><p>derivados do primeiro arco faríngeo (Fig. 10‑6B). O NC V é o principal nervo sensitivo da cabeça e do pescoço e é o</p><p>nervo  motor  dos  músculos  da  mastigação.  Seus  ramos  sensitivos  inervam  a  face,  os  dentes  e  as  membranas</p><p>mucosas  das  cavidades  nasais,  palato,  boca  e  língua  (Fig.  10‑6C).  O  sétimo  nervo  craniano  (NC  VII,  ou  nervo</p><p>facial), o nono nervo craniano (NC IX, ou nervo glossofaríngeo) e o décimo nervo craniano (NC X, ou nervo vago)</p><p>inervam o  segundo  e  o  terceiro  arco  e  os  arcos  caudais  (do  quarto  ao  sexto),</p><p>Department  of Obstetrics  and Gynecology, Division  of  Fetal  Imaging, William Beaumont</p><p>Hospital, Royal Oak, Michigan, USA</p><p>Figura 16‑12A</p><p>Deborah  Levine, MD,  FACR,          Department  of  Radiology, Obstetric  and Gynecologic Ultrasound,  Beth  Israel</p><p>Deaconess Medical Center, Boston, Massachuse埄�s, USA</p><p>Figuras 7‑5B, 16‑12B e a imagem da capa (RM de feto com 27 semanas)</p><p>Mina Leyder, MD,     Universitair Ziekenhaus Brussels, Brussels, Belgium</p><p>Figura 14‑19</p><p>E.A.(Ted) Lyons, OC, MD, FRCPC, FACR,         Departments of Radiology, Obstetrics & Gynecology, and Human</p><p>Anatomy  &  Cell  Science,  Division  of  Ultrasound,  Health  Sciences  Centre,  University  of  Manitoba,  Winnipeg,</p><p>Manitoba, Canada</p><p>Figuras 4‑6B, 5‑1, 5‑10, 6‑6, 7‑1, 7‑9, 8‑4, 12‑17CD e a imagem da capa (ultrassonografia de feto com 9 semanas)</p><p>Maulik S. Patel, MD,     Consultant Pathologist, Surat, India</p><p>Radiopaedia.com</p><p>Figura 5‑13</p><p>Martin H.  Reed, MD,  FRCPC,          Department  of  Radiology,  University  of Manitoba  and  Children’s  Hospital,</p><p>Winnipeg, Manitoba, Canada</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#f0090</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#f0130</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#f0070</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#f0055</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#f0115</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#f0135</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000180.xhtml#f0020</p><p>http://radiopaedia.com/</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml#f0045</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#f0090</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#c0075</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#f0160</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml#f0085</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml#f0015</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml#f0025</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#f0070</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#f0040</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml#f0030</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#f0015</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#f0130</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#f0115</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#f0060</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml#f0065</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#f0055</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000143.xhtml#f0145</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#f0065</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml#f0030</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#f0065</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000143.xhtml#f0100</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml#f0035</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml#f0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml#f0055</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#f0035</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml#f0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml#f0050</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml#f0025</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml#f0090</p><p>http://radiopaedia.com/</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml#f0070</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000283.xhtml 3/3</p><p>Figura 12‑23</p><p>Gregory J. Reid, MD, FRCSC,     Department of Obstetrics, Gynecology, and Reproductive Sciences, University of</p><p>Manitoba, Women’s Hospital, Winnipeg, Manitoba, Canada</p><p>Figura 14‑9</p><p>Michael and Michele Rice</p><p>Figura 7‑6</p><p>Prem  S.  Sahni, MD,          Formerly  of  the  Department  of  Radiology,  Children’s  Hospital,  Winnipeg,  Manitoba,</p><p>Canada</p><p>Figura 15‑14</p><p>Gerald S. Smyser, MD,     Formerly of the Altru Health System, Grand Forks, North Dakota, USA</p><p>Figuras 10‑17, 15‑11C e 17‑13</p><p>Pierre  Soucy, MD,  FRCSC,          Division  of  Pediatric  Surgery,  Children’s  Hospital  of  Eastern  Ontario,  O埄�awa,</p><p>Ontario, Canada</p><p>Figuras 10‑10 e 10‑11</p><p>Alexandra  Stanislavsky,  MD,          Department  of  Radiology,  Mercy  Hospital  for  Women,  Royal  Melbourne</p><p>Hospital, Melbourne, Victoria, Australia</p><p>Radiopaedia.com</p><p>Figura 12‑12B</p><p>R. Shane Tubbs, PhD and W. Jerry Oakes, MD,         Department of Pediatric Neurosurgery, Children’s Hospital,</p><p>Birmingham, Alabama, USA</p><p>Figura 16‑24</p><p>Edward O. Uthman, MD,     Consultant Pathologist, Houston/Richmond, Texas, USA</p><p>Figura 5‑3C</p><p>Elspeth H. Whitby,  BSc, MB,  ChB  (Hons),  FFDRCSI,          Academic  Unit  of  Reproductive  and Developmental</p><p>Medicine, Department of Academic Pathology, University of Sheffield, Sheffield, England, United Kingdom</p><p>Figura 16‑25</p><p>Nathan E. Wiseman, MD, FRCSC,         Department  of  Surgery,  Section  of  Pediatric  and Cardiothoracic  Surgery,</p><p>Children’s Hospital, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada</p><p>Figuras 9‑8B e 12‑15</p><p>†Falecido.</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml#f0120</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000143.xhtml#f0050</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml#f0035</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#f0075</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#f0090</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#f0060</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000179.xhtml#f0070</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#f0055</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#f0060</p><p>http://radiopaedia.com/</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml#f0065</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#f0125</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml#f0020</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#f0130</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml#f0045</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml#f0080</p><p>respectivamente. O  ramo  laríngeo</p><p>superior do nervo vago  inerva o quarto arco, ao passo que seu ramo  laríngeo recorrente  inerva o sexto arco. Os</p><p>nervos do segundo ao sexto arco faríngeo (Fig. 10‑6A) inervam as membranas mucosas da língua, faringe e laringe</p><p>(Fig. 10‑6C).</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 7/36</p><p>FIGURA 10­6  A, Vista lateral das regiões da cabeça, pescoço e tórax de um embrião de 4 semanas,</p><p>mostrando os nervos cranianos que inervam os arcos faríngeos. B, Regiões da cabeça e do pescoço de</p><p>um feto de 20 semanas, mostrando a distribuição superficial dos dois ramos caudais do nervo do</p><p>primeiro arco (nervo craniano V). C, Corte sagital da cabeça e pescoço fetais, mostrando a distribuição</p><p>profunda de fibras sensitivas dos nervos que suprem os dentes e a mucosa da língua, da faringe, da</p><p>cavidade nasal, do palato e da laringe.</p><p>Bolsas faríngeas</p><p>A faringe primitiva alarga‑se cranialmente onde se une com o estomodeu, e estreita‑se caudalmente, onde se liga ao</p><p>esôfago  (Fig.  10‑3A).  O  endoderma  da  faringe  reveste  as  superfícies  internas  dos  arcos  faríngeos  das  bolsas</p><p>faríngeas (Figs. 10‑1D e E e Fig. 10‑7A). Os pares de bolsas se desenvolvem em uma sequência craniocaudal entre</p><p>os arcos. O primeiro par de bolsas, por exemplo, fica entre o primeiro e o segundo arco faríngeo. Quatro pares de</p><p>bolsas são bem‑definidos; o quinto par é ausente ou rudimentar. O endoderma das bolsas entra em contato com o</p><p>ectoderma  dos  sulcos  faríngeos  e,  juntos,  formam  as membranas  faríngeas  de  camada  dupla  (Fig.  10‑3B).  A</p><p>expressão do gene Tbx2 nas bolsas faríngeas é essencial para a formação dos arcos e bolsas faríngeos.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 8/36</p><p>FIGURA 10­7  Cortes horizontais esquemáticos do embrião mostrando os derivados adultos das</p><p>bolsas faríngeas. A, Com 5 semanas. Observe que o segundo arco faríngeo cresce sobre o terceiro e</p><p>quarto arcos, e são englobados do segundo ao quarto sulcos faríngeos dentro do seio cervical. B, Com</p><p>6 semanas. C, Com 7 semanas. Observe a migração do timo, das glândulas paratireoides e tireoide em</p><p>desenvolvimento para o pescoço.</p><p>Derivados das Bolsas Faríngeas</p><p>A primeira bolsa dá origem ao recesso tubotimpânico (Fig. 10‑7B). A primeira membrana faríngea contribui para</p><p>a  formação da membrana timpânica  (tímpano)  (Fig.  10‑7C).  A  cavidade  do  recesso  tubotimpânico  dá  origem  à</p><p>cavidade  timpânica  e  ao  antro  mastóideo.  A  conexão  do  recesso  tubotimpânico  com  a  faringe  forma  a  tuba</p><p>faringotimpânica (tuba auditiva).</p><p>A segunda bolsa é amplamente obliterada com o desenvolvimento da tonsila palatina (Figs. 10‑7 C e 10‑8). Uma</p><p>parte  desta  bolsa  permanece  como  o  seio  tonsilar  (fossa).  O  endoderma  da  segunda  bolsa  prolifera  e  cresce</p><p>penetrando no mesênquima  subjacente. A parte  central destes brotos  se  fragmenta,  formando criptas  tonsilares</p><p>(depressões  digitiformes).  O  endoderma  da  bolsa  forma  o  epitélio  superficial  e  o  revestimento  das  criptas.</p><p>Proliferação  linfoide  ocorre  aproximadamente  no  sétimo mês,  ao  passo  que  os  centros  germinativos  não  estão</p><p>aparentes até o período neonatal.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 9/36</p><p>FIGURA 10­8  Corte sagital das regiões da cabeça, pescoço e tórax de um feto de 20 semanas,</p><p>mostrando os derivados adultos das bolsas faríngeas e a descida da glândula tireoide para o pescoço.</p><p>A terceira bolsa se expande e desenvolve uma parte dorsal bulbar compacta e uma parte oca ventral alongada</p><p>(Fig. 10‑7B). A conexão entre a bolsa e a faringe é reduzida a um ducto estreito que logo degenera. Na sexta semana</p><p>do  desenvolvimento,  o  epitélio  de  cada  parte  bulbar  dorsal  começa  a  se  diferenciar  na  glândula  paratireoide</p><p>inferior. O epitélio da parte ventral alongada do terceiro par de bolsas prolifera, obliterando suas cavidades. Essas</p><p>partes  se  unem  no  plano  mediano  para  formar  o  timo.  Os  primórdios  do  timo  e  das  glândulas  paratireoides</p><p>perdem as suas conexões com a faringe. Posteriormente, as glândulas paratireoides inferiores separam‑se do timo e</p><p>vão  repousar  na  superfície  dorsal  da  glândula  tireoide,  enquanto  o  timo  descende  para  o mediastino  superior</p><p>(Figs. 10‑7C e 10‑8). O mesênquima circunjacente ao primórdio tímico é oriundo das células da crista neural</p><p>Se ios   e   c i s t o s   au r i cu l a r e s</p><p>Pequenos  seios  e  cistos  auriculares  são  geralmente  localizados  em uma  área  triangular  da  pele  anterior  à</p><p>aurícula da orelha externa (Fig. 10‑9D); no entanto, podem ocorrer em outros locais em torno da aurícula ou no</p><p>seu  lóbulo  (lóbulo da orelha). Embora alguns  seios e  cistos  sejam remanescentes do primeiro  sulco  faríngeo,</p><p>outros  representam pregas ectodérmicas sequestradas durante a  formação do pavilhão auricular a partir das</p><p>saliências auriculares (tumefações que formam a orelha).</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 10/36</p><p>FIGURA 10­9  A, Vista lateral das regiões da cabeça, pescoço e tórax indicando os locais</p><p>anteriores de aberturas do seio cervical e bolsas faríngeas (2 e 3). As linhas tracejadas indicam</p><p>possíveis trajetos de fístulas branquiais. B, A base embriológica dos vários tipos de seios cervicais.</p><p>C, Desenho de uma fístula cervical resultante da persistência de partes do segundo sulco faríngeo e</p><p>da segunda bolsa faríngea. D, Possíveis locais de cistos cervicais e de aberturas de seios e fístulas</p><p>cervicais. Um vestígio cervical também é ilustrado.</p><p>As  porções  dorsais  da  quarta  bolsa  desenvolvem‑se  na  glândula  paratireoide  superior,  que  se  situa  na</p><p>superfície dorsal da tireoide (Fig. 10‑7B). As glândulas paratireoides derivadas das terceiras bolsas descendem com</p><p>o timo e vão para uma posição mais inferior que as glândulas paratireoides derivadas das quartas bolsas (Fig. 10‑</p><p>8). A porção ventral alongada de cada uma das quartas bolsas forma o corpo ultimofaríngeo, que se fusiona com a</p><p>glândula  tireoide,  dando  origem  às  células  parafoliculares  (células  C)  da  glândula  tireoide.  Essas  células</p><p>produzem calcitonina, um hormônio envolvido na regulação do cálcio. As células C se diferenciam a partir das</p><p>células da crista neural que migram dos arcos faríngeos para o quarto par de bolsas faríngeas.</p><p>Se ios   c e rv i ca i s   (b ranqu ia i s )</p><p>Os  seios  cervicais  são  incomuns,  e quase  todos os que  se  abrem externamente na parte  lateral do pescoço</p><p>resultam da falta de obliteração do segundo sulco faríngeo e do seio cervical (Figs. 10‑9 B e 10‑10A). Em geral, o</p><p>seio se abre na borda anterior do músculo esternocleidomastóideo no terço inferior do pescoço. As anomalias</p><p>dos outros sulcos faríngeos ocorrem em aproximadamente 5% dos casos.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 11/36</p><p>FIGURA 10­10  A, Pescoço de uma criança mostrando um cateter inserido pela abertura externa de</p><p>um seio cervical (branquial). O cateter possibilita a definição do comprimento do trato, o que facilita</p><p>a excisão cirúrgica. B, Um fistulograma de uma fístula cervical completa. A radiografia é feita após</p><p>injeção de um meio de contraste, mostrando o trajeto da fístula pelo pescoço.</p><p>Seios  cervicais  externos  são  comumente  detectados  durante  a  infância  devido  à  descarga  de  material</p><p>mucoso a partir dos seus orifícios no pescoço. Esses seios cervicais laterais são bilaterais em cerca de 10% dos</p><p>casos e são comumente associados aos seios auriculares.</p><p>Seios  cervicais  internos  se  abrem na  faringe  e  são muito  raros. Quase  todos  resultam da  persistência  da</p><p>porção proximal da segunda bolsa faríngea, de modo</p><p>que eles geralmente se abrem dentro do seio tonsilar ou</p><p>próximo ao arco palatofaríngeo. Em geral, essa bolsa desaparece quando as tonsilas palatinas se desenvolvem;</p><p>seu remanescente é o seio tonsilar.</p><p>F í s tu l a   c e rv i ca l   (b ranqu ia l )</p><p>Um canal anormal que se abre internamente no seio tonsilar e externamente na região lateral do pescoço é</p><p>uma fístula cervical. Esse defeito congênito raro resulta da persistência de partes do segundo sulco faríngeo e</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 12/36</p><p>da segunda bolsa faríngea (Figs. 10‑9C e D e 10‑10B). A fístula ascende de sua abertura no pescoço através do</p><p>tecido subcutâneo e do músculo platisma para alcançar o seio tonsilar.</p><p>Cis tos   c e rv i ca i s   (b ranqu ia i s )</p><p>O terceiro e o quarto arcos faríngeos são incorporados ao seio cervical (Fig. 10‑7A). Remanescentes de partes</p><p>do seio cervical, o segundo sulco, podem persistir e formar um cisto esférico ou alongado (Fig. 10‑9D). Os cistos</p><p>cervicais  frequentemente  não  se  tornam  aparentes  até  o  final  da  infância  ou  início  da  idade  adulta,  quando</p><p>produzem no pescoço uma tumefação de crescimento lento e indolor (Fig. 10‑11). Os cistos crescem devido ao</p><p>acúmulo de líquido e de restos celulares derivados da descamação do seu revestimento epitelial (Fig. 10‑12).