DOL 1 Melhoramento Animal

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<p>INTRODUÇÃO</p><p>Unidade 1 - Introdução ao melhoramento animal</p><p>Introdução ao curso de melhoramento genético animal</p><p>A origem do melhoramento genético animal está relacionada com a domesticação de animais pelo homem. Os cães, ovinos, caprinos, suínos e bovinos eram alterados geneticamente de acordo com as características de interesse, e a domesticação animal tinha como objetivo essencial melhorar e aumentar a produção de carne, leite, pele e fibras (MARTINS; SANTOS; SILVESTRE, 2019).</p><p>Atualmente, o melhoramento animal é estudado e aplicado com o auxílio de três grandes áreas, que são: a genética básica, ou mendeliana, genética de populações e genética quantitativa (ELER, 2017).</p><p>No melhoramento animal, os processos de seleção são colocados em prática com a finalidade de aumentar a frequência de genes desejáveis na população (ELER, 2017). Assim, é possível alcançar melhores níveis de produção, produtividade e/ ou qualidade do produto de acordo com o sistema de produção e as exigências do mercado (ROSA et al., 2013).</p><p>Os dois pilares do melhoramento animal são a seleção e os sistemas de acasalamento (ELER, 2017). A seleção é o processo que indica quais animais de uma geração são os melhores animais em relação a uma característica. Estes serão os pais da próxima geração, que apresentará a característica melhorada (EUCLIDES FILHO, 1999), e a seleção seleção só tem sucesso somente com características herdáveis, ou seja, que são passadas dos pais para a progênie (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>A medida da característica (performance) na progênie se assemelhará com a medida nos pais, uma vez que a característica é herdável, e somente uma fração de animais são selecionados para acasalamento e produção da descendência. Assim, somente os melhores pais são usados para a reprodução, e a média da nova geração será melhor do que a antecedente (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>Como resultado da seleção, espera-se que a produção dos descendentes (progênie) seja em média superior à geração anterior (ELER, 2017), uma vez que com a seleção têm-se a melhoria e/ou fixação de alguma característica de importância pelo aumento da frequência de alelos favoráveis na população (EUCLIDES FILHO, 1999).</p><p>Atualmente, os animais selecionados são considerados os melhores com relação a algumas características de interesse econômico, como: adaptabilidade, eficiência na utilização de recursos, saúde, fertilidade, longevidade, carcaça com bom acabamento, elevado rendimento e carne macia, suculenta e saborosa etc. (ROSA et al., 2013).</p><p>O processo de seleção de indivíduos superiores e a nova geração originada podem ser visualizados na Figura 1.</p><p>O termo acasalamento foi criado para fins comerciais, sendo um elemento complementar no processo de seleção. Quando o acasalamento ocorre entre indivíduos de raças ou espécies diferentes, denomina-se cruzamento. Com o cruzamento, obtêm-se melhora genética e incrementos de produção e produtividade, e tanto a seleção quanto o cruzamento são usados juntos (EUCLIDES FILHO, 1999).</p><p>Os cruzamentos entre raças de diferentes origens com o objetivo de se obter animais mestiços ou cruzados é a maneira mais fácil de se solucionar os problemas relacionados a condições adversas. Neste caso, pode-se aliar, por exemplo, a rusticidade dos animais já adaptados às condições amazônicas, como os zebuínos, à precocidade dos animais de origem europeia (MARQUES; ARAÚJO, 2006).</p><p>Para iniciar um programa de melhoramento, alguns passos precisam ser definidos. Primeiro, deve-se escolher a característica que se quer melhorar na população. Depois, coleta-se a informação sobre a performance dos animais e seus relacionamentos genéticos, determina-se quais animais possuem o melhor potencial genético e qual proporção da população deve-se utilizar para acasalamento de forma a se obter um certo ganho genético na próxima geração. Assim, os animais são selecionados e colocados para reproduzir. Após produzir a descendência, avalia-se se o melhoramento realmente ocorreu, e em cada geração há uma repetição desses passos (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>Além disso, há cinco aspectos importantes que devem ser considerados quando se quer melhorar animais:</p><p>· Para que a