Embriogênese geral

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<p>Embriogênese geral</p><p>- A reprodução assexuada envolve apenas um membro da espécie (forma organismos geneticamente idênticos).</p><p>- A reprodução sexuada é realizada por dois progenitores (ocorre recombinação gênica).</p><p>FECUNDAÇÃO INTERNA E EXTERNA</p><p>Interna: Ocorre dentro do corpo do animal.</p><p>Externa: Ocorre fora do corpo do animal, geralmente na água ou ambientes úmidos.</p><p>Clivagem</p><p>- Processo que ocorre no início do desenvolvimento embrionário, no qual o zigoto ou célula ovo efetua uma série de divisões mitóticas consecutivas, dando origem a multicelularidade do embrião.</p><p>- Ainda em mamíferos, o processo de clivagem se inicia durante o transporte do embrião pelas trompas uterinas da genitora, ou oviduto, e dependendo da espécie de mamífero em questão, ocorre em tempos diferenciados e o estágio de desenvolvimento que alcança o útero será diferente de acordo com a espécie.</p><p>- A estrutura embrionária que surge após o processo de clivagem é conhecida como mórula.</p><p>Ex: Em suínos, o tempo de migração nas trompas uterinas, momento da ovulação até a chegada ao útero é de dois dias; em bovinos e ovinos é em torno de três dias; nos equinos dura de cinco a seis dias e nos carnívoros até oito dias.</p><p>- Em mamíferos, a ovulação representa a liberação do ovócito secundário na ampola da tuba uterina, que poderá se encontrar com o espermatozoide, definindo, assim, o processo conhecido como fecundação interna.</p><p>- Entre os animais do filo Chordata, tanto os anfíbios quanto aves e muitos répteis apresentam um processo de fecundação interna, entretanto, realizam postura de ovos, sendo indivíduos classificados como ovíparos. A maior parte dos ovos apresentará os nutrientes suficientes para o desenvolvimento embrionário e ali não ocorre o processo de nutrição parenteral.</p><p>- Algumas diferenças são observadas entre animais ovíparos e, como exemplo, podemos citar o local de postura: enquanto os anfíbios fazem postura no ambiente aquático, as aves e os répteis colocam seus ovos no ambiente terrestre. No interior do ovo uma grande reserva de nutrientes (que chamaremos de vitelo), sendo os ovos formados por uma rígida casca e o vitelo representado pela gema do ovo (em répteis e aves).</p><p>Tipos de ovos</p><p>- Nos anfíbios, répteis, aves e mamíferos, o processo de fecundação é interno com o desenvolvimento do embrião dentro do corpo das fêmeas ou com a produção de ovos. Em outras espécies, como na maior parte dos peixes, a fecundação ocorre de forma externa, ou seja, os gametas são lançados no ambiente.</p><p>são observados tipos de zigotos (ovos) diferentes, considerando o aspecto de dependência nutricional. Assim, dependendo do tipo de fecundação que ocorre e da quantidade de material nutritivo presente no zigoto, podemos classificá-los em diferentes tipos:</p><p>(Vitelo é uma reserva de nutrientes existente nas células ovo dos animais para alimentar o embrião, enquanto o novo ser não conseguir alimentar-se sozinho)</p><p>Oligolécito: ocorre na maioria dos mamíferos e a característica desse ovo é a pequena quantidade de vitelo que apresenta. A maioria dos mamíferos são placentados, durante seu desenvolvimento, o embrião tem uma grande dependência dos nutrientes da mãe, não havendo necessidade de uma grande quantidade de vitelo (nutrientes).</p><p>Heterolécito: ocorre nos anfíbios e a característica desse ovo é a quantidade mediana de vitelo, também é conhecido com o mesolécito.</p><p>Megalécito: ocorre nas aves e nos répteis, e apresenta como característica principal a grande quantidade de vitelo, também é chamado de telolécito.</p><p>Tipos de segmento</p><p>- Blastômero: qualquer uma das várias células resultantes das divisões iniciais do zigoto, que formam as fases do embrião denominadas de mórula e de blástula.</p><p>- Os cordados agrupados como vertebrados não amniotas apresentam processos de reprodução relativamente mais simples, como a postura de ovos na água e o desenvolvimento dos filhotes no ambiente aquático. Com relação aos animais considerados amniotas, ou seja, os répteis, as aves e os mamíferos, apresentarão processos reprodutivos diferentes e o aparecimento de envoltórios embrionários mais complexos. Ocorrendo a postura de ovos na terra.</p><p>- Em animais como os mamíferos e os anfíbios, que apresentam em seu desenvolvimento ovos oligolécitos e heterolécitos – ou seja, com pouca ou mediana quantidade de vitelo, respectivamente – é comum a ocorrência da segmentação holoblástica ou total. Dependendo ainda da espécie, a segmentação holoblástica ou total é dividida em:</p><p>HOLOBLÁSTICA IGUAL- ocorre me alguns ovos oligolécitos e se caracteriza pela formação de oito blastômeros.