</p><p>FIGURA 10­11  Edema produzido por um cisto cervical no pescoço de um menino. Com</p><p>frequência, os cistos cervicais se situam livremente no pescoço logo abaixo do ângulo da</p><p>mandíbula, mas podem se desenvolver em qualquer local ao longo da borda anterior do músculo</p><p>esternocleidomastóideo, como neste caso.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 13/36</p><p>FIGURA 10­12  Um grande cisto cervical (B) mostrado pela tomografia computadorizada (TC) da</p><p>região do pescoço de uma mulher que apresentava um “caroço” no pescoço, semelhante ao</p><p>mostrado na Figura 10­11. O cisto de baixa densidade é anterior ao músculo</p><p>esternocleidomastóideo direito (s) ao nível do osso hioide (h). O aspecto normal da bainha carotídea</p><p>esquerda (c) é mostrado para comparar com a bainha comprimida do lado direito. (De McNab T, McLennan</p><p>MK, Margolis M: Radiology rounds. Can Fam Physician 41:1673, 1995.)</p><p>Ves t íg io s   c e rv i ca i s   (b ranqu ia i s )</p><p>Em geral, as cartilagens faríngeas desaparecem, exceto as partes que formam ligamentos ou ossos; contudo,</p><p>em casos incomuns, remanescentes cartilaginosos ou ósseos das cartilagens dos arcos faríngeos aparecem sob a</p><p>pele  na  parte  lateral  do pescoço.  Estes  são  geralmente  encontrados  em posição  anterior  ao  terço  inferior  do</p><p>músculo esternocleidomastóideo (Fig. 10‑9D).</p><p>Sulcos faríngeos</p><p>As regiões da cabeça e do pescoço do embrião humano apresentam quatro sulcos (fendas) em cada lado durante a</p><p>quarta e a quinta semana (Fig. 10‑1A). Esses sulcos</p><p>Síndrome  do  p r ime i ro   a r co   f a r íngeo</p><p>O desenvolvimento  anormal do primeiro  arco  faríngeo  resulta  em várias  anomalias  congênitas dos  olhos,</p><p>orelhas, mandíbula e palato que, juntos, constituem a síndrome do primeiro arco faríngeo (Fig. 10‑13). Acredita‑se</p><p>que  tal  síndrome resulte da migração  insuficiente de células da crista neural para o primeiro arco durante a</p><p>quarta semana. Há duas manifestações clínicas principais da síndrome do primeiro arco:</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 14/36</p><p>FIGURA 10­13  Criança com síndrome do primeiro arco, um conjunto de anomalias que resultam</p><p>da deficiência de migração de células da crista neural para o primeiro arco faríngeo. Observe o</p><p>pavilhão auricular deformado, apêndice pré­auricular, defeito na bochecha entre a aurícula e a boca,</p><p>hipoplasia da mandíbula e macrostomia (boca grande).</p><p>Síndrome de Treacher Collins</p><p>(TCOF1) hipoplasia</p><p>malar.</p><p>Síndrome de Pierre Robin</p><p>complexo morfogenético de Robin,</p><p>separam  os  arcos  faríngeos  externamente;  apenas  um  par  deles  contribui  para  formar  estruturas  –  o  primeiro</p><p>persiste como o meato acústico externo (canal do ouvido) (Fig. 10‑7C). Os outros sulcos ficam em uma depressão</p><p>em  formato  de  fenda  (o  seio  cervical)  e  geralmente  são  obliterados  com  o  seio  durante  o  desenvolvimento  do</p><p>pescoço (Fig. 10‑7A e B). Defeitos congênitos do segundo sulco faríngeo são os mais comuns desses defeitos.</p><p>Membranas faríngeas</p><p>Tais membranas se formam onde os epitélios dos sulcos e das bolsas se encontram. As membranas aparecem no</p><p>assoalho dos sulcos durante a quarta semana (Figs. 10‑1D e 10‑3B). Apenas um par de membranas contribui para</p><p>a formação de estruturas no adulto; a primeira torna‑se a membrana timpânica (Fig. 10‑7C).</p><p>Desenvolvimento da glândula tireoide</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 15/36</p><p>A glândula tireoide é a primeira glândula endócrina a se desenvolver. Começa a se formar com aproximadamente 24</p><p>dias a partir de um espessamento endodérmico mediano no assoalho da faringe primitiva. Esse espessamento logo</p><p>forma uma pequena saliência – o primórdio da tireoide (Fig. 10‑14A). Com o crescimento do embrião e da língua, a</p><p>tireoide em desenvolvimento desce pelo pescoço, passando ventralmente ao osso hioide e às cartilagens laríngeas</p><p>em desenvolvimento. Por um curto período, a tireoide fica conectada à língua pelo ducto tireoglosso (Fig. 10‑14A e</p><p>B). Como resultado da rápida proliferação celular, o lúmen do divertículo da tireoide logo oblitera e se divide em</p><p>lobos direito e esquerdo, que são conectados pelo istmo da tireoide da glândula tireoide.</p><p>FIGURA 10­14  Desenvolvimento da glândula tireoide. A e B, Cortes sagitais esquemáticos das</p><p>regiões da cabeça e do pescoço com 5 e 6 semanas, mostrando estágios sucessivos no</p><p>desenvolvimento da glândula tireoide. C, Corte similar da cabeça e pescoço do adulto mostrando o</p><p>trajeto feito pela glândula tireoide durante sua descida embrionária (indicado pelo trato antigo do ducto</p><p>tireoglosso).</p><p>Na sétima semana, a glândula tireoide assume sua forma definitiva e, em geral, já atingiu sua localização final no</p><p>pescoço  (Fig.  10‑14C).  Nessa  ocasião,  geralmente  o  ducto  tireoglosso  já  degenerou  e  desapareceu.  A  abertura</p><p>proximal do ducto tireoglosso persiste como uma pequena fosseta – o forame cego no dorso da língua (Fig. 10‑7C).</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 16/36</p><p>Um lobo piramidal da glândula tireoide se estende superiormente a partir do istmo em aproximadamente 50% das</p><p>pessoas. Esse lobo pode estar preso ao osso hioide por tecido fibroso, músculo liso ou ambos.</p><p>Síndrome  de  d igeo rge</p><p>Crianças  com  síndrome  de  DiGeorge  nascem  sem  o  timo  e  sem  as  glândulas  paratireoides.  A  doença  é</p><p>caracterizada  por  hipoparatireoidismo  congênito  (hipocalcemia);  suscetibilidade  aumentada  às  infecções</p><p>(devido à deficiência imunológica – especificamente a função defeituosa dos linfócitos T); anomalias do palato;</p><p>micrognatia  (obstrução  das  vias  aéreas  devido  ao  retroposicionamento  da  língua);  orelhas  chanfradas  com</p><p>implantação baixa; fendas nasais e anormalidades cardíacas (defeitos do arco da aorta e do coração). A síndrome</p><p>de DiGeorge ocorre quando a  terceira e a quarta bolsas  faríngeas não se diferenciam no  timo e nas glândulas</p><p>paratireoides.  Os  defeitos  faciais  ao  nascimento  resultam  principalmente  do  desenvolvimento  anormal  dos</p><p>componentes  do  primeiro  arco  faríngeo  durante  a  formação  da  face  e  das  orelhas. A  síndrome  de  DiGeorge</p><p>costuma envolver microdeleção (região 22q11.2), mutação nos genes HIRA e UFDIL e Tbx1 e defeitos nas células da crista</p><p>neural. A incidência da síndrome de DiGeorge é de 1 em 2.000 a 4.000 nascimentos.</p><p>Glândulas  pa ra t i r eo ides   e c tóp i ca</p><p>s</p><p>As paratireoides são altamente variáveis em número e localização. Elas podem ser encontradas em qualquer</p><p>lugar próximo ou dentro da tireoide ou do timo (Fig. 10‑15). As glândulas superiores são mais constantes em</p><p>posição  em  comparação  com  as  inferiores.  Ocasionalmente,  uma  glândula  paratireoide  inferior  não  desce  e</p><p>permanece perto da bifurcação da artéria carótida comum. Em outros casos, ela pode acompanhar o timo para</p><p>dentro do tórax.</p><p>FIGURA 10­15  Vista anterior da glândula tireoide, timo e glândulas paratireoides, mostrando várias</p><p>anomalias congênitas possíveis que podem ocorrer.</p><p>Número   anorma l  de  g l ându la s  pa ra t i r eo ides</p><p>Em  casos  incomuns,  pode  haver  mais  de  quatro  glândulas  paratireoides.  As  glândulas  paratireoides</p><p>supranumerárias resultam, provavelmente, da divisão dos primórdios das glândulas originais. A ausência de</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 17/36</p><p>uma  glândula  paratireoide  resulta  da  falta  de  diferenciação  de  um  dos  primórdios  ou  da  atrofia  de  uma</p><p>glândula durante o início do seu desenvolvimento.</p><p>Durante a 11ª semana, o coloide começa a aparecer nos folículos tireoidianos; portanto, a concentração de iodo</p><p>e a síntese dos hormônios tireoidianos podem ser demonstradas. Por volta de 20 semanas, os níveis dos hormônios</p><p>fetais  estimulantes  da  tireoide  e  tiroxina  começam  a  aumentar,  alcançando  os  níveis  adultos  por  volta  da  35ª</p><p>semana.</p><p>Desenvolvimento da língua</p><p>No  final  da  quarta  semana,  uma  elevação  triangular  mediana  aparece  no  assoalho  da  faringe  primitiva,</p><p>imediatamente anterior ao forame cego (Fig. 10‑21 A). Tal elevação – o broto lingual mediano (corpúsculo lingual)</p><p>–  é  a  primeira  indicação  do  desenvolvimento  da  língua.  Logo,  dois brotos  linguais  laterais  ovais  (corpúsculos</p><p>linguais  distais)  se  desenvolvem  em  cada  lado  do  broto  lingual  mediano.  Os  três  brotos  linguais  resultam  da</p><p>proliferação  do mesênquima  nas  porções  ventromediais  do  primeiro  par  de  arcos  faríngeos. Os  brotos  linguais</p><p>laterais  aumentam  rapidamente  de  tamanho,  fusionam‑se  um  com  o  outro  e  crescem  sobre  o  broto  lingual</p><p>mediano.</p><p>Cis tos   e   s e io s  do  duc to   t i r eog los so</p><p>Um remanescente do ducto  tireoglosso pode persistir e  formar um cisto na  língua ou na parte anterior do</p><p>pescoço,  em geral,  imediatamente  inferior  ao  osso  hioide  (Fig.  10‑16). O  edema  produzido  por  um  cisto  do</p><p>ducto  tireoglosso  costuma  se  desenvolver  como  uma  massa  mediana  móvel,  indolor  e  progressivamente</p><p>crescente  (Fig.  10‑17).  O  cisto  pode  conter  algum  tecido  tireoidiano.  Após  a  infecção  de  um  cisto,  ocorre  a</p><p>perfuração da pele em alguns casos, formando um seio do ducto tireoglosso, que geralmente se abre no plano</p><p>mediano do pescoço, anteriormente às cartilagens laríngeas (Fig. 10‑18A).</p><p>FIGURA 10­16  Imagem de tomografia computadorizada de um cisto do ducto tireoglosso. O cisto</p><p>está localizado no pescoço anterior à cartilagem tireoide (Fig. 10­4B).</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 18/36</p><p>FIGURA 10­17  Imagens de tomografia computadorizada. A, O nível da membrana tireóidea e a</p><p>base da epiglote. B, O nível da cartilagem tireoide, que está calcificada. O cisto do ducto tireoglosso</p><p>estende­se cranialmente à margem do osso hioide.</p><p>FIGURA 10­18  A, Esquema da cabeça e do pescoço mostrando as possíveis localizações de</p><p>cistos do ducto tireoglosso. Está também ilustrado um seio do ducto tireoglosso. As linhas</p><p>tracejadas indicam o caminho tomado pelo ducto durante a descida da tireoide em desenvolvimento</p><p>a partir do forame cego até a sua posição final na parte anterior do pescoço. B, Esquema</p><p>semelhante ilustrando cistos do ducto tireoglosso lingual e cervical. A maioria dos cistos do ducto</p><p>tireoglosso localiza­se logo abaixo do osso hioide.</p><p>Glândula   t i r eo ide   e c tóp i ca</p><p>Raramente, uma glândula tireoide ectópica está localizada ao longo do seu trajeto normal de descida a partir</p><p>da  língua  (Fig.  10‑14B).  Em  90%  dos  casos,  ela  é  representada  por  tecido  glandular  tireoidiano  lingual.  A</p><p>descida  incompleta  da  tireoide  resulta  na  glândula  tireoide  sublingual,  que  aparece  na  parte  superior  do</p><p>pescoço  ou  logo  abaixo  do  osso  hioide  (Figs.  10‑19  e  10‑20).  Em  70%  dos  casos,  uma  glândula  tireoide</p><p>sublingual ectópica é o único tecido tireoidiano presente.É clinicamente importante diferenciar uma glândula</p><p>tireoide  ectópica  de  um  cisto  do  ducto  tireoglosso,  ou  de  um  tecido  tireoidiano  acessório,  para  impedir  a</p><p>remoção  cirúrgica  inadvertida  da  glândula  tireoide,  pois  este  pode  ser  o  único  tecido  tireoidiano  presente.  O</p><p>insucesso em reconhecer a glândula tireoide pode tornar a pessoa permanentemente dependente de medicação</p><p>tireoidiana.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 19/36</p><p>FIGURA 10­19  A cabeça e pescoço mostrando os locais usuais do tecido tireoidiano ectópico. A</p><p>linha tracejada indica o trajeto seguido pela glândula tireoide durante sua descida, assim como o</p><p>trato antigo do ducto tireoglosso.</p><p>FIGURA 10­20  A, Massa tireoidiana sublingual em uma menina de 5 anos de idade. B,</p><p>Cintilografia utilizando tecnécio­99m (pertecnetato de tecnécio) mostrando uma glândula tireoide</p><p>sublingual (*) na parte anterior do pescoço, sem evidências de tecido tireoidiano funcional. (De Leung</p><p>AKC, Wong AL, Robson WLLM: Ectopic thyroid gland simulating a thyroglossal duct cyst. Can J Surg 38:87,1995.)</p><p>Os brotos laterais fusionados formam os dois terços anteriores da língua (parte oral)  (Fig. 10‑21C). O plano da</p><p>fusão dos brotos laterais é indicado superficialmente por um sulco mediano da língua e internamente pelo septo</p><p>lingual fibroso. O broto lingual mediano não forma nenhuma parte reconhecível da língua adulta.</p><p>A  formação  do  terço  posterior  da  língua  (parte  faríngea)  é  indicada  por  duas  elevações  que  se  desenvolvem</p><p>caudalmente ao forame cego (Fig. 10‑21A):</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 20/36</p><p>• A cópula (ligação), que se forma pela fusão das partes ventromediais do segundo par de arcos faríngeos.</p><p>• A eminência hipofaríngea, que se desenvolve caudalmente à cópula a partir do mesênquima das partes</p><p>ventromediais do terceiro e quarto pares de arcos faríngeos.</p><p>Com  o  desenvolvimento  da  língua,  a  cópula  é  gradativamente  englobada  pelo  crescimento  da  eminência</p><p>hipofaríngea e desaparece (Fig. 10‑21B e C). Como resultado, a parte faríngea da língua se desenvolve a partir da</p><p>parte  rostral  da  eminência  hipofaríngea.  A  linha  de  fusão  das  partes  anterior  e  posterior  da  língua  é</p><p>aproximadamente  indicada por um sulco em formato de V – o sulco terminal (Fig. 10‑21C). As  células da  crista</p><p>neural migram para  a  língua  em desenvolvimento  e  dão  origem  ao  tecido  conjuntivo  e  aos  vasos  da  língua. A</p><p>maior  parte  dos músculos  da  língua  deriva  dos mioblastos  (progenitores miogênicos)  que migram dos  somitos</p><p>occipitais (Fig. 10‑5A). O nervo hipoglosso (NC XII) acompanha os mioblastos durante sua migração e  inerva os</p><p>músculos da língua à medida que estes se desenvolvem. Os mecanismos moleculares envolvidos no desenvolvimento da</p><p>língua  incluem  fatores  reguladores  miogênicos,  os  genes  homeóticos  box  pareados  Pax3  e  Pax7,  assim  como  o  fator  de</p><p>crescimento transformador β (TGF‑β), fator de crescimento fibroblástico (FGF) e genes sonic hedgehog (SHH).</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 21/36</p><p>FIGURA 10­21  A e B, Cortes horizontais esquemáticos através da faringe</p><p>mostrando os estágios</p><p>sucessivos no desenvolvimento da língua durante a quarta e a quinta semanas. C, Desenho da língua</p><p>do adulto, mostrando como o suprimento nervoso de sua mucosa deriva dos arcos faríngeos.</p><p>Cis tos   e   f í s tu l a s   l ingua i s   congên i to s</p><p>Os cistos da  língua podem ser derivados de remanescentes do ducto  tireoglosso (Fig. 10‑14A). Eles podem</p><p>aumentar de tamanho e produzir sintomas de desconforto faringiano, disfagia (dificuldade na deglutição) ou</p><p>ambos. As fístulas são também derivadas da persistência de partes linguais do ducto tireoglosso; elas se abrem</p><p>através do forame cego para a cavidade oral.</p><p>Anqui log los s i a</p><p>O  freio  da  língua  geralmente  conecta  a  superfície  inferior  da  língua  ao  assoalho  da  boca  (Fig.  10‑22).  A</p><p>anquiloglossia (língua presa) ocorre em torno de 1 em 300 crianças norte‑ americanas, mas geralmente não tem</p><p>significado  funcional.  Um  freio  curto  costuma  se  alongar  com  o  tempo,  tornando  desnecessária  a  correção</p><p>cirúrgica da anomalia.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 22/36</p><p>FIGURA 10­22  Um lactente com anquiloglossia (língua presa). Observe o freio curto, que se</p><p>estende para a ponta da língua. A anquiloglossia interfere na protrusão da língua e pode tornar a</p><p>amamentação difícil.