seleção reprodutiva obtenha sucesso é necessário que a característica sob seleção seja herdável;</p><p>· Os animais possuem diferentes origens genéticas, o que faz com que a seleção seja possível;</p><p>· A direção da seleção é definida pelos humanos, e eles decidem quais animais vão se acasalar e produzir a nova geração;</p><p>· O sucesso do melhoramento animal pode ser julgado pela observação da mudança na média do fenótipo populacional de uma geração para a próxima. Então o melhoramento animal funciona ao nível populacional e não ao nível individual;</p><p>· O sucesso do melhoramento animal pode ser medido como um resultado acumulativo de muitas gerações de seleção (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>Como exemplo, podemos observar resultados marcantes no melhoramento do cachorro, que produziu cães muito altos, como o irlandês Wolfhound (>71 cm, Figura 2), muito pesados, como o Boerboel (50-80 kg, Figura 3), pequenos, como Chihuahua (20 cm, Figura 4), e rápidos, como o Greyhound (17,5 m/s, Figura 5) (HUTU; OLDENBROEK; WAAIJ, 2020).</p><p>Ainda é importante mencionar que um programa de melhoramento animal é realizado em sete etapas, que estão representadas no Diagrama 1:</p><p>Resumidamente, o estabelecimento do programa de melhoramento se inicia com a definição do sistema de produção. Em termos gerais, é a análise da maneira como os animais são mantidos e para qual propósito. Na segunda etapa, determinam-se os objetivos do melhoramento, que estão relacionados às razões de mantermos os animais. O melhoramento só é eficiente quando seu objetivo é mantido por muitas gerações (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>Na terceira etapa, as informações importantes são coletadas em relação ao pedigree dos animais e às características dos animais (fenótipo) que podem ajudar a estabelecer o valor de um animal em relação ao objetivo do melhoramento (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>A quarta etapa está relacionada a quais animais serão selecionados para serem os pais e quais animais serão excluídos da reprodução. Além disso, um valor genético para uma característica é estimado baseado no modelo genético, que inclui a informação a respeito do pedigree. Quando a informação do DNA de animais está disponível, ela pode ser usada para estimar os valores genéticos. Estes indicam o valor de um animal em relação ao objetivo do melhoramento: valores baixos possuirão um efeito negativo nas características, e valores altos melhorarão as características-alvo do melhoramento (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>EXPLICANDO Valor genético (breeding value) é o valor genético médio de um indivíduo usado como pai em relação a uma característica. Ele é estimado como sendo duas vezes a superioridade média da progênie de um indivíduo em relação a todas as outras progênies da população sob condições de acasalamento ao acaso (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>A quinta etapa está relacionada à condução da seleção. Os pais com uma alta média estimada do valor genético irão melhorar as características da próxima geração, portanto, uma seleção apropriada dos pais dará uma resposta positiva da seleção nas próximas gerações. Outra escolha deve ser feita em relação a qual reprodutor (macho) deve se acasalar com qual fêmea. A escolha pode ser realizada com base na informação do pedigree disponível ou nas características do reprodutor e das fêmeas (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>Na sexta etapa, a disseminação da resposta de seleção depende da estrutura dos programas de melhoramento. Em programas de suínos comerciais e aves, por exemplo, a seleção acontece no topo do programa de melhoramento e com as gerações multiplicadoras. A resposta de seleção obtida no topo é propagada aos animais que estão produzindo carne ou ovos quando eles são acasalados. Em gado, as técnicas de reprodução artificial, como a inseminação artificial, produzem um alto número de descendentes, disseminando os genes dos animais superiores (OLDENBROEK; WAAIJ,</p><p>2014). Vale lembrar que a inseminação artificial possibilitou a geração de um grande número de descendentes por pai e a seleção, como a inseminação artificial, produzem para reprodução, sem decrescer a população em tamanho. No caso de fêmeas, a técnica de transplantação de embrião possibilitou produzir um número alto de progênie de fêmeas excelentes em espécies nas quais normalmente um ou poucos filhos por ano são possíveis (HUTU; OLDENBROEK; WAAIJ, 2020).