</p><p>HOLOBLÁSTICA DESIGUAL- ocorre em todos os ovos heterolécitos e caracteriza-se pela formação de oito blastômeros de tamanhos diferentes na terceira clivagem.</p><p>- A segmentação meroblástica ou parcial ocorre em ovos que apresentam vitelo abundante (ovos megalécitos), o que dificulta a segmentação completa dos ovos. Em razão da diferença na distribuição do vitelo, a segmentação meroblástica se divide em:</p><p>MEROBLÁSTICA DISCOIDAL- as clivagens ocorrem apenas na região que não possui vitelo, concentrando-se em uma pequena porção próximo ao polo animal, formando um disco de blastômeros sobre a massa de vitelo. Esse tipo de segmentação ocorre nos ovos das galinhas, por exemplo.</p><p>MEROBLÁSTICA SUPERFICIAL- As clivagens ocorrem e as células se concentram na superfície do ovo (região periférica do ovo), sendo comum em ovos centrolécitos, nos quais a grande quantidade de vitelo ocupa o centro do ovo. Esse tipo de segmentação é observado nos animais artrópodes.</p><p>Anexos embrionários</p><p>Saco vitelino</p><p>Tem como função principal armazenar nutrientes. Em mamíferos é pouco desenvolvido, ao contrário do que é observado em aves e répteis.</p><p>Âmnion</p><p>Membrana que reveste totalmente o embrião, é repleto de líquido amniótico, e tem como funções a proteção contra choques mecânicos, desidratação, infecções de vírus e bactérias e a manutenção da temperatura interna. Está ausente em peixes e anfíbios e presente em répteis, aves e mamíferos.</p><p>Córion</p><p>É uma membrana de proteção que se localiza mais externamente e em contato com a casca em animais ovíparos. Faz a absorção de cálcio da casca para o esqueleto do embrião em desenvolvimento.</p><p>Alantoide</p><p>Deriva da porção posterior do embrião em formação e apresenta importantes funções em répteis e aves, como transferir proteínas da clara para o embrião. Participa das trocas gasosas entre o embrião e o meio externo e armazena excretas nos embriões de répteis e aves (em forma de ácido úrico que é insolúvel em água, podendo ficar armazenado sem intoxicar o embrião em formação).</p><p>O ovócito das aves e dos répteis sofre a ovulação, com o processo de meiose bloqueado na etapa da metáfase II (como ocorre nos mamíferos). Na sequência, alcança a porção do oviduto (infundíbulo) e pode ou não ocorrer a fecundação. O processo da meiose só é retomado quando há a fecundação. Ocorrendo ou não a fecundação, o ovócito continua o trajeto, descendo o oviduto até ser expelido pela cloaca. Durante o trajeto pelo oviduto, o ovócito é envolvido pela clara, membrana da casca e casca calcária.</p><p>Blastulação e nidração</p><p>Etapas da blastulação</p><p>A etapa seguinte à clivagem é a blastulação, quando a mórula se diferencia dando origem ao blastocisto. O blastocisto tardio é a estrutura embrionária que interage com a parede endometrial nos mamíferos e esse processo de interação é conhecido como nidação. Ambos, a blastulação e a nidação, ocorrem na segunda semana do desenvolvimento embrionário. Vamos entender em detalhes:</p><p>Na embriogênese, ao pensarmos sobre os aspectos gerais da formação das estruturas embrionárias, na mórula são encontradas células idênticas e esféricas (os blastômeros), conferindo a ela uma aparência semelhante a uma amora. Constantemente, ocorrerá multiplicação e divisão celular e, no decorrer dos dias, iniciará o processo de diferenciação celular na mórula. A partir daí, teremos uma nova estrutura embrionária, o blastocisto.</p><p>Esse processo de diferenciação consiste no surgimento de uma</p><p>camada de células, na região periférica, conhecido como compactação. Com a compactação, surgem duas camadas diferentes de tecidos. Na periferia do blastocisto será formada uma camada de células, chamada de trofoblasto, enquanto na região mais central, será formado outro grupo de células, uma massa celular interna, constituindo a camada conhecida como embrioblasto.</p><p>A blastulação é, portanto, a etapa do processo de embriogênese que se caracteriza pela diferenciação da mórula em blastocisto.</p><p>Além das duas camadas de tecidos distintos (trofoblasto e embrioblasto), surgirá uma cavidade, a blastocele ou cavidade blastocística.</p><p>Nos mamíferos, a blastulação é um evento que ocorre conforme a mórula migra pelas trompas uterinas em direção ao útero. A blastulação ocorre, geralmente, dentro do lúmen uterino durante a primeira semana de desenvolvimento e transforma o embrião em um blastocisto.