07Fisiologia_veg-26

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<p>I</p><p>I</p><p>I</p><p>I</p><p>I</p><p>*i</p><p>I</p><p>sofre uma descarboxilação (perda de COz)' gerando</p><p>um radical acetilligado à coenzima A (acetil-CoA).</p><p>Esse composto, que possui dois carbonos, une-se a</p><p>uma molécula de oxaloacetato (de quatro carbonos),</p><p>formando citrato (seis carbonos). Ao passar pelo</p><p>CA T, dois carbonos são perdidos na forma de CO2,</p><p>regenerando novamente o oxaloacetato e, assim, fe­</p><p>chando o CA T. Dessa forma, grande parte da ener­</p><p>gia química que estava armazenada no carboidrato é</p><p>transferida para moléculas de A TP, NAD e de FAD,</p><p>sendo as duas últimas reduzidas, no processo, a</p><p>NADH+H+ e FADHz' respectivamente (Fig. 7.3).</p><p>O CA T tem pelo menos duas funções importan­</p><p>tes na célula. A primeira é produzir energia e/ou com­</p><p>postos redutores para a cadeia de transporte de elé­</p><p>trons, e a segunda, igualmente importante, é produ­</p><p>zir esqueletos de carbono para o metabolismo celular</p><p>em geral.</p><p>A Fig. 7.6 descreve algumas das ligações do CA T</p><p>com o metabolismo de compostos essenciais para as</p><p>células, como, por exemplo, os ácidos nucléicos, li­</p><p>pídios, proteínas e compostos secundários.</p><p>Através da via das pentoses, são produzidas molé­</p><p>culas de açúcares de 5 carbonos (ribose e xilose, por</p><p>exemplo), que são fundamentais para a síntese de</p><p>DNA e RNA e para polissacarídeos de grande impor­</p><p>tâncianos tecidos vasculares (xilanos). É dessa via que</p><p>surgem as citocininas, que exercem papel crucial no</p><p>desenvolvimento vegetal (ver Capo 9, Citocininas).</p><p>A acetil-CoA, serve de base para a síntese de lipí­</p><p>dios e também para as vias de biossíntese de</p><p>isoprenóides e terpenos, que, por sua vez, irão servir,</p><p>respectivamente, de esqueletos básicos para a síntese</p><p>dos hormônios vegetais giberelinas e ácido abscísico</p><p>(ver Caps. 10, Giberelinas, e 11, Ácido Abscísico).</p><p>Mais à frente, no CA T, o a-cetoglutarato serve</p><p>como base para a síntese de diversos aminoácidos,</p><p>bem como de esqueletos básicos para a síntese de com­</p><p>postos vitais para as plantas, tais como as clorofilas e</p><p>o fitocromo.</p><p>Outra parte dos aminoácidos é derivada do oxalo­</p><p>acetato, o qual, juntamente com o fosfoenolpiruva­</p><p>to, serve de base para a chamada via do ácido</p><p>chiquímico, da qual derivam os alcalóides, flavonóides</p><p>e ligninas. É também nessa via que é produzido o áci-</p><p>ResPiração 203</p><p>do indolil-3-acético (AIA), fitormônio com papel</p><p>proeminente no desenvolvimento das plantas (ver</p><p>Capo 8, Auxinas).</p><p>No que concerne à função energética do CA T, é</p><p>importante salientar que alguns aspectos morfológi­</p><p>cos das mitocôndrias são essenciais para entender sua</p><p>participação e seu acoplamento com o processo de</p><p>transporte de elétrons, que é o passo final que irá pro­</p><p>duzir, proporcionalmente, a maior quantidade de</p><p>energia para a célula.</p><p>A mitocôndria possui duas membranas (Fig. 7.5),</p><p>o que possibilita a existência de um compartimento</p><p>entre elas, para onde os pró tons são bombeados, e</p><p>isso, como veremos adiante, é essencial para a pro­</p><p>dução de ATP. O NADH+H+ e o FADHz' produ­</p><p>zidos pela oxidação do piruvato (ou seja, do CA T),</p><p>doam seus elétrons para um conjunto de complexos</p><p>protéicos presentes na membrana interna da mito­</p><p>côndria, levando ao terceiro e último passo da res­</p><p>piração, conhecido como cadeia de transporte de</p><p>elétrons.