</p><p>Na sétima e última etapa, o programa de melhoramento deve ser avaliado regularmente quanto à melhoria na característica de interesse na nova geração e à ocorrência da a redução na variabilidade genética da população. Posteriormente, o círculo de melhoramento recomeça com uma revisão crítica das mudanças no sistema de produção (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>BREVE HISTÓRICO DO MELHORAMENTO GENÉTICO</p><p>A história do melhoramento genético animal tem início com a domesticação, que é anterior ao começo da escrita, mas posterior ao fato de o homem se tornar fabricante de ferramentas e usá-las (ELER, 2017). A domesticação transformou animais selvagens em animais mansos para o uso doméstico. Os animais se tornaram muito próximos aos humanos e desenvolveram uma dependência em relação ao homem, perdendo a habilidade de viver no ambiente selvagem (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>A seleção nesta época de domesticação foi aplicada para características relacionadas ao comportamento animal (ELER, 2017). A primeira espécie a ser domesticada foi o cachorro, há aproximadamente 12.000 anos, quando humanos começaram a se tornar agricultores e acumular resíduos orgânicos. Assim, lobos tinham uma fonte de alimento nesses resíduos e, com o passar do tempo e a seleção natural, tornaram-se cada vez menos arredios em relação ao humanos. Eventualmente, um relacionamento lobo e homem surgiu e esses ancestrais do cachorro começaram a realizar tarefas, como advertir os humanos de perigo, ajudar em caçadas em troca de alimento (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014). Dessa forma, o homem pode ter selecionado uma característica no cão, devido à sua afinidade com ele (ELER, 2017).</p><p>Outras espécies de animais foram domesticadas ao serem capturadas e colocadas em isolamento ou amarradas, ao menos à noite, e esses esses animais pastavam sob supervisão de um pastor (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014). Posteriormente, ocorreu a seleção de equinos para o transporte de cargas e pessoas (ELER, 2017).</p><p>Até 1700, a seleção reprodutiva não era conhecida na indústria de criação. As pessoas acasalavam os animais com outros animais da vizinhança, conforme eles queriam. Não havia, portanto, uma maneira sistemática de selecionar os animais para reprodução baseado em características pré-definidas que não mudavam de acasalamento para acasalamento, mas permaneciam similares ao longo do tempo (HUTU; OLDENBROEK; WAAIJ, 2020).</p><p>No século XVII, na Europa, Robert Bakewell utilizou registros de produção como base para estabelecer estratégias para o melhoramento. Ele obteve sucesso como criador e melhorista, devido ao cuidado que possuía ao colher, manter arquivos, registros de produção, uso da endogamia (cruzamento entre indivíduos aparentados) para fixar determinadas características, e introduziu o teste de progênie. Bakewell promoveu a ideia de acasalar o melhor com o melhor. Com ele foram criadas raças de cavalo, gado e ovelhas (ELER, 2017; HUTU; OLDENBROEK; WAAIJ, 2020).</p><p>EXPLICANDO Teste de progênie é um método de avaliar a performance de um pequeno grupo de descendentes (progênie) de forma que se possa utilizar essa informação para selecionar o melhor pai para a futura geração (HUTU; OLDENBROEK; WAAIJ, 2020).</p><p>Ao longo do tempo, o número de pessoas usando a seleção reprodutiva introduzida por Bakewell aumentou. Com o crescente número de gerações de seleção, tornou-se difícil memorizar os relacionamentos entre os animais, especialmente o pedigree. Essa foi a razão para se começar a registrar o pedigree em papel, para manter os dados corretos e ser capaz de provar que um animal específico pertenceu a determinada raça (HUTU; OLDENBROEK; WAAIJ, 2020).