Resumo Cap 12 ECOLOGIA

Prévia do material em texto

<p>Capítulo 12</p><p>Dinâmica temporal e espacial das populações</p><p>Muitas populações flutuam, variando entre números altos e baixos, mais ou menos periodicamente.</p><p>Sob a influência dos fatores dependentes da densidade, as populações tendem aumentar ou diminuir em direção a um tamanho de equilíbrio, determinado pela capacidade de suporte do ambiente.</p><p>O tamanho das populações pode variar muito ao longo do tempo. Dois tipos de fatores causam a flutuação das populações. Primeiro, as taxas de natalidade e mortalidade respondem às mudanças nas condições ambientais, como temperatura, umidade, salinidade, acidez e outros fatores físicos. As condições ambientais podem afetar a estágios diretamente, influenciando o desempenho dos indivíduos, ou indiretamente, alterando o suprimento de comida. Segundo, a variação no tamanho pode resultar de características intrínsecas da própria população. Alguns sistemas biológicos são inerentemente instáveis e tendem a desenvolver oscilações.</p><p>As condições ecológicas variam tanto no tempo quanto no espaço, criando diferenças na dinâmica da população de um lugar para o outro e mudanças na dinâmica populacional com o tempo. Quando a distância isola subpopulações uma da outra, elas podem flutuar independentemente. Mudanças numa população inteira são a soma das mudanças em todas as suas subpopulações, mas como dinâmica de populações de grandes e pequenas difere, populações subdivididas possuem características únicas.</p><p>A flutuação é a regra para populações naturais.</p><p>A variação da densidade de uma população depende de dois fatores mencionados acima: a magnitude da flutuação no ambiente e a estabilidade intrínseca da população. Algumas populações tende a permanecer relativamente estáveis durante longos períodos.</p><p>Em forte contraste, as populações de organismos pequenos de vida puta podem flutuar violentamente por várias ordens de grandeza em curtos períodos de tempo. Vou pular ações das algas verdes e 10 dia tomasse as que constituem o Victor plantio fitoplâncton podem inflamar e desinflamar e os poucos dias ou semanas. Estas flutuações rápidas se sobrepõe as mudanças que ocorre em períodos mais longos, por exemplo, com a mudança das estações.</p><p>O que causa a diferença entre as duas populações? Os carneiros e as algas de diferem em sua sensibilidade as mudanças ambientais e nos tempos de respostas de suas populações. Como os carneiros são maiores, eles tem um poder maior de homeostasia e pode resistir melhor aos efeitos fisiológicos das mudanças ambientais. Além disso, como os carneiros vivem por vários anos, a população em qualquer tempo inclui indivíduos nascidos durante um período, o que tende a sua avisar os efeitos das flutuações de curto prazo na taxa de natalidade. Assim, as populações de carneiros possui uma alta estabilidade intrínseca. As vidas dos fitoplânctons unicelulares duram somente uns poucos dias, tal que suas populações são substituídas rapidamente; Em outras palavrs, os indivíduos têm altas taxas de mortalidade e são rapidamente substituídos na população por indivíduos jovens. Em consequência dessa rápida substituição, o tamanho da população depende da reprodução continuada, que é sensível a disponibilidade de alimentos, predação e condições físicas. Consequentemente, as populações de fitoplâncton são intrinsecamente instáveis demonstram completamente o efeito de um ambiente caprichoso.</p><p>As populações de espécies semelhantes que vivem no mesmo lugar normalmente respondem aos fatores ambientais de forma diferente. Por exemplo, as densidades de quatro espécies de mariposas, mesmo embora todas as quatro espécies se alimenta da mesma árvore, suas populações são governadas independentemente por diferentes fatores, possivelmente parasitas ou patógenos especializados.</p><p>Algumas populações apresentam ciclos periódicos - isto é, os intervalos entre altos e baixos sucessivos são marcantemente regulares. Entre fenômenos populacionais mais notáveis da natureza estão os ciclos periódicos de abundância de certos mamíferos e aves em altas atitudes.</p><p>A variação temporal afeta a estrutura etária da chupo ações.</p><p>A variação do tamanho das populações com o tempo normalmente deixa sua marca na estrutura etária da população.</p><p>As mudanças na estrutura etária podem afetar a taxa do crescimento populacional.</p><p>Os tamanhos das classes etários também proporcionam uma história das mudanças populacionais no passado.