</p><p>O blastocisto é uma estrutura embrionária de extrema importância no processo da embriogênese. A diferenciação de células observada nessa fase, além de física, é funcional também. O trofoblasto dará origem à placenta (parte relacionada ao embrião) e à massa celular interna, enquanto o embrioblasto dará origem aos tecidos que formarão o embrião. Inicialmente, em sua formação, o blastocisto ainda é envolvido pela zona pelúcida, constituindo o blastocisto inicial. Com o amadurecimento das células do trofoblasto, tem-se o blastocisto tardio e a secreção de enzimas que digerem a zona pelúcida, liberando-o da zona pelúcida. O blastocisto tardio interage com a parede endometrial. A estrutura nessa etapa do desenvolvimento é chamada de blástula.</p><p>Processo de nidação</p><p>Nos mamíferos, nidação é o processo em que ocorre a interação do blastocisto com a parede uterina da fêmea. Como podemos perceber, sucessivos processos de multiplicação e diferenciação celular vão ocorrendo nas estruturas embrionárias. Assim sendo, o trofoblasto, seguindo esse princípio, diferencia-se em duas novas camadas celulares distintas:</p><p>Citotrofoblastp</p><p>Caracteriza-se por uma camada de células com alta atividade mitótica (de multiplicação celular) e, conforme essas células são produzidas, vão sendo direcionadas para a outra camada que surge a partir do trofoblasto – o sinciciotrofoblasto que cresce em direção à parede uterina.</p><p>Sinciciotrofoblasto</p><p>Desenvolve-se em direção ao endométrio, sendo a porção responsável pela nidação ou implantação no útero da fêmea. De acordo com a espécie de mamífero, observam-se diferentes processos de nidação ou implantação acontecendo. Em linhas gerais e comuns a todos os mamíferos, a implantação representa o início da formação da placenta e o primeiro contato materno-embrionário.</p><p>Sobre os processos de implantação, podemos classificá-los em dois tipos:</p><p>Implantação superficial</p><p>Ocorre sem destruição do tecido endometrial, com sobreposição dos tecidos do embrião e da mãe. É encontrada em animais como a égua, a cabra e a vaca. Pelo fato de não ocorrer destruição do endométrio, não haverá sangramento no momento do parto. Também é conhecida como aderência</p><p>Implantação intersticial</p><p>Ocorre a destruição do tecido endometrial. É observada em primatas (humanos e não humanos), roedores (ratas e camundongas) e carnívoros (cadelas e gatas). Devido à destruição do endométrio, no momento do parto há sangramento. Outro ponto a ser destacado é que a destruição de tecidos varia entre as diferentes espécies</p><p>Mais um ponto em relação à diferença na implantação nas espécies é o tempo que leva para ser finalizada. Por exemplo: nas suínas, a implantação se inicia no 13º dia de gestação (após a ovulação) e termina em torno do 20º dia. Nos ruminantes, tem início com 16 dias de gestação e finaliza também em torno do 20º dia.</p><p>Nidação</p><p>Nas éguas e nas cadelas, esse processo é um pouco mais lento, finalizando de forma tardia, sendo que nas cadelas, a implantação do embrião no endométrio ocorre no período de 12 a 18 dias de gestação e nas éguas ocorre entre o 24º e o 40º dia de gestação.</p><p>É de fundamental importância que a nidação ou implantação ocorra na parede do útero. Caso aconteça em um local diferente do trato reprodutivo da fêmea, ocorrerá o que chamamos de gestação ectópica. Em animais, é comum ocorrer gestação ectópica na cavidade abdominal.</p><p>Apenas no útero, observa-se um processo conhecido como mecanismo molecular da implantação, que pode ser definido por uma sincronização entre o blastocisto invasor e o endométrio receptor.</p><p>No blastocisto ocorre a diferenciação das células da periferia em trofoblasto. Dois tecidos surgirão do trofoblasto:</p><p>· O citotrofoblasto.</p><p>· O sinciciotrofoblasto.</p><p>O sinciciotrofoblasto cresce em direção ao endométrio materno. Em algumas espécies (como em equinos e humanos) é responsável pela produção do hormônio gonadotrofina coriônica – eCG (nas equinas) e hCG (nas humanas). No caso das humanas, a detecção desse hormônio na circulação sanguínea é diagnóstica de gestação.</p><p>A presença do sinciciotrofoblasto, a ação de gonadotrofina coriônica e até mesmo da progesterona torna o endométrio receptivo. A ação das microvilosidades das células endometriais, a liberação e ação de moléculas de adesão, citocinas, prostaglandinas, a ativação de genes homeobox, de fatores de crescimento e metaloproteinases de matriz são favorecidas e ocorrem em grande intensidade neste endométrio. No local em que ocorre a implantação, ocorrerá também uma diferenciação das células do tecido conjuntivo. Tal diferenciação está relacionada ao acúmulo de glicogênio e lipídios nestas células, conferindo a elas um aspecto poliédrico.