</p><p>Uma raça é um grupo de animais de dada espécie que, ao longo das gerações de seleção, tornaram-se uniformes na performance, aparência e história de seleção. Já a espécie é o grupo mais amplo de animais que são capazes de acasalarem entre si e produzir uma prole fértil (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>EXPLICANDO Pedigree é a informação da genealogia do animal, ou seja, quem são os animais ascendentes a ele. É o registro dos relacionamentos pais e prole (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>O primeiro livro de registro genealógico surgiu na Inglaterra, em 1791, para o cavalo puro-sangue inglês, contendo dados somente de cavalos que venciam importantes corridas. O segundo livro surgiu em 1822 para o gado Shorthorn. No restante da Europa, os livros genealógicos foram estabelecidos a partir de 1826 em diante para cavalos (França), e em 1855 para gado (França). O primeiro livro genealógico internacional foi criado para suínos americanos Berkshire, em 1876. Com o estabelecimento dos livros genealógicos sem conhecimento de genética, as raças foram formadas. Os melhoristas tinham uma impressão a respeito da herança e isso foi suficiente para iniciarem a seleção reprodutiva (ELER, 2017; HUTU; OLDENBROEK; WAAIJ, 2020).</p><p>O melhoramento animal surgiu, como ciência, a partir da origem das leis de herança propostas em 1865 por Gregor Mendel (1822–1884). Ele mostrou que o material genético é herdado de ambos os pais de forma independente e também demonstrou que cada indivíduo diploide carrega duas cópias do mesmo gene, sendo que somente uma é passada para a descendência. Seus trabalhos relacionaram a matemática à biologia, mas ainda precisavam de uma abordagem mais metodológica (CARNEIRO JR., 2009; HUTU; OLDENBROEK; WAAIJ, 2020).</p><p>Kal Pearson (1857–1936) aplicou conhecimentos matemáticos aos resultados evolucionários de Charles Darwin (1809–1882) publicados no livro A origem das espécies, em 1859. Darwin formulou a teoria da seleção natural, que diz que os indivíduos que melhor se adaptam ao seu ambiente possuem maior chance de sobreviver e se reproduzir, mas não conhecia as leis básicas da herança (CARNEIRO JR., 2009; OLDENBROEK; WAAIJ, 2014). Na seleção natural, portanto, o ambiente é o responsável em determinar a sobrevivência e o sucesso reprodutivo dos animais.</p><p>Então, após selecionarmos quais animais serão os pais da nova geração, os animais precisarão ainda ser capazes de sobreviver até a idade reprodutiva e de reproduzir de forma eficiente (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014). Esses achados não impactaram imediatamente o melhoramento animal e não foram reconhecidos como sendo importantes até 1900. O francês Galton (1822-1911) iniciou a junção da estatística com a herança genética, sendo considerado o fundador da escola de biometria aplicada (CARNEIRO JR., 2009; HUTU; OLDENBROEK; WAAIJ, 2020).</p><p>Avanços relevantes também são devidos a Ronald Fisher, Sewall Wright e Haldane, que são os responsáveis pela origem da genética de populações. Fisher mostrou que a diversidade da expressão de uma característica poderia depender do envolvimento de um grande número de genes. Thomas Hunt Morgan (1866-1945) e colaboradores conectaram a teoria da herança de Mendel e criaram a teoria em que os cromossomos das células carregavam o material hereditário (CARNEIRO JR., 2009; HUTU; OLDENBROEK; WAAIJ, 2020).</p><p>Conforme surgiram os experimentos de seleção e cruzamentos, a aplicação científica da genética ao melhoramento animal foi intensificada, principalmente a partir dos trabalhos de Jay Lush (1896–1982), Charles Henderson (1911–1989) e Roberteson (1920–1989) (CARNEIRO JÚNIOR, 2009).</p><p>Lush é conhecido como o pai do melhoramento animal moderno. Ele defendeu que o melhoramento animal deveria se basear na combinação entre estatística quantitativa e a genética (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>Hazel, aluno de doutorado de Lush, desenvolveu a teoria do índice de seleção, que é um método usado por décadas para determinar que pesos deveriam ser atribuídos a diferentes</p><p>características sob seleção. Além disso, ele criou o conceito de como estimar correlações genéticas e ainda um método usando quadrados mínimos, uma técnica estatística para dados com números desiguais de subclasses que frequentemente ocorrem em dados animais. As técnicas estatísticas de Hazel foram usadas para otimizar a ponderação do desempenho de várias características nos animais com o objetivo de selecionar aquelas com a combinação ótima (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>Na década de 1940, nos Estados Unidos, Lush, professor da Iowa State University, deu sentido prático aos conceitos de melhoramento genético. Os registros de produção disponíveis, o avanço na área de processamento de dados e computadores, o uso de biotecnologias reprodutivas e, mais recentemente, a Genômica (ramo da genética que se refere a todo estudo relacionado ao genoma de um organismo) levaram ao desenvolvimento de métodos modernos de predição do mérito genético. Lush, Henderson, Robertson, Dickerson e Van Vleck podem ser considerados os pioneiros na implantação da moderna avaliação genética dos animais domésticos (ELER, 2017).