Citologia e Embriologia (3)

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Objetivos
Módulo 1
Clivagem
Reconhecer o processo de clivagem, os tipos de
ovos e os tipos de segmentação.
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Módulo 2
Blastulação e nidação
Compreender as etapas da blastulação e o
processo de nidação.
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Módulo 3
Gastrulação, neurulação e organogênese
Distinguir as etapas da gastrulação, da
neurulação e o processo da organogênese.
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Introdução
Os animais cordados pertencem ao filo Chordata, do reino Animal. São indivíduos complexos, dotados de coluna
vertebral e que fazem reprodução sexuada. Na reprodução sexuada, ocorre troca e fusão de material genético entre
os gametas do macho (espermatozoide) e da fêmea (ovócito). A característica em comum entre os indivíduos
agrupados nesse filo se relaciona ao fato de que em algum momento do desenvolvimento embrionário eles
apresentaram a notocorda.
A embriogênese se caracteriza por sucessivos processos de multiplicação e diferenciação celulares e se inicia logo
após a fecundação do ovócito pelo espermatozoide. O zigoto é a estrutura inicial que surge com a fecundação,
contém material genético do espermatozoide e do ovócito e inicia o processo de divisão por mitose, diferenciando-se
e especializando-se em células, tecidos, órgãos, sistemas e um novo organismo. A divisão em fases, incluindo a
clivagem, blastulação, gastrulação, neurulação e organogênese, indica ocorrência de importantes e distintos
processos durante a embriogênese.
Neste conteúdo, vamos compreender como se dá o desenvolvimento embrionário, conhecer suas fases, assim como
as estruturas que participam e que se originam a partir dele, até a formação completa do animal.
Clivagem
Ao final deste módulo você será capaz de reconhecer o processo de clivagem, os tipos de
ovos e os tipos de segmentação.
Embriogênese geral
Prof.ª Danielle Sousa
Descrição O desenvolvimento do embrião no filo Chordata (cordados) com ocorrência de sucessivos processos de
multiplicação e diferenciação celulares na formação das estruturas do organismo animal.
Propósito O conhecimento da embriogênese é essencial para o entendimento da estrutura e função das células e tecidos dos
animais, assim como é a base para compreender aspectos fisiológicos e patológicos que podem ocorrer no
organismo animal.
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Clivagem
A primeira semana do desenvolvimento embrionário se caracteriza por intensos e constantes processos de proliferação e
diferenciação celular. A partir da fecundação do ovócito pelo espermatozoide, surgirá a primeira estrutura embrionária no
processo da embriogênese, o zigoto. O zigoto é produto da fusão do material genético do espermatozoide e do ovócito e
se divide por sucessivas mitoses até formar um novo indivíduo.
Nos mamíferos, por exemplo, no momento da fecundação, o espermatozoide penetra na membrana plasmática do
ovócito e seu núcleo sofre importantes modificações no citoplasma do ovócito. Torna-se inchado e envolvido pelo
retículo endoplasmático liso, formando tipo um envelope nuclear e dando origem ao que chamamos de pronúcleo
masculino. Além disso, a cauda do espermatozoide destaca-se e degenera-se.
Os pronúcleos masculino e feminino (aqui, trata-se do núcleo do ovócito mesmo) se aproximam com o auxílio das
proteínas do citoesqueleto do zigoto. A intensa proximidade entre os pronúcleos favorece que percam seus envelopes
nucleares, e assim, o material genético (genomas haploides do macho e da fêmea) se misturam no centro do zigoto,
evento que chamamos de cariogamia.
A clivagem é o nome dado ao processo de sucessivas divisões mitóticas que ocorre no zigoto após a cariogamia. É
dependente do material citoplasmático do ovócito que será consumido e que funciona como nutrição para a estrutura
embrionária. O zigoto inicia o processo de clivagem originando o embrião. Observe na imagem abaixo:
Processo de clivagem do zigoto logo após a fecundação e a formação da mórula.
No primeiro momento, a partir do início da mitose, observa-se um embrião de duas células e cada uma dessas células é
denominada blastômero (com cópia completa do genoma embrionário). O embrião em formação ainda é, e continuará
sendo, circundado pela zona pelúcida por alguns dias. A clivagem continua a acontecer e os blastômeros vão se
dividindo e se tornando cada vez menores, uma vez que o citoplasma original do zigoto é dividido em porções cada vez
menores. Os blastômeros podem ter tamanhos desiguais devido a uma assincronia na clivagem, ou seja, o processo vai
acontecendo em tempos diferentes nas diversas células.
Ainda em mamíferos, o processo de clivagem se inicia durante o transporte do embrião pelas trompas uterinas da
genitora, ou oviduto, e dependendo da espécie de mamífero em questão, ocorre em tempos diferenciados e o estágio de
desenvolvimento que alcança o útero será diferente de acordo com a espécie.
A estrutura embrionária que surge após o processo de clivagem é conhecida como mórula.
De acordo com a espécie de mamífero, podemos observar tempos de passagem do embrião do oviduto para o útero e de
formação de blastocistos acontecendo de forma diferente. Conforme demonstrado na imagem a seguir:
Processo de clivagem do zigoto logo após a fecundação e a formação da mórula.
Exemplo
Por exemplo, em equinos, a entrada no útero da égua é apenas permitida para os embriões (ou seja, que sofreram clivagem e
se diferenciaram), já os ovócitos não fecundados, por um mecanismo desconhecido, ficam retidos no oviduto da égua.
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Além das mitoses, ocorrem processos de diferenciação e consequente especialização em tecidos e órgãos diversos. Em
mamíferos, a ovulação representa a liberação do ovócito secundário na ampola da tuba uterina, que poderá se encontrar
com o espermatozoide, definindo, assim, o processo conhecido como fecundação interna. Na fecundação interna, os
gametas se encontram no interior do corpo da fêmea e, assim, a estrutura embrionária que se forma apresenta uma
dependência nutricional intensa a partir da parede uterina da mãe. Nesse caso, a nutrição do embrião é parenteral com o
desenvolvimento dentro do organismo materno ao qual está ligado. Na fecundação interna, a clivagem subsequente
completa-se normalmente dentro de 24 horas após a ovulação (liberação do ovócito para ser fecundado). Caso o ovócito
não seja fecundado nesse período, perde seu potencial de desenvolvimento.
Na embriogênese, sobre os aspectos gerais da estrutura embrionária que chamamos de mórula, pode-se dizer que todas
as células (os blastômeros) são idênticas e suas formas esféricas conferem à mórula uma aparência semelhante à da
fruta amora.