</p><p>As estruturas etárias de bosques de árvores normalmente apresentam uma grande variação no recrutamento de ano para ano. Madeireiros estimo as idades das árvores em ambientes sazonais contando os anéis de crescimento no tecido lenhoso do tronco; sob condições normais, um anel é adicionado a cada ano.</p><p>Os ciclos populacionais resultam de resultados de tempo na resposta das populações às suas próprias identidades</p><p>Com exceção de ciclos diários e lunares (de maré), a variação ambiental tende a ser mais irregular do que regular. Os anos de chuva abundante ou seca, calor ou frio extremo e desastres naturais como incêndio e furacões ocorrem imprevisivelmente. As respostas biológicas aos fatores são analogamente irregulares.</p><p>A origem do ciclo populacional regular foi finalmente descoberto através de modelos matemáticos desenvolvidos, que mostraram que os ciclos refletem qualidades dinâmicas intrínsecas dos sistemas biológicos. Algumas populações sujeitas até mesmo a flutuações ambientais pequenas e randômicas começaram a oscilar para frente para trás em torno de seu ponto de equilíbrio.   As populações têm uma periodicidade intrínseca, assim como um pêndulo tem uma frequência inerente de oscilar dependendo do seu comprimento.</p><p>O momentum imposto a uma população por altas taxas de natalidade em baixas densidades pode fazer ela crescer rapidamente e ultrapassar a sua capacidade de suporte. Então, as baixas taxas de sobrevivência em altas densidades fazem com que a população diminua abaixo de sua capacidade suporte. Tais ciclos periódicos podem resultar de retardos de tempo nas respostas das taxas de natalidade e mortalidade às mudanças no ambiente.</p><p>Os retardos de tempo e as oscilações em modelos de tempo discreto.</p><p>Modelos populacionais baseados na equação logística têm sido usados para estudar os ciclos populacionais. Os retardos de tempo que fazem com que as populações oscilem são inerentes nos modelos de populações com gerações discretas. Nesses modelos de tempo discreto, o crescimento populacional ocorre em intervalos associados com os episódios de reprodução. Assim, a respostas de uma população as condições de um certo tempo não é expressada como uma mudança no número de adultos até o fim do próximo intervalo de tempo. Como a população responde por incrementos, ela não pode reajustar continuamente sua taxa de crescimento à medida que o tamanho se aproxima da capacidade de suporte. Assim a população pode crescer (ou encolher) Para além disso eu equilibro a medida que o seu tamanho se aproxima da capacidade de suporte. Se, e quanto, tal população oscila em torno do equilíbrio depende de se o incremento de crescimento excede a diferença entre o tamanho da população eu sua capacidade suporte.</p><p>Os retardos de tempo e as oscilações em modelos de tempo contínuo.</p><p>Os modelos de população de tempo contínuo não tem retardos internos na resposta de uma população o seu ambiente. Em vez disso, os retardos de tempo resultam de períodos de desenvolvimento que se separam episódios reprodutivos entre as gerações. Estes retardos de tempo podem criar círculos populacionais quando estágios de natalidade e mortalidade são uma resposta a densidade da população em algum tempo no passado, em vez de sua densidade no presente. Por exemplo, se uma disponibilidade baixa de recurso no passado provocou a sobrevivência de poucos filhotes, na época em que os sobreviventes atingirem a idade de reprodução a população pode ter declinado, mesmo se os recursos forem plenos, por causa do baixo número de adultos reprodutores.</p><p>Assim, a taxa</p><p>de crescimento de uma população é uma resposta às taxas de natalidade e mortalidade influenciados pela densidade no passado, quando a população poderia ter sido maior ou menor.</p><p>Vimos que tanto tempo de desenvolvimento quando o armazenamento de nutrientes podem adiar as mortes para um ponto posterior do ciclo de vida ou simplesmente para mais tarde, criando retardos de tempo em resposta a densidade. Por outro lado, a fecundidade pode responder às mudanças na densidade populacional com pouco retardo quando os resultados produzem ovos rapidamente dos recursos acumulados num tempo curto. As populações capazes de ajustar rapidamente as taxas de natalidade não deveriam apresentar oscilações marcantes.