</p><p>O valor genético estimado (EBV – estimated breeding value) foi desenvolvido por Henderson, que foi um aluno de Hazel. O EBV possibilitou ranquear animais de acordo com o potencial genético estimado, o que proporcionou resultados de seleção mais acurados e, consequentemente, um melhoramento genético mais rápido ao longo das gerações. Henderson melhorou a acurácia do EBV, originando a melhor predição linear não viesada (BLUP – best linear unbiased prediction) do EBV. Ele também sugeriu integrar o pedigree completo da população para incluir os relacionamentos genéticos entre os indivíduos. Dessa maneira, o desempenho dos parentes poderia também ser usado na estimação do EBV de um indivíduo (HUTU; OLDENBROEK; WAAIJ, 2020). Henderson também desenvolveu os modelos lineares mistos, que constituem a essência de todas as avaliações genéticas realizadas até hoje no mundo (CARNEIRO JR., 2009).</p><p>Até 1953 os cientistas usavam a a estatísticas e certos mecanismos para fazer predições a respeito da herança, justamente quando Watson e Crick descobriram a estrutura de dupla hélice do DNA. Posteriormente, muitas pesquisas aconteceram em torno dessa molécula de ácido nucleico. Hoje em dia, pode-se realizar a genotipagem em larga escala, sendo que mais de 60.000 marcadores genéticos em milhares de indivíduos podem ser genotipados em um curto período de tempo (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>Os pesquisadores atuais Theo Meuwissen e Mike Goddard desenvolveram uma maneira de incorporar a informação do DNA em larga escala, disponível na teoria do modelo animal (BLUP), para estimar o valor genômico (genomic breeding value) numa nova área de estudo conhecida como seleção genômica (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>A principal ideia da seleção genômica é que a associação entre o DNA e o desempenho dos animais pode incrementar o EBV ou até substituí-lo, uma vez que não é necessário esperar até o fenótipo poder ser medido nos animais. Como a informação associada ao DNA está disponível, os animais jovens podem ser selecionados e não há necessidade de esperar eles se tornarem adultos (HUTU; OLDENBROEK; WAAIJ, 2020).</p><p>EVOLUÇÃO DO MELHORAMENTO GENÉTICO NO BRASIL</p><p>No Brasil, ocorreu a introdução de animais logo após o descobrimento. Os animais passaram pela fase adaptativa, em que raças formadas em clima temperado tentavam manter o equilíbrio em um ambiente tropical, e essa adaptação obedeceu à seleção natural, em que os mais adaptados sobrevivem. Portanto, tal adaptação foi conseguida com sacrifício de características produtivas e reprodutivas dos indivíduos (ELER, 2017).</p><p>Após a instalação da monarquia, foram iniciados trabalhos com o objetivo de melhorar geneticamente os rebanhos. Foram utilizados materiais genéticos encontrados nas diversas regiões do país em cruzamentos com animais de origem europeia. Surgiram assim as primeiras raças nativas melhoradas: cavalos Mangalarga, Campolina e Crioulo; bovinos Caracu; suínos Canastra, Piau e Piraptinga, e jumento Pega. A partir dos anos 1960 houve a importação do gado indiano Zebu, e por um curto período, foi de importância para o melhoramento dos rebanhos bovinos. A seleção de raças zebuínas, como a Nelore, associada ao desenvolvimento de pastagens melhoradas, contribuíram para o crescimento da pecuária nacional (ELER, 2017). Na Figura 8, pode-se visualizar uma raça suína nativa do Brasil, conhecida como Piau.</p><p>ORGANIZAÇÃO DO MELHORAMENTO GENÉTICO</p><p>Em fazendas comerciais de melhoramento genético, os produtores possuem ambos os machos e as fêmeas. Já as empresas de inseminação artificial possuem machos de bovinos e fêmeas de suínos para acasalamentos (HUTU; OLDENBROEK; WAAIJ, 2020).