</p><p>Papllas e Corpúsculos Gustativos da Língua</p><p>As papilas linguais aparecem ao final da oitava semana. As papilas circunvaladas e foliáceas aparecem primeiro,</p><p>próximo aos ramos terminais do nervo glossofaríngeo (NC IX). As papilas fungiformes aparecem mais tarde, junto</p><p>das terminações do ramo do nervo facial corda timpânico. As papilas linguais longas e numerosas são chamadas</p><p>de papilas filiformes, assim denominadas por causa do seu aspecto muito delgado. Elas se desenvolvem durante o</p><p>período fetal inicial (10 a 11 semanas) e contêm terminações nervosas aferentes sensíveis ao tato.</p><p>Os corpúsculos gustativos  se desenvolvem durante a 11ª à 13ª  semana por  interação  indutiva entre as  células</p><p>epiteliais da língua e as células nervosas gustativas dos nervos cordatimpânico, glossofaríngeo e vago. Com 26 a 28</p><p>semanas, respostas faciais  do  feto podem ser  induzidas por  substâncias de gosto  amargo;  indicando que, nesse</p><p>estágio, as vias reflexas entre os corpúsculos gustativos e os músculos faciais já estão estabelecidas.</p><p>Inervação da Língua</p><p>A inervação sensitiva da mucosa da maior parte dos dois terços anteriores da língua (parte oral) provém do ramo</p><p>lingual da divisão mandibular do nervo trigêmeo (NC V), o nervo do primeiro arco faríngeo (Fig. 10‑21C). Embora</p><p>o nervo facial seja o nervo do segundo arco faríngeo, seu ramo corda timpânico supre os corpúsculos gustativos</p><p>nos dois terços anteriores da língua, exceto nas papilas circunvaladas. Em virtude do componente do segundo arco,</p><p>a  cópula  (parte  estreita  conectando  duas  estruturas),  recobre‑se  pelo  terceiro  arco,  o  nervo  facial  não  supre</p><p>nenhuma parte da mucosa, exceto os corpúsculos gustativos da parte anterior da língua. As papilas circunvaladas</p><p>na língua anterior são inervadas pelo nervo glossofaríngeo (NC IX) do terceiro arco faríngeo (Fig. 10‑21C). O terço</p><p>posterior da língua é inervado principalmente pelo nervo glossofaríngeo (NC IX) do terceiro arco faríngeo. O ramo</p><p>laríngeo  superior do nervo vago  (NC X) do quarto  arco  supre uma pequena  área da  língua,  anterior  à  epiglote</p><p>(Fig. 10‑21C). Todos os músculos da língua são supridos pelo nervo hipoglosso (NC XII), exceto o palatoglosso, que</p><p>é suprido, a partir do plexo faríngeo, por fibras que se originam do nervo vago (NC X).</p><p>Desenvolvimento das glândulas salivares</p><p>Durante  a  sexta  e  a  sétima  semana,  as  glândulas  salivares  começam  como  brotos  epiteliais  sólidos  a  partir  do</p><p>endoderma  da  cavidade  oral  primitiva  (Fig.  10‑6C).  Os  brotos  sofrem  ramificação  morfogênica  e  crescem  no</p><p>mesênquima  subjacente.  O  tecido  conjuntivo  das  glândulas  deriva  de  células  da  crista  neural.  Todo  o  tecido</p><p>parenquimatoso (secretor) surge por proliferação do epitélio oral.</p><p>As glândulas parótidas são as primeiras a aparecer (no início da sexta semana). Elas se desenvolvem de brotos</p><p>que surgem do revestimento ectodérmico oral próximo aos ângulos do estomodeu. Os brotos crescem em direção</p><p>às  orelhas  e  se  ramificam  para  formar  cordões  compactos  com  extremidades  arredondadas.  Posteriormente,  os</p><p>cordões  se  canalizam  e  se  transformam  em ductos  por  volta  da  1ª  semana. As  extremidades  arredondadas  dos</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 23/36</p><p>cordões  se  diferenciam  em  ácinos.  As  secreções  começam  com  18  semanas.  A  cápsula  e  o  tecido  conjuntivo  se</p><p>desenvolvem do mesênquima circunjacente.</p><p>As glândulas  submandibulares  aparecem  ao  final  da  sexta  semana.  Elas  se  desenvolvem  a  partir  de  brotos</p><p>endodérmicos  no  assoalho  do  estomodeu.  Prolongamentos  celulares  compactos  crescem  posteriormente,</p><p>lateralmente à língua em desenvolvimento. Mais tarde, estes se ramificam e se diferenciam. Os ácinos começam a</p><p>se  formar  com  12  semanas,  e  a  atividade  secretora  começa  com  16  semanas.  O  crescimento  das  glândulas</p><p>submandibulares continua após o nascimento com a formação dos ácinos mucosos. Lateral ao desenvolvimento da</p><p>língua forma‑se um sulco linear; que logo se fecha para formar o ducto submandibular.</p><p>As glândulas sublinguais  aparecem na oitava semana, aproximadamente 2  semanas mais  tarde que as outras</p><p>glândulas salivares (Fig. 10‑6C). Elas se desenvolvem a partir de múltiplos brotos epiteliais endodérmicos no sulco</p><p>paralingual.  Tais  corpúsculos  ramificam‑se  e  canalizam  para  formar  10  a  12  ductos  que  se  abrem</p><p>independentemente no assoalho da boca.</p><p>Desenvolvimento da face</p><p>Os primórdios da face começam a aparecer no início da quarta semana em torno do estomodeu primitivo (Fig. 10‑</p><p>23A). O desenvolvimento da face depende da influência indutora de três áreas organizadoras:</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 24/36</p><p>FIGURA 10­23  A a D1, Diagrama ilustrando os estágios progressivos no desenvolvimento da face</p><p>humana.</p><p>• Prosencéfalo (que estabelece um gradiente do fator SHH)</p><p>• Ectoderma frontonasal</p><p>• Olho em desenvolvimento</p><p>Os cinco primórdios da face que aparecem como proeminências ao redor do estomodeu (Fig. 10‑23A) são:</p><p>• Proeminência frontonasal</p><p>• O par de proeminências maxilares</p><p>• O par de proeminências mandibulares</p><p>As proeminências maxilares e mandibulares derivam do primeiro par de arcos faríngeos. As proeminências são</p><p>produzidas  pelo mesênquima  oriundo  das  células  da  crista  neural  que migram para  os  arcos  durante  a  quarta</p><p>semana do desenvolvimento. Essas células são a fonte principal dos componentes do tecido conjuntivo, inclusive</p><p>da cartilagem, dos ossos e dos ligamentos nas regiões facial e oral.</p><p>A proeminência  frontonasal  (PFN)  circunda  a  parte  ventrolateral  do  prosencéfalo,  que  origina  as  vesículas</p><p>ópticas formadoras dos olhos (Figs. 10‑23 A e 10‑24). A parte frontal da PFN forma a testa; a parte nasal, o limite</p><p>rostral  do  estomodeu  e  do  nariz.  As  proeminências maxilares  formam  os  limites  laterais  do  estomodeu,  e  as</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 25/36</p><p>proeminências mandibulares  constituem o  limite caudal do estomodeu (Figs. 10‑23A  e 10‑24). A mandíbula  e  o</p><p>lábio  inferior  são  as  primeiras  partes  da  face  a  se  formar;  resultam  da  fusão  das  extremidades  mediais  das</p><p>proeminências mandibulares. A “covinha do queixo” comum resulta da fusão incompleta das proeminências.</p><p>FIGURA 10­24  Micrografia eletrônica de varredura da vista ventral de um embrião humano de</p><p>aproximadamente</p><p>33 dias (estágio 15 de Carnegie, comprimento vértice­nádegas, 8 mm). Observe o</p><p>processo frontonasal proeminente (PFN) circundando o encéfalo anterior. Observe também as fossetas</p><p>nasais (FN) localizadas nas regiões ventrolaterais da proeminência frontonasal. As proeminências</p><p>nasais mediais e laterais circundam essas fossetas. As proeminências maxilares (PMX) formam os</p><p>limites laterais do estomodeu. As proeminências mandibulares (PMD) fusionadas estão localizadas</p><p>imediatamente caudais ao estomodeu. O segundo arco faríngeo (AF2) é claramente visível e mostra</p><p>suas margens pendentes (opérculos). O terceiro arco faríngeo (AF3) também é claramente visível. (De</p><p>Hinrichsen K: The early development of morphology and patterns of the face in the human embryo. Adv Anat Embryol Cell Biol 98:1­79, 1985.)</p><p>Ao  final  da  quarta  semana,  espessamentos  ovalados  bilaterais  do  ectoderma  superficial  – placoides  nasais  –</p><p>desenvolveram‑se  nas  partes  inferolaterais  da  PFN  (Figs.  10‑24  e  10‑25A  e B).  Inicialmente,  esses  placoides  são</p><p>convexos;  contudo,  posteriormente,  são  estirados,  formando  uma  depressão  plana  em  cada  placoide.  O</p><p>mesênquima  das  margens  dos  placoides  prolifera,  produzindo  elevações  em  formato  de  ferraduras  –  as</p><p>proeminências nasais medial e lateral (Figs. 10‑23B e 10‑25C e D). Como resultado, os placoides nasais situam‑se</p><p>nas depressões – depressões nasais (Figs. 10‑23B  e 10‑25C  e D). Essas depressões  são os primórdios das narinas</p><p>anteriores (narinas) e cavidades nasais (Fig. 10‑25E).</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 26/36</p><p>FIGURA 10­25  Estágios progressivos no desenvolvimento do saco nasal humano (cavidade nasal</p><p>primordial) A, Vista ventral de um embrião com aproximadamente 28 dias. B a E, Cortes transversais</p><p>através do lado esquerdo do saco nasal em desenvolvimento.</p><p>A proliferação do mesênquima nas proeminências maxilares faz com que estas aumentem de tamanho e cresçam</p><p>medialmente em direção uma à outra e às proeminências nasais (Figs. 10‑23B e C e 10‑24). A migração medial das</p><p>proeminências maxilares desloca as proeminências nasais mediais em direção ao plano mediano e uma em direção</p><p>à outra. Esse processo é regulado pela sinalização via o fator de transcrição PDGFRa. Cada proeminência nasal lateral é</p><p>separada da proeminência maxilar por uma fenda denominada sulco nasolacrimal (Fig. 10‑23B).</p><p>Ao  final  da  quinta  semana,  seis  proeminências  auriculares  —  primórdios  das  aurículas  (intumescências</p><p>mesenquimais) formam‑se em torno do primeiro sulco faríngeo (três de cada lado), o primórdio do meato acústico</p><p>externo  (canal  auditivo).  Inicialmente,  as  orelhas  externas  ficam  localizadas  na  região  do  pescoço;  entretanto,  à</p><p>medida que a mandíbula se desenvolve, estas ascendem para o lado da cabeça ao nível dos olhos (Fig. 10‑23B e C).</p><p>Ao final da sexta semana, cada proeminência maxilar começa a se fusionar com a proeminência nasal lateral ao</p><p>longo  da  linha  do  sulco  nasolacrimal  (Fig.  10‑26A  e  B).  Isso  estabelece  a  continuidade  entre  o  lado  do  nariz,</p><p>formado pela proeminência nasal lateral, e a região da bochecha formada pela proeminência maxilar.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 27/36</p><p>FIGURA 10­26  Ilustrações do desenvolvimento inicial da maxila, do palato e do lábio superior. A,</p><p>Vista da face de um embrião de 5 semanas. B e C, Esquemas de cortes horizontais nos níveis</p><p>mostrados em A. As setas em C indicam o crescimento subsequente das proeminências maxilares e</p><p>das proeminências nasais mediais em direção ao plano mediano, e a sua fusão. D a F, Cortes</p><p>semelhantes de embriões mais velhos ilustrando a fusão das proeminências nasais mediais uma com</p><p>a outra e com as proeminências maxilares para formar o lábio superior. Estudos recentes sugerem que</p><p>o lábio superior é totalmente formado a partir das proeminências maxilares.</p><p>O  ducto  nasolacrimal  desenvolve‑se  a  partir  de  um  espessamento  ectodérmico  em  formato  de  bastão  no</p><p>assoalho  do  sulco  nasolacrimal.  Este  espessamento  dá  origem  a  um  cordão  epitelial  compacto,  que  se  separa  do</p><p>ectoderma e se aprofunda no mesênquima. Mais tarde, em consequência da morte de células por apoptose (morte</p><p>celular programada),  esse  cordão  epitelial  se  canaliza para  formar o ducto nasolacrimal. A  extremidade  cefálica</p><p>deste ducto se expande para formar o saco lacrimal. No final do período fetal, o ducto nasolacrimal drena para o</p><p>meato inferior na parede lateral da cavidade nasal. O ducto se torna completamente patente (aberto) somente após</p><p>o nascimento.</p><p>Entre a 7ª e 10ª semana, as proeminências nasais mediais fusionam‑se uma com a outra e com as proeminências</p><p>maxilares  e  nasais  laterais  (Fig.  10‑23C),  resultando  na  desintegração  dos  epitélios  superficiais.  Isso  resulta  na</p><p>mistura  das  células  mesenquimais  subjacentes.  A  fusão  das  proeminências  nasal  medial  e  maxilar  resulta  na</p><p>continuidade da maxila  e do  lábio  e na  separação das  fossetas nasais do  estomodeu. Quando  as proeminências</p><p>nasais mediais  se  fusionam, elas  formam um segmento intermaxilar (Fig. 10‑26C  a F). O  segmento  intermaxilar</p><p>origina:</p><p>• Porção mediana (filtro) do lábio superior</p><p>• Porção pré‑maxilar da maxila e gengiva associada</p><p>• Palato primário</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 28/36</p><p>As partes  laterais do  lábio superior, a maior parte da maxila e o palato secundário  formam as proeminências</p><p>maxilares  (Fig.  10‑23D).  Essas  proeminências  fusionam‑se  lateralmente  com  as  proeminências  mandibulares.</p><p>Estudos  recentes  indicam  que,  aparentemente,  a  parte  inferior  das  proeminências  nasais  medianas  torna‑se</p><p>profundamente posicionada e coberta pelas extensões mediais das proeminências maxilares para formar o filtro.</p><p>Os primórdios dos lábios e bochechas são invadidos por mioblastos do segundo par de arcos faríngeos, que se</p><p>diferenciam nos músculos faciais (Fig. 10‑5 e Tabela 10‑1). Os mioblastos do primeiro par de arcos diferenciam‑se</p><p>nos músculos da mastigação. A pequena dimensão da face no período pré‑natal resulta de:</p><p>• Maxilares superior e inferior rudimentares</p><p>• Dentes decíduos não erupcionados</p><p>• Tamanho pequeno das cavidades nasais e dos seios maxilares</p><p>Desenvolvimento das cavidades nasais</p><p>Conforme a face se desenvolve, os placoides nasais tornam‑ se deprimidos, formando fossetas nasais (Figs. 10‑24</p><p>e 10‑25). A proliferação do mesênquima subjacente forma as proeminências nasais mediais e laterais que resultam</p><p>no  aprofundamento  das  fossetas  nasais  e  na  formação  dos  sacos  nasais  primitivos.  Cada  saco  nasal  cresce</p><p>dorsalmente, em posição ventral ao prosencéfalo em desenvolvimento (Fig. 10‑27A).  Inicialmente, os sacos nasais</p><p>estão separados da cavidade oral pela membrana oronasal.  Esta membrana  se  rompe  ao final da  sexta  semana,</p><p>fazendo com que as cavidades nasal e oral se comuniquem (Fig. 10‑27B e C). A proliferação de  células  epiteliais</p><p>(tampão epitelial) preenche o lúmen anterior da cavidade nasal por volta da 7ª à 8ª semana. Esse tampão epitelial</p><p>sofre apoptose e, por volta da 17ª semana, as passagens nasais são reabertas, tornando‑se o vestíbulo nasal.</p><p>FIGURA 10­27  Cortes sagitais da cabeça mostrando o desenvolvimento das cavidades nasais. O</p><p>septo nasal foi removido. A, Com 5 semanas. B, Com 6 semanas, mostrando a fragmentação da</p><p>membrana oronasal. C, Com 7 semanas, mostrando a comunicação entre as cavidades oral e nasal e o</p><p>desenvolvimento do epitélio olfatório. D, Com 12 semanas, mostrando que o palato e a parede lateral da</p><p>cavidade nasal são evidentes.</p><p>As  regiões  de  continuidade  entre  as  cavidades  nasal  e  oral  são  as  coanas  primitivas  (aberturas  direita  ou</p><p>esquerda da cavidade nasal para a  faringe nasal),</p><p>que estão situadas posteriormente ao palato primário. Após o</p><p>desenvolvimento do palato secundário, as coanas se localizam na junção da cavidade nasal com a faringe (Fig. 10‑</p><p>27D).  Enquanto  essas  alterações  estão  ocorrendo,  as  conchas  nasais  superior,  média  e  inferior  se  desenvolvem</p><p>como  elevações  das  paredes  laterais  das  cavidades  nasais  (Fig.  10‑29E  e  G).  Concomitantemente,  o  epitélio</p><p>ectodérmico  do  teto  de  cada  cavidade  nasal  se  especializa  para  formar  o  epitélio  olfatório.  Algumas  células</p><p>epiteliais se diferenciam em células receptoras olfativas. Os axônios dessas células constituem os nervos olfatórios,</p><p>que crescem para os bulbos olfatórios do encéfalo (Fig. 10‑27C e D).</p><p>Seios Paranasais</p><p>Alguns seios paranasais, como os seios maxilares começam a se desenvolver durante o final da vida fetal; os</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 29/36</p><p>Desenvo lv imento  pós ‑na t a l  dos   s e io s  pa ranasa i s</p><p>A maior parte dos seios paranasais é rudimentar ou ausente nos neonatos. Os seios maxilares são pequenos</p><p>ao nascimento; eles crescem lentamente até a puberdade e não estão totalmente desenvolvidos antes de todos</p><p>os dentes permanentes irromperem no adulto jovem.</p><p>Os  seios  frontais  ou  esfenoidais  não  estão  presentes  ao  nascimento.  