</p><p>Cadeia de transporte de elétrons</p><p>A energia potencial armazenada em moléculas de</p><p>NAD e FAD reduzidos (ou seja, NADH + H+ e</p><p>FADHz) produzidas nas etapas anteriores (glicólise e</p><p>ciclo de Krebs) será utilizada para a produção de A TP</p><p>no passo final da respiração, chamada cadeia de trans­</p><p>porte de elétrons ou cadeia resPiratória. Esse processo</p><p>ocorre nas cristas (membranas internas) mitocondri­</p><p>ais (Fig. 7.5A).</p><p>N esse processo, os elétrons são transferidos para</p><p>complexos protéicos que possuem potencial de óxi­</p><p>do-redução cada vez mais baixos. Associado a essa</p><p>transferência de elétrons, há um fluxo de prótons</p><p>(H +) da matriz para o espaço entre as membranas da</p><p>mitocôndria (Fig. 7.5B). Ao final dessa cadeia de</p><p>transporte de elétrons, cada par de elétrons é doado</p><p>para um oxigênio (1/20z) junto com dois prótons</p><p>(H+), formando moléculas de água. O gradiente de</p><p>pH assim gerado, no espaço entre as membranas e a</p><p>matriz da mitocôndria, constitui uma reserva de ener­</p><p>gia potencial eletroquímica. Além dessas proteínas</p><p>envolvidas no transporte de elétrons, a membrana</p><p>•</p><p>Fig. 7.5 Cadeia de transporte de elétrons (B). Os compostos redutores produzidos nos outros passos da respiração (glicólise</p><p>e ciclo de Krebs) são utilizados por complexos protéicos que transferem os elétrons até a redução do oxigênio e a forma­</p><p>ção de água. Esse processo ocorre na membrana interna da mitocôndria (A). Em plantas, há uma via alternativa (AOX)</p><p>na qual a transferência de elétrons e a redução do oxigênio podem ser feitas diretamente, sem a passagem por dois dos</p><p>complexos e com conseqüente produção de calor (B).</p><p>,</p><p>"</p><p>"</p><p>'+. tU, .Uto" l</p><p>'~j' ; I',t'</p><p>•.. I,O,+2lf' ..., "</p><p>:::. I?l</p><p>H,O</p><p>Via da ubiquinona ou via alternativa</p><p>de transporte de elétrons</p><p>As mitocôndrias das plantas possuem peculiarida­</p><p>des que não são comuns em outros organismos. Uma</p><p>propriedade importante delas é a presença de uma</p><p>rota alternativa de transporte de elétrons (Fig. 7.5B).</p><p>A cadeia de transporte de elétrons pode ser inter­</p><p>rompida por certos compostos químicos, como o</p><p>cianeto, o monóxido de carbono e a rotenona. O</p><p>cianeto, por exemplo, é bem conhecido como um</p><p>potente e perigoso agente que pode levar animais à</p><p>morte rapidamente. No entanto, essa inibição não é</p><p>tão evidente em plantas. As mitocôndrias das célu,</p><p>las vegetais possuem uma proteína a mais na cadeia</p><p>de transporte de elétrons (chamada de desidrogena­</p><p>se alternativa), que permite que o transporte de elé­</p><p>trons ocorra sem a necessidade de uso de todos os</p><p>complexos protéicos presentes na cadeia respiratória.</p><p>Além disso, esse sistema ainda é capaz de efetuar a</p><p>redução do oxigênio. Um dos resultados dessa via</p><p>alternativa é a produção de calor. Quando os elétrons</p><p>passam através da via alternativa, dois dos comple,</p><p>xos protéicos de transporte são evitados e não há a</p><p>formação de A TP. Com isso, a energia, que, nesses</p><p>H'</p><p>BA</p><p>204 Respiração</p><p>interna da mitocôndria possui um complexo enzimá,</p><p>tico por onde os prótons podem voltar à matriz a fa­</p><p>vor do gradiente de concentração. Ao deixar passar</p><p>os prótons, esse complexo usa a energia liberada para</p><p>fosforilar o ADP, produzindo A TP.</p><p>A cadeia respiratória é a principal fonte de A TP</p><p>das células. Embora seja difícil precisar o rendimen,</p><p>to do processo, cerca de dois ou três prótons são bom­</p><p>beados ao espaço entre as membranas para cada elé,</p><p>tron que flui pelo sistema (cada NADH +H+ oxida,</p><p>do). Isso corresponde a cerca de 3 A TPs para cada</p><p>NAD reduzido no ciclo do ácido tricarboxílico e 2</p><p>A TPs por FADHz' pois a oxidação deste último é li­</p><p>geiramente diferente. No final, o rendimento geral de</p><p>produção de A TP pela mitocôndria é de 12 a 17 A TPs</p><p>por molécula de piruvato (ou 24 a 34 A TPs por mo­</p><p>lécula de glicose).