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Fisiologia Respiratória
Professor Marcelo J Jacó Rocha 
Medicina-Unichristus
Objetivos . . . 
• Entender o transporte de O2 no sangue arterial
• Compreender a curva de dissociação da hemoglobina e sua 
aplicabilidade nos pacientes críticos
• Definir os volumes pulmonares
• Entender a definição de complacência e resistência
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1. Transporte de O₂ no Sangue Arterial
O oxigênio (O₂) é transportado no sangue de duas formas principais:
Dissolvido no plasma: Uma pequena parte do oxigênio é transportada de forma diretamente dissolvida no plasma, de acordo com a Lei de Henry. Aproximadamente 0,003 mL de O₂ são dissolvidos em 100 mL de sangue para cada mmHg de PO₂.
Ligado à hemoglobina: A maior parte do oxigênio se liga à hemoglobina (Hb) nos glóbulos vermelhos. Cada molécula de hemoglobina pode se ligar a até quatro moléculas de oxigênio. A saturação de oxigênio (SpO₂) indica a porcentagem de hemoglobina que está ligada ao oxigênio. A fórmula para calcular o conteúdo arterial de oxigênio (CaO₂) é:
CaO₂ = (1,39 x Hb x SaO₂) + (0,003 x PO₂), onde:
Hb: Concentração de hemoglobina.
SaO₂: Saturação arterial de oxigênio.
PO₂: Pressão parcial de oxigênio no sangue arterial.
2. Curva de Dissociação da Hemoglobina
A curva de dissociação da oxi-hemoglobina mostra a relação entre a saturação de hemoglobina e a pressão parcial de oxigênio (PO₂).
Forma sigmoide: A curva tem forma de "S", o que indica que, em pressões parciais mais baixas, a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio é reduzida, facilitando a liberação do oxigênio para os tecidos. Já em pressões mais altas (como nos pulmões), a hemoglobina se liga ao oxigênio de forma mais eficiente.
Deslocamentos da curva:
Para a direita: Diminui a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio, facilitando sua liberação nos tecidos. Isso pode ocorrer em condições como aumento da temperatura, acidose (baixa pH), aumento de 2,3-BPG e aumento do CO₂.
Para a esquerda: Aumenta a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio, dificultando sua liberação. Isso ocorre em condições opostas, como alcalose, hipotermia, e baixa concentração de 2,3-BPG.
Aplicabilidade em pacientes críticos: Em pacientes com hipóxia, acidose ou outras condições graves, a curva pode mudar de posição, impactando a quantidade de oxigênio liberado nos tecidos. Por exemplo, na sepse ou choque, o deslocamento da curva para a direita pode ajudar na liberação de oxigênio, mas, ao mesmo tempo, em casos como alcalose grave, pode prejudicar a entrega de oxigênio aos tecidos.
Referência
• Respiratory Physiology: The Essentials. John B West
• Outros livros de fisiologia
Pulmão e troca gasosa
• Função primária do pulmão: Troca gasosa
• Após uma inspiração profunda
- 80% volume pulmonar é ar
- 10% volume pulmonar é sangue
- 10% volume pulmonar é tecido
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Região alveolar
• Eficiência da troca gasosa depende da membrana alvéolo capilar
• Fina barreira (0,3 µm) com grande superfície para troca gasosa (100 m2) 
• 3 camadas
- Epitélio alveolar
- Endotélio capilar
- Interstício com tecido conjuntivo de sustentação
• Coberta em ambos os lados por um epitélio escamoso
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Transporte sanguíneo de O2
• Dissolvido no plasma
- Lei de Henry: 1 mmHg PO2=0,003 mL O2/100mL de sangue 
• Ligado à hemoglobina
- CaO2= (1,39 x Hb x SO2)+0,003 x PO2
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CaO2= (1,39 x Hb x SO2)+0,003 x PO2
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Transporte sanguíneo de CO2
• Dissolvido no plasma (20x mais solúvel)
• Íon bicarbonato (HCO3) 
• Carbamino Hb
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Troca gasosa pulmonar