As  células  etmoidais  (seios)  são</p><p>pequenas antes dos 2 anos de idade e apenas começam a crescer rapidamente entre os 6 e 8 anos de idade. Por</p><p>volta dos 2 anos de idade, as duas células etmoidais mais anteriores crescem dentro do osso frontal, formando</p><p>um seio frontal em cada lado. Em geral, os seios frontais são visíveis em radiografias por volta dos 7 anos. As</p><p>duas células etmoidais mais posteriores crescem no osso esfenoide em  torno dos 2 anos de  idade,  formando</p><p>dois seios esfenoidais. O crescimento dos seios paranasais é importante na alteração do tamanho e do formato</p><p>da face durante a infância e por acrescentar ressonância à voz durante a adolescência.</p><p>seios restantes se desenvolvem após o nascimento. Eles são formados por crescimentos externos (divertículos) das</p><p>paredes das  cavidades nasais  e  se  tornam extensões  cheias de  ar das  cavidades nasais  nos  ossos  adjacentes. As</p><p>aberturas originais dos divertículos persistem como os orifícios dos seios adultos.</p><p>Desenvolvimento do palato</p><p>O palato se desenvolve a partir de dois primórdios: o palato primário e o palato secundário. A palatogênese (um</p><p>processo morfogenético  regulado)  inicia‑se  no  final  da  sexta  semana;  no  entanto,  não  se  completa  antes  da  12ª</p><p>semana. Vias moleculares múltiplas, incluindo Wnt e PRICKLE1 estão envolvidas. O período crítico da palatogênese vai</p><p>do final da sexta semana até o início da nona semana.</p><p>Palato Primário</p><p>No  início da  sexta  semana,  o  palato primário  (processo palatino mediano)  começa  a  se desenvolver  a  partir  da</p><p>parte mais profunda do segmento intermaxilar da maxila (Figs. 10‑26F e 10‑27). Inicialmente, este segmento é uma</p><p>massa de mesênquima em forma de cunha entre as superfícies internas das proeminências maxilares das maxilas</p><p>em desenvolvimento. O palato primário forma a parte pré‑maxilar da maxila (Fig. 10‑28B). Ele representa apenas</p><p>uma pequena parte do palato duro no adulto (a parte anterior à fossa incisiva).</p><p>FIGURA 10­28  A, Corte sagital da cabeça de um feto de 20 semanas ilustrando a localização do</p><p>palato. B, Palato ósseo e arco alveolar de um adulto jovem. Em geral, a sutura entre a parte pré­</p><p>maxilar da maxila e os processos palatinos fusionados da maxila é visível no crânio de pessoas</p><p>jovens. A sutura não é visível no palato duro da maioria dos crânios secos porque costuma ser de</p><p>adultos idosos.</p><p>Palato Secundário</p><p>O palato secundário (palato definitivo) é o primórdio das partes duras e moles do palato (Figs. 10‑27D e 10‑28A e</p><p>B).  Ele  começa  a  se  desenvolver  no  início  da  sexta  semana,  a  partir  de  duas  projeções  mesenquimais  que  se</p><p>estendem das  faces  internas das proeminências maxilares. A princípio, essas estruturas – os processos palatinos</p><p>laterais  (lâminas  palatinas)  –  se  projetam  inferomedialmente  em  cada  lado  da  língua  (Fig.  10‑29A  a C).  Com  o</p><p>desenvolvimento da mandíbula, a língua se desloca da sua raiz e, como resultado, assume posição inferior na boca.</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 30/36</p><p>FIGURA 10­29  A, Corte sagital da cabeça de um embrião ao final da sexta semana, mostrando o</p><p>processo palatino mediano. B, D, F e H, Teto da boca da 6ª à 12ª semana, ilustrando o desenvolvimento</p><p>do palato. As linhas tracejadas em D e F indicam os locais de fusão dos processos palatinos. As setas</p><p>indicam o crescimento medial e posterior dos processos palatinos laterais. C, E e G, Cortes frontais da</p><p>cabeça ilustrando a fusão dos processos palatinos laterais entre si e com o septo nasal, bem como a</p><p>separação das cavidades nasal e oral.</p><p>Durante a sétima e a oitava semanas, os processos palatinos laterais se alongam e ascendem para uma posição</p><p>horizontal superior à da língua. A liberação do ácido hialurônico no mesênquima do processo palatino ajuda nessa</p><p>elevação. Gradualmente, os processos aproximam‑se um com o outro e se fusionam no plano mediano (Fig. 10‑29D</p><p>a H). Eles também se fusionam com o septo nasal e a parte posterior do palato primário. Acredita‑se que a elevação</p><p>dos  processos  palatinos  para  uma  posição  horizontal  seja  causada  por  uma  força  intrínseca  que  é  gerada  pela</p><p>hidratação do ácido hialurônico no mesênquima dentro dos processos palatinos. A sutura epitelial mediana nas</p><p>margens das lâminas palatinas rompe‑se, possibilitando a fusão das lâminas palatinas.</p><p>O septo nasal desenvolve‑se em um padrão de crescimento em direção inferior a partir das partes internas das</p><p>proeminências nasais mediais fusionadas (Fig. 10‑29C, E e G). A fusão entre o septo nasal e os processos palatinos</p><p>começa anteriormente, durante a 9ª semana, e  termina posteriormente, na 12ª semana, superior ao primórdio do</p><p>palato duro (Fig. 10‑29D e F). O osso gradualmente se desenvolve por ossificação  intramembranosa (Cap. 15)  no</p><p>palato  primário,  formando  a  parte  pré‑maxilar  da  maxila,  que  aloja  os  dentes  incisivos  (Fig.  10‑28B).</p><p>Concomitantemente, o osso estende‑se da maxila e dos ossos palatinos para dentro dos processos palatinos laterais</p><p>para formar o palato duro (Fig. 10‑29E e G). As partes posteriores desses processos não se tornam ossificadas; elas</p><p>se estendem posteriormente além do septo nasal e se fundem para formar o palato mole,  incluindo sua projeção</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#c0075</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>eline</p><p>Destacar</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 31/36</p><p>cônica,  a úvula  (Fig.  10‑29D,  F  e H).  A  rafe  palatina mediana  indica  a  linha  de  fusão  dos  processos  palatinos</p><p>laterais. Um pequeno canal nasopalatino persiste no plano mediano do palato, entre a parte pré‑maxilar da maxila.</p><p>Esse canal é representado no palato duro do adulto pela fossa incisiva (Fig. 10‑28B). Uma sutura irregular percorre</p><p>desde a fossa incisiva até o processo alveolar da maxila, entre o inciso lateral e o canino de cada lado, indicando a</p><p>fusão dos palatos embrionários primário e secundário.</p><p>Fendas   l ab i a i s   e  pa l a t inas</p><p>As fendas do lábio superior e do palato são comuns. Os defeitos são geralmente classificados de acordo com</p><p>critérios do desenvolvimento, tendo a fossa incisiva</p><p>e a papila incisiva como marcos de referência (Figs. 10‑28B</p><p>e  10‑33A).  As  fendas  labiais  e  palatinas  são  especialmente  conspícuas,  pois  resultam  em  um  aspecto  facial</p><p>anormal e defeitos na fala (Fig. 10‑30). Há dois grupos principais de fendas do lábio e do palato (Figs. 10‑31, 10‑</p><p>32 e 10‑33):</p><p>FIGURA 10­30  Criança com fenda unilateral do lábio e do palato. As fendas labiais, com ou sem</p><p>fenda palatina, ocorrem em aproximadamente 1 em 1.000 nascimentos; a maioria das crianças</p><p>afetadas é do sexo masculino.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 32/36</p><p>FIGURA 10­31  Anomalias congênitas do lábio e palato. A, Criança com uma fenda labial unilateral</p><p>esquerda e fenda palatina. B, Criança com fenda labial bilateral e fenda palatina.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 33/36</p><p>FIGURA 10­32  Desenhos ilustrando a base embriológica da fenda Iabial unilateral completa. A,</p><p>Embrião de 5 semanas. B, Corte horizontal da cabeça, ilustrando os sulcos entre as proeminências</p><p>maxilares e as proeminências nasais mediais se fusionando. C, Embrião de 6 semanas, mostrando</p><p>um sulco Iabial persistente do lado esquerdo. D, Corte horizontal da cabeça, mostrando o sulco</p><p>sendo gradativamente preenchido do lado direito, após a proliferação do mesênquima (setas). E,</p><p>Embrião de 7 semanas. F, Corte horizontal da cabeça, mostrando que o epitélio à direita foi quase</p><p>completamente deslocado para fora do sulco entre as proeminências maxilar e nasal medial. G,</p><p>Feto de 10 semanas com uma fenda Iabial unilateral completa. H, Corte horizontal da cabeça após o</p><p>estiramento do epitélio e a ruptura dos tecidos no assoalho do sulco Iabial persistente do lado</p><p>esquerdo, formando uma fenda Iabial unilateral completa.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 34/36</p><p>FIGURA 10­33  Vários tipos de fenda labial e palatina. A, Lábio e palato normais. B, Úvula fendida.</p><p>C, Fenda unilateral do palato posterior (ou secundário). D, Fenda bilateral do palato posterior. E,</p><p>Fenda Iabial e do processo alveolar da maxila, unilateral completa, com fenda unilateral do palato</p><p>anterior (ou primário). F, Fenda bilateral completa do lábio e dos processos alveolares das maxilas</p><p>com fenda bilateral do palato anterior. G, Fenda bilateral completa do lábio e dos processos</p><p>alveolares das maxilas com fenda bilateral do palato anterior e fenda unilateral do palato posterior.</p><p>H, Fenda bilateral completa do lábio e dos processos alveolares das maxilas com fenda bilateral</p><p>completa do palato anterior e posterior.</p><p>fenda anterior</p><p>E F</p><p>D E).</p><p>fenda posterior</p><p>G H</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 35/36</p><p>Fendas  envolvendo  o  lábio  superior,  com  ou  sem  fenda  palatina,  ocorrem  em  cerca  de  1  em  cada  1.000</p><p>nascimentos;  no  entanto,  sua  frequência  varia  amplamente  e  60%  a  80%  das  crianças  afetadas  são  do  sexo</p><p>masculino. As fendas variam de pequenas chanfraduras na borda vermelha do lábio (Fig. 10‑32G) até grandes</p><p>defeitos que se estendem para o assoalho da narina através da parte alveolar da maxila (Figs. 10‑31A e 10‑33E).</p><p>A fenda labial pode ser unilateral ou bilateral.</p><p>A fenda  labial unilateral (Fig. 10‑31A)  resulta da  falta  de  fusão da proeminência maxilar  do  lado  afetado</p><p>com as proeminências nasais mediais fusionadas (Fig. 10‑32A a H), causando um sulco labial persistente. Como</p><p>resultado, o lábio é dividido em partes medial e lateral. Algumas vezes, uma ponte tecidual, a faixa de Simonart,</p><p>une as partes de uma fenda labial incompleta.</p><p>A  fenda  labial  bilateral  (Figs.  10‑31B  e  10‑33F)  resulta  da  falta  de  união  das  massas  mesenquimais  das</p><p>proeminências maxilares com as proeminências nasais mediais fusionadas. Quando ocorre uma fenda bilateral</p><p>completa do  lábio  e da porção alveolar da maxila,  o  segmento  intermaxilar fica  suspenso,  solto,  e  se projeta</p><p>anteriormente.  Esses  defeitos  são  especialmente  deformantes  devido  à  perda  de  continuidade  do músculo</p><p>orbicular dos lábios, que fecha a boca e aperta os lábios.</p><p>A fenda labial mediana é um defeito extremamente raro – resulta da falta de fusão parcial ou completa das</p><p>proeminências  nasais mediais,  o  que  impede  a  formação do  segmento  intermaxilar. Uma  fenda mediana do</p><p>lábio inferior também é muito rara e é causada pela falta de fusão completa das proeminências mandibulares</p><p>(Fig.  10‑23).  A  referência  para  distinguir  as  anomalias  das  fendas  anterior  da  posterior  é  a  fossa  incisiva</p><p>(Fig. 10‑28B). Os defeitos das fendas anterior e posterior são embrionariamente distintos.</p><p>A fenda palatina,  com ou  sem  fenda  labial,  ocorre  em aproximadamente  1em  cada  2.500 nascimentos  e  é</p><p>mais  comum no  sexo  feminino que no masculino. A  fenda pode  envolver  somente  a úvula  (úvula  fendida),</p><p>levando a uma aparência de cauda de peixe  (Fig. 10‑33B), ou pode se estender pelas  regiões mole e dura do</p><p>palato (Fig. 10‑33C e D). Nos casos graves, associados à fenda Iabial, a fenda no palato se estende por toda a</p><p>porção alveolar da maxila e pelos lábios em ambos os lados (Fig. 10‑33G e H).</p><p>As fendas unilateral e bilateral no palato são classificadas em três grupos:</p><p>Fendas do palato anterior</p><p>F</p><p>Fendas do palato posterior</p><p>E</p><p>Fendas das partes anterior e posterior do palato</p><p>A maioria das fendas labiais e palatinas resulta de fatores múltiplos (herança multifatorial; Cap. 19). Algumas</p><p>fendas do  lábio,  do palato  ou  ambas  aparecem  como parte  de  síndromes determinadas  por  genes mutantes</p><p>isolados.  Outras  fendas  são  características  de  síndromes  cromossômicas,  especialmente  da  trissomia  do  13</p><p>(Cap. 19, Fig. 19‑6). Alguns casos de fenda labial ou palatina parecem ser causados por agentes teratogênicos</p><p>(p. ex., fármacos anticonvulsivantes). O irmão de uma criança com fenda palatina apresenta risco elevado de ter</p><p>fenda palatina, mas não há aumento no risco de ter fenda labial. Uma fenda do lábio e do processo alveolar da</p><p>maxila que continua pelo palato é geralmente transmitida por um gene ligado ao sexo masculino.</p><p>Fendas   f a c i a i s</p><p>Vários  tipos  de  fendas  faciais  podem  ocorrer,  mas  elas  são  extremamente  raras.  As  fendas  graves  estão</p><p>geralmente associadas a anomalias grosseiras da cabeça. As fendas oblíquas da face (fissuras orbitofaciais) são</p><p>frequentemente bilaterais e se estendem do lábio superior até a margem medial da órbita. Quando isso ocorre,</p><p>os  ductos  nasolacrimais  são  sulcos  abertos  (sulcos  nasolacrimais  persistentes).  As  fendas  oblíquas  da  face</p><p>associadas à fenda labial resultam da falta de fusão das proeminências maxilares com as proeminências nasais</p><p>lateral  e medial.  As  fendas  faciais  laterais  ou  transversais  ocorrem  da  boca  em  direção  à  orelha.  As  fendas</p><p>bilaterais resultam em uma boca muito grande – macrostomia. Nos casos graves, as fendas nas bochechas se</p><p>estendem quase até as orelhas.</p><p>Ques tões  de  o r i en ta ção   c l ín i c a</p><p>1. Os embriões contêm fendas labiais? Este defeito facial comum representa uma persistência de qual</p><p>condição embrionária?</p><p>2. Nem Clare nem o marido Jack tem fenda labial ou fenda palatina ou até mesmo algum de seus conhecidos</p><p>familiares. Quais são as chances de eles terem um filho com uma fenda labial, com ou sem fenda palatina?</p><p>3. O filho de Mary tem fenda labial e palatina. Seu irmão tem um defeito semelhante envolvendo o lábio e</p><p>palato. Embora Mary não pretenda ter mais filhos, o marido diz que ela se sente inteiramente culpada</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#c0095</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#c0095</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#f0035</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml 36/36</p><p>pelos defeitos congênitos dos filhos. O defeito foi provavelmente herdado apenas do lado da família de</p><p>Mary?</p><p>4. O filho de um paciente tem anomalias menores envolvendo suas orelhas externas, mas ele não tem</p><p>problemas de audição ou uma malformação facial. Suas anormalidades da orelha podem ser consideradas</p><p>defeitos dos arcos faríngeos (branquiais)?</p><p>As respostas dessas questões são apresentadas no final deste livro.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml 1/10</p><p>CAP Í T U LO   11</p><p>Sistema Respiratório</p><p>Desenvolvimento da Laringe</p><p>Desenvolvimento da Traqueia</p><p>Desenvolvimento dos Brônquios e dos Pulmões</p><p>Maturação dos Pulmões</p><p>Questões de Orientação Clínica</p><p>O  s  órgãos  respiratórios  inferiores  (laringe,  traqueia,  brônquios  e  pulmões)  começam  a  se  formar  durante  a</p><p>quarta  semana de desenvolvimento. O  sistema  respiratório  é  iniciado  como um  crescimento mediano  – o  sulco</p><p>laringotraqueal  –  que  aparece  no  assoalho  da  extremidade  caudal  da  faringe  primitiva  (Fig.  11‑1A  e  B).  O</p><p>primórdio  da  árvore  traqueobrônquica  se  desenvolve  caudalmente  ao  quarto  par  das  bolsas  faríngeas.  O</p><p>revestimento  endodérmico do sulco laringotraqueal  dá  origem ao  epitélio pulmonar  e  glândulas da  laringe,  da</p><p>traqueia e dos brônquios. O tecido conjuntivo, a cartilagem e a musculatura lisa dessas estruturas se desenvolvem a</p><p>partir do mesoderma esplâncnico em torno do intestino anterior (Fig. 11‑4A). As vias de sinalização BMP, Wnt e FGF</p><p>controlam o precoce padrão de expressão de Sox2 e Nkx2.1 no intestino anterior para a diferenciação da traqueia a partir do</p><p>esôfago. Nas áreas ventrais, Nkx2.1 é ativado, enquanto Sox2 é suprimido.