</p><p>As células do tecido conjuntivo no sítio de implantação são chamadas de células deciduais e vão se degenerando na região de penetração do sinciciotrofoblasto.</p><p>O sinciciotrofoblasto engloba essas células em degeneração que acabam por fornecer uma rica fonte de nutrientes para o embrião – evento conhecido como reação decidual. Ainda sobre aspectos relacionados ao útero receptor, não se pode deixar de mencionar que devido à ação hormonal, algumas células endometriais sofrem o processo de apoptose, ou seja, de morte celular programada, favorecendo ainda mais a invasão do blastocisto no útero.</p><p>Disco bilaminar e a formação da placenta</p><p>A embriogênese é um processo extremamente dinâmico, em que os vários tecidos vão se originando e se diferenciando. Como vimos, na segunda semana do desenvolvimento embrionário, ocorre a implantação do blastocisto na parede do útero da fêmea – a partir da diferenciação do trofoblasto, tecido periférico do blastocisto. Conforme o blastocisto vai interagindo com o endométrio do útero da fêmea, o embrioblasto (a massa celular interna) também sofrerá processos de diferenciação celular. Assim, observa-se a formação de duas camadas celulares no embrioblasto: um grupo de células voltadas para cima, o epiblasto, e outro grupo de células voltadas para baixo, o hipoblasto, conforme demonstrado na imagem a seguir:</p><p>A diferenciação do embrioblasto caracteriza e define a formação do disco embrionário bilaminar (formado por duas camadas de tecidos, epiblasto e hipoblasto). Diferentes tecidos e estruturas são originados ao longo da embriogênese, sendo alguns eventos desencadeadores para a diferenciação de um tecido em outro. No caso do disco bilaminar, dará origem:</p><p>· À cavidade amniótica</p><p>· Ao saco vitelino</p><p>A cavidade amniótica surge na porção superficial do blastocisto e o seu processo de formação está relacionado à diferenciação de células do epiblasto. As células do epiblasto estruturam o assoalho da cavidade amniótica e os amnioblastos que se formarão por diferenciação de células do epiblasto e revestirão a cavidade, formando o âmnio e a cavidade amniótica.</p><p>Os amnioblastos produzem o líquido amniótico que terá uma função importante contra choques mecânicos nos mamíferos.</p><p>Os amnioblastos produzem o líquido amniótico que terá uma função importante contra choques mecânicos nos mamíferos.</p><p>Com o blastocisto totalmente implantado na parede</p><p>uterina, tem-se a formação das estruturas internas mencionadas</p><p>(cavidade amniótica e saco vitelino), características que denotam</p><p>o final da segunda semana do desenvolvimento embrionário.</p><p>Nesse momento, observa-se a formação de lacunas no sinciciotrofoblasto. Essas lacunas vão surgindo conforme o sinciciotrofoblasto progride pelo endométrio e alcança vasos sanguíneos que rompem. Assim, o sangue e os restos celulares nas lacunas participam da nutrição do embrião que ocorre por difusão dos vasos rompidos no endométrio da mãe para os tecidos do embrião. Células do endoderma do saco vitelínico se proliferam, formando o mesoderma extraembrionário que circunda o âmnio e o saco vitelino, entre a membrana exocelômica e o citotrofoblasto.</p><p>Conforme o mesoderma extraembrionário se estabelece, cavidades isoladas vão surgindo. Tais cavidades crescem e se fundem, formando a cavidade coriônica ou saco gestacional. Nesse momento, originam-se as vilosidades coriônicas primárias e a parede do saco coriônico (saco gestacional). A parede do saco coriônico, então, é composta por:</p><p>· citotrofoblasto</p><p>· sinciciotrofoblasto</p><p>· mesoderma extraembrionário</p><p>Ainda no final da segunda semana do desenvolvimento embrionário, observa-se o surgimento da placa pré-cordal, por um espessamento de uma região do hipoblasto, indicando a região cranial do embrião. O</p><p>hipoblasto se altera, as células se tornam altas; a membrana orofaríngea, local que indica a boca do embrião, também se desenvolve.