• Área da superfície alveolar: 130 m2
• Espessura média da barreira alvéolo capilar: 0,6 µm
Resumo
• Parede do alvéolo é difusamente irrigada
• Barreira tecidual extremamente fina
• Grande superfície de contato para a troca gasosa
• Disposição do vasos e vias aéreas mantendo eficiente V/Q
Mecânica pulmonar
A- Final expiração B- Durante inspiração C- Final inspiração
PTP=PA-Ppl
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Mecânica pulmonar
• Capacidade pulmonar total (CPT)
- Força da musculatura inspiratória
- Retração elástica do parenquima e caixa torácica
Propriedades elásticas do parênquima 
• Complacência
- Alteração na pressão transpulmonar necessária para levar a uma 
alteração no volume pulmonar (DV/DP)
- Denota a facilidade do pulmão de ser insuflado
- Elastância=1/C
- Quanto maior o volume pulmonar, menor a complacência 
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Histerese
• Significado: retardo (grego)
• Tendência de um sistema de conservar suas propriedades na ausência do 
estímulo que as gerou
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Histerese
Propriedade intrínseca de todos as estruturas elásticas
Tensão superficial, propriedades elásticas do sistema pulmonar e fechamento de pequenas vias aéreas
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Mecânica pulmonar
• Tensão superficial
- Responsável pelo recolhimento elástico
- Interface ar-líquido
- Tensão superficial é maior em maiores volumes pulmonares
Mecânica pulmonar
• Surfactante
- Fosfolípide produzido pelo PII
- Reduz a tensão superficial 
- Melhora a complacência
- Diminui o trabalho respiratório (WOB)
- Estabiliza os alvéolos
- Mantém os alvéolos seco 
Propriedades resistivas 
• Resistência
- Determinada pela driving pressure e pelo fluxo aéreo
- DP/fluxo
- Maior resistência está nos brônquios segmentares e subsegmentares
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Ventilação regional 
Qual a região do pulmão melhor ventilada ? 
Ventilação regional 
• Ppl mais negativa nos ápices
• Ptp é maior nos ápice
• Na ventilação a partir do VR, os alvéolos dos ápices são melhor ventilados
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Ventilação regional 
Objetivos
• Compreender a distribuição da ventilação e perfusão no pulmão
• Comparar a relação da ventilação e perfusão (V/Q) entre ápice e 
base pulmonares
• Diferenciar os tipos de alterações da troca gasosa devido às 
variações da relação V/Q
Referência
• Respiratory Physiology: The Essentials. John B West
• Outros livros de fisiologia
Ventilação e perfusão pulmonar
• O sistema respiratório é bem adaptado para a troca gasosa
• O processo de troca gasosa é por difusão passiva
• Não há uma equivalência completa entre a PAO2 e PaO2
• P(A-a)O2= 5 a 20 mmHg
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Determina a [ ] de uma substância no sangue é a relação entre sua reposição (V) e retirada (Q) 
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Ventilação e perfusão pulmonar
• Maior órgão do corpo humano com gradiente de pressão endovascular e 
pleural do ápice para a base
• A distribuição da perfusão no pulmão é determinada pela combinação da 
pressão hidrostática, pressão alveolar, resistência vascular
• A distribuição da ventilação é determinada pelo gradiente de pressão 
pleural, pela complacência regional e pela geometria das via aéreas.
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Distúrbio V/Q
• Problema na V e/ou na Q
• Explica a P(A-a)O2 de 5 mmHg em indivíduos normais
• Causa mais comum de hipóxia 
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Técnica gases inertes
DPOC
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Distúrbio V/Q
• Por que os pacientes com distúrbio V/Q raramente têm hipercapnia?
Distúrbio V/Q
• Hiperventilação reduz/corrige a PaCO2, mas tem pouco impacto sobre PO2
• Motivo?