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml 2/10</p><p>FIGURA 11­1  A, Corte sagital da metade cranial de um embrião de 4 semanas. B, Seção horizontal do</p><p>embrião, que ilustra o assoalho da faringe primitiva e a localização do sulco laringotraqueal.</p><p>No  final  da  quarta  semana,  o  sulco  laringotraqueal  evagina‑se  (projeta)  para  formar  o  divertículo</p><p>laringotraqueal (broto pulmonar) saculiforme, que está localizado na porção ventral da região caudal do intestino</p><p>anterior (Figs. 11‑1A e 11‑2A).</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml 3/10</p><p>FIGURA 11­2  Estágios sucessivos no desenvolvimento do septo traqueosofágico durante a quarta e</p><p>quinta semanas de desenvolvimento. A a C, Vistas laterais da parte caudal da faringe primitiva,</p><p>mostrando o divertículo laringotraqueal e a divisão do intestino anterior para a formação do esôfago e</p><p>do tubo laringotraqueal. D a F, Seções transversais, ilustrando a formação do septo traqueosofágico e</p><p>como ele separa o intestino anterior para formar o tubo laringotraqueal e o esôfago. As setas</p><p>representam alterações celulares decorrentes do crescimento.</p><p>Conforme o divertículo se alonga, sua extremidade distal se amplia para formar o broto respiratório de  forma</p><p>globular  (Fig.  11‑2B).  O  divertículo  laringotraqueal  logo  se  separa  da  faringe  primitiva,  mas  esta  mantém  a</p><p>comunicação com ele através do orifício laríngeo primitivo (Fig. 11‑2A e C). Conforme o divertículo se alonga, este</p><p>é circundado pelo mesoderma esplâncnico (Fig. 11‑2B). As pregas traqueoesofágicas longitudinais se desenvolvem</p><p>no divertículo laringotraqueal, aproximand‑se umas das outras, e se fusionam para formar uma partição – o septo</p><p>traqueoesofágico (Fig. 11‑2D e E).</p><p>Este septo divide a parte cranial do intestino anterior em uma porção ventral, o tubo laringotraqueal (primórdio</p><p>da laringe, traqueia, brônquios e pulmões) e uma porção dorsal (primórdio da orofaringe e do esôfago) (Fig. 11‑2F).</p><p>A abertura do tubo laringotraqueal na faringe torna‑se o orifício laríngeo primitivo (Figs. 11‑2F e 11‑3C).</p><p>FIGURA 11­3  Estágios sucessivos do desenvolvimento da laringe. A, 4 semanas. B, 5 semanas. C, 6</p><p>semanas. D, 10 semanas. O epitélio que reveste a laringe é de origem endodérmica. As cartilagens e</p><p>os músculos da laringe surgem do mesênquima nos quarto e sexto pares de arcos faríngeos. Observe</p><p>as mudanças da abertura da laringe na forma de fenda para o formato de T conforme ocorre a</p><p>proliferação do mesênquima que circunda a laringe em desenvolvimento.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml 4/10</p><p>Desenvolvimento da laringe</p><p>O  revestimento  epitelial  da  laringe  se  desenvolve  a  partir  do  endoderma  da  extremidade  cefálica  do  tubo</p><p>laringotraqueal;  as  cartilagens  da  laringe,  a  partir  de  populações  de  células  nos  quarto  e  sexto  pares  dos  arcos</p><p>faríngeos (Cap. 10). As cartilagens laríngeas se desenvolvem a partir do mesênquima, que é derivado de células da</p><p>crista neural. O mesênquima na extremidade cranial do tubo laringotraqueal prolifera rapidamente, produzindo o</p><p>par  de  saliências  aritenoides  (Fig.  11‑3B).  Tais  saliências  crescem  em  direção  à  língua,  convertendo  a  glote</p><p>primitiva em um orifício laríngeo  em  formato de T  (Fig. 11‑3C  e D). O  epitélio  laríngeo  prolifera  rapidamente,</p><p>resultando  na  oclusão  temporária  do  lúmen  da  laringe.  A  recanalização  da  laringe  ocorre  até  a  10ª  semana.  Os</p><p>ventrículos laríngeos formam‑se durante esse processo de recanalização. Esses recessos são ligados por pregas da</p><p>membrana da mucosa que se desenvolmem nas pregas vocais (cordas) e nas pregas vestibulares.</p><p>A epiglote se desenvolve a partir da parte caudal da eminência hipofaríngea, uma proeminência produzida pela</p><p>proliferação do mesênquima nas extremidades ventrais do terceiro e quarto arcos da faringe (Cap. 10, Fig. 10‑21, e</p><p>Fig.  11‑3B  a D).  A  parte  rostral  dessa  eminência  forma  o  terço  posterior  ou  parte  faríngea  da  língua  (Cap.  10,</p><p>Fig.  10‑21). Os músculos  da  laringe  se  desenvolvem  a  partir  de  mioblastos  no  quarto  e  sexto  pares  dos  arcos</p><p>faríngeos  e,  portanto,  são  inervados  pelos  ramos  laríngeos  do  nervo  vago  (NC  X)  que  suprem  esses  arcos</p><p>(Tabela 10‑1). O crescimento da laringe e epiglote é rápido durante os primeiros 3 anos após o nascimento, época</p><p>em que a epiglote já alcançou sua forma e posição adulta.</p><p>Atres i a   l a r íngea</p><p>A atresia laríngea (obstrução) é uma malformação congênita rara, que resulta na obstrução das vias aéreas</p><p>superiores do  feto  –  síndrome  congênita  da  obstrução das  vias  aéreas  superiores. Distalmente  à  atresia  ou</p><p>estenose  (estreitamento),  as  vias  aéreas  se  tornam  dilatadas,  os  pulmões  são  hiperplásicos  (causando</p><p>compressão do  coração  e grandes vasos),  o diafragma é  achatado ou  invertido  e há ocorrência de hidropsia</p><p>fetal (acúmulo de fluido em dois ou mais compartimentos) e/ou ascite (fluido abdominal). A ultrassonografia</p><p>pré‑natal torna possível o diagnóstico dessas anomalias.</p><p>Desenvolvimento da traqueia</p><p>O revestimento endodérmico do tubo laringotraqueal distal à laringe se diferencia no epitélio e nas glândulas da</p><p>traqueia  e do  epitélio pulmonar. A  cartilagem,  o  tecido  conjuntivo  e  os músculos da  traqueia  são derivados do</p><p>mesoderma esplâncnico envolvendo o tubo laringotraqueal (Fig. 11‑4).</p><p>FIGURA 11­4  Seções transversais do tubo laringotraqueal que ilustram etapas progressivas no</p><p>desenvolvimento da traqueia. A, 4 semanas. B, 10 semanas. C, 11 semanas (desenho da micrografia</p><p>em D). Observe que o endoderma do tubo dá origem ao epitélio e às glândulas da traqueia e que o</p><p>mesênquima em torno do tubo dá forma ao tecido conjuntivo, muscular e cartilagem (desenho da</p><p>micrografia mostrada em D). D, Fotomicrografia de uma seção transversal do desenvolvimento de</p><p>traqueia com 12 semanas. (De Moore KL,</p><p>Persaud TVN, Shiota K: Color Atlas of Clinical Embryology, 2nd ed. Philadelphia, Saunders, 2000.)</p><p>F í s tu l a   t r aqueoeso fág i ca</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#c0050</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#c0050</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#f0110</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#c0050</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#f0110</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#t0010</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml 5/10</p><p>Uma fístula traqueoesofágica (FTE) é uma passagem anormal entre a traqueia e o esôfago (Figs. 11‑5 e 11‑</p><p>6A).  Este  defeito  de  nascença  ocorre  a  uma  taxa  em  torno  de  1  a  cada  3.000  a  4.500  nascidos  vivos,  e  afeta</p><p>predominantemente o sexo masculino. Na maioria dos casos, a fístula está associada à atresia esofágica. A FTE</p><p>resulta da divisão incompleta da parte cranial do intestino anterior nas partes respiratória e esofágica durante a</p><p>quarta  semana.  A  fusão  incompleta  das  pregas  traqueoesofágicas  resulta  em  um  septo  traqueoesofágico</p><p>defeituoso e na comunicação entre a traqueia e o esôfago.</p><p>FIGURA 11­5  As quatro principais variedades de fístula traqueoesofágica (FTE) são mostradas em</p><p>ordem de frequência. Possíveis direções do fluxo do conteúdo são indicadas por setas. A, A atresia</p><p>esofágica está associada à FTE em mais de 85% dos casos. B, A Fístula entre a traqueia e o</p><p>esôfago; este tipo de defeito de nascença representa em torno de 4% dos casos. C, Atresia do</p><p>esôfago proximal terminando em uma fístula traqueoesofágica com o esôfago distal tendo uma</p><p>bolsa cega. O ar não pode entrar no esôfago distal e no estômago. D, Atresia do segmento proximal</p><p>do esôfago com fístulas entre a traqueia e ambos os segmentos proximal e distal do esôfago. O ar</p><p>pode entrar no esôfago distal e estômago. Todos os recém­nascidos com FTE têm distúrbios de</p><p>motilidade esofágica, e a maioria tem refluxo (regurgitação do conteúdo do estômago).</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml 6/10</p><p>FIGURA 11­6  A, Fístula traqueoesofágica em um feto de 17 semanas. O segmento superior do</p><p>esôfago termina em fundo cego (seta). (A, De Kalousek DK, Fitch N, Paradice BA: Pathology of the</p><p>Human Embryo and Previable Fetus. New York, Springer Verlag, 1990.) B, Radiografia de uma</p><p>criança com atresia de esôfago. O ar no trato gastrointestinal distal indica a presença de uma fístula</p><p>traqueoesofágica (seta, saco em fundo cego do esôfago proximal).</p><p>A FTE é  a  anomalia mais  comum do  trato  respiratório  inferior. Quatro principais variedades da FTE podem se</p><p>desenvolver (Fig. 11‑5). A anomalia habitual é um fundo cego da parte superior do esôfago (atresia esofágica) e</p><p>uma  junção da parte  inferior da  traqueia perto de sua bifurcação (Figs. 11‑5A  e 11‑6B). As crianças com esse</p><p>tipo de FTE e atresia esofágica apresentam tosse e se asfixiam ao engolir em virtude do acúmulo excessivo de</p><p>líquido na boca e no trato respiratório superior. Quando o recém‑nascido tenta engolir o leite, este rapidamente</p><p>preenche  a  bolsa  esofágica  e  é  regurgitado.  O  conteúdo  gástrico  também  pode  refluir  do  estômago  para  a</p><p>traqueia  e  pulmões  através  da  fístula,  o  que  pode  resultar  em pneumonia  ou pneumonite  (inflamação  dos</p><p>pulmões).  Outras  variedades  de  FTE  são  mostradas  na  Figura  11‑5B  a  D.  O  poli‑hidrâmnio  (Cap.  8)  é</p><p>frequentemente  associado  à  atresia  esofágica. O  líquido  amniótico  se  acumula  excessivamente,  pois  o fluido</p><p>não  é  capaz  de  passar  para  o  estômago  e  intestinos  para  absorção  e  subsequente  transferência  através  da</p><p>placenta para o sangue materno para eliminação.</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml#c0040</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml 7/10</p><p>Es tenose   e   a t r e s i a   t r aquea l</p><p>O  estreitamento  (estenose)  e  a  obstrução  (atresia)  da  traqueia  são  malformações  congênitas  incomuns</p><p>normalmente  associadas  a  uma  das  variedades  da  FTE.  A  estenose  e  a  atresia  provavelmente  resultam  da</p><p>divisão desigual do  intestino anterior no esôfago e  traqueia  (Fig. 11‑5). Em alguns casos, uma rede de  tecido</p><p>obstrui o fluxo de ar (atresia traqueal incompleta).</p><p>Desenvolvimento dos brônquios e dos pulmões</p><p>O  broto  respiratório  (broto  pulmonar)  se  desenvolve  na  extremidade  caudal  do  divertículo  laringotraqueal</p><p>durante a quarta semana (Fig. 11‑2B). O broto logo se divide em duas evaginações – brotos brônquicos primários</p><p>(Fig. 11‑2C). Posteriormente, os brotos brônquicos secundários e terciários se formam e crescem lateralmente nos</p><p>canais pericardioperitoneais (Fig. 11‑7A).</p><p>FIGURA 11­7  Esquemas do crescimento dos pulmões em desenvolvimento no mesoderma</p><p>esplâncnico adjacente às paredes mediais dos canais pericardioperitoneais (cavidades pleurais</p><p>primordiais). O desenvolvimento das camadas da pleura também é mostrado. A, 5 semanas. B, 6</p><p>semanas.</p><p>Juntamente  com o mesoderma  esplâncnico  circundante,  os  brotos  brônquicos  se diferenciam nos brônquios  e</p><p>suas ramificações nos pulmões (Fig. 11‑7B). No início da quinta semana, a conexão de cada broto brônquico com a</p><p>traqueia se dilata para formar o primórdio dos brônquios principais (Fig. 11‑8).</p><p>FIGURA 11­8  Estágios sucessivos no desenvolvimento dos brotos dos brônquicos, brônquiolos e dos</p><p>pulmões.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml 8/10</p><p>O brônquio principal direito embrionário é ligeiramente maior que o esquerdo, e é orientado mais verticalmente.</p><p>Essa relação embrionária persiste em adultos; consequentemente, um corpo estranho é mais suscetível de entrar no</p><p>brônquio principal direito, e não no esquerdo.</p><p>O  brônquio  principal  é  subdividido  em  brônquios  secundários,  que  formam  os  ramos  lobar,  segmentar  e</p><p>intrassegmentar (Fig. 11‑8). À direita, o brônquio secundário superior supre o lobo superior do pulmão, enquanto</p><p>o brônquio secundário inferior subdivide‑se em dois brônquios – um se conecta ao lobo médio do pulmão direito e</p><p>o outro, ao lobo inferior. Do lado esquerdo, os dois brônquios secundários suprem os lobos superior e inferior do</p><p>pulmão. Cada brônquio secundário se ramifica progressivamente.</p><p>Os brônquios segmentares, 10 no pulmão direito e 8 ou 9 no pulmão esquerdo, começam a se formar pela sétima</p><p>semana. Enquanto isso ocorre, o mesênquima circundante também se divide. Cada brônquio segmentar, com sua</p><p>massa  de  mesênquima  circundante,  é  o  primórdio  de  um  segmento  broncopulmonar.  Durante  24  semanas,</p><p>aproximadamente 17 gerações de ramos se formam e ocorre a formação dos brônquios respiratórios (Fig. 11‑9 B).</p><p>Além disso, sete gerações das vias aéreas também se desenvolvem após o nascimento.</p><p>FIGURA 11­9  Diagrama de cortes histológicos mostrando estágios progressivos do desenvolvimento</p><p>pulmonar. A e B, estágios iniciais do desenvolvimento do pulmão. Em C e D, observe que a membrana</p><p>alveolocapilar é fina e que alguns capilares fazem saliências na parede dos sacos terminais.</p><p>Conforme os brônquios se desenvolvem, placas cartilaginosas são formadas a partir do mesênquima esplâncnico</p><p>circundante. A musculatura lisa e o tecido conjuntivo bronquial e o tecido conjuntivo e os capilares pulmonares são</p><p>também derivados desse mesênquima. À medida que os pulmões se desenvolvem, eles adquirem uma camada de</p><p>pleura visceral a partir do mesoderma esplâncnico (Fig.</p><p>11‑7). Com a expansão, os pulmões e as cavidades pleurais</p><p>crescem caudalmente no mesênquima da parede do corpo e logo se posicionam perto do coração. A parede torácica</p><p>do corpo é revestida pela camada de pleura parietal derivada do mesoderma somático (Fig. 11‑7B). O espaço entre</p><p>a pleura visceral e a parietal é a cavidade pleural.</p><p>Maturação dos Pulmões</p><p>A maturação dos pulmões é dividida em quatro fases histológicas: pseudoglandular, canalicular, saco terminal e</p><p>alveolar.</p><p>Período Pseudoglandular (5 a 17 semanas)</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml 9/10</p><p>Durante a primeira parte deste período, os pulmões em desenvolvimento se assemelham histologicamente a uma</p><p>glândula exócrina (Fig. 11‑9A). Durante 16 semanas, todos os principais elementos do pulmão se formam, exceto</p><p>aqueles envolvidos com a troca gasosa. A respiração não é possível; consequentemente, os fetos nascidos durante esse</p><p>período são incapazes de sobreviver.</p><p>Período Canalicular (16 a 25 semanas)</p><p>Este período se sobrepõe ao período pseudoglandular, visto que os segmentos craniais dos pulmões amadurecem</p><p>mais rápido que os segmentos caudais. Durante o período canalicular, os  lúmenes dos brônquios e bronquíolos</p><p>terminais aumentam e o tecido pulmonar torna‑se altamente vascularizado (Fig. 11‑9B). Durante 24 semanas, cada</p><p>bronquíolo terminal dá origem a dois ou mais bronquíolos respiratórios, cada um dos quais se divide em três a</p><p>seis passagens tubulares – os ductos alveolares primordiais.</p><p>A  respiração  é  possível  ao  final  da  fase  canalicular,  pois  alguns  sacos  terminais  de  parede  fina  (alvéolos</p><p>primordiais)  se  desenvolveram  nas  extremidades  dos  bronquíolos  respiratórios,  e  o  tecido  pulmonar  é  bem</p><p>vascularizado (passa a ser vascular pela  formação de novos vasos). Embora um feto nascido em 24 a 26 semanas possa</p><p>sobreviver se receber cuidado intensivo, muitas vezes, ele morre pelo fato de o seu sistema respiratório e outros</p><p>sistemas serem relativamente imaturos.