De forma geral, entre os animais do filo Chordata, tanto os
anfíbios quanto aves e muitos répteis apresentam um
processo de fecundação interna, entretanto, realizam
postura de ovos, sendo indivíduos classificados como
ovíparos. A maior parte dos ovos apresentará os nutrientes
suficientes para o desenvolvimento embrionário e ali não
ocorre o processo de nutrição parenteral.
Ovos de anfíbios em ambiente aquático.
Algumas diferenças são observadas entre animais
ovíparos e, como exemplo, podemos citar o local de
postura: enquanto os anfíbios fazem postura no ambiente
aquático, as aves e os répteis colocam seus ovos no
ambiente terrestre.
Pensando no aspecto nutricional dos indivíduos que
realizam a postura no ambiente aquático, ocorre ali a
difusão, com passagem de nutrientes presentes no
ambiente aquático para o interior dos ovos (em anfíbios).
Ovos de répteis em ambiente terrestre.
Já entre os animais ovíparos que realizam a postura de ovos no ambiente terrestre, vamos observar no interior do ovo
uma grande reserva de nutrientes (que chamaremos de vitelo), sendo os ovos formados por uma rígida casca e o vitelo
representado pela gema do ovo (em répteis e aves).
Dessa forma, temos o tipo de nutrição do embrião nas diferentes espécies do filo Chordata, dependendo do ambiente de
desenvolvimento (aquático ou terrestre) do metabolismo e dos aspectos reprodutivos (fecundaçãointerna ou externa)
que ocorrerá de formas diferentes nas diferentes espécies. O ovo ou zigoto apresenta em seu interior grânulos de
substâncias nutritivas que se acumulam no processo de fecundação e são importantes para manter o desenvolvimento
inicial do embrião, o vitelo.
Clivagem, formação da mórula e migração até o útero
Neste vídeo a Dra. explicará como se dá o processo de clivagem, a formação da mórula e a migração pelo oviduto até
alcançar o útero.
Tipos de ovos
O processo de fecundação pode acontecer de diferentes formas entre os indivíduos do filo Chordata. Nos anfíbios,
Exemplo
Em suínos, o tempo de migração nas trompas uterinas, momento da ovulação até a chegada ao útero é de dois dias; em
bovinos e ovinos é em torno de três dias; nos equinos dura de cinco a seis dias e nos carnívoros até oito dias.
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répteis, aves e mamíferos, o processo de fecundação é interno com o desenvolvimento do embrião dentro do corpo das
fêmeas (como visto na maior parte dos mamíferos) ou com a produção de ovos (como nos anfíbios, aves e répteis). Em
outras espécies, como na maior parte dos peixes, a fecundação ocorre de forma externa, ou seja, os gametas são
lançados no ambiente.
Como consequência dessa grande variedade nos processos de fecundação, de desenvolvimento e de ambientes a
depender da espécie em questão, são observados tipos de zigotos (ovos) diferentes, considerando o aspecto de
dependência nutricional. Assim, dependendo do tipo de fecundação que ocorre e da quantidade de material nutritivo
presente no zigoto, podemos classificá-los em diferentes tipos:
Tipo de ovo no filo Chordata.
Oligolécito
Ocorre na maioria dos mamíferos e a característica desse ovo é a pequena quantidade de vitelo que apresenta (oligo, no
latim, significa pouco). A maioria dos mamíferos são animais placentados e, por isso, o desenvolvimento embrionário
ocorre no interior do corpo da fêmea, no útero. Durante o desenvolvimento, o embrião tem uma grande dependência dos
nutrientes da mãe, não havendo necessidade de uma grande quantidade de vitelo (nutrientes).
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Como mencionado, na fecundação ocorrerá a fusão do material genético do espermatozoide e ovócito, com o
espermatozoide penetrando no ovócito. Ou seja, o ovócito, independentemente da espécie, é uma célula grande com
nucléolo proeminente e que apresenta organelas em abundância para produzir as substâncias necessárias para o
desenvolvimento inicial do embrião, os nutrientes – o vitelo. A partir do processo da fecundação, conforme as clivagens
acontecem, essas substâncias serão consumidas e as estruturas embrionárias se formarão.
A partir da fecundação, no zigoto, vamos observar duas porções conhecidas como polo animal – apresentando o núcleo,
as organelas, os grânulos de pigmento e grânulos de vitelo pequenos e pouco numerosos – e polo vegetativo com os
grânulos de vitelo maiores e mais concentrados. Esses polos e seus constituintes podem estar distribuídos
desigualmente ao longo do maior eixo do ovo. Os diferentes tipos de ovos dependem da organização dos polos e da
quantidade de vitelo e do local de desenvolvimento do embrião.
Tipos de segmentação
A classificação dos seres vivos no filo Chordata leva em consideração aspectos como a presença da notocorda no
desenvolvimento do embrião e aspectos reprodutivos que ocorrem entre os diferentes grupos, possibilitando a divisão
dos animais no subfilo Vertebrata. Já o subfilo Vertebrata é dividido de acordo com a presença de estruturas anexas do
desenvolvimento embrionário: onde os não amniotas não apresentam a formação da cavidade amniótica – Superclasse
Pisces (classes Agnatha, Elasmobranchiomorphi e Osteichthyes) e a Superclasse Tetrapoda (classe Amphibia); e os
amniotas apresentam a cavidade amniótica – Superclasse Tetrapoda (classes Reptilia, Aves e Mammalia).
Sobre os aspectos reprodutivos, os cordados agrupados como vertebrados não amniotas apresentam processos de
reprodução relativamente mais simples, como a postura de ovos na água e o desenvolvimento dos filhotes no ambiente
aquático. Com relação aos animais considerados amniotas, ou seja, os répteis, as aves e os mamíferos, apresentarão
processos reprodutivos diferentes e o aparecimento de envoltórios embrionários mais complexos. Ocorrendo a postura
de ovos na terra. A maioria dos répteis e das aves realizam a postura de ovos com casca dotados de complexo
desenvolvimento embrionário. Em alguns répteis e em quase todos os mamíferos, o filhote é expelido do organismo
materno já formado, com nutrição parenteral (desenvolvimento intrauterino).
Os animais classificados como vertebrados amniotas são indivíduos que realizam
reprodução sexuada, com produção de gametas (células sexuais) no macho e na fêmea e
consequente união do material genético para o desenvolvimento de um novo ser vivo.