</p><p>O número de pessoas que possuem livros genealógicos decresceu, o que favoreceu a criação de livros regionais ou mesmo um único livro nacional para bovinos ou de empresas internacionais de melhoramento para suínos. Além disso, foram desenvolvidos métodos próprios para registrar o pedigree (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>A empresa de melhoramento de bovinos vende o sêmen do touro como seu principal produto. Por outro lado, em empresas de melhoramento de suínos e aves, o produto final são os animais. Dessa forma, essas empresas mantêm seus animais de sangue puro e ninguém consegue reproduzir o produto final. Ainda, empresas comerciais sempre criam várias raças ou linhas em paralelo. Empresas de melhoramento de suínos e aves mantêm múltiplas linhas para combiná-las em seus produtos finais e também mantêm registros de pedigree para uso na seleção reprodutiva, mas um melhorista que comprar seus produtos nunca receberá essa informação específica (OLDENBROEK; 2014; HUTU; OLDENBROEK; WAAIJ 2020).</p><p>Criadores de aves se especializaram completamente em melhorar galinhas poedeiras ou o frango. Esses animais são vendidos como produtos em vez dos ovos ou da carne (HUTU; OLDENBROEK; VAN DERWAAIJ, 2020).</p><p>TENDÊNCIAS ATUAIS E FUTURAS DO MELHORAMENTO GENÉTICO</p><p>Há inúmeros esforços a fim de intensificar as avaliações genéticas em curso para diferentes raças, sendo executadas por associações de raça e em parceria com universidades e/ou instituições de pesquisa (PEREIRA, 2008).</p><p>Nos países mais desenvolvidos, os programas de melhoramento genético estão vinculados à utilização de novas biotecnologias capazes de originar novos ganhos genéticos pela seleção. Entre as biotecnologias, podem ser citadas as seguintes: sexagem do sêmen, transferência de embriões, o uso de núcleos MOET – Ovulação múltipla e transferência de embriões (Multiple Ovulation and Embryo Transfer), utilização de seleção assistida por marcadores genéticos moleculares (MAS), principalmente de DNA (ácido desoxirribonucléico), clonagem e mapeamento genômico dos animais (PEREIRA, 2008).</p><p>O estudo do genoma (todo o DNA de um organismo) de animais de interesse econômico é motivo de pesquisa em diferentes países, nos quais muitos investimentos são aplicados em pesquisa (PEREIRA, 2008). Muitos animais domésticos de interesse econômico já têm os genomas em sua maior parte sequenciados. A tecnologia de Sequenciamento de Nova Geração (NGS) tem sido utilizada para o sequenciamento de animais de diferentes raças de espécies já sequenciadas, com o objetivo de descobrir variações no número de cópias (copy number variants – CNVs), inserções e deleções (insertion/deletion – InDels) e novos polimorfismos de nucleotídeo único (single nucleotide polimorphism – SNPs). Dentre os animais de produção que tiveram o genoma sequenciado pode-se mencionar: as aves domésticas, bovinos, equinos, suínos, ovinos e caprinos (PEREIRA et al., 2013).</p><p>Em países em desenvolvimento como o Brasil, o foco da atuação do melhorista deve ser o de educar os produtores e dirigentes de associações de raça para que sejam incrementados os programas de avaliação genética e o uso mais intensivo dos animais que são comprovados serem superiores nos processos reprodutivos de seus rebanhos (PEREIRA, 2008).</p><p>Melhoramento genético e do meio</p><p>O desempenho individual dos animais é originado pela ação conjunta da genética e o meio (ambiente).</p><p>Assim, com o melhoramento das condições ambientais de criação junto à composição genética dos animais, torna-se possível obter níveis elevados de produção, produtividade e retorno econômico (PEREIRA, 2008; CARNEIRO JR., 2009). A parte genética é a base para o estabelecimento de programas de melhoramento e é o fator que limita a capacidade de resposta dos animais aos processos de seleção (PEREIRA, 2008).</p><p>O melhoramento genético e o melhoramento do meio (ambiente) devem ser trabalhados em conjunto, já que a produção de cada indivíduo resulta da ação de seus genes e das forças que agem sobre ele, ou seja: fenótipo é igual a genótipo somado a ambiente de conforme mostrado na Equação 1. Assim, é importante determinar a fração do fenótipo que é devida aos efeitos dos genes e a fração que é devida aos efeitos do ambiente, uma vez que apenas os efeitos dos genes são transmitidos à próxima geração (ELER, 2017).</p><p>P = G + E (1)</p><p>Sendo que:</p><p>P representa o fenótipo;</p><p>G representa o genótipo;</p><p>E representa o ambiente.</p><p>EXPLICANDO Ambiente é o conjunto de todas as condições externas e influências que afetam a vida de um indivíduo ou população. O ambiente consiste em todos os fatores não genéticos que influenciam o valor fenotípico (MARQUES; ARAÚJO, 2006; CARNEIRO JR., 2009).