</p><p>Uma população no seu ponto de equilíbrio permanecerá lá até que seja perturbada por algum alguma influência externa, seja uma mudança na capacidade de suporte ou uma mudança catastrófica no tamanho da população. Uma vez deslocado de seu equilíbrio, uma população pode se mover em direção a um ciclo limite estável, dependendo da natureza do retardo de tempo e do tempo de resposta. Por outro lado, pode voltar para o seu equilíbrio diretamente ou através de oscilações amortecidas. Os ciclos populacionais podem ser reforçados através de interações com outras espécies-presas, predadores, parasitas, até mesmo competidores-que têm taxas semelhantes de</p><p>resposta às mudanças na densidade populacional.</p><p>As metas populações são sobre o pula ações discretas conectadas pelo movimento de indivíduos</p><p>As áreas de habitat com os recursos necessários e condições para uma população persistir são chamadas de fragmentos de habitat, ou simplesmente fragmentos. Os indivíduos de uma espécie que vivem num fragmento de habitat constitui uma subpopulação. As áreas de habitat inadequado normalmente separam os fragmentos de habitat; os indivíduos que podem se mover através das áreas ocasionalmente, mas não podem persistir nelas. O conjunto de subpopulações discretas conectadas pelo movimento ocasional de indivíduos entre elas é denominado de metapopulação. O conceito de metapopulação tem se tornado uma das mais importantes ferramentas da ecologia para compreender a dinâmica das espécies vivendo em habitats fragmentadas.</p><p>Assim a medida que atividades humanas como o desmatamento de florestas, a construção de estradas e outra. geram fragmentos das diferentes tipos de habitats, os modelos de metapopulação nos ajudam a manejar e conservar as populações que não podem se mover livremente através de uma paisagem fragmentada.</p><p>Dois conjuntos de processos contribuem para dinâmica das subpopulações. O primeiro é o crescimento e a regulação das subpopulações nos fragmentos. O segundo é a colonização de fragmentos vazios por indivíduos migrando para formar novas subpopulações e a extinção de subpopulações estabelecidas.</p><p>Como as subpopulações são tipicamente muito menores do que a metapopulação como um todo, as catástrofes locais e flutuações ao acaso nos números dos indivíduos têm efeitos maiores na sua dinâmica populacional. De fato, quanto menor uma subpopulação, maior sua probabilidade de extinção durante um determinado tempo. Quando os indivíduos se movem frequentemente entre as subpopulações, contudo, tais flutuações são amortecidas, e as mudanças no tamanho da subpopulação espelham aquelas da metapopulação. Assim, uma taxa alta de migração transforma a dinâmica da metapopulação em uma dinâmica de uma única grande população</p><p>No outro extremo, quando nenhum indivíduo se move entre as subpopulações, as subpopulações em cada fragmento se comportam independentemente. Quando aquelas subpopulações são pequenas, elas tem altas probabilidades de extinção, como veremos abaixo, tal que a população total pode gradualmente se extinguir a medida que uma subpopulação após a outra desaparece.</p><p>Nos níveis intermediários de migração, alguns fragmentos desocupados pela extinção de uma subpopulação pula são serão colonizados novamente. Sob tais circunstâncias, toda a metapopulação existe como um mosaico se deslocando de fragmentos ocupados para desocupados. Esse mosaico tem sua própria dinâmica e propriedades de equilíbrio, que podem ser compreendidas em termos de um único modelo de metapopulação.</p><p>O efeito de resgate</p><p>Do ponto de vista de uma metapopulação, um fragmento está ocupado ou vazio. Contudo, a probabilidade de que uma população se tornará extinta depende em alguma extensão de seu tamanho. A imigração de subpopulações grandes e produtivas pode evitar que subpopulações declinantes mínguem para números pequenos, e por fim se tornem extintas este fenômeno é conhecido como efeito de resgate. Claramente, a dispersão e crítica não apenas para os fragmentos vazios sendo colonizados, mas também para a manutenção de populações estabelecidas.</p><p>O evento fortuitos podem levar pequenas populações à extinção</p><p>As análises de metapopulações mostraram que as pequenas subpopulações tem mais probabilidade de desaparecer do que as grandes. O tamanho do fragmento, ele próprio, pode ser um fator, à medida que áreas menores - que sustentam poucos indivíduos - são ecologicamente menos diversas e com mais probabilidade de perder qualidade de habitat a medida que os fatores ambientais variam. Contudo, pequenas populações som também vulneráveis a extinção apenas por acaso ou azar, a despeito de mudanças nas condições ambientais. Os modelos de população que consideramos até agora assumem populações de grandes e o uso de valores médios de taxas de natalidade e mortalidade válidos para todos os indivíduos indiretamente. Tais modelos cujos resultados podemos prever com certeza, são chamados de deterministas. No mundo real, contudo, as variações aleatórias - as mortes em determinado período, ou quantidade e sexo do filhote, por exemplo - pode influenciar o curso do crescimento operacional.