</p><p>Com relação ao desenvolvimento da placenta, seu estabelecimento se dá pela fusão ou justaposição das membranas fetais e do endométrio. A placenta é um órgão característico dos mamíferos, é uma adaptação materna e fetal que sofre alterações de função e tamanho durante a prenhez. Esse órgão fetomaterno tem o componente materno que é a decídua basal e o componente fetal, chamado de córion frondoso. A placenta apresenta como funções:</p><p>Proteção</p><p>Nutrição</p><p>Respiração</p><p>Excreçãodo embrião/feto</p><p>Produção de hormônios para a gestação</p><p>A penetração do blastocisto vai ocorrendo assim como o desenvolvimento das vilosidades que estão diretamente relacionadas à formação da placenta. As vilosidades primárias são formadas por sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto; as vilosidades secundárias são formadas por sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto e mesoderma extraembrionário e as vilosidades terciárias são formadas por sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma extraembrionário e vasos sanguíneos (o desenvolvimento de vasos sanguíneos será abordado mais à frente em nosso conteúdo). Observe a seguir:</p><p>A placenta pode ser classificada entre os mamíferos segundo diversos aspectos: sob a forma microscópica, de acordo com a relação materno- fetal e de acordo com a perda de porções de endométrio no momento da implantação. Ainda, pode ser classificada de acordo com a disposição das vilosidades coriônicas. A tabela a seguir ilustra os tempos de desenvolvimento das placentas em diferentes espécies de mamíferos.</p><p>Quando há perda de tecido, placenta deciduada, observa-se perda de endométrio no parto, como ocorre em animais que têm implantação intersticial, como as mulheres, as roedoras e as carnívoras. Já a placenta não deciduada, quando não há perda do endométrio no momento do parto, ocorre nos animais que têm implantação superficial, como as porcas, as vacas e as éguas.</p><p>Tipos de placenta:</p><p>Epiteliocorial</p><p>Em que a barreira placentária é completa. As moléculas</p><p>atravessam o endotélio do vaso uterino, tecido conjuntivo,</p><p>epitélio uterino, sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma</p><p>extraembrionário e endotélio da vilosidade.</p><p>(Presente nas éguas, nas porcas e nas vacas)</p><p>Sindesmocorial</p><p>Em que se observa a destruição do epitélio uterino. Na</p><p>comunicação entre a mãe e o feto, as moléculas atravessam o</p><p>endotélio do vaso uterino, tecido conjuntivo, sinciciotrofoblasto,</p><p>citotrofoblasto, mesoderma extraembrionário e endotélio da</p><p>vilosidade.</p><p>(Presente em ovelhas e cabras)</p><p>Endoteliocorial</p><p>Em que se observa a destruição do epitélio uterino e do tecido</p><p>conjuntivo. Nesse caso, o córion (porção da placenta</p><p>relacionada ao embrião) se encosta no vaso sanguíneo uterino.</p><p>As moléculas atravessam o endotélio do vaso uterino,</p><p>sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma</p><p>extraembrionário e endotélio da vilosidade.</p><p>(Presente em carnívoros)</p><p>Hemocorial</p><p>Em que se observa a destruição do epitélio uterino, tecido</p><p>conjuntivo e endotélio do vaso sanguíneo uterino. Forma o</p><p>acúmulo de sangue nos espaços intervilosos. As moléculas</p><p>atravessam o sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma</p><p>extraembrionário e o endotélio da vilosidade.</p><p>(Presente em primatas, roedores e tatus)</p><p>De acordo com a disposição das vilosidades coriônicas terciárias, as placentas são classificadas em:</p><p>Placenta discoidal</p><p>As vilosidades dispostas em forma de disco, em uma única região.</p><p>(Observada em primatas e roedores)</p><p>Placenta difusa</p><p>Com as vilosidades espalhadas por todo córion.</p><p>(Observada em porcas e éguas)</p><p>Placenta zonaria</p><p>Com as vilosidades se limitando apenas à região mediana do embrião.</p><p>(Observada em cadelas e gatas)</p><p>Placenta cotiledonária</p><p>Com formação dos cotilédones, em que feixes de vilosidades se juntam com a carúncula uterina (estrutura presente na parede uterina de ruminantes) e formam o placentoma.</p><p>(Observada em ruminantes)</p><p>(Transcrição do vídeo da plataforma – erros ortográficos)</p><p>Formação da placenta e tipos de placenta</p><p>Os animais domésticos são vivíparos e completam seu desenvolvimento embrionário no interior do útero materno. O período de desenvolvimento do filhote de forma intrauterina é chamado de prenheis ou gestação, e o que vamos observar neste período é uma relação de dependência nutricional do filhote com a sua mãe. Neste sentido, o corpo materno sofre diversas adaptações e entre estas ocorre a formação da placenta.