</p><p>Alguns genótipos respondem de forma não linear à mudança de ambiente, o que resulta em fenótipos distintos como produtos da interação genótipo-ambiente EUCLIDES FILHO, 1999). A interação genótipo-ambiente indica a expressão dos genótipos quando expostos a diferentes condições ambientais (ROSA et al., 2013). Assim, a expressão de determinado genótipo é dependente do ambiente onde ele é validado, e a Equação 1 transforma-se na Equação 2 (EUCLIDES FILHO, 1999).</p><p>Sendo que:</p><p>P representa o fenótipo;</p><p>G representa o genótipo;</p><p>E representa o ambiente;</p><p>GE representa a interação genótipo-ambiente.</p><p>O fenótipo é uma característica qualquer que pode ser mensurada em um indivíduo, como cor da pelagem, medidas corporais, medidas de fertilidade e peso. O genótipo é a expressão da constituição genética do indivíduo. Já o ambiente é um fator que influencia a manifestação do genótipo, podendo ser o clima, alimentação, manejo, saúde etc. (EUCLIDES FILHO, 1999).</p><p>A interação genótipo-ambiente pode ser melhor visualizada supondo-se um teste de avaliação comparativa entre a criação da progênie de dois touros (1 e 2) desenvolvida em dois ambientes distintos (fazendas 1 e 2). Os resultados revelaram que a média de peso da progênie do touro 1 foi superior à do touro 2 na fazenda 1, enquanto a média de peso da progênie do touro 2 superou a do touro 1 na Fazenda 2, conforme é mostrado na Tabela 1. Valores diferentes de zero caracterizam a interação (ELER, 2017).</p><p>Na interação genótipo-ambiente conforme mostrado na Figura 10, pode-se ver que o animal é aquilo que herdou; tem aquilo que lhe é dado como manejo, instalações, condições de higiene etc.; e será aquilo que produzir, ou seja, a resposta que, por exemplo, pode ser carne e/ou leite (MARQUES; ARAÚJO, 2006).</p><p>VARIABILIDADE GENÉTICA</p><p>Para que a seleção genética ocorra, é necessário que se tenha variabilidade genética. Se toda variação fenotípica observada numa população fosse de origem ambiental, o processo de seleção não produziria o resultado desejado e o progresso genético seria nulo, independentemente da intensidade de seleção praticada (CARNEIRO JR., 2009).</p><p>A expressão fenotípica dos genes pode ser influenciada pelos fatores ambientais existentes e, por isso, a superioridade observada em um animal pode estar relacionada às condições favoráveis recebidas durante sua vida. Por esse motivo, a variabilidade fenotípica observada em muitas situações não é uma boa indicadora da variabilidade genética que existe. Dessa forma, o desempenho individual nem sempre é um adequado critério de seleção quando usado de forma isolada (CARNEIRO JR., 2009).</p><p>A variabilidade genética é uma propriedade populacional. Algumas características, como as ligadas à fertilidade, apresentam baixa variabilidade genética; enquanto outras ligadas à carcaça apresentam alta variabilidade (CARNEIRO JR., 2009). A variabilidade genética representa a presença de diferenças genéticas entre animais dentro da espécie, entre e dentro de populações (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014).</p><p>O número de alelos que está presente em uma população é uma medida de variabilidade genética. Quanto mais alelos estão presentes, maior é a variabilidade genética (OLDENBROEK; WAAIJ, 2014). Uma população pode apresentar diferentes alelos para um determinado gene presente em um loco e, por isso, apresentar variabilidade genética, enquanto outra população pode apresentar apenas um tipo de alelo e, portanto, não apresentar variabilidade genética</p><p>A partir da aplicação de um processo de seleção eficaz por muitas gerações, espera-se uma redução na variabilidade genética com consequente aumento da consanguinidade (esta pode ser aceitável dentro do rebanho até certo nível). Por outro lado, se a seleção é conduzida por muitas gerações com base no mesmo critério, pode-se observar a fixação ou perda de genes favoráveis à produção (CARNEIRO JR., 2009). Assim, a população deixará de responder aos ciclos de seleção em consequência da perda da variabilidade genética (PEREIRA, 2008).</p><p>Para solucionar este fato, é recomendado introduzir indivíduos com novo material genético para manutenção da variabilidade genética e para ser fonte de genes com importância econômica (CARNEIRO JR., 2009). As raças nativas podem doar genes para gerar novas variações de alelos com a capacidade de permitir o estabelecimento de novos programas de seleção. Isso é possível porque as qualidades produtivas das raças nativas são equivalentes às das raças melhoradas (PEREIRA, 2008).