</p><p>O Ecologos reconhecem três tipos de aleatoriedade que afetam as populações. Primeiro, uma catástrofe imprevisível, tal como o surgimento de um predador ou doenças Infecciosas ou fogo intenso, podem causar falha reprodutiva ou um alto preço de mortes por toda população. O segundo tipo de aleatoriedade é a avaliação ambiental. Mudanças que ocorrem aula aleatoriamente nas condições físicas e outros fatores ambientais persistentemente influenciam as taxas de crescimento populacional e a capacidade de suporte do ambiente. O terceiro tipo de aleatoriedade é devido aos processos estocásticos, que podem causar variação no tamanho da população mesmo num ambiente constante. A morte de um devido, por exemplo, é um evento ao acaso que tem alguma probabilidade de ocorrer durante um certo intervalo de tempo. O número de mortes na população como um todo, contudo, tem uma distribuição de probabilidade. Isto quer dizer que um processo de morte estocástica acontecendo repetidamente no mesmo modelo populacional produziria uma gama de resultados desde poucas até muitas mortes, apenas por acaso. O valor médio desta distribuição seria o número de indivíduos de uma população vezes a probabilidade de morte. O número real de mortes observando numa determinada população varia acima ou abaixo deste valor probabilista.</p><p>A extinção estocástica com dependência de densidade</p><p>A maioria dos modelos de extinção estocástica não inclui mudanças dependentes da densidade nas taxas de natalidade e mortalidade. Naqueles que o fazem, a extinção se torna excessivamente rara, exceto nas populações menores, porque, a medida que a população cai abaixo de sua capacidade de suporte, as taxas de natalidade tipicamente aumentam e as de mortalidade diminuiu. Esta resposta a densidade mais baixa aumenta muito a probabilidade de que uma pequena população em declínio começar a crescer em vez diminuir mais. Analogamente, devemos considerar se os modelos estocásticos independentes da densidade são relevantes para as populações naturais. A resposta é que eles são, por diversas razões.</p><p>Primeiro, os padrões humanos de uso da terra e de fragmentação de habitat são tais</p><p>que muitas espécies agora existem como coleções de subpopulações excessivamente pequenas, frequentemente tão isoladas que seu eventual desaparecimento não pode ser evitado por imigração de outras populações. Segundo, mudar as condições ambientais torna mais provável reduzir a fecundidade de populações aprisionadas em fragmentos isolados e de trazê-las ainda mais próximas do abismo da extinção. Terceiro, quando espécies ameaçadas competem por recursos com outros, os competidores podem se apropriar de alimentos ou outros recursos adicionais que as espécies ameaçadas de outra forma obteriam por causa de sua baixa densidade. Neste caso, as populações de alta densidade de uma espécie podem deprimir pequenas populações de outras espécies, fazendo-as se comportarem como se elas fossem independente da densidade. Finalmente, pequenas populações às vezes apresentam dependência de densidade positivo em vez de negativa, devido ao cruzamento e dificuldade de localizar parceiros (o efeito Allee), e assim seus números podem declinar até mais rapidamente.</p><p>Tamanho e extinção de subpopulações naturais</p><p>Quando as populações mínguam, tornam-se mais suscetíveis à extinção, especialmente em pequenas ilhas. As populações de pequenas ilhas são restritas geograficamente e raramente alimentados por imigração. De fato, a intenção ocorre tão frequentemente em pequenas ilhas que podemos determinar sua probabilidade dos registros históricos. Estes dados confirmaram as previsões teóricas de modelos de extinção estocástica.</p><p>Os desaparecimentos de populações de ilhas isoladas dramatizam o papel da extinção de subpopulações na dinâmica das metapopulações. A taxa de extinção de subpopulações, que influencia o número de fragmentos ocupados em equilíbrio, depende do número de indivíduos numa subpopulação e assim do tamanho do fragmento que ocupa. Estas considerações realçam a interação da dinâmica espacial e temporal nos processos populacionais e nos lembram que devemos compreender e estrutura espacial das populações se queremos manejá-las de forma inteligente.