Como já mencionado, dependendo do tipo de desenvolvimento após a fecundação, os animais podem ser classificados
em: ovíparos com fecundação interna (seguida de postura de ovos no meio externo) ou externa; vivíparos: com
fecundação interna seguida de desenvolvimento do embrião no interior da fêmea; e ovovivíparos: com fecundação
interna com produção de ovos e desenvolvimento dentro do corpo da fêmea.
Resumindo
No início do desenvolvimento embrionário, a nutrição do embrião está relacionada ao local de desenvolvimento (parenteral
ou ovo posto na terra ou na água) e à forma de distribuição do vitelo no ovo (grânulos de substâncias nutritivas ou
acumuladas durante a formação do ovo ou oótide, também chamado de óvulo).
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Relembrando
A clivagem é o processo de sucessivas divisões mitóticas que ocorrem após a fecundação, ela resulta no desenvolvimento
de estruturas embrionárias. A clivagem é também conhecida como segmentação. O resultado desse processo é a formação
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Agora que relembramos alguns conceitos, vamos conhecer os tipos de segmentação. Tendo em mente as diferentes
espécies dentro do filo Chordata e os diferentes tipos de ovos que podem se desenvolver (oligolécito, mesolécito ou
megalécito), deve-se imaginar que existem também vários tipos de segmentação ocorrendo nos ovos e que estão
diretamente relacionados à quantidade de vitelo presente nos ovos. Podemos classificá-las em: segmentação
holoblástica ou total e segmentação meroblástica ou parcial. Veja:
Em animais como os mamíferos e os anfíbios, que apresentam em seu desenvolvimento ovos oligolécitos e heterolécitos
– ou seja, com pouca ou mediana quantidade de vitelo, respectivamente – é comum a ocorrência da segmentação
holoblástica ou total. Dependendo ainda da espécie, a segmentação holoblástica ou total é dividida em:
Holoblástica igual
Ocorre em alguns ovos oligolécitos e se caracteriza pela
formação de oito blastômeros iguais na terceira clivagem.
Holoblástica desigual
Ocorre em todos os ovos heterolécitos e caracteriza-se pela
formação de oito blastômeros de tamanhos diferentes na terceira
clivagem.
A segmentação meroblástica ou parcial ocorre em ovos que apresentam vitelo abundante (ovos megalécitos), o que
dificulta a segmentação completa dos ovos. Em razão da diferença na distribuição do vitelo, a segmentação
meroblástica se divide em:
Meroblástica discoidal
As clivagens ocorrem apenas na região que não possui vitelo,
concentrando-se em uma pequena porção próximo ao polo
animal, formando um disco de blastômeros sobre a massa de
vitelo. Esse tipo de segmentação ocorre nos ovos das galinhas,
por exemplo.
Meroblástica super�cial
As clivagens ocorrem e as células se concentram na superfície
do ovo (região periférica do ovo), sendo comum em ovos
centrolécitos, nos quais a grande quantidade de vitelo ocupa o
centro do ovo. Esse tipo de segmentação é observado nos
animais artrópodes.
A segmentação segue de forma completa (holoblástica) em primatas e meroblástica em aves e répteis. Blastômeros
cada vez menores vão surgindo como produto desse processo. O resultado da clivagem, como mencionado, éo
agregado de blastômeros conhecido como mórula.
Nos animais vertebrados são encontradas membranas associadas ao ovo em formação,
lembrando que a fecundação se caracteriza pela entrada do gameta do macho
(espermatozoide) no gameta da fêmea (ovócito) e este é circundado por camadas
conhecidas como envoltórios ou envelopes do ovo. Os envoltórios do ovo apresentam
como funções a proteção, a nutrição.
Dependendo de sua origem, os envoltórios são classificados em envelope primário e envelope secundário. O envelope
primário é produzido pelo próprio ovócito, nos peixes é conhecido como córion, nas aves é a membrana vitelina e nos
mamíferos é a zona pelúcida do ovócito. O envelope secundário pode ser secretado pelas células foliculares nos ovários
e o envelope terciário pode ser adicionado ao ovócito durante a sua passagem pelo trato reprodutor feminino, após a
ovulação. Nos répteis, o envelope terciário representa o albúmen (clara do ovo), as membranas da casca e a casca nos
ovos.
Anexos embrionários
A partir da formação desses envelopes no ovo, tem-se o desenvolvimento de estruturas responsáveis pela interação do
embrião com o ambiente onde ele se desenvolve, essas estruturas são conhecidas como anexos embrionários. A tabela a
seguir destaca as classes de vertebrados e a presença ou não dos anexos embrionários.
Tabela: Anexos embrionários.
Danielle Sousa.
Anexo Peixes Anfíbios Répteis Aves
Saco vitelino X X X X
Âmnion X X
Córion X X
Alantoide X X
Placenta
Cordão umbilical
de células menores a partir de uma célula única, o zigoto. A essas células damos o nome de blastômeros.
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Vamos conhecer mais detalhes de alguns dos anexos embrionários abaixo.
Tem como função principal armazenar nutrientes. Em mamíferos é pouco desenvolvido, ao contrário do que é observado em aves e
répteis.
Sobre os aspectos reprodutivos entre os diversos grupos de vertebrados, os peixes apresentam a maior diversidade,
afinal é o grupo com maior número de espécies e consequente variação no modo de reprodução. Existem peixes
hermafroditas, dioicos, ovíparos, vivíparos; os ovos podem ser classificados como ovos oligolécitos, heterolécitos ou
telolécitos.
Peixe-palhaço.
Uma espécie de peixes bem conhecida, Amphiprion
ocellaris – o peixe-palhaço, faz sua desova sobre uma
rocha e é o macho que cuida dos ovos; no momento do
nascimento, nascem machos, é o evento conhecido como
hermafroditismo protrândrico.
O líder do cardume apresenta ovotestis (tecido gonadal
com estruturas de ovários e testículos) e que na época da
reprodução se diferencia em fêmea, continuando a
reprodução.
Em anfíbios, podemos destacar que o ovo típico é o heterolécito. A fecundação na maioria das espécies é externa, com a
liberação de um grande número de ovócitos para o meio externo. O ovócito é uma célula típica que apresenta membrana
plasmática e três envoltórios: a membrana vitelina (córion); a casca e a ganga (uma substância gelatinosa comum nos
anfíbios), as duas últimas membranas são adquiridas durante seu trajeto pelo oviduto.
Um anfíbio de grande importância na produção e
zootecnia é a rã. A rã apresenta ovo com polaridade,
externamente podemos identificar o polo animal sendo
mais pigmentado que o polo vegetativo.