</p><p>DESAFIOS DO MELHORAMENTO GENÉTICO ANIMAL</p><p>Os grandes desafios do melhoramento genético animal estão na escolha dos melhores indivíduos (seleção) que serão usados no processo reprodutivo e no descarte de animais de menor potencial genético (CARNEIRO JR., 2009).</p><p>A melhoria genética ocorre de acordo com a escolha correta dos indivíduos que participarão da constituição da geração seguinte pelo processo de seleção, seja para produzir descendentes (progênie) ou para a escolha de raças. Assim, têm-se duas situações: na primeira situação, os indivíduos selecionados produzirão a progênie, o que é importante para a melhoria de raças puras ou para cruzamentos. Na segunda situação, os indivíduos são selecionados para a escolha de raças orientando e sinalizando o sucesso dos cruzamentos (EUCLIDES FILHO, 1999).</p><p>Do ponto de vista do criador e do consumidor, os indivíduos superiores (melhores animais) podem ser aqueles com adaptabilidade, eficiência na utilização de recursos, saúde, fertilidade, longevidade, carcaça com bom acabamento e elevado rendimento e carne macia, suculenta e saborosa etc. Entretanto, é difícil o melhoramento genético alcançar de forma simultânea a melhoria de todas essas características. Várias gerações são necessárias para o alcance de bons resultados, até que outros objetivos possam ser definidos pelos sistemas de produção e mercados, colocando-se em prática novos ciclos de seleção (ROSA et al., 2013).</p><p>Diversos fatores são capazes de produzir variação no desempenho dos animais, tais como: ano e época de nascimento, sexo do animal, idade da mãe no parto, nutrição, manejo sanitário, grupo de manejo. Estes fatores influenciam diretamente a expressão das características, causando variação de origem ambiental que não é de interesse na seleção, já que não são transmitidas para os descendentes. Assim, o sucesso do melhoramento animal está relacionado com a capacidade de distinção entre as variações de origem ambiental e as de origem genética (CARNEIRO JR., 2009).</p><p>As características de importância econômica no melhoramento genético animal são determinadas por muitos genes, sendo, por isso, denominadas de características poligênicas ou quantitativas.</p><p>As características quantitativas não apresentam uma definição de classes, sendo de variação contínua. Por outro lado, características como ganho de peso, fertilidade, produção de leite e medidas corporais apresentam inúmeras classes formadas a partir das diferenças genéticas entre os indivíduos. Essas características quantitativas são fortemente influenciadas pelas variações ambientais do meio onde o animal foi criado (ELER, 2017).</p><p>Algumas características como cor de pelagem, presença ou não de chifres são determinadas por poucos pares de genes, sendo denominadas de características monogênicas, ou qualitativas. As características qualitativas apresentam uma delimitação bem definida das classes (variação discreta) formadas como, por exemplo, presença ou ausência de chifres, pelagem vermelha ou branca (ELER, 2017). Geralmente, as diferenças entre indivíduos com relação às características qualitativas são originadas por diferenças no genótipo em um simples loco. Além disso, a expressão fenotípica dessas características sofre pouco ou nenhum efeito do meio ambiente (ROSA et al., 2013).</p><p>No Quadro 1, é possível observar as diferenças entre as características qualitativas e quantitativas.</p><p>A união de células reprodutivas com genes desejáveis origina indivíduos superiores. Estes indivíduos devem ser identificados para promover seu uso na reprodução. Para características qualitativas, o trabalho é simples porque elas são controladas por poucos genes e sofrem pouco efeito do ambiente. Para as características quantitativas, está envolvido um alto número de genes com grande influência do ambiente na expressão do fenótipo. Além disso, os fenótipos apresentam variação de natureza contínua e a seleção só pode ser feita indiretamente, a partir da análise da variação que existe entre indivíduos (ROSA et al., 2013).</p><p>image6.png</p><p>image2.png</p><p>image3.png</p><p>image5.png</p><p>image.png</p><p>image4.png</p>