</p><p>A placenta é uma característica específica dos mamíferos. É o órgão que surge durante a prenhez e que vai sofrendo alterações de função e tamanho durante esse período. Assim, é possível dizer que a placenta é um órgão feto materno, ou seja, formada por um componente relacionado à mãe, decídua basal e por um componente fetal, o córion. A Decídua basal é o endométrio, camada mais interna do útero, e o córion são as membranas formadas no feto. A fusão ou justa posição das membranas fetais com o endométrio estabelece a placenta. A placenta irá permitir as trocas fisiológicas entre mãe e feto e se liga ao embrião informação pelo cordão umbilical.</p><p>As funções relacionadas à placenta são as de proteção, nutrição, respiração, excreção do embrião e feto, a lei da produção de hormônios para gestação.</p><p>O desenvolvimento da placenta tem início com a implantação do blastocisto. O blastocisto se encosta na parede do útero e a camada de células mais externas do blastos, conhecida como trufablástico, começa a se multiplicar e crescer, formando assim o sins citrofobláto, que produz enzimas que permitem a penetração do blastocisto.</p><p>A estrutura e forma da placenta no início da gestação estão relacionadas às membranas extra embrionárias, que se diferenciam em saco vitelino, âmino, alantóide e cório.</p><p>Todos os mamíferos domésticos apresentam a placenta coreoalantoidiano, que se origina da fusão do alantoide com o córion. Uma importante característica da placenta coreoalantoidiana ou coreonalontoide é a formação das vilosidades coriônicas, que são projeções das membranas fetais em direção ao endométrico materno, que se organizam em cones vasculares circundados por células do trofoblaste que ou penetram no endométrio ou simplesmente se justapõem estes cones vasculares da superfície endometrial. Assim, uma função relacionada às vilosidades é de aproximar vasos sanguíneos maternos e fetais.</p><p>Ainda é possível classificar a placenta corionalantoide</p><p>de acordo com aspectos macroscópicos, com características microscópicas que formam a barreira feto materno e pela perda de tecido materno no momento do parto. Assim, de acordo com a macroscopia, temos a placenta do tipo discoidal, que em que as velosidades estão dispostas em forma de disco em uma única região do sapo coreônico. Esta placenta ocorre em primatas, nós humanos e em roedores, como as ratas. A placenta difusa apresenta as velosidades espalhadas por todo o córeo, e a égua e a porca apresentam este tipo de placenta. Ainda sobre aspectos macroscópicos, existe a placenta zonárea e a placenta cotilhadonária.</p><p>Na placenta zonária as velosidades coriônicas se limitam somente a região mediana do embrião, e ocorrer nas cadelas e nas gatas.</p><p>Na placenta cotilhadonária é observada em ruminantes, e nela ocorre a formação dos cotilédones, que são feixes de vilosidades que se ligam a estruturas histológicas presentes no endométrio de ruminantes, como bovinos, os caprinos e os ovinos. Essas estruturas histológicas são conhecidas como carúnculas. A ligação do cotilédone e da carúncula forma o placentoma.</p><p>Outro aspecto utilizado para a classificação da placenta coreonlantoidiana está relacionado à estrutura microscópica. A estrutura microscópica tem com base os tecidos maternos e fetais presentes na placenta e que resulta em um aspeto de maior ou de menor troca de moléculas entre mãe e filhote. De forma geral, os tecidos maternos e fetais presentes na placenta são, do lado materno, o epitério uterino, tecido conjuntivo uterino, endotélio dos vasos sanguíneos, e do lado fetal, o sincicitrofoblasto, o citotrofoblasto, o mesoderma extraembrionário e o endotélio da vilosidade coriônica. Assim, sob aspectos microscópicos, temos as placentas do tipo epiteliocoreal, sindesmocorial, endoteliocoreal e hemocoreal.</p><p>Enquanto na placenta epiteliocoreal observada em éguas e porcas, todos os tecidos estão presentes na placenta, sindesmocorial das cabras e ovelhas, o epitélio uterino é parcialmente destruído. Na placenta endoteliocorial há uma destruição tecidual ainda maior, com perda de epitéio e tecido conjuntivo uterinos. Esta placenta ocorre em cadelas e gatas, e, por fim, a placenta hemocorial se caracteriza por destruição completa dos tecidos relacionados à mãe, Epitélio, tecido conjuntivo e endotério uterinos. Esta placenta ocorre em primatas e nas ratas. Finalizando os tipos de placenta, um outro aspecto de classificação está relacionada à perda de tecido no momento do parto. Assim temos a placenta deciduada e a placenta não deciduada. Na placenta decidoada ocorre perda de tecido materno na hora do parto, primatas, roedores e carnívoros são considerados mamíferos deciduados. Na placenta não deciduada, o endométrio não desce no momento do parto, não há perda de tecido materno, e a maior parte dos mamíferos apresenta este tipo de placenta.