Com a fecundação, um rearranjo do material pigmentado é
observado – desloca-se para a zona intermédia entre os
dois polos e isso é de grande importância no processo de
produção, porque indica onde será a parte dorsal do
animal (crescente cinzento).
Rã.
A partir da formação do crescente cinzento será definido o eixo polo animal-polo vegetativo que corresponde ao eixo
anteroposterior do animal (o polo animal é a cabeça). Veja a seguir:
Crescente cinzento em ovos de rã.
O ovócito das aves e dos répteis sofre a ovulação, com o processo de meiose bloqueado na etapa da metáfase II (como
ocorre nos mamíferos). Na sequência, alcança a porção do oviduto (infundíbulo) e pode ou não ocorrer a fecundação. O
processo da meiose só é retomado quando há a fecundação. Ocorrendo ou não a fecundação, o ovócito continua o
trajeto, descendo o oviduto até ser expelido pela cloaca. Durante o trajeto pelo oviduto, o ovócito é envolvido pela clara,
membrana da casca e casca calcária.
Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Módulo 1 - Vem que eu te explico!
Tipos de ovos
Módulo 1 - Vem que eu te explico!
Tipos de segmentação
Saco vitelino Âmnion Córion Alantoide
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Vamos praticar alguns conceitos?
Falta pouco para atingir seus
objetivos.
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Blastulação e nidação
Ao final deste módulo, você será capaz de compreender as etapas da blastulação e o
processo de nidação.
Questão 1
No momento da fecundação forma-se o zigoto, produto da fusão dos gametas, e tem início a embriogênese. Com
base na afirmativa, marque a opção correta.
A Clivagem é um processo de diferenciação do zigoto com formação da mórula.
B A formação da mórula ocorre por sucessivas divisões meióticas.
C Os blastômeros são produtos do processo de clivagem.
D No ovócito, existem blastômeros que funcionam como nutrientes para o embrião.
E O vitelo está concentrado no gameta do macho, o espermatozoide.
Responder
Questão 2
O zigoto, também chamado de ovo, forma-se a partir do processo conhecido como fecundação. Nesse processo, o
gameta do macho (espermatozoide), dotado de motilidade, encontra o gameta da fêmea (ovócito); membranas são
rompidas e a fusão do material genético dos gametas ocorre. Sobre os tipos de ovos embrionários formados a partir
da fecundação em animais do filo Chordata, assinale a alternativa correta.
A
O ovo oligolécito possui pouco vitelo distribuído de forma uniforme no citoplasma e sua segmentação é
total ou holoblástica e igual. É encontrado em mamíferos ovíparos, como o ornitorrinco.
B
O ovo heterolécito apresenta quantidade de vitelo intermediária, entre a dos ovos oligolécitos e
telolécitos. É o ovo de anfíbios, de alguns peixes e dos mamíferos placentários.
C
Os primatas e carnívoros apresentam ovos com grande quantidade de vitelo e polos animal e vegetativo
bem definidos. Zigotos com essa característica são chamados de oligolécitos.
D
No ovo telolécito, o núcleo e o citoplasma formam um pequeno disco sobre uma quantidade enorme de
vitelo, que ocupa quase todo o volume da célula e está completamente separado do citoplasma, sendo
encontrado em répteis e aves.
E
O zigoto ou ovo das aves apresenta o vitelo distribuído em forma de grânulos pelo citoplasma da célula.
Ovos com essa característica são chamados de telolécitos e têm pouca quantidade de vitelo.
Responder
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2
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Etapas da blastulação
A etapa seguinte à clivagem é a blastulação, quando a mórula se diferencia dando origem ao blastocisto. O blastocisto
tardio é a estrutura embrionária que interage com a parede endometrial nos mamíferos e esse processo de interação é
conhecido como nidação. Ambos, a blastulação e a nidação, ocorrem na segunda semana do desenvolvimento
embrionário. Vamos entender em detalhes:
Esse processo de diferenciação consiste no surgimento de uma camada de células, na região periférica, conhecido como
compactação. Com a compactação, surgem duas camadas diferentes de tecidos. Na periferia do blastocisto será
formada uma camada de células, chamada de trofoblasto, enquanto na região mais central, será formado outro grupo de
células, uma massa celular interna, constituindo a camada conhecida como embrioblasto.
Existem algumas diferenças entre as espécies em relação ao período de compactação: nos suínos, por exemplo, ocorre
de forma mais precoce, em torno do estágio de oito células, enquanto nos bovinos ocorre mais tarde, por volta do estágio
de 16 a 32 células.
A blastulação é, portanto, a etapa do processo de embriogênese que se caracteriza pela diferenciação da mórula em
blastocisto. Observe:
O blastocisto com a cavidade blastocística (blastocele), a camada de células periféricas(trofoblasto) e a camada central de células (embrioblasto).
Além das duas camadas de tecidos distintos (trofoblasto e embrioblasto), surgirá uma cavidade, a blastocele ou
cavidade blastocística.
Nos mamíferos, a blastulação é um evento que ocorre conforme a mórula migra pelas
trompas uterinas em direção ao útero. A blastulação ocorre, geralmente, dentro do lúmen
uterino durante a primeira semana de desenvolvimento e transforma o embrião em um
blastocisto.
O blastocisto é uma estrutura embrionária de extrema importância no processo da embriogênese. A diferenciação de
células observada nessa fase, além de física, é funcional também. O trofoblasto dará origem à placenta (parte
relacionada ao embrião) e à massa celular interna, enquanto o embrioblasto dará origem aos tecidos que formarão o
embrião. Inicialmente, em sua formação, o blastocisto ainda é envolvido pela zona pelúcida, constituindo o blastocisto
inicial. Com o amadurecimento das células do trofoblasto, tem-se o blastocisto tardio e a secreção de enzimas que
digerem a zona pelúcida, liberando-o da zona pelúcida. O blastocisto tardio interage com a parede endometrial. A
estrutura nessa etapa do desenvolvimento é chamada de blástula.
Processo de nidação
Nos mamíferos, nidação é o processo em que ocorre a interação do blastocisto com a parede uterina da fêmea. Como
podemos perceber, sucessivos processos de multiplicação e diferenciação celular vão ocorrendo nas estruturas
embrionárias. Assim sendo, o trofoblasto, seguindo esse princípio, diferencia-se em duas novas camadas celulares
distintas:
Citotrofoblasto
Caracteriza-se por uma camada de células com alta atividade
mitótica (de multiplicação celular) e, conforme essas células são
produzidas, vão sendo direcionadas para a outra camada que
surge a partir do trofoblasto – o sinciciotrofoblasto que cresce
em direção à parede uterina.