</p><p>Resumo</p><p>1. A maioria das populações flutua em números, seja em resposta às variações do ambiente, seja porque suas características intrínsecas as tornam estáveis. As populações de espécies com corpos maiores e vidas mais longas tendem a responder menos rapidamente as mudanças em seus ambientes.</p><p>0. A estrutura etária de uma população frequentemente indica variações no recrutamento com o tempo. Por exemplo, os brotos de certas espécies de árvores tendem a se estabelecer em florestas principalmente após uma grande perturbação.</p><p>0. Modelos de tempo discreto de populações dependentes da densidade mostram que os tamanhos de algumas populações tendem a oscilar quando perturbadas. O comportamento da população depende da taxa de aumento proporcional(R) por unidade de tempo. Para R entre 0 e 1, o tamanho de uma população se aproxima do equilíbrio sem oscilação. Quando R fica entre 1 e 2 o tamanho da população executa oscilações amortecidas e por fim se estabiliza em K. Quando R excede 2, as oscilações no tamanho aumentam em amplitude até que um ciclo limite estável seja atingido ou a população flutue irregularmente.</p><p>0. Modelos de tempo contínuo predizem ciclos populacionais quando há retardos de tempo nas respostas dependentes da densidade às variações no ambiente.</p><p>0. Muitas populações de laboratórios apresentam oscilações que surgem nos retardos de tempo das respostas dos indivíduos a densidade populacional. Estes retardos de tempo estão relacionados com período de desenvolvimento e podem ser intensificado por armazenamento de nutrientes. Em populações de laboratório de moscas varejeiras do carneiro, A. J. Nicholson experimentalmente criou um retardo de tempo e dessa forma foi capaz de eliminar os ciclos populacionais.</p><p>0. As populações subdivididas em subpopulações discretas, ocupando fragmentos de habitats adequado, são denominadas metapopulações. A dinâmica das metapopulações depende não apenas do crescimento populacional e dos processos de regulação nos fragmentos, mas também da migração de indivíduos entre fragmentos. Quando a taxa de extinção de subpopulações é pequena em relação à taxa de colonização de fragmentos desocupados, uma metapopulação existe como mosaico mutante de um número de equilíbrio de fragmentos ocupados.</p><p>0. A migração de indivíduos se dispersando de subpopulações grandes e produtivas pode resgatar subpopulações declinantes da extinção. Este feito de resgate demonstra a importância de manter a conectividade entre fragmentos das metapopulações.</p><p>0. A dinâmica de pequenas populações, tais como uma subpopulação em cada fragmento de habitat, depende em grande parte de eventos fortuitos. Os modelos estocásticos demonstram que a probabilidade de extinção devido a flutuação randômica em seu tamanho é maior em pequenas populações. O tempo médio para extensão para populações pequenas independentes da densidade quando a taxa de nascimento(b) igual a taxa de mortalidade é aproximadamente 1/4N/b, onde N é o tamanho da população. Mesmo populações pequenas dependentes da densidade, contudo, são vulneráveis a extinção.</p><p>Questões de revisão</p><p>1. quais as duas características de uma espécie que ajudam a determinar a magnitude dos flutuações em seu tamanho?</p><p>0. Em modelos de tempo discreto, qual a relação entre ele e a estabilidade da população?</p><p>0. Usando uma abordagem de tempo contínuo, confronte a estabilidade de populações com uma taxa de crescimento intrínseca baixa e um retardo de tempo curto e as populações com uma alta taxa de crescimento intrínseca e um retardo de tempo longo.</p><p>0. Qual é a relação entre a quantidade de movimento entre as subpopulações numa metapopulação e a sincronia das flutuações da subpopulação?</p><p>0. Se você estivesse tentando salvar uma espécie ameaçada que vive numa metapopulação, o que você poderia tentar fazer para aumentar a proporção de fragmentos ocupados?</p><p>0. No modelo básico da dinâmica de metapopulação, como poderia o resgate alterar tanto a probabilidade de colonização quanto a probabilidade de extinção?</p><p>0. Por que a probabilidade de extinção, devido a processos estocásticos, declina com o aumento do tamanho da população? Por que declina com as taxas de natalidade mortalidade?</p><p>0. Em modelos de extinção estocástica, porque a extinção é mais rara nos modelos que incluem dependência de densidade do que nos modelos que excluem essa dependência?</p>