Distúrbio V/Q
• Afeta a troca gasosa de ambos os gases
• Hipoxemia e hipercapnia
• Ý P(A-a)O2
Ventilação e Perfusão
• A gravidade/peso do pulmão explica apenas uma parte do gradiente 
vertical que existe na ventilação e perfusão (5 – 40%)
• A explicação para a relação V/Q é a própria anatomia do pulmão
• Distribuição fractal
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Fractal
• É um objeto gerado pela repetição de um mesmo processo apresentando 
auto-semelhança e complexidade infinita
• Característica de repetir um determinado padrão, com constantes 
variações
• Otimiza a ventilação e a perfusão
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Fractal
in parent branches create heterogeneous distributions of blood
flow and ventilation at their terminal branches, potentially
causing inefficient gas exchange. A possible mechanism for
matching local ventilation and perfusion is the coordinatedand
matched construction of the airway and vascular trees during
fetal development.
DESIGN OF THE MAMMALIAN LUNG
The primary function of the mammalian lung is to efficiently
exchange respiratory gases between the environment and the
organism. Because mammals breathe air, a number of constraints
and requirements are imposed on the respiratory system. To
minimize water and heat loss, humidity and heat must be added to
the incoming air and reclaimed on exhalation. The volume of the
conducting system must be minimized to decrease wasted venti-
lation and the work of breathing. The surface area for gas ex-
change must be maximized while being constrained to the volume
of the chest cavity. Similarly, blood needs to be delivered through
a vascular system that minimizes resistance to decrease the work
that the right heart needs to perform. The vascular system, while
constrained by the chest cavity, also must maximize the surface
area it creates for gas exchange. In a remarkable feat of engineer-
ing, all of these design requirements are met through a system of
interwoven branching trees (Fig. 1).
The adult human airway begins at the trachea with a cross-
sectional area of !5 cm2 and, through a series of bifurcations,
ramifies into a tree with !17 million branches (62) that connect
the environment to 480,000,000 alveoli (47), with a total surface
area of 130 m2 (62). Similarly, the arterial tree begins as a single
trunk from the right ventricle, and, through a series of bifurca-
tions, branches into "250,000 arterioles that then connect to the
alveolar capillaries, spreading the 200 ml of capillary blood
volume over the entire alveolar surface area. Blood is then drained
from the alveolar capillaries through the venous tree back to the
left atrium. These three trees and their terminal branches of
capillaries and alveoli must fit within the thoracic cavity that has
a volume of !5–6 liters. Packing these trees and the alveolar
surface into the thoracic cavity is the equivalent of folding a
standard piece of paper so that it fits into a thimble (63).
The geometries of the human airway and vascular trees are
optimized for their functions. Horsfield (21), Phalen et al. (50),
and Weibel (62) have provided detailed measurements of the
bronchial tree in humans and demonstrated that the branching
pattern remains similar across generations, with the diameter of
daughter branches being reduced by a nearly constant factor. The
observed branching diameter ratios of the airways turn out to be
very close to the idealized branching ratio formulated in Murray’s
law for the vascular tree (42) that tends to minimize the volume
within the conducting segments, as well as the resistance to fluid
or air movement. The morphometry of the vascular tree has also
been carefully described by Weibel (62), Huang et al. (24), and
Singhal et al. (55) and has also been shown to adhere to Murray’s
law of hemodynamics, such that resistance is minimized while
also decreasing the volume of blood in the conducting vessels
(42). The stereotypical geometry of these branching trees lead
Lefevre (30) to hypothesize that the pulmonary vascular tree is a
fractal structure. He demonstrated that such bifurcating trees
followed a principle of adequate design (53) “to expend minimal
energy and materials to build, repair, and operate its components
and to retain these qualities under many conditions.”
EMERGENCE OF FRACTAL STRUCTURES AND SPATIAL
PATTERNS OF PERFUSION AND VENTILATION
In its most simple form, emergence is demonstrated when
limited numbers of forces interact with each other to produce
discernable patterns and structures. Furthermore, these patterns
Fig. 1. Latex cast of human airway (white),
arterial tree (red), and venous tree (blue) pro-
vided with permission from Ewald Weibel. Note
that the three trees are complex interwoven struc-
tures that arise from single trunks. Also note that
the airway and arterial trees mirror each other all
of the way out to the terminal branches. [From
personal correspondence with Ewald Weibel]
Review
1120 EMERGENCE OF AIRWAY AND VASCULAR TREES
J Appl Physiol • VOL 110 • APRIL 2011 • www.jap.org
Downloaded from www.physiology.org/journal/jappl (187.079.172.034) on March 17, 2019.