Sinciciotrofoblasto
Desenvolve-se em direção ao endométrio, sendo a porção
responsável pela nidação ou implantação no útero da fêmea. De
acordo com a espécie de mamífero, observam-se diferentes
processos de nidação ou implantação acontecendo. Em linhas
gerais e comuns a todos os mamíferos, a implantação representa
o início da formação da placenta e o primeiro contato materno-
embrionário.
Veja na imagem a seguir:
Implantação intersticial com destaque para a formação do sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto.
Resumindo
Na embriogênese, ao pensarmos sobre os aspectos gerais da formação das estruturas embrionárias, na mórula são
encontradas células idênticas e esféricas (os blastômeros), conferindo a ela uma aparência semelhante a uma amora.
Constantemente, ocorrerá multiplicação e divisão celular e, no decorrer dos dias, iniciará o processo de diferenciação celular
na mórula. A partir daí, teremos uma nova estrutura embrionária, o blastocisto.
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Sobre os processos de implantação, podemos classificá-los em dois tipos:
Implantação super�cial
Ocorre sem destruição do tecido endometrial,
com sobreposição dos tecidos do embrião e da
mãe. É encontrada em animais como a égua, a
cabra e a vaca. Pelo fato de não ocorrer
destruição do endométrio, não haverá
sangramento no momento do parto. Também é
conhecida como aderência.
Implantação intersticial
Ocorre a destruição do tecido endometrial. É
observada em primatas (humanos e não
humanos), roedores (ratas e camundongas) e
carnívoros (cadelas e gatas). Devido à
destruição do endométrio, no momento do
parto há sangramento. Outro ponto a ser
destacado é que a destruição de tecidos varia
entre as diferentes espécies.
Mais um ponto em relação à diferença na implantação nas espécies é o tempo que leva para ser finalizada. Por exemplo:
nas suínas, a implantação se inicia no 13º dia de gestação (após a ovulação) e termina em torno do 20º dia. Nos
ruminantes, tem início com 16 dias de gestação e finaliza também em torno do 20º dia.
Nidação.
Nas éguas e nas cadelas, esse processo é um pouco mais lento, finalizando de forma tardia, sendo que nas cadelas, a
implantação do embrião no endométrio ocorre no período de 12 a 18 dias de gestação e nas éguas ocorre entre o 24º e o
40º dia de gestação.
Apenas no útero, observa-se um processo conhecido como mecanismo molecular da implantação, que pode ser definido
por uma sincronização entre o blastocisto invasor e o endométrio receptor. Entenda como ocorre:
No blastocisto ocorre a diferenciação das células da periferia em trofoblasto. Dois tecidos surgirão do trofoblasto:
O citotrofoblasto.
O sinciciotrofoblasto.
O sinciciotrofoblasto cresce em direção ao endométrio materno. Em algumas espécies (como em equinos e humanos) é
responsável pela produção do hormônio gonadotrofina coriônica – eCG (nas equinas) e hCG (nas humanas). No caso
das humanas, a detecção desse hormônio na circulação sanguínea é diagnóstica de gestação.
A presença do sinciciotrofoblasto, a ação de gonadotrofina coriônica e até mesmo da progesterona torna o endométrio
receptivo. A ação das microvilosidades das células endometriais, a liberação e ação de moléculas de adesão, citocinas,
prostaglandinas, a ativação de genes homeobox, de fatores de crescimento e metaloproteinases de matriz são
favorecidas e ocorrem em grande intensidade neste endométrio. No local em que ocorre a implantação, ocorrerá também
uma diferenciação das células do tecido conjuntivo. Tal diferenciação está relacionada ao acúmulo de glicogênio e
lipídios nestas células, conferindo a elas um aspecto poliédrico.
As células do tecido conjuntivo no sítio de implantação são chamadas de células deciduais
e vão se degenerando na região de penetração do sinciciotrofoblasto.
O sinciciotrofoblasto engloba essas células em degeneração que acabam por fornecer uma rica fonte de nutrientes para
o embrião – evento conhecido como reação decidual. Ainda sobre aspectos relacionados ao útero receptor, não se pode
deixar de mencionar que devido à ação hormonal, algumas células endometriais sofrem o processo de apoptose, ou seja,
de morte celular programada, favorecendo ainda mais a invasão do blastocisto no útero.
Disco bilaminar e a formação da placenta
A embriogênese é um processo extremamente dinâmico, em que os vários tecidos vão se originando e se diferenciando.
Como vimos, na segunda semana do desenvolvimento embrionário, ocorre a implantação do blastocisto na parede do
útero da fêmea – a partir da diferenciação do trofoblasto, tecido periférico do blastocisto. Conforme o blastocisto vai
interagindo com o endométrio do útero da fêmea, o embrioblasto (a massa celular interna) também sofrerá processos de
diferenciação celular. Assim, observa-se a formação de duas camadas celulares no embrioblasto: um grupo de células
voltadas para cima, o epiblasto, e outro grupo de células voltadas para baixo, o hipoblasto, conforme demonstrado na
imagem a seguir:

Saiba mais
É de fundamental importância que a nidação ou implantação ocorra na parede do útero. Caso aconteça em um local
diferente do trato reprodutivo da fêmea, ocorrerá o que chamamos de gestação ectópica. Em animais, é comum ocorrer
gestação ectópica na cavidade abdominal.
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Implantação intersticial com destaque para a formação do disco bilaminar formado pelo epiblasto e hipoblasto.
A diferenciação do embrioblasto caracteriza e define a formação do disco embrionário bilaminar (formado por duas
camadas de tecidos, epiblasto e hipoblasto). Diferentes tecidos e estruturas são originados ao longo da embriogênese,
sendo alguns eventos desencadeadores para a diferenciação de um tecido em outro. No caso do disco bilaminar, dará
origem:

À cavidade amniótica

Ao saco vitelino
A cavidade amniótica surge na porção superficial do blastocisto e o seu processo de formação está relacionado à
diferenciação de células do epiblasto. As células do epiblasto estruturam o assoalho da cavidade amniótica e os
amnioblastos que se formarão por diferenciação de células do epiblasto e revestirão a cavidade, formando o âmnioe a
cavidade amniótica.
O saco vitelino surge na porção inferior do blastocisto, conforme a implantação continua e está relacionado com a
multiplicação e diferenciação das células do hipoblasto. Essas células proliferam e migram, aderindo à camada do
citotrofoblasto. Tais células formarão a membrana exocelômica que reveste a superfície interna do citotrofoblasto.