</p><p>Na Tabela 7.1 é mostrado o balanço geral com</p><p>valores aproximados de produção de A TP nas dife,</p><p>rentes etapas do processo respiratório. Vale a pena</p><p>ressaltar que a cadeia respiratória produz cerca de 90%</p><p>do A TP do processo respiratório como um todo. Por</p><p>outro lado, a parte do processo que não necessita de</p><p>oxigênio (a glicólise) produz somente 2 A TPs, ou seja,</p><p>apenas 5% da energia do processo.</p><p>•</p><p>Respiração 205</p><p>A TP ~ ADP + Pi + energia</p><p>O· O,,~</p><p>C</p><p>I</p><p>C=O</p><p>I</p><p>::.2x CH3</p><p>H /.0,,~</p><p>C</p><p>I</p><p>HC OH</p><p>I</p><p>HO CH</p><p>I</p><p>HC OH</p><p>I</p><p>H C OH</p><p>I</p><p>CHpH</p><p>vez que, sem a cadeia de transporte de elétrons, ape~</p><p>nas as duas moléculas de A TP produzidas na via</p><p>glicolítica são geradas para cada glicose, contra cer~</p><p>ca de 38 produzidas na presença de oxigênio. Alguns</p><p>processos fisiológicos possuem efeitos diretos sobre as</p><p>conseqüências da condição de hipoxia. A redução de</p><p>nitrato, por exemplo, não só libera HO-, o que ajuda</p><p>a minimizar a acidose do citossol, mas também oxida</p><p>NADH+H+, gerando NAD, que pode ser utilizado</p><p>no ciclo do ácido tricarboxílico, minimizando o acú~</p><p>mula de ácidos orgânicos na mitocôndria. Em plan~</p><p>tas que se desenvolvem em solos permanentemente</p><p>alagados, no entanto, adaptações específicas, como</p><p>pneumatóforos, por exemplo, são necessárias para</p><p>evitar a condição permanente de hipoxia e permitir</p><p>o desenvolvimento (ver adiante) .</p><p>Informações importantes para</p><p>compreender a bioquímica da</p><p>respiração</p><p>1) Uma hexose contém 6 carbonos, e, portanto, sua</p><p>degradação, na glicólise, gera dois compostos de 3</p><p>carbonos (piruvato):</p><p>2) O ATP (adenosina trifosfato), quando utilizado</p><p>como fonte de energia, gera ADP (adenosina difosfato)</p><p>e fosfato inorgânico (Pi). Por outro lado, a produção de</p><p>A TP pode ser feita pela reação inversa, através de</p><p>fosforilação do ADP, desde que haja uma fonte de</p><p>energia:</p><p>3) A razão ADPjA TP é importante porque funciona</p><p>como um índice de disponibilidade de energia na célula.</p><p>Caso haja uma grande disponibilidade de A TP na</p><p>célula, a taxa respiratória diminui e os intermediários da</p><p>via glicolítica são desviados para vias de</p><p>arrnazenamento, como a síntese de amido ou de lipídios.</p><p>dois passos, seria armazenada no A TP é liberada em</p><p>forma de calor.</p><p>Alguns estudos têm mostrado que, em certos casos,</p><p>as plantas podem utilizar esse "artifício" de produção</p><p>de calor para obter vantagens ecofisiológicas. Por</p><p>exemplo, a geração de calor por certas flores pode esti~</p><p>mular a volatilização de compostos que irão servir para</p><p>sinalizar sua presença e posição para polinizadores.</p><p>Desse modo, a respiração está sendo usada como meio</p><p>de comunicação entre certas plantas e animais.</p><p>Fermentação</p><p>Em situações nas quais a disponibilidade de oxi~</p><p>gênio é baixa, a célula não pode completar as três fases</p><p>da respiração, pois a falta de oxigênio impede a oxi~</p><p>dação do citocromo, bloqueando todas as etapas an~</p><p>teriores da cadeia de transporte de elétrons. T aI im~</p><p>pedimento é crucial para a produção de energia, pois,</p><p>conforme já descrito, a cadeia de transporte de elé~</p><p>trons é a parte responsável pela produção da maior</p><p>quantidade de ATP (Tabela 7.2).