Fractal
EMERGENT PATTERNS FROM FRACTAL TREES
In models in which conduit resistance is the major mecha-
nism determining flow distribution, slight asymmetries within
successive branching of these trees necessarily create very
broad distributions of blood flow and ventilation at the terminal
segments (15). Figure 3 depicts the first few bifurcations of a
fractal vascular tree in which blood is distributed unevenly
with a fraction ! going to one branch and the remaining
fraction, 1 " !, to the other branch. Each of these new
branches subsequently divides into daughter branches as well,
creating 2n branches, where n is the average number of gen-
erations in the tree. In this model, the fraction of flow from
parent to daughter branches is ! and 1 " ! at each bifurcation.
While this model does not explicitly state the determinants of
asymmetric flow distribution at each branch point, heteroge-
neities of vascular resistance in the arterial and venous trees
must be the key determinants. Flows at each terminal branch of
the final tree can be calculated and the probability distribution
determined. The terminal flows generated by this network have
a log-normal distribution (51) similar to flow distributions
observed in experimental animals (Fig. 4).
Kitaoka and Suki (26) also used a flow branching tree to
model the airways and distribution of ventilation. They ana-
lyzed the diameter distributions of the airway tree from the data
of Raabe et al. (52) and found that the diameters of the airway
segments had a distribution that was consistent with a fractal
structure. Using Murray’s law that links diameters to flows via
a cubic power law, they demonstrated that the distributions of
airflow in each generation also followed a fractal pattern.
The spatial distributions from a dichotomously branching
vascular tree is not random, but rather spatially correlated with
neighboring lung regions having similar magnitudes of flow
and distant pieces exhibiting negative correlation. When re-
gional perfusion is determined to #2-cm3 volumes of lung in
dogs, high-flow regions are adjacent to other high-flow regions,
and low-flow areas are close to other low-flow regions (13).
This pattern is visually apparent when the spatial distribution
of blood flow is presented in a map that retains spatial location
of the lung pieces (Fig. 5). It can be quantified by determining
the correlation in perfusion between all lung pieces as a
function of distance between pieces. Figure 6 demonstrates that
adjacent lung pieces (centers of pieces separated by 1.2 cm)
have flows that are strongly correlated (P $ 0.72), and that, as
the distance between pieces increases, the correlation in flow
decreases. This correlation among neighbors exists because of
the shared heritage within the vascular tree. At the greatest
distances, the correlation becomes negative in all cases. This
occurs because the fixed amount of blood is distributed to a
limited volume and high-flow regions exist at the expense of
flow to other regions. No other examples of negative spatial
correlation have been reported in the natural sciences, suggest-
ing that this observation may be limited to branching vascular
structures. Three-dimensional modeling of pulmonary perfu-
sion by Glenny and Robertson (14) and by Parker et al. (49)
have demonstrated that the spatial distributions of perfusion in
laboratory animals can be replicated using dichotomously
branching structures, and that fractal structures can create
emerging patterns of blood flow and ventilation in the lung.
Fig. 3. First few bifurcations of a fractal (F) vascular tree in
which blood is distributed unevenly with a fraction ! going
to one branch and the remaining fraction, 1 " !, to the other
branch. Each of these new branches subsequentlydivides
into daughter branches using the same branching rules.
Fig. 4. Right-skewed (log-normal) flow distributions
created from fractal trees with asymmetric branch-
ing. Left: modeled data. Right: data from animal
experiment where blood flow was measured in the
lung with microspheres. CV, coefficient of variation.
Review
1122 EMERGENCE OF AIRWAY AND VASCULAR TREES
J Appl Physiol • VOL 110 • APRIL 2011 • www.jap.org
Downloaded from www.physiology.org/journal/jappl (187.079.172.034) on March 17, 2019.

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