Com o blastocisto totalmente implantado na parede uterina, tem-se a formação das
estruturas internas mencionadas (cavidade amniótica e saco vitelino), características que
denotam o final da segunda semana do desenvolvimento embrionário.
Nesse momento, observa-se a formação de lacunas no sinciciotrofoblasto. Essas lacunas vão surgindo conforme o
sinciciotrofoblasto progride pelo endométrio e alcança vasos sanguíneos que rompem. Assim, o sangue e os restos
celulares nas lacunas participam da nutrição do embrião que ocorre por difusão dos vasos rompidos no endométrio da
mãe para os tecidos do embrião. Células do endoderma do saco vitelínico se proliferam, formando o mesoderma
extraembrionário que circunda o âmnio e o saco vitelino, entre a membrana exocelômica e o citotrofoblasto.
Conforme o mesoderma extraembrionário se estabelece, cavidades isoladas vão surgindo. Tais cavidades crescem e se
fundem, formando a cavidade coriônica ou saco gestacional. Nesse momento, originam-se as vilosidades coriônicas
primárias e a parede do saco coriônico (saco gestacional). A parede do saco coriônico, então, é composta por:
citotrofoblasto;
sinciciotrofoblasto;
mesoderma extraembrionário.
Ainda no final da segunda semana do desenvolvimento embrionário, observa-se o surgimento da placa pré-cordal, por
um espessamento de uma região do hipoblasto, indicando a região cranial do embrião. O hipoblasto se altera, as células
se tornam altas; a membrana orofaríngea, local que indica a boca do embrião, também se desenvolve.
Com relação ao desenvolvimento da placenta, seu estabelecimento se dá pela fusão ou justaposição das membranas
fetais e do endométrio. A placenta é um órgão característico dos mamíferos, é uma adaptação materna e fetal que sofre
alterações de função e tamanho durante a prenhez. Esse órgão fetomaterno tem o componente materno que é a decídua
basal e o componente fetal, chamado de córion frondoso. A placenta apresenta como funções:
Saiba mais
Os amnioblastos produzem o líquido amniótico que terá uma função importante contra choques mecânicos nos mamíferos.

 A proteção.
 A nutrição.
 A respiração.
 A excreção do embrião/feto.
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Como mencionado, o desenvolvimento da placenta tem início com o processo da implantação do blastocisto
(sinciciotrofoblasto) no endométrio materno. A penetração do blastocisto vai ocorrendo assim como o desenvolvimento
das vilosidades que estão diretamente relacionadas à formação da placenta. As vilosidades primárias são formadas por
sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto; as vilosidades secundárias são formadas por sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto e
mesoderma extraembrionário e as vilosidades terciárias são formadas por sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto,
mesoderma extraembrionário e vasos sanguíneos (o desenvolvimento de vasos sanguíneos será abordado mais à frente
em nosso conteúdo). Observe a seguir:
Desenvolvimento da cavidade amniótica, a partir da diferenciação do epiblasto e do saco vitelino com a migração
das células para o hipoblasto.
A placenta pode ser classificada entre os mamíferos segundo diversos aspectos: sob a forma microscópica, de acordo
com a relação materno-fetal e de acordo com a perda de porções de endométrio no momento da implantação. Ainda,
pode ser classificada de acordo com a disposição das vilosidades coriônicas. A tabela a seguir ilustra os tempos de
desenvolvimento das placentas em diferentes espécies de mamíferos.
Animal Início (dias) Término (dias)
Gata 11-12 16-17
Cadela 14-17 20-21
Vaca 28-32 40-45
Égua 35-40 95-108
Ovelha 14-16 28-35
Porca 12-13 24-26
Tabela: Tempos de estabelecimento da placenta em diferentes espécies de mamíferos.
Danielle Sousa.
Quando há perda de tecido, placenta deciduada, observa-se perda de endométrio no parto, como ocorre em animais que
têm implantação intersticial, como as mulheres, as roedoras e as carnívoras. Já a placenta não deciduada, quando não
há perda do endométrio no momento do parto, ocorre nos animais que têm implantação superficial, como as porcas, as
vacas e as éguas.
Antes de prosseguirmos com o assunto da classificação da placenta, vamos definir os componentes teciduais da mãe e
do feto, que separam o sangue fetal do materno. Esses tecidos formam a barreira placentária e é possível utilizar
aspectos da organização da barreira como critérios de classificação da placenta. Veja, entre os componentes que
separam o sangue fetal do materno, estão: sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma extraembrionário (como
tecidos relacionados ao embrião/feto), endotélio da vilosidade (parede do vaso sanguíneo da vilosidade), epitélio uterino,
tecido conjuntivo uterino e endotélio do útero (parede do vaso sanguíneo do útero). Assim, quanto à relação materno-
fetal ou à barreira placentária, temos as placentas do tipo:
Epiteliocorial
Em que a barreira placentária é completa. As moléculas atravessam o endotélio do vaso uterino, tecido conjuntivo, epitélio
uterino, sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma extraembrionário e endotélio da vilosidade. Esse tipo de placenta
está presente nas éguas, nas porcas e nas vacas.
 1 de 4 
Sobre a passagem de moléculas pela barreira placentária, é importante destacar que, dependendo da barreira, pode
ocorrer ou não a passagem de proteínas de proteção, como os anticorpos. Por exemplo, devido à barreira placentária
completa, os bezerros e os potros necessitam tomar colostro, pois não adquirem anticorpos passivos enquanto se
desenvolvem no útero materno.
Por fim, de acordo com a disposição das vilosidades coriônicas terciárias, as placentas são classificadas em:
 A produção de hormônios para a gestação.
Placenta discoidal 
Placenta difusa 
Placenta zonária 
Placenta cotiledonária 
 
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Formação da placenta e tipos de placenta
Neste vídeo, vamos entender como ocorre a formação da placenta e quais os tipos de placenta encontrados.
Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Módulo 2 - Vem que eu te explico!
Etapas da blastulação
Módulo 2 - Vem que eu te explico!
Processo de nidação



Vamos praticar alguns conceitos?
Falta pouco para atingir seus
objetivos.
Questão 1
O desenvolvimento animal inicia-se quando um ovócito é fecundado por um espermatozoide e envolve muitas
mudanças que transformam uma única célula em um organismo multicelular. A Embriologia é o estudo da origem e
do desenvolvimento do animal, do zigoto ao nascimento. Sobre esse assunto, marque a alternativa que relaciona as
características do trofoblasto.