</p><p>Essa situação pode ocorrer em raízes, quando o</p><p>solo é inundado, por exemplo. Nesses tecidos, o flu~</p><p>xo de carbono é desviado no final da via glicolítica</p><p>e o piruvato é reduzido pela enzima desidrogenase</p><p>do lactato, produzindo lactato (Fig. 7.3). Esse esta~</p><p>do metabólico, no entanto, não pode ser mantido</p><p>prolongadamente, pois o acúmulo de lactato leva à</p><p>acidificação do citossol e, eventualmente, à morte</p><p>da célula. Para evitar essa situação, o piruvato pode</p><p>ser descarboxilado a acetaldeído e este reduzido a</p><p>etanol (Fig. 7.3). Os problemas causados pelo acú~</p><p>mulo de etanol são inferiores aos causados pelo acú~</p><p>mulo do lactato, desde que não haja acúmulo de</p><p>acetaldeído.</p><p>Foi verificado que, em ervilha, por exemplo, a</p><p>concentração de etanol na seiva do xilema em solos</p><p>inundados podia chegar a 90 mM. Caso a planta seja</p><p>cultivada em laboratório em um substrato com eta~</p><p>nol (cerca de 4 mM, como encontrado em solos inun~</p><p>dados), a concentração de etanol da seiva pode che~</p><p>gar a 970 mM. Os problemas provocados pela fermen~</p><p>tação, portanto, estão mais relacionados à baixa pro~</p><p>dução de A TP e suas conseqüências metabólicas, uma</p><p>•</p><p>Fig. 7.6 Relações entre o processo respiratório e outras vias do metabolismo de carbono nos vegetais. Note que as prin­</p><p>cipais substâncias do metabolismo estão ligadas, direta ou indiretamente, ao metabolismo respiratório. Todos esses com­</p><p>postos têm que ser produzidos em maior ou menor intensidade durante o dia-a-dia da planta. Assim, em cada célula da</p><p>planta, o fluxo pode ser aumentado ou diminuído conforme a necessidade. Esse equilíbrio, que é dinâmico, faz parte da</p><p>homeostase da planta como um todo.</p><p>o fluxo respiratório varia com o estado</p><p>fisiológico da célula</p><p>Pelo que foi visto até agora, as diferentes fases da</p><p>respiração podem dar uma idéia de que o fluxo do</p><p>carbono e energia no processo seja constante em to-</p><p>CeluloseAmido</p><p>das as células e que, portanto, a distribuição dos pro­</p><p>dutos da glicólise, CATe transporte de elétrons</p><p>(produtos intermediários, energia em forma de A TP</p><p>e calor) sejam também constantes. No entanto, o</p><p>processo como um todo é extremamente dinâmico</p><p>e interligado por diversas vias, de forma que, depen-</p><p>CO, aminoácidos</p><p>Cloromas,/Fitocromo</p><p>Exportaçªol</p><p>lmportaça~ II /</p><p>sacarose</p><p>II</p><p>Via das glucose 6-P ~</p><p>pentoses • II ~D;;d"'xi"'t.nn P</p><p>~gll""nldeíd. 3-P II</p><p>II glicerolfosfato</p><p>áci?o. +--- fosfoenolpiruvato IIehíqu.m". II</p><p>1 ~Pí'"lr~~A ~ Lipídios~ ~C02~</p><p>aminoácidos acetil-CoA Isoprenóides</p><p>~~COA ~ Terpenos1l CoA XW.:relinascitrato</p><p>oxalacetato \</p><p>r i,.eT·to Proteínas</p><p>t J~~ 1l\ .A,ut.,,\"-</p><p>-</p><p>. ~</p><p>Protemas ~</p><p>Ácidos</p><p>Nucléicos</p><p>NnclJtídeos</p><p>Alcalóides</p><p>Flavonóides</p><p>Ligninal -,.-­</p><p>AIAI</p><p>ATP</p><p>ADP</p><p>NAD</p><p>NADP</p><p>CoA</p><p>Citocininas</p><p>206 ResPiração</p><p>ResPiração 207</p><p>Importação</p><p>I!</p><p>dendo da função da célula em determinado órgão,</p><p>alguns produtos podem se apresentar em maior</p><p>quantidade em um dado momento. A Fig. 7.7 mos'</p><p>tra o processo como um todo e suas principais in,</p><p>terligaçães. Nela é salientado o papel fundamental</p><p>das hexoses, cuja entrada no sistema ocorre por meio</p><p>da fotossíntese, mobilização de reservas e pelo uso</p><p>da energia contida na hexose para possibilitar a</p><p>manutenção e crescimento dos tecidos vegetais.</p><p>Assim, em determinado órgão, pode estar ocorren,</p><p>Reservas</p><p>HEXOSES</p><p>Lipídios</p><p>Ci~lo'do ác~do~, Esqueleto de</p><p>tncarboxíhco L-, >' Carbono</p><p>(reduçã()de NAD) .