</p><p>Ainda sobre o aspecto de perda ou não do tecido materno no momento do parto, é importante destacar que existe uma relação direta deste tipo de placenta e o tipo de implantação do blastocisto. Assim, animais com placenta deciduada apresentam uma implantação intersticial com destruição de endométrio e os animais com a placenta não deciduada a implantação é do tipo superficial, sem destruição de endométrico.</p><p>Gastrulação, nerulação e organogênense</p><p>Gastrulação</p><p>Se caracteriza pela diferenciação do disco bilaminar em disco trilaminar e formação dos tecidos embrionários. A estrutura formada nessa etapa do desenvolvimento é a gástrula que originará os folhetos embrionários ectoderma, mesoderma e endoderma</p><p>A blástula é uma estrutura arredondada formada pelo disco bilaminar e as camadas do epiblasto e hipoblasto; cavidade amniótica e saca vitelino. No final da segunda semana observa-se um processo de multiplicação celular na porção caudal do embrião e o surgimento da linha primitiva e do nó primitivo</p><p>A quantidade de células na linha primitiva faz com que surja o sulco primitivo. Essa proliferação celular na superfície do epiblasto tem como consequências imediatas a formação de um eixo de simetria do embrião e a sua mudança de forma (que passa a ser oval). Na região do sulco primitivo, observa-se a origem do mesênquima. Parte dessas células formará os tecidos de sustentação do embrião e outra parte formará o mesoblasto, que quando diferenciado será o mesoderma embrionário ou intraembrionário.</p><p>Formação da notocorda</p><p>A notocorda é a base para formação do esqueleto axial e indica o local dos corpos vertebrais. É uma estrutura cilíndrica e comum a todos os indivíduos do filo Chordata. A sua importância inclui o estímulo para a diferenciação do sistema nervoso e definição do eixo primitivo rígido do embrião. A notocorda se origina no mesoderma, abaixo do nó primitivo, por uma proliferação de células conhecida como processo notocordal. O processo notocordal cresce em direção à placa pré-cordal e se dobra formando a notocorda. Observe na imagem a seguir:</p><p>Neurulação</p><p>Depende da notocorda e consiste na formação da placa neural (ectoderma), tubo neural e das cristas neurais. Conforme a notocorda se forma, induz à diferenciação do ectoderma acima dela, que se espessa e se invagina, formando, assim, a placa neural.</p><p>A placa neural estende-se além da notocorda e sofre invaginação, forma o sulco neural e as pregas neurais que se destacam, aumentam e constituem sinais do desenvolvimento do encéfalo. O tubo neural se separa do ectoderma e forma as células da crista neural. A crista neural divide-se em direita e esquerda e se destacam do tubo neural</p><p>Organogênese</p><p>Na organogênese observa-se o estabelecimento das principais estruturas internas e externas do embrião, além do desenvolvimento e funcionamento mínimo dos principais sistemas de órgãos. A organogênese é dividida em fases:</p><p>Crescimento</p><p>Morfogênese</p><p>Diferenciação</p><p>Com intensa divisão celular e</p><p>elaboração de produtos celulares</p><p>Em que é possível perceber</p><p>mudanças no formato da</p><p>célula e no movimento celular</p><p>e de órgãos</p><p>Quando observamos a</p><p>organização das células em um</p><p>padrão preciso de tecidos e</p><p>órgãos</p><p>A organogênese acontece a partir da 4ª semana até a 8ª semana do desenvolvimento e nela ocorre um rápido processo de diferenciação, com mudança da forma do embrião. Nessa fase, caso o embrião sofra ação de teratógenos, a consequência será o surgimento de anomalias congênitas. A seguir, descreveremos etapas importantes da organogênese.</p><p>Dobramento do embrião</p><p>Ocorre o dobramento do disco trilaminar, sendo fundamental para o estabelecimento do formato do corpo do embrião. Aqui, tem-se um organismo cilíndrico e que passa a ser chamado de feto. O dobramento se dá nos planos mediano e horizontal, conforme será demonstardo na próxima imagem a seguir. O rápido crescimento do embrião resulta nos dobramentos das regiões cefálica, caudal e laterais que ocorrem simultaneamente.</p><p>As consequências do dobramento do embrião são o rápido crescimento, a influência do desenvolvimento do sistema nervoso central e a constrição gradativa do saco vitelino, em que grande parte é eliminada e a porção superior do saco vitelino é incorporada ao embrião formando o intestino primitivo. Por fim, os anexos embrionários âmnio e alantoide sofrem reposicionamento, assim como a área cardiogênica.