A
Estimula o ovócito secundário a completar a segunda divisão meiótica, produzindo o segundo corpo
polar.
B
Consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em rápido aumento do número de
células.
C Constitui a camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta.
D É o grupo de blastômeros localizados centralmente no blastocisto.
E É formado pela fusão do material genético do ovócito e do espermatozoide.
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Questão 2
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Gastrulação, neurulação e
organogênese
Ao final deste módulo, você será capaz de distinguir as etapas da gastrulação, da
neurulação e o processo da organogênese.
Gastrulação
Os processos de gastrulação e neurulação são posteriores à nidação (implantação), ocorrendo na terceira semana do
desenvolvimento embrionário, e são de grande importância para a formação dos sistemas e órgãos do embrião.
A gastrulação se caracteriza pela diferenciação do disco bilaminar em disco trilaminar e
formação dos tecidosembrionários. A estrutura formada nessa etapa do desenvolvimento
é a gástrula que originará os folhetos embrionários ectoderma, mesoderma e endoderma.
Vamos entender como se originam tais tecidos, desde o começo.
A blástula é uma estrutura arredondada formada pelo disco bilaminar e as camadas do epiblasto e hipoblasto; cavidade
amniótica e saco vitelino. No final da segunda semana observa-se um processo de multiplicação celular na porção
caudal do embrião e o surgimento da linha primitiva e do nó primitivo. Veja a seguir:
Formação da linha primitiva na porção caudal do disco bilaminar. A partir da formação dessa linha, nota-se a mudança da forma do embrião de arredondado
para oval.
A quantidade de células na linha primitiva faz com que surja o sulco primitivo. Essa proliferação celular na superfície do
epiblasto tem como consequências imediatas a formação de um eixo de simetria do embrião e a sua mudança de forma
(que passa a ser oval). Na região do sulco primitivo, observa-se a origem do mesênquima – células frouxamente
arranjadas (células mesenquimais) ameboides, fagocíticas. Parte dessas células formará os tecidos de sustentação do
embrião (tecidos conjuntivos do corpo e glândulas) e outra parte formará o mesoblasto (mesoderma indiferenciado), que
quando diferenciado será o mesoderma embrionário ou intraembrionário.
Dessa forma, tem-se: o mesoderma intraembrionário originado das células mesenquimais; o endoderma intraembrionário
surgindo do deslocamento do hipoblasto pelo mesênquima (ocorre uma substituição de células) e o ectoderma
intraembrionário que é o epiblasto, conforme demonstrado na imagem a seguir:
Um evento importante que ocorre na segunda semana do desenvolvimento embrionário é a nidação, também
conhecida como implantação. Sobre a nidação, é correto afirmar que ocorre
A no estágio de blastocisto.
B no estágio de gástrula.
C no estágio de mórula.
D no estágio de clivagem.
E no estágio bilaminar.
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Gastrulação, processo de desenvolvimento dos folhetos embrionários ectoderma, mesoderma e endoderma. Nota-se a formação do sulco primitivo a partir da
linha primitiva e o deslocamento de células entre o epiblasto e hipoblasto; assim formam-se os folhetos.
Formação da notocorda
A notocorda é a base para formação do esqueleto axial e indica o local dos corpos vertebrais. É uma estrutura cilíndrica e
comum a todos os indivíduos do filo Chordata. A sua importância inclui o estímulo para a diferenciação do sistema
nervoso e definição do eixo primitivo rígido do embrião. A notocorda se origina no mesoderma, abaixo do nó primitivo,
por uma proliferação de células conhecida como processo notocordal. O processo notocordal cresce em direção à placa
pré-cordal e se dobra formando a notocorda. Observe na imagem a seguir:
Com a formação do processo notocordal, tem-se a formação de um canal notocordal, que sofre destruição (morte por apoptose) da porção inferior formando
uma placa que se dobra e forma a notocorda.
Neurulação
Seguindo o desenvolvimento embrionário, observa-se o processo da neurulação. Este depende da notocorda e consiste
na formação da placa neural (ectoderma), tubo neural e das cristas neurais. Conforme a notocorda se forma, induz à
diferenciação do ectoderma acima dela, que se espessa e se invagina, formando, assim, a placa neural.
A placa neural estende-se além da notocorda e sofre invaginação, forma o sulco neural e as pregas neurais que se
destacam, aumentam e constituem sinais do desenvolvimento do encéfalo. O tubo neural se separa do ectoderma e
forma as células da crista neural. A crista neural divide-se em direita e esquerda e se destacam do tubo neural. Veja:
Neurulação.
Etapas da neurulação
Neste vídeo, descreveremos as etapas da neurulação.
Organogênese
Na organogênese observa-se o estabelecimento das principais estruturas internas e externas do embrião, além do
desenvolvimento e funcionamento mínimo dos principais sistemas de órgãos. A organogênese é dividida em fases:
A organogênese acontece a partir da 4ª semana até a 8ª semana do desenvolvimento e nela ocorre um rápido processo

Crescimento
Com intensa divisão celular e
elaboração de produtos
celulares.
Morfogênese
Em que é possível perceber
mudanças no formato da célula
e no movimento celular e de
órgãos.
Diferenciação
Quando observamos a
organização das células em um
padrão preciso de tecidos e
órgãos.
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de diferenciação, com mudança da forma do embrião. Nessa fase, caso o embrião sofra ação de teratógenos, a
consequência será o surgimento de anomalias congênitas. A seguir, descreveremos etapas importantes da
organogênese.
Dobramento do embrião
Ocorre o dobramento do disco trilaminar, sendo fundamental para o estabelecimento do formato do corpo do embrião.
Aqui, tem-se um organismo cilíndrico e que passa a ser chamado de feto. O dobramento se dá nos planos mediano e
horizontal, conforme será demonstardo na próxima imagem a seguir. O rápido crescimento do embrião resulta nos
dobramentos das regiões cefálica, caudal e laterais que ocorrem simultaneamente.
As consequências do dobramento do embrião são o rápido crescimento, a influência do desenvolvimento do sistema
nervoso central e a constrição gradativa do saco vitelino, em que grande parte é eliminada e a porção superior do saco
vitelino é incorporada ao embrião formando o intestino primitivo. Por fim, os anexos embrionários âmnio e alantoide
sofrem reposicionamento, assim como a área cardiogênica.