</p><p>Cadelade Transporte MANUTEJÃO {icidOS nucléicos</p><p>H20 ...- de Elétrons CRESCIMENTO Lipídios</p><p>(oxidação d....e NAD na 1 Compostos secundários</p><p>membrana interna)</p><p>k':! , (via ATP~se) ",,- (ATP)</p><p>~ '> Fluxo de eletr?ns r:::l~ >ENERGIA</p><p>/ a favor do gradiente / (calor)</p><p>lI:</p><p>+</p><p>==</p><p>i:l</p><p>'</p><p>a queda na taxa de decomposição</p><p>levou ao aumento na concentração de O2.</p><p>65) (ETEs-2007) A dinâmica do ciclo do carbono é muito</p><p>variável, quer no espaço quer no tempo. As emissões de</p><p>carbono ocorrem devido às ações dos seres vivos ou</p><p>devido a outros fenômenos, como uma erupção vulcânica</p><p>que, por exemplo, provoca um aumento temporário de</p><p>carbono na atmosfera.</p><p>O seqüestro (absorção) do carbono da atmosfera (CO2) é</p><p>feito principalmente pelos seres clorofi lados que, no</p><p>processo de fotossíntese, sintetizam a molécula da</p><p>glicose(C6H12O6).</p><p>Para manter armazenado, por longo prazo, o carbono</p><p>que foi retirado da atmosfera, é aconselhável</p><p>a) controlar as atividades vulcânicas.</p><p>b) transformar as florestas em zonas agrícolas.</p><p>c) instalar hortas em grande parte das residências.</p><p>d) impedir o desflorestamento e</p><p>estimular o reflorestamento.</p><p>e) diminuir a biodiversidade, facilitando os cálculos</p><p>sobre as atividades respiratórias.</p><p>66) (UEMG-2007) Nos últimos anos cresce o interesse</p><p>em avaliar o equilíbrio do fluxo de carbono devido ao</p><p>fato das emissões de CO2 (dióxido de carbono) na</p><p>atmosfera estarem aumentando, devido à combustão</p><p>de combustíveis fósseis, desmatamento e mudanças do</p><p>uso da terra. A preocupação com a redução das</p><p>emissões de CO2, resultou na realização da conferência</p><p>de Kyoto, em dezembro 1997, para definir metas de</p><p>redução de dióxido de carbono na atmosfera. Nessa</p><p>ocasião já existia a preocupação com o efeito estufa e</p><p>a elevação da temperatura global, os quais produzem</p><p>mudanças de clima, tais como furacões, enchentes,</p><p>secas e a elevação dos níveis dos oceanos. (Extraído</p><p>de:</p><p>http://www.pcs.usp.br/~laa/Grupos/CLIMA_modelage</p><p>m_d e_fotossintese.php)</p><p>Considerando o que foi exposto no texto acima e</p><p>outros conhecimentos que você possui sobre o assunto,</p><p>PODE-SE AFIRMAR CORRETAMENTE que</p><p>a) os desmatamentos têm contribuído para o efeito</p><p>estufa uma vez que representam perda de superfície</p><p>assimiladora de CO2.</p><p>b) a emissão de CO2, originado na respiração é</p><p>processo exclusivo dos organismos heterótrofos.</p><p>c) o CO2 associado ao efeito estufa é, ainda, a origem</p><p>do O2 liberado para a atmosfera no processo</p><p>fotossintético.</p><p>d) a combustão é a única forma de retornar para a</p><p>atmosfera o carbono retido no corpo dos vegetais.</p><p>67) (Mack-2008) Plantas, algas, cianobactérias e um</p><p>grupo de bactérias têm capacidade de realizar o</p><p>processo de fotossíntese.</p><p>A respeito desse processo nesses organismos, é</p><p>correto afirmar que</p><p>a) todos apresentam, além da clorofila, os</p><p>pigmentos carotenóides e xantofilas.</p><p>b) todos utilizam o gás carbônico e a água como</p><p>matéria prima.</p><p>c) somente as plantas e as algas produzem o gás oxigênio.</p><p>d) somente as plantas apresentam as clorofilas a e b.</p><p>e) somente as plantas e as algas apresentam as</p><p>clorofilas localizadas no interior dos plastos.</p><p>68) (FUVEST-2009) A relação entre produção, consumo</p><p>e armazenagem de substâncias, na folha e na raiz</p><p>subterrânea de uma angiosperma, encontra-se</p><p>corretamente descrita em:</p><p>Folha Raiz subterrânea</p>