</p><p>Pregas cefálica, caudal e laterais</p><p>Prega cefálica - o rápido crescimento do embrião induz a formação das pregas e o encéfalo em desenvolvimento cresce para dentro da cavidade amniótica, ultrapassa a membrana bucofaríngea (ou orofaríngea) referente à boca, recobrindo o coração primitivo. Durante a formação do tubo neural, as pregas neurais se espessam e formam o primórdio do encéfalo. A partir desse momento, observa-se uma mudança de localização das estruturas do embrião. O coração se desloca para a superfície ventral do embrião e a parte dorsal do saco vitelino é incorporada ao embrião formando o intestino primitivo, e na região da prega cefálica, a porção anterior do intestino.</p><p>Aqui, tem-se o desenvolvimento do segmento inicial do sistema digestório e sistema respiratório. Como consequência da formação da prega cefálica, ocorre a expansão da cavidade amniótica e a projeção do embrião para dentro dela.</p><p>Prega caudal - a partir do dobramento do embrião, a formação da prega caudal ocorre pelo crescimento da parte distal do tubo neural, primórdio da medula espinhal. A região caudal do embrião se projeta sobre a membrana cloacal. A porção dorsal do saco vitelino será incorporada como intestino posterior e, na parte terminal do embrião, observa-se uma dilatação e formação da cloaca. Com o dobramento do embrião, a modificação da localização de estruturas será observada, e assim, o pedículo de fixação (ou pedículo de conexão), o primórdio do cordão umbilical, se direciona e fica preso à porção da superfície ventral do embrião. Nos mamíferos, o alantoide é parcialmente incorporado.</p><p>Pregas laterais - as pregas laterais direita e esquerda surgem a partir do rápido crescimento da porção do tubo neural referente à medula espinhal e também pelo crescimento dos somitos. O desenvolvimento dessas pregas forma um embrião cilíndrico.</p><p>Folhetos germinativos</p><p>Ectoderma, mesoderma e endoderma</p><p>Eles darão origem aos órgãos e tecidos do corpo do embrião. O ectoderma, folheto mais externo, diferencia-se em:</p><p>Ectoderma cutâneo</p><p>· Dá origem à epiderme, camada de tecido epitelial mais externa da pele, aos anexos cutâneos como os pelos, as unhas, as garras, as glândulas sudoríparas, sebáceas, mamárias e aos chifres. Algumas glândulas importantes do corpo do animal, apresentam origens embrionárias a partir de tecidos diferentes. A hipófise, por exemplo, tem sua porção anterior derivada do ectoderma cutâneo e a porção posterior derivada do ectoderma neural.</p><p>Ectoderma neural</p><p>· Divide-se em placa neural e tubo neural, origina as estruturas do sistema nervoso central (SNC), o corpo pineal e a retina. A crista neural derivada também da placa neural, origina estruturas do sistema nervoso periférico (SNP), a medula da adrenal, as células pigmentares da pele (melanócitos), as cartilagens dos arcos faríngeos e o tecido conjuntivo da cabeça.</p><p>O mesoderma deriva de células mesenquimais que apresentam grande variação de diferenciação. O mesoderma se divide em:</p><p>Paraxial</p><p>· Dará origem à musculatura da cabeça, do tronco e dos membros; o tecido ósseo e a derme, além de todo tecido conjuntivo.</p><p>Intermediário</p><p>· Dará origem aos órgãos do sistema urogenital (rins, ureteres), gônadas (ovário e testículo), ductos de glândula e às glândulas acessórias.</p><p>Lateral</p><p>· Dará origem às camadas submucosas e musculares dos órgãos e também às membranas serosas da pleura, peritônio e pericárdio. Ainda, o mesoderma lateral originará o coração primitivo, o sangue e as células linfáticas, além do baço e da camada cortical do córtex da adrenal (porção da medula da adrenal que deriva do neuroectoderma).</p><p>O endoderma, mais internamente, é responsável pela formação das porções epiteliais das mucosas do trato respiratório (mucosas da traqueia, dos brônquios e dos pulmões) e do trato gastrointestinal (esôfago, estômago, intestinos). Importantes órgãos, como o fígado, derivam do endoderma, além do pâncreas, epitélio da mucosa da bexiga, da faringe, tireoide, cavidade timpânica, tonsilas e paratireoide. O revestimento epitelial interno do trato gastrointestinal e seus derivados são os principais componentes gerados pelo endoderma.</p><p>image2.jpeg</p><p>image3.jpeg</p><p>image4.jpeg</p><p>image5.jpeg</p><p>image6.jpeg</p><p>image7.jpeg</p><p>image8.jpeg</p><p>image9.jpeg</p><p>image10.jpeg</p><p>image11.png</p><p>image12.png</p><p>image13.png</p><p>image14.png</p><p>image15.jpeg</p><p>image16.jpeg</p><p>image17.jpeg</p><p>image18.png</p><p>image19.jpeg</p><p>image20.jpeg</p><p>image1.jpeg</p>