Pregas cefálica, caudal e laterais
Prega cefálica - o rápido crescimento do embrião induz a formação das pregas e o encéfalo em desenvolvimento cresce
para dentro da cavidade amniótica, ultrapassa a membrana bucofaríngea (ou orofaríngea) referente à boca, recobrindo o
coração primitivo. Durante a formação do tubo neural, as pregas neurais se espessam e formam o primórdio do encéfalo.
A partir desse momento, observa-se uma mudança de localização das estruturas do embrião. O coração se desloca para
a superfície ventral do embrião e a parte dorsal do saco vitelino é incorporada ao embrião formando o intestino primitivo,
e na região da prega cefálica, a porção anterior do intestino. Aqui, tem-se o desenvolvimento do segmento inicial do
sistema digestório e sistema respiratório. Como consequência da formação da prega cefálica, ocorre a expansão da
cavidade amniótica e a projeção do embrião para dentro dela.
Prega caudal - a partir do dobramento do embrião, a formação da prega caudal ocorre pelo crescimento da parte distal
do tubo neural, primórdio da medula espinhal. A região caudal do embrião se projeta sobre a membrana cloacal. A
porção dorsal do saco vitelino será incorporada como intestino posterior e, na parte terminal do embrião, observa-se uma
dilatação e formação da cloaca. Com o dobramento do embrião, a modificação da localização de estruturas será
observada, e assim, o pedículo de fixação (ou pedículo de conexão), o primórdio do cordão umbilical, se direciona e fica
preso à porção da superfície ventral do embrião. Nos mamíferos, o alantoide é parcialmente incorporado.
Desenvolvimento das pregas cefálica e caudal e a formação do sistema nervoso. Observa-se: o crescimento do sistema nervoso (em azul); a mudança da posição do coração (região anterior) e do alantoide (posterior); a formação do intestino
primitivo pela constrição do saco vitelino.
Pregas laterais - as pregas laterais direita e esquerda surgem a partir do rápido crescimento da porção do tubo neural
referente à medula espinhal e também pelo crescimento dos somitos. O desenvolvimento dessas pregas forma um
embrião cilíndrico.
Folhetos germinativos
Os folhetos germinativos são três:

Ectoderma

Mesoderma

Endoderma
Eles darão origem aos órgãos e tecidos do corpo do embrião. O ectoderma, folheto mais externo, diferencia-se em:
O mesoderma deriva de células mesenquimais que apresentam grande variação de diferenciação. O mesoderma se
divide em:
Ectoderma cutâneo 
Ectodermaneural 
Paraxial 
Intermediário 
Lateral 
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O endoderma, mais internamente, é responsável pela formação das porções epiteliais das mucosas do trato respiratório
(mucosas da traqueia, dos brônquios e dos pulmões) e do trato gastrointestinal (esôfago, estômago, intestinos).
Importantes órgãos, como o fígado, derivam do endoderma, além do pâncreas, epitélio da mucosa da bexiga, da faringe,
tireoide, cavidade timpânica, tonsilas e paratireoide. O revestimento epitelial interno do trato gastrointestinal e seus
derivados são os principais componentes gerados pelo endoderma.
Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Módulo 3 - Vem que eu te explico!
Gastrulação
Módulo 3 - Vem que eu te explico!
Organogênese


Vamos praticar alguns conceitos?
Falta pouco para atingir seus
objetivos.
Questão 1
A terceira semana do desenvolvimento embrionário se caracteriza pela gastrulação, estágio que consiste na formação
de
A epiblasto, mesoblasto e hipoblasto.
B hipoblasto, epiblasto e endoderma.
C epiblasto, endoderma e mesoderma.
D epiblasto, hipoblasto e ectoderma.
E ectoderma, endoderma e mesoderma.
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Questão 2
A partir da terceira semana do desenvolvimento embrionário ocorre um processo conhecido como neurulação. Ao final
desse estágio, um sistema nervoso rudimentar é formado, sendo de extrema importância para a posterior formação
do sistema nervoso central e periférico. O evento marco que caracteriza o início do processo de neurulação é a
formação:
A da placa neural.
B do tubo neural.
C do ectoderma neural.
D da notocorda.
E do arquêntero.
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Considerações �nais
Como vimos, a embriogênese é um processo complexo classificado em várias etapas. A clivagem é o primeiro evento em
que se observam sucessivas divisões mitóticas, ocorrendo na primeira semana do desenvolvimento embrionário.
Dependendo da espécie animal, a formação das estruturas segue de formas diferenciadas. Ao final da clivagem, é
formada a estrutura embrionária chamada de mórula.
A segunda semana de desenvolvimento embrionário é caracterizada pela implantação do embrião na parede uterina,
durante a nidação, processo que ocorre a partir do blastocisto. No blastocisto, observa-se o surgimento de diversos
tecidos e estruturas com importantes funções na embriogênese, como a cavidade amniótica e o saco vitelino. Nesse
momento, o trofoblasto dará origem à placenta e o embrioblasto dará origem aos tecidos do embrião.
Na terceira semana do desenvolvimento embrionário, originam-se os folhetos embrionários e o sistema nervoso. Na
sequência, conforme o sistema nervoso se desenvolve, favorece uma mudança drástica no embrião que permite o
desenvolvimento de todos os órgãos e estruturas do corpo do animal – processo da organogênese.
Podcast
Neste podcast, a especialista abordará os aspectos que envolvem as barreiras placentárias, a formação de gêmeos
em animais e as síndromes relacionadas.
00:00 08:42
1x
Referências
ALMEIDA, J. M. Embriologia Veterinária Comparada. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2019.
GARCIA, S. M. L.; FERNANDEZ, C. G. Embriologia. São Paulo: Artmed, 2012.
HYTTEL, M.; SINOWATZ, P.; VEJLSTED, F. Embriologia Veterinária. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012.
MOORE, K. L. et al. Embriologia Clínica. 8. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. cap. 03, p. 44-54.
MOORE, K. L. et al. Embriologia Clínica. 8. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. cap. 04, p. 56-73.
MOORE, K. L. et al. Embriologia Clínica. 8. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. cap. 05, p. 74-99.
Explore +
Assista ao vídeo Clivagem e formação do blastocisto, disponível na internet, e visualize o desenvolvimento das
estruturas embrionárias.
Assista ao vídeo Gastrulação vídeo estágio didático, disponível na internet, e visualize as etapas de formação dos
folhetos embrionários.
Pesquise o artigo Anomalias congênitas em fetos bovinos abortados no Sul do Brasil e entenda a importância e
aplicabilidade do estudo da embriologia no processo de desenvolvimento de indivíduos.
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