</p><p>Período do Saco Terminal (24 semanas ao nascimento)</p><p>Durante  este  período,  muitos  mais  sacos  terminais  se  desenvolvem,  e  seu  epitélio  torna‑se  muito  fino  (alvéolos</p><p>primordiais). Os capilares começam a formar protuberâncias nesses sacos  (Fig. 11‑9C). O contato  íntimo entre as</p><p>células epiteliais e endoteliais forma a barreira sangue‑ar (hematoaérea), que possibilita a troca de gases adequada</p><p>à sobrevivência.</p><p>Durante  26  semanas,  os  sacos  terminais  estão  revestidos  por  células  epiteliais  pavimentosas  de  origem</p><p>endodérmica (pneumócitos tipo I), por meio das quais ocorre a troca gasosa. A rede capilar prolifera rapidamente</p><p>no mesênquima em torno dos alvéolos em formação, sem desenvolvimento concomitante de capilares linfáticos. As</p><p>células  epiteliais  secretoras  arredondadas  e  espalhadas  por  entre  as  células  epiteliais  pavimentosas  são</p><p>pneumócitos tipo II, que secretam o surfactante pulmonar, uma mistura complexa de fosfolipídios e proteínas.</p><p>O surfactante  forma um filme monomolecular  sobre  as  paredes  interiores  dos  sacos  alveolares  e  neutraliza  a</p><p>força da tensão superficial na interface ar‑alvéolo. Isso facilita a expansão dos sacos terminais.</p><p>A maturação  das  células  alveolares  do  tipo  II  e  a  produção  de  surfactante  variam  amplamente  em  fetos  de</p><p>diferentes  idades. A  produção  de  surfactante  tem  início  entre  a  20ª  e  a  22ª  semana,  mas  o  surfactante  está  presente</p><p>apenas em pequenas quantidades em crianças prematuras. Ele não alcança níveis adequados até o final do período</p><p>fetal.  O  aumento  da  produção  de  surfactante,  induzida  por  corticosteroides  pré‑natais  e  o  tratamento  com</p><p>reposição de surfactante pós‑natal têm aumentado as taxas de sobrevivência dessas crianças.</p><p>Período Alveolar (Final do Período Fetal a 8 Anos)</p><p>Exatamente quando o período do saco terminal acaba e se inicia o período alveolar, isso depende da definição do</p><p>termo alvéolo (Fig. 11‑9D). No início do período alveolar, cada bronquíolo respiratório termina em um conjunto de</p><p>sacos  terminais  de  paredes  finas  que  são  separadas  umas  da  outras  por  tecido  conjuntivo  frouxo.  Esses  sacos</p><p>terminais representam futuros ductos alveolares. A membrana alveolocapilar  (barreira de difusão pulmonar ou</p><p>membrana  respiratória)  é  suficientemente  fina  para  possibilitar  a  troca  gasosa.  A  transição  da  troca  gasosa</p><p>dependente  da  placenta  para  a  troca  gasosa  autônoma  após  o  nascimento  requer  as  seguintes  mudanças</p><p>adaptativas nos pulmões:</p><p>• Produção de surfactante nos sacos alveolares</p><p>• Transformação dos pulmões em órgãos de trocas gasosas</p><p>• Estabelecimento simultâneo das circulações pulmonar e sistêmica.</p><p>Aproximadamente 95% dos alvéolos maduros  se desenvolvem no período pós‑natal. Antes do nascimento, os</p><p>alvéolos  primitivos  aparecem  como  pequenas  saliências  nas  paredes  dos  bronquíolos  respiratórios  e  sacos</p><p>alveolares (Fig. 11‑9D). Após o nascimento, os alvéolos primitivos aumentam conforme os pulmões se expandem;</p><p>no  entanto,  o  aumento  do  tamanho  dos  pulmões  resulta  muito  mais  de  um  aumento  contínuo  no  número  de</p><p>bronquíolos  respiratórios  e  alvéolos  primitivos  do  que  simplesmente  o  aumento  em  tamanho  dos  alvéolos.  O</p><p>desenvolvimento  alveolar  é  geralmente  concluído  até  os  3  anos  de  idade,  mas  novos  alvéolos  podem  ser</p><p>adicionados até aproximadamente 8 anos de idade. Ao contrário dos alvéolos maduros, os alvéolos  imaturos  têm o</p><p>potencial para a formação de alvéolos primitivos adicionais.</p><p>Cerca de 150 milhões de alvéolos primitivos (metade do número nos adultos) estão presentes nos pulmões dos</p><p>recém‑nascidos a termo. Na radiografia de tórax, portanto, o pulmão dos recém‑nascidos parece mais denso que o</p><p>pulmão  do  adulto.  Entre  o  terceiro  e  o  oitavo  ano,  é  alcançado  o  complemento  de  300 milhões  de  alvéolos  no</p><p>adulto.</p><p>Três fatores essenciais para o desenvolvimento normal do pulmão consistem em:</p><p>• Espaço torácico adequado para o crescimento do pulmão</p><p>• Volume adequado de líquido amniótico</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml 10/10</p><p>• Movimentos respiratórios fetais.</p><p>O mecanismo de modulação da morfogênese do pulmão e da formação dos vasos sanguíneos nos pulmões envolve os fatores</p><p>de transcrição Sox17 e sinalização Wnt.</p><p>Os movimentos respiratórios fetais ocorrem antes do nascimento, exercendo força suficiente para provocar a aspiração</p><p>de algum fluido amniótico para os pulmões. Esses movimentos respiratórios fetais ocorrem apenas durante o sono</p><p>com  movimentos  oculares  rápidos  (em  50%  do  tempo).  Tais  movimentos  estimulam  o  desenvolvimento  do</p><p>pulmão, possivelmente por meio da criação de um gradiente de pressão entre os pulmões e o fluido amniótico. Ao</p><p>nascimento,  o  feto  tem  a  vantagem  de  ter  tido  vários  meses  de  exercício  de  respiração.  Os  movimentos</p><p>respiratórios fetais aumentam conforme o nascimento se aproxima.</p><p>No nascimento, cerca de metade dos pulmões está preenchida com líquido derivado da cavidade amniótica, dos pulmões</p><p>e  das  glândulas  da  traqueia.  A  aeração  dos  pulmões  no  nascimento  não  é  decorrente  da  dilatação  dos  órgãos</p><p>colapsados  e  vazios, mas  sim da  substituição  rápida do  líquido  intra‑alveolar pelo  ar. O  líquido dos pulmões  é</p><p>limpo no nascimento por três vias:</p><p>• Boca e nariz, por pressão no tórax durante o parto vaginal</p><p>• Drenagem a partir dos capilares pulmonares e artérias e veias pulmonares</p><p>• Drenagem linfática</p><p>Ol igo ‑h id râmnio   e  desenvo lv imento  pu lmonar</p><p>Quando  o  oligo‑hidrâmnio  (quantidade  insuficiente  de  líquido  amniótico)  é  severo  e  crônico,  o</p><p>desenvolvimento  pulmonar  é  retardado.  Acredita‑se  que  a  redução  da  pressão  hidráulica  nos  pulmões  e  a</p><p>consequência dos seus efeitos na regulação do cálcio pulmonar podem resultar</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000295.xhtml 1/1</p><p>Prefácio</p><p>Embriologia Básica tem sido impresso há mais de 43 anos. Este trabalho conciso é baseado em nosso livro maior,</p><p>Embriologia Clínica, 10ª edição.</p><p>A 9ª edição do Embriologia Básica foi completamente atualizada para refletir a compreensão atual da embriologia</p><p>clínica humana. Ele fornece os fundamentos do desenvolvimento normal e anormal. Como nas edições anteriores,</p><p>os materiais de orientação clínica estão destacados nos quadros azuis. Cada capítulo foi completamente revisto para</p><p>refletir os novos resultados das pesquisas e o seu significado clínico, bem como a nova compreensão da biologia do</p><p>desenvolvimento.</p><p>Nós incluímos várias novas fotografias coloridas de embriões, fetos (normais e anormais), recém‑nascidos (RN)</p><p>e  crianças. Há  também muitas  imagens novas  de  diagnóstico:  US  (ultrassom),  TC  (tomografia  computadorizada)  e</p><p>estudos de RM (ressonância magnética) de embriões e fetos.</p><p>Uma característica importante deste livro são as Questões de Orientação Clínica, que aparecem no final de cada</p><p>capítulo e que ajudarão os estudantes a se prepararem para exames de licenciamento em geral.</p><p>O conteúdo de teratologia (estudos preocupados com defeitos congênitos) foi atualizado, uma vez que o estudo</p><p>do desenvolvimento anormal é essencial para a compreensão das causas dos defeitos congênitos e de como estes</p><p>podem ser evitados. Aspectos moleculares da biologia do desenvolvimento  foram destacados ao  longo do  livro,</p><p>especialmente nas áreas em que parecem promissoras para a medicina clínica e pesquisas futuras. Além disso, o</p><p>Capítulo 20 é dedicado exclusivamente a informações mais detalhadas relacionadas à base celular e molecular do</p><p>desenvolvimento embrionário.</p><p>Keith L. Moore</p><p>T.V.N. (Vid) Persaud</p><p>Mark G. Torchia</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000209.xhtml#c0100</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000301.xhtml 1/1</p><p>Agradecimentos</p><p>Muitos colegas e alunos fizeram contribuições inestimáveis para esta 9ª edição do Embriologia Básica. Somos gratos</p><p>aos seguintes colegas pela revisão crítica dos capítulos, sugestões para a melhoria do livro ou pelo fornecimento de</p><p>novas  figuras:  Dr.  Steve  Ahing,  Faculty  of  Dentistry,  University  of  Manitoba,  Winnipeg,  Manitoba;  Dr.  David</p><p>Bolender, Department  of Cell  Biology, Neurobiology,  and Anatomy, Medical College  of Wisconsin, Milwaukee,</p><p>Wisconsin;  Professor  Margaret  Buckingham,  Department  of  Developmental  Biology,  Pasteur  Institute,  Paris,</p><p>France;  Dr.  Albert  Chudley,  Departments  of  Pediatrics  &  Child  Health  and  Biochemistry  & Medical  Genetics,</p><p>University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba; Dr. Blaine M. Cleghorn, Faculty of Dentistry, Dalhousie University,</p><p>Halifax, Nova  Scotia; Dr.  Frank Gaillard,  Radiopaedia.org,  Royal Melbourne Hospital, Melbourne,  Victoria;  Dr.</p><p>David  F. Gomez‑Gil,  Chicago,  Illinois; Dr.  Boris Kablar, Department  of Anatomy  and Neurobiology, Dalhousie</p><p>University,  Halifax,  Nova  Scotia;  Dra.  Sylvia  Kogan,  Winnipeg,  Manitoba;  Dra.  Deborah  Levine,  Beth  Israel</p><p>Deaconess Medical Center, Boston, MassachuseĀs; Dr. Marios Loukas, St. George’s University, True Blue, Grenada;</p><p>Dr. Stuart Morrison, Department of Radiology, Cleveland Clinic, Cleveland, Ohio; Professor Bernard J. Moxham,</p><p>Cardiff School of Biosciences, Cardiff University, Cardiff, Wales; Dr. Michael Narvey, Department of Pediatrics and</p><p>Child Health, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba; Dr. Drew Noden, Department of Biomedical Sciences,</p><p>Cornell University, College of Veterinary Medicine, Ithaca, New York; Dra. Shannon E. Perry, San Francisco State</p><p>University,  San  Francisco,  California;  Dr.  Gregory  J.  Reid,  Department  of  Obstetrics,  Gynecology,  and</p><p>Reproductive Sciences, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba; Professor Sir Peter W.J. Rigby, The Babraham</p><p>Institute,  Cambridge,  England;  Dr.  L.  Ross,  Department  of  Neurobiology  and  Anatomy,  University  of  Texas</p><p>Medical  School  at Houston, Houston,  Texas; Dr. Michael A.  Rudnicki,  Regenerative Medicine  Program, OĀawa</p><p>Hospital Research Institute, OĀawa, Ontario; Dr. J. EllioĀ ScoĀ, Departments of Oral Biology and Human Anatomy</p><p>& Cell Science, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba; Dr. Gerald S. Smyser, Altru Health System, Grand</p><p>Forks, North Dakota; Dra. Alexandra Stanislavsky, Department of Radiology, Mercy Hospital  for Women, Royal</p><p>Melbourne Hospital, Melbourne, Victoria; Dr. Richard Shane Tubbs, Children’s Hospital, Birmingham, Alabama;</p><p>Dr. Edward O. Uthman, Consultant Pathologist, Richmond, Texas; e Dr. Michael Wiley, Department of Surgery,</p><p>Division of Anatomy, Faculty of Medicine, University of Toronto, Toronto, Ontario.</p><p>As  ilustrações  foram preparadas por Hans Neuhart, presidente do Electronic  Illustrators Group,  em Fountain</p><p>Hills, Arizona. Na Elsevier, somos gratos à Sra. Meghan K. Ziegler, Content Strategist, por seu contínuo interesse e</p><p>incentivo. Estamos especialmente gratos à Sra. Kel McGowan, Content Development Specialist, por seus  insights</p><p>valiosos  e  muitas  sugestões  úteis.  Seu  apoio  incondicional  durante  a  preparação  desta  nova  edição  foi  muito</p><p>apreciado.  Finalmente,  também  gostaria  de  agradecer  à  Sra.  Kristine  Feeherty,  gerente  sênior  de  Projetos;  Sra.</p><p>Maggie Reid, designer; Sra. Amy Naylor, art buyer; e Sra. Thapasya Ramkumar, produtora multimídia, da Elsevier,</p><p>por preparar  este  livro para  sua  conclusão. Esta nova  edição do Embriologia Básica  é  o  resultado de dedicação  e</p><p>competência técnica deles.</p><p>Keith L. Moore</p><p>T.V.N. (Vid) Persaud</p><p>Mark G. Torchia</p><p>http://radiopaedia.org/</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/9788535284997_toc.xhtml 1/4</p><p>Sumário</p><p>Capa</p><p>Folha de rosto</p><p>Author Biography</p><p>Copyright</p><p>Revisão Científica e Tradução</p><p>Dedicatória</p><p>Colaboradores</p><p>Prefácio</p><p>Agradecimentos</p><p>Capítulo 1: Introdução ao Desenvolvimento Humano</p><p>Importância e avanços na embriologia</p><p>Termos descritivos</p><p>Capítulo 2: Reprodução Humana</p><p>Órgãos reprodutivos</p><p>Gametogênese</p><p>Ciclos reprodutivos femininos</p><p>Transporte dos gametas</p><p>Maturação dos espermatozoides</p><p>Viabilidade dos oócitos e dos espermatozoides</p><p>Capítulo 3: Primeira Semana do Desenvolvimento Humano</p><p>Fecundação</p><p>Clivagem do zigoto</p><p>Formação do blastocisto</p><p>Capítulo 4: Segunda Semana do Desenvolvimento Humano</p><p>Formação da cavidade amniótica, disco embrionário e saco vitelino</p><p>Desenvolvimento do saco coriônico</p><p>Locais de implantação dos blastocistos</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/9788535284997_cover.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/9788535284997_title.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000234.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000258.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200026X.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000271.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000283.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000295.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000301.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000015.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000015.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000015.xhtml#st0015</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#st0010</p><p>em hipoplasia pulmonar, o que</p><p>pode ser grave.</p><p>Síndrome  do  des confo r to   r e sp i r a tó r io  do   r e cém‑nasc ido</p><p>A síndrome do desconforto respiratório (SDR) afeta aproximadamente 2% dos recém‑nascidos vivos, sendo</p><p>os  nascidos  prematuramente  os  mais  suscetíveis.  A  SDR  é  também  conhecida  como  doença  da  membrana</p><p>hialina. A deficiência da substância surfactante é uma das principais causas da SDR. A asfixia intrauterina prolongada</p><p>pode  produzir  mudanças  irreversíveis  nas  células  alveolares  tipo  II,  tornando‑as  incapazes  de  produzir  a</p><p>substância surfactante. Os corticosteroides são estimuladores potentes da produção de surfactante fetal e podem</p><p>ser administrados à mãe se o parto prematuro for um risco. Os recém‑nascidos com SDR têm uma respiração</p><p>anormalmente rápida e dificultada logo após o nascimento. Estima‑se que 30% de todas as doenças neonatais</p><p>resultam da SDR ou de suas complicações. Os pulmões são subinflados e os alvéolos contêm materiais amorfos</p><p>(membrana hialina) a partir de substâncias na circulação e das lesões do epitélio pulmonar. O tratamento inclui</p><p>oxigênio suplementar e surfactante artificial – mais de 90% dos recém‑nascidos com SDR sobrevivem.</p><p>Pulmões  dos   r e cém‑nasc idos</p><p>Os pulmões  saudáveis  sempre  contêm um pouco  de  ar;  consequentemente,  amostras  do  tecido  pulmonar</p><p>flutuam na água. Em contraste, um pulmão doente que está parcialmente preenchido com  líquido não pode</p><p>flutuar. O fato de os pulmões de um recém‑nascido natimorto serem firmes e afundarem quando colocados na</p><p>água significa que eles contêm líquido (e não ar), o que pode ser de grande importância médico‑legal.</p><p>Hipopla s i a  pu lmonar</p><p>Em  crianças  com  uma  hérnia  diafragmática  congênita  (Cap.  9),  os  pulmões  podem  não  se  desenvolver</p><p>normalmente. Esta hipoplasia pode ser causada por alterações nos  fatores de crescimento que existiam antes</p><p>das  vísceras  abdominais  se  tornarem  anormalmente  posicionadas.  A  hipoplasia  pulmonar</p><p>(subdesenvolvimento)  caracteriza‑se  pelo  volume  pulmonar  marcadamente  reduzido.  Muitas  crianças  com</p><p>hérnia diafragmática congênita morrem de insuficiência pulmonar (apesar de ótimos cuidados pós‑ natal), pois</p><p>seus pulmões estão muito hipoplásicos para suportar a vida extrauterina.</p><p>Ques tões  de  o r i en ta ção   c l ín i c a</p><p>1. O que estimula a criança a começar a respirar ao nascimento? O “tapa nas nádegas” é necessário?</p><p>2. Um recém‑nascido morreu cerca de 72 horas após o nascimento devido a efeitos da síndrome do</p><p>desconforto respiratório. Explique esta síndrome. Por qual outro nome esta condição é conhecida? Sua</p><p>causa é genética ou ambiental?</p><p>3. É possível que um recém‑nascido que nasceu com 22 semanas após a fertilização sobreviva? O que pode</p><p>ser feito para reduzir a gravidade da síndrome do desconforto respiratório?</p><p>As respostas dessas questões são apresentadas no final deste livro.</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml#c0045</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml 1/30</p><p>CAP Í T U LO   1 2</p><p>Sistema Digestório</p><p>Intestino Anterior</p><p>Desenvolvimento do Esôfago</p><p>Desenvolvimento do Estômago</p><p>Desenvolvimento do Duodeno</p><p>Desenvolvimento do Fígado e do Sistema Biliar</p><p>Desenvolvimento do Pâncreas</p><p>Desenvolvimento do Baço</p><p>Intestino Médio</p><p>Rotação da Alça do Intestino Médio</p><p>Ceco e Apêndice</p><p>Intestino Posterior</p><p>Cloaca</p><p>Canal Anal</p><p>Questões de Orientação Clínica</p><p>O sistema alimentar  (sistema digestório)  é  o  trato  digestório  da  boca  ao  ânus  com  todas  as  suas  glândulas  e</p><p>órgãos  associados. O  intestino  primitivo  (fase  inicial  de  desenvolvimento)  se  forma  durante  a  quarta  semana,</p><p>quando  a  cabeça,  a  eminência  caudal  (cauda)  e  as  pregas  laterais  incorporam  a  parte  dorsal  do  saco  vitelino</p><p>(vesícula umbilical) (Cap. 6, Fig. 6‑1). O intestino primitivo é fechado inicialmente na sua extremidade cranial pela</p><p>membrana orofaríngea (Cap. 10, Fig. 10‑1B),  e na  sua  extremidade  caudal pela membrana cloacal (Fig.  12‑1). O</p><p>endoderma  do  intestino  primitivo  dá  origem  à  maior  parte  do  intestino,  epitélio  e  glândulas.  O  epitélio  das</p><p>extremidades  cranial  e  caudal  do  trato  alimentar  é  derivado  do  ectoderma  do  estomodeu  e  da  fosseta  anal</p><p>(proctodeu), respectivamente (Fig. 12‑1).</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#c0030</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#f0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#c0050</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#f0010</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml 2/30</p><p>FIGURA 12­1  Esquema de um corte mediano de um embrião de 4 semanas, mostrando o sistema</p><p>digestório inicial e seu suprimento sanguíneo.</p><p>Os tecidos muscular e conjuntivo e outras camadas da parede do trato digestório são derivados do mesênquima</p><p>esplâncnico que circunda o intestino primitivo. Anatomicamente, o  intestino é dividido em três partes:  intestino</p><p>anterior,  intestino médio e intestino posterior. A diferenciação regional do  intestino primitivo é estabelecida pelos genes</p><p>Sonic  e  Indian  hedgehog  (SHH  e  IHH)  que  são  expressos  no  endoderma  e  no  mesoderma  circundante.  A  sinalização</p><p>endodérmica fornece informações temporais e posicionais para o desenvolvimento do intestino.</p><p>Intestino anterior</p><p>Os derivados do intestino anterior são:</p><p>• A faringe primitiva e seus derivados</p><p>• O sistema respiratório inferior</p><p>• O esôfago e o estômago</p><p>• O duodeno, distal à abertura do ducto biliar</p><p>• O fígado, o sistema biliar (ductos hepáticos, vesícula biliar e ducto biliar) e o pâncreas.</p><p>Esses derivados do intestino anterior, exceto a faringe, o trato respiratório inferior e a maior parte do esôfago, são</p><p>supridos pelo tronco celíaco, a artéria do intestino anterior (Figs. 12‑1 e 12‑2A).</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml 3/30</p><p>FIGURA 12­2  Esquemas do desenvolvimento e da rotação do estômago e da formação da bolsa</p><p>omental e do grande omento. A, Corte mediano do abdome de um embrião de 28 dias. B, Visão</p><p>anterolateral do embrião mostrado em A. C, Embrião de aproximadamente 35 dias. D, Embrião de</p><p>aproximadamente 40 dias. E, Embrião de aproximadamente 48 dias. F, Visão lateral do estômago e do</p><p>grande omento e de um embrião de aproximadamente 52 dias. G, Corte sagital, mostrando a bolsa</p><p>omental e o grande omento. As setas em F e G indicam o local do forame omental.</p><p>Desenvolvimento do Esôfago</p><p>O  esôfago  desenvolve‑se  a  partir  do  intestino  anterior  imediatamente  caudal  à  faringe  (Fig.  12‑1).  Inicialmente,</p><p>o esôfago é curto, mas ele se alonga rapidamente e alcança o seu comprimento final por volta da sétima semana.</p><p>Seu  epitélio  e  suas  glândulas  são  derivados  do  endoderma.  O  epitélio  prolifera  e  oblitera,  parcial  ou</p><p>completamente, o  lúmen do esôfago; no entanto, a recanalização geralmente ocorre ao final da oitava semana. O</p><p>músculo estriado do esôfago é derivado do mesênquima do quarto e do sexto arcos faríngeos (Cap. 10, Figs. 10‑1</p><p>e  10‑5B).  O  músculo  liso,  principalmente  no  terço  inferior  do  esôfago,  desenvolve‑se  a  partir  do  mesênquima</p><p>esplâncnico circundante.</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#c0050</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#f0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#f0030</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#st0050</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#st0080</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#s0140</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#st0145</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml#st0150</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000039.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000039.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000039.xhtml#st0025</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000039.xhtml#st0030</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml#st0015</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000040.xhtml#st0020</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/9788535284997_toc.xhtml 2/4</p><p>Capítulo 5: A Terceira Semana do Desenvolvimento Humano</p><p>Gastrulação: formação das camadas germinativas</p><p>Neurulação: formação do tubo neural</p><p>Desenvolvimento dos somitos</p><p>Desenvolvimento do celoma intraembrionário</p><p>Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular</p><p>Desenvolvimento das vilosidades coriônicas</p><p>Capítulo 6: Quarta à Oitava Semana do Desenvolvimento Humano</p><p>Dobramento do embrião</p><p>Derivados das camadas germinativas</p><p>Controle do desenvolvimento embrionário</p><p>Estimativa da idade do embrião</p><p>Principais eventos da quarta à oitava semana</p><p>Capítulo 7: Período Fetal: da Nona Semana ao Nascimento</p><p>Principais eventos do período fetal</p><p>Fatores que influenciam o crescimento fetal</p><p>Procedimentos para avaliação do estado do feto</p><p>Período neonatal</p><p>Capítulo 8: Placenta e Membranas Fetais</p><p>Placenta</p><p>Parto</p><p>Âmnio e fluido amniótico</p><p>Saco vitelino</p><p>Alantoide</p><p>Gestações múltiplas</p><p>Capítulo 9: Cavidades Corporais, Mesentérios e Diafragma</p><p>Cavidade do corpo embrionário</p><p>Desenvolvimento do diafragma</p><p>Capítulo 10: Aparelho Faríngeo, Face e Pescoço</p><p>Arcos faríngeos</p><p>Bolsas faríngeas</p><p>Sulcos faríngeos</p><p>Membranas faríngeas</p><p>Desenvolvimento da glândula tireoide</p><p>Desenvolvimento da língua</p><p>Desenvolvimento das glândulas salivares</p><p>Desenvolvimento da face</p><p>Desenvolvimento das cavidades nasais</p><p>Desenvolvimento do palato</p><p>Capítulo 11: Sistema Respiratório</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml#st0030</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml#st0045</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml#st0050</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml#st0055</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000052.xhtml#st0075</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#st0025</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#st0030</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#st0035</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000064.xhtml#st0040</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml#st0050</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml#s0055</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000076.xhtml#st0105</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml#st0095</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml#st0130</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml#st0140</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml#st0150</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000088.xhtml#st0155</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200009X.xhtml#st0035</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#st0040</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#st0050</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#st0055</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#st0060</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#st0065</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#st0080</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#st0085</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#st0090</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000106.xhtml#st0100</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/9788535284997_toc.xhtml 3/4</p><p>Desenvolvimento da laringe</p><p>Desenvolvimento da traqueia</p><p>Desenvolvimento dos brônquios e dos pulmões</p><p>Capítulo 12: Sistema Digestório</p><p>Intestino anterior</p><p>Desenvolvimento do baço</p><p>Intestino Médio</p><p>Intestino posterior</p><p>Capítulo 13: Sistema Urogenital</p><p>Desenvolvimento do sistema urinário</p><p>Desenvolvimento das glândulas suprarrenais</p><p>Desenvolvimento do sistema genital</p><p>Desenvolvimento dos canais inguinais</p><p>Relocação dos testículos e ovários</p><p>Capítulo 14: Sistema Cardiovascular</p><p>Desenvolvimento inicial do coração e dos vasos sanguíneos</p><p>Desenvolvimento final do coração</p><p>Malformações congênitas do coração e dos grandes vasos</p><p>Derivados das artérias dos arcos faríngeos</p><p>Malformações congênitas das artérias dos arcos faríngeos</p><p>Circulação fetal e neonatal</p><p>Desenvolvimento do sistema linfático</p><p>Capítulo 15: Sistema Musculoesquelético</p><p>Sistema esquelético</p><p>Desenvolvimento de cartilagem e osso</p><p>Desenvolvimento das articulações</p><p>Desenvolvimento do esqueleto axial</p><p>Desenvolvimento do esqueleto apendicular</p><p>Sistema muscular</p><p>Desenvolvimento</p><p>dos membros</p><p>Capítulo 16: Sistema Nervoso</p><p>Desenvolvimento do sistema nervoso</p><p>Desenvolvimento da medula espinal</p><p>Defeitos congênitos da medula espinal</p><p>Desenvolvimento do cérebro</p><p>Anomalias congênitas do cérebro</p><p>Desenvolvimento do sistema nervoso periférico</p><p>Desenvolvimento do sistema nervoso autônomo</p><p>Capítulo 17: Desenvolvimento dos Olhos e das Orelhas</p><p>Desenvolvimento dos olhos e das estruturas relacionadas</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml#st0015</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000118.xhtml#st0020</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml#st0060</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml#st0065</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B978853528382200012X.xhtml#st0090</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#st0070</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#st0075</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#st0140</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000131.xhtml#s0145</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000143.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000143.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000143.xhtml#st0035</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000143.xhtml#st0085</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000143.xhtml#st0090</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000143.xhtml#st0125</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000143.xhtml#st0130</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000143.xhtml#st0175</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#s0015</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#st0040</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#st0060</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#st0125</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#st0130</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000155.xhtml#s0185</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#st0015</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#st0040</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#st0045</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#st0100</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#st0105</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000167.xhtml#st0135</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000179.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000179.xhtml#st0010</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/9788535284997_toc.xhtml 4/4</p><p>Desenvolvimento das orelhas</p><p>Capítulo 18: Sistema Tegumentar</p><p>Desenvolvimento da pele e dos apêndices</p><p>Desenvolvimento de pelos</p><p>Desenvolvimento de unhas</p><p>Desenvolvimento das glândulas mamárias</p><p>Desenvolvimento de dentes</p><p>Capítulo 19: Defeitos Congênitos em Seres Humanos</p><p>Teratologia: estudo do desenvolvimento anormal</p><p>Defeitos congênitos causados por fatores genéticos*</p><p>Defeitos congênitos causados por fatores ambientais</p><p>Defeitos congênitos causados por herança multifatorial</p><p>Capítulo 20: A Base Celular e Molecular do Desenvolvimento</p><p>Comunicação intercelular</p><p>Morfógenos</p><p>Receptores de tirosina quinases</p><p>Via notch­delta</p><p>Fatores de transcrição</p><p>Epigenética</p><p>Células­tronco: diferenciação versus pluripotência</p><p>Resumo das vias comuns de sinalização usadas durante o desenvolvimento</p><p>Bibliografia e Leituras Sugeridas</p><p>Respostas às Questões de Orientação Clínica</p><p>Índice</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000179.xhtml#st0060</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000180.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000180.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000180.xhtml#st0040</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000180.xhtml#st0045</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000180.xhtml#st0050</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000180.xhtml#st0055</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#st0015</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#st0050</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000192.xhtml#st0220</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000209.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000209.xhtml#st0010</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000209.xhtml#st0025</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000209.xhtml#s0050</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000209.xhtml#st0065</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000209.xhtml#st0070</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000209.xhtml#st0090</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000209.xhtml#st0115</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000209.xhtml#st0120</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000337.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000210.xhtml</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000349.xhtml</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000015.xhtml</p><p>1/5</p><p>CAP Í T U LO   1</p><p>Introdução ao Desenvolvimento</p><p>Humano</p><p>Importância e Avanços na Embriologia</p><p>Termos Descritivos</p><p>Questões de Orientação Clínica</p><p>O desenvolvimento humano  começa na  fecundação,  quando um ovócito  (óvulo) de uma mulher  é  fertilizado</p><p>pelo espermatozoide de um homem. O desenvolvimento envolve muitas mudanças que transformam uma única</p><p>célula,  o  zigoto,  em  um  ser  humano  multicelular.  A  embriologia  está  relacionada  com  a  origem  e  o</p><p>desenvolvimento de uma pessoa, do zigoto ao nascimento. Os estágios de desenvolvimento antes do nascimento</p><p>são mostrados na Figura 1‑1.</p><p>Samyra Kassia</p><p>Realce</p><p>Samyra Kassia</p><p>Realce</p><p>Samyra Kassia</p><p>Realce</p><p>Samyra Kassia</p><p>Realce</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000015.xhtml 2/5</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000015.xhtml 3/5</p><p>FIGURA 1­1  Estágios iniciais do desenvolvimento humano. Um folículo ovariano contendo um oócito,</p><p>ovulação e as fases do ciclo menstrual são mostradas.</p><p>Importância e avanços na embriologia</p><p>O  estudo  das  etapas  e  dos  mecanismos  do  desenvolvimento  humano  pré‑natal  nos  ajuda  a  compreender  as</p><p>relações normais das estruturas do corpo no adulto e as causas de defeitos ao nascimento (anomalias congênitas).</p><p>Grande parte da prática moderna da obstetrícia envolve a embriologia clínica ou aplicada. Como algumas crianças</p><p>têm  defeitos  congênitos,  como  espinha  bífida  ou  doença  cardíaca  congênita,  a  relevância  da  embriologia  é</p><p>facilmente perceptível para os pediatras. Os avanços na cirurgia, especialmente em procedimentos que envolvem</p><p>os grupos etários pré‑natal e pediátrico, tornaram o conhecimento do desenvolvimento humano mais clinicamente</p><p>significativo. Além disso, à medida que descobrimos novas  informações sobre os processos de desenvolvimento,</p><p>compreendemos melhor muitas doenças e seus processos, bem como os tratamentos.</p><p>Os rápidos avanços na biologia molecular conduziram à utilização de técnicas sofisticadas (p. ex., tecnologia de</p><p>DNA  recombinante, modelos  quiméricos,  transgênicos  e manipulação  de  células‑tronco)  em  laboratórios  de</p><p>investigação para explorar diversas questões, como a regulação genética da morfogênese, a expressão temporal e</p><p>regional de genes específicos e os mecanismos pelos quais as células são alocadas para formar as várias partes do</p><p>embrião. Os  pesquisadores  continuam  a  aprender  como,  quando  e  onde  os  genes  selecionados  são  ativados  e</p><p>expressos no embrião durante o desenvolvimento normal e anormal.</p><p>O desenvolvimento se inicia na fecundação, aproximadamente 14 dias após o início do último período menstrual</p><p>normal. O processo contínuo começa quando um espermatozoide penetra um oócito  (óvulo) e  forma um zigoto</p><p>(Fig. 1‑1, primeira semana). O período embrionário abrange as primeiras oito semanas de desenvolvimento de um</p><p>embrião.  O  período  fetal  começa  na  nona  semana.  A  análise  do  cronograma  de  desenvolvimento  pré‑natal</p><p>humano mostra que a maioria dos avanços visíveis ocorre da terceira à oitava semana.</p><p>O papel  crítico de genes, moléculas  sinalizadoras,  receptores  e de outros  fatores moleculares na  regulação do</p><p>desenvolvimento embrionário precoce está rapidamente sendo delineado. Em 1995, Edward B. Lewis, Christiane</p><p>Nüsslein‑Volhard  e  Eric  F.  Wieschaus  foram  agraciados  com  o  Prêmio Nobel  de  Fisiologia  ou  Medicina  pela</p><p>descoberta dos genes que controlam o desenvolvimento embrionário. Essas descobertas contribuem para a melhor</p><p>compreensão das causas dos defeitos congênitos e de abortos espontâneos.</p><p>Em 1997, Ian Wilmut et al. foram os primeiros a produzir um mamífero (a ovelha Dolly) por clonagem utilizando</p><p>a técnica de transferência nuclear de células somáticas. Desde então, outros animais foram clonados com sucesso de</p><p>células adultas diferenciadas em cultura. O interesse pela clonagem humana tem gerado consideráveis debates, em</p><p>razão das implicações sociais, éticas e legais. Além disso, há a preocupação de que a clonagem possa aumentar o</p><p>número de neonatos (recém‑nascidos) com malformações congênitas e doenças graves.</p><p>As  células‑tronco  embrionárias  humanas  são  pluripotentes  e  capazes  de  se  desenvolver  em  diversos  tipos</p><p>celulares. O isolamento e a cultura de células‑tronco embrionárias humanas e de outras células‑tronco podem ser</p><p>uma grande promessa para o desenvolvimento de terapias moleculares.</p><p>Samyra Kassia</p><p>Realce</p><p>Samyra Kassia</p><p>Realce</p><p>Samyra Kassia</p><p>Realce</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000015.xhtml 4/5</p><p>Termos descritivos</p><p>Em  Anatomia  e  Embriologia,  são  utilizados  termos  especiais  para  posição,  direção  e  para  os  vários  planos</p><p>corporais. As descrições do adulto são baseadas na posição anatômica; o corpo é ereto, os membros superiores são</p><p>laterais  e  as  palmas  dirigem‑se  anteriormente  (Fig.  1‑2A).  Os  termos  descritivos  de  posição,  direção  e  planos</p><p>utilizados para embriões são mostrados na Figura 1‑2B a E.</p><p>FIGURA 1­2  Esquemas dos termos descritivos de posição, direção e planos do corpo. A, Vista lateral</p><p>de um adulto em posição anatômica. B, Vista lateral de embrião de 5 semanas. C e D, Vistas ventrais</p><p>de embrião de 6 semanas. O plano mediano é um plano de corte vertical imaginário que passa</p><p>longitudinalmente pelo corpo, dividindo­o em metades direita e esquerda. Um plano sagital refere­se a</p><p>qualquer plano paralelo ao plano mediano. Um plano transverso refere­se a qualquer plano que seja</p><p>perpendicular ao plano frontal e ao plano mediano. E, Vista lateral de embrião de 7 semanas. Um plano</p><p>frontal (coronal) é qualquer plano vertical que intercepta o plano mediano em um ângulo reto e divide o</p><p>corpo em frente (anterior ou ventral) e costas (posterior ou dorsal). Na descrição do desenvolvimento,</p><p>torna­se necessário o uso de palavras que indiquem a posição de uma parte em relação à outra ou ao</p><p>corpo como um todo. Por exemplo, a coluna vertebral se desenvolve na parte dorsal do embrião, e o</p><p>esterno, na parte ventral.</p><p>Samyra Kassia</p><p>Realce</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000015.xhtml 5/5</p><p>Ques tões  de  o r i en ta ção   c l ín i c a</p><p>1. Por que estudar Embriologia Humana? Será que tem algum valor prático para a Medicina e outras Ciências</p><p>da Saúde?</p><p>2. Os médicos datam a gravidez a partir do primeiro dia do último período menstrual normal, mas o embrião</p><p>só começa a se desenvolver duas semanas mais tarde (Fig. 1‑1). Por que os médicos utilizam este método?</p><p>As respostas dessas questões estão apresentadas no final deste livro.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 1/17</p><p>CAP Í T U LO   2</p><p>Reprodução Humana</p><p>Órgãos Reprodutivos</p><p>Órgãos Reprodutivos Femininos</p><p>Órgãos Reprodutivos Masculinos</p><p>Gametogênese</p><p>Meiose</p><p>Espermatogênese</p><p>Oogênese</p><p>Comparação entre Gametas Masculinos e Femininos</p><p>Ciclos Reprodutivos Femininos</p><p>Ciclo Ovariano</p><p>Ciclo Menstrual</p><p>Transporte dos Gametas</p><p>Transporte dos Oócitos</p><p>Transporte dos Espermatozoides</p><p>Maturação dos Espermatozoides</p><p>Viabilidade dos Oócitos e dos Espermatozoides</p><p>Questões de Orientação Clínica</p><p>A puberdade tem início quando surgem as características sexuais secundárias, normalmente entre 10 e 13 anos</p><p>de idade nas meninas e entre 12 e 14 nos meninos. A menarca (primeira menstruação) pode ocorrer mais cedo, já a</p><p>partir  de  8  anos  de  idade. Nas meninas,  a  puberdade  está  praticamente  concluída  aos  16  anos. Nos meninos,  a</p><p>puberdade também está quase concluída aos 16 anos – termina quando os primeiros espermatozoides maduros são</p><p>formados.</p><p>Órgãos reprodutivos</p><p>Os  órgãos  reprodutivos  produzem  e  transportam  as  células  germinativas  (gametas)  das  gônadas  (testículos  e</p><p>ovários) para o sítio de fertilização</p><p>na tuba uterina (Fig. 2‑1).</p><p>Samyra Kassia</p><p>Highlight</p><p>Samyra Kassia</p><p>Highlight</p><p>Samyra Kassia</p><p>Highlight</p><p>Samyra Kassia</p><p>Highlight</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 2/17</p><p>FIGURA 2­1  Esquema da região pélvica de mulheres (A) e homens (B) em um plano de secção</p><p>sagital.</p><p>Órgãos Reprodutivos Femininos</p><p>Vagina</p><p>A vagina funciona como passagem para a eliminação do fluido menstrual, recebe o pênis durante o ato sexual e</p><p>constitui a parte inferior do canal de nascimento – cavidade do útero e da vagina por onde o feto passa (Fig. 2‑1A e</p><p>B).</p><p>Útero</p><p>O útero é um órgão com formato de pera e paredes espessas (Fig. 2‑2A e B), constituído de duas partes principais:</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 3/17</p><p>FIGURA 2­2  Órgãos reprodutores femininos. A, Partes do útero. B, Secção frontal (coronal) de útero,</p><p>tubas uterinas e vagina. Os ovários também são mostrados. C, Ampliação da área assinalada em B. A</p><p>camada funcional do endométrio é eliminada durante a menstruação.</p><p>• Corpo: formado pelos dois terços superiores, que são volumosos</p><p>• Colo do útero: o terço inferior, que é cilíndrico</p><p>O fundo do útero é a parte arredondada do corpo, localizada acima dos orifícios das tubas uterinas. O corpo do</p><p>útero se afunila do fundo para o istmo, região estreita entre o corpo e o colo do útero (Fig. 2‑2A). O lúmen do colo,</p><p>que é o canal cervical, tem uma abertura estreita em cada extremidade, os óstios (OS). O óstio interno se comunica</p><p>com a cavidade do corpo do útero, enquanto o óstio externo se comunica com a vagina. As paredes do corpo são</p><p>constituídas de três camadas:</p><p>• Perimétrio: fina camada peritoneal externa</p><p>• Miométrio: espessa camada de músculo liso</p><p>• Endométrio: fina camada interna</p><p>Em seu pico de desenvolvimento, o endométrio tem espessura de 4 a 5 mm. Durante a fase luteal (secretora) do</p><p>ciclo menstrual (Fig. 2‑8), podem‑se distinguir microscopicamente (Fig. 2‑2C) três camadas no endométrio:</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 4/17</p><p>• Uma camada compacta, formada pelo tecido conjuntivo densamente arranjado em torno do colo das glândulas</p><p>uterinas</p><p>• Uma camada esponjosa, composta pelo tecido conjuntivo edematoso que contém os corpos dilatados e sinuosos</p><p>das glândulas uterinas</p><p>• Uma camada basal, onde estão as extremidades em fundo cego das glândulas uterinas</p><p>As camadas compacta e esponjosa – camadas funcionais – se fragmentam e são expelidas durante a menstruação</p><p>ou após o parto (nascimento). A camada basal tem seu próprio suprimento de sangue e não é eliminada durante a</p><p>menstruação.</p><p>Tubas Uterinas</p><p>As tubas uterinas, que medem 10 cm de comprimento e 1 cm de diâmetro, estendem‑se lateralmente a partir dos</p><p>cornos do útero (Fig. 2‑2A).  Sua  extremidade proximal  se  abre  no  corno,  e  sua  extremidade distal,  na  cavidade</p><p>peritoneal. Cada uma delas  se divide  em  infundíbulo,  ampola,  istmo  e  região  intramural. As  tubas  carregam os oócitos</p><p>desde os ovários e os espermatozoides para o sítio de fertilização na ampola (Fig. 2‑2B). Também  transportam o</p><p>zigoto em processo de divisão para a cavidade uterina.</p><p>Ovários</p><p>Os ovários são glândulas reprodutivas  em formato de amêndoa e estão  localizados próximo à parede  lateral da</p><p>pelve em cada lado do útero. Eles produzem os oócitos (Fig. 2‑5). Quando liberado pelo ovário durante a ovulação,</p><p>o oócito secundário segue por uma das tubas uterinas. As tubas se abrem no útero, que protege e nutre o embrião e</p><p>o  feto  até o nascimento. Os ovários  também produzem estrogênio  e progesterona, hormônios  responsáveis pelo</p><p>desenvolvimento das características sexuais secundárias e pela regulação da gravidez.</p><p>Órgãos Sexuais Externos Femininos</p><p>Nas mulheres, o conjunto dos órgãos sexuais externos é conhecido como vulva (Fig. 2‑3). Os grandes lábios, que</p><p>são pregas externas da pele contendo tecido adiposo, encobrem o orifício vaginal, a abertura da vagina. Por dentro</p><p>deles, há duas pregas menores de membrana mucosa, os pequenos lábios. Na junção superior dessas pregas, situa‑</p><p>se o clitóris, um pequeno órgão erétil. A vagina e a uretra se abrem em uma cavidade conhecida como vestíbulo</p><p>(fenda  entre  os  pequenos  lábios).  O  orifício  vaginal  varia  de  acordo  com  a  condição  do hímen,  uma  prega  de</p><p>membrana mucosa localizada em torno do orifício (Fig. 2‑3).</p><p>FIGURA 2­3  Genitália externa feminina. Os lábios estão afastados para que seja possível observar o</p><p>orifício externo da uretra e o orifício vaginal.</p><p>Órgãos Reprodutivos Masculinos</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 5/17</p><p>Órgãos Reprodutivos Masculinos</p><p>Os  órgãos  reprodutivos  masculinos  (Fig.  2‑1B)  são  pênis,  testículos,  epidídimos,  ductos  deferentes,  próstata,</p><p>glândulas seminais, glândulas bulbouretrais, ductos ejaculatórios e uretra. Os testículos têm formato oval e estão</p><p>localizados na cavidade do escroto. Cada testículo se compõe de um grande emaranhado de túbulos seminíferos,</p><p>os quais produzem os espermatozoides. Os espermatozoides imaturos passam do testículo para um tubo com uma</p><p>complexa  formação  espiral,  o  epidídimo,  onde  são  armazenados.  Do  epidídimo,  os  espermatozoides  são</p><p>transportados pelo ducto deferente até o ducto ejaculatório. Esse ducto desce até a pelve, onde se fusiona com as</p><p>glândulas seminais para formar o ducto ejaculatório, que desemboca na uretra.</p><p>A uretra é um tubo que sai da bexiga urinária, atravessa o pênis e desemboca fora do corpo. Dentro do pênis, a</p><p>uretra é envolvida por  tecido erétil. Durante  a  excitação  sexual,  esse  tecido  se  enche de  sangue,  o que provoca  a</p><p>ereção. O sêmen  (ejaculado pelo  pênis)  é  constituído pela mistura dos  espermatozoides  com o  líquido  seminal,</p><p>produzido por glândulas seminais, glândulas bulbouretrais e próstata.</p><p>Gametogênese</p><p>Os espermatozoides e os oócitos são gametas altamente especializados – células germinativas (Fig. 2‑4). Cada uma dessas</p><p>células  contém metade  do  número  de  cromossomos  presentes  nas  células  somáticas  (i.e.,  23  em  vez  de  46).  O</p><p>número  de  cromossomos  se  reduz  durante  um  tipo  especial  de  divisão  celular,  a meiose,  que  ocorre  somente</p><p>durante  a  gametogênese  (formação  das  células  germinativas).  Nos  homens,  esse  processo  recebe  o  nome  de</p><p>espermatogênese, nas mulheres, de oogênese (Fig. 2‑5).</p><p>FIGURA 2­4  Gametas masculino e feminino (células germinativas). A, Partes do espermatozoide</p><p>humano (1.250 ×). A cabeça, composta em sua maior parte pelo núcleo, é parcialmente coberta pelo</p><p>acrossomo, uma organela que contém enzimas. B, Desenho do espermatozoide em escala aproximada</p><p>à do oócito. C, O oócito secundário humano (200 ×) é envolvido pela zona pelúcida e pela coroa</p><p>radiada.</p><p>16/12/2016 Embriologia básica</p><p>https://www.evolution.com.br/contentresolver//epub/76460/OEBPS/xhtml/B9788535283822000027.xhtml 6/17</p><p>FIGURA 2­5  Gametogênese normal: transformação de células germinativas em gametas. Os</p><p>esquemas comparam a espermatogênese com a oogênese. As oogonias não são mostradas porque se</p><p>diferenciam em oócitos primários antes do nascimento. O total de cromossomos nas células</p><p>germinativas é registrado a cada estágio. O número representa a totalidade dos cromossomos,</p><p>incluindo o(s) sexual(is) (mostrados após a vírgula). Observe que: (1) depois das duas divisões</p><p>meióticas, o número diploide de cromossomos, 46, é reduzido ao número haploide, 23; (2) quatro</p><p>espermatozoides se formam de um espermatócito primário, ao passo que somente um oócito</p><p>secundário resulta da maturação de um oócito primário; e (3) o citoplasma se conserva durante a</p><p>oogênese para formar uma única grande célula, o oócito.</p><p>Meiose</p><p>Durante a meiose, um processo composto por duas divisões celulares meióticas (Fig. 2‑6), o número de cromossomos</p>