Evolução e Características dos Anfíbios

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As relações evolutivas entre os primeiros grupos de tetrápodes permanecem controversas. Várias linhagens extintas, além de Lissamphibia (anfíbios modernos), formam um grupo denominado temnospôndilos. Esse grupo geralmente apresenta quatro dígitos em cada um dos membros anteriores, em vez dos cinco característicos da maioria dos tetrápodes. Os lissanfíbios surgiram durante o Carbonífero e diversificaram-se mais tarde, provavelmente no Triássico Superior, originando os ancestrais dos três grandes grupos de anfíbios atuais, sapos (Anura ou Salientia), salamandras (Caudata ou Urodela) e cecílias (Apoda ou Gymnophiona). A maioria compartilha adaptações à vida na terra, incluindo um esqueleto reforçado. As larvas de anfíbios, bem como algumas salamandras adultas, utilizam o sistema ancestral de linha lateral para fins sensoriais, mas adultos metamorfoseados utilizam um epitélio olfatório remodelado para o olfato e ouvidos para distinguir sons.
Ancestralmente, na história natural dos anfíbios, os ovos são aquáticos e eclodem dando origem a uma larva aquática que utiliza brânquias para sua respiração. Uma metamorfose se segue, quando as brânquias se perdem. Os anfíbios metamorfoseados utilizam respiração cutânea, em terra, e muitos têm pulmões que existem durante a fase larval, sendo ativados para respiração aérea na metamorfose. Muitos anfíbios retêm esse padrão geral, mas exceções importantes incluem algumas salamandras que não sofrem metamorfose completa e mantêm uma morfologia larval, permanentemente aquática ao longo de toda a vida. Algumas cecílias, algumas rãs e outras salamandras vivem integralmente na terra e não apresentam uma fase larval aquática. Mesmo os anfíbios mais adaptados ao ambiente terrestre permanecem dependentes de ambientes muito úmidos. Sua pele é delgada e requer umidade como forma de proteção contra a dessecação decorrente da exposição ao ar. Os anfíbios também requerem ambientes moderadamente frescos. Como são animais ectotérmicos, sua temperatura corporal varia de acordo com a temperatura ambiental e é determinada por ela, restringindo muito os lugares onde podem viver.
Características dos anfíbios modernos: Geralmente quatro membros (quadrúpedes) organizados em dois pares com ombro/cintura pélvica associados, embora algumas salamandras apresentem apenas membros anteriores e as cecílias não apresentem quaisquer membros; sem unhas verdadeiras; pés normalmente membranosos; membros anteriores geralmente com quatro dígitos e membros posteriores com cinco. Esqueleto em grande parte ossificado, com número variável de vértebras; salamandras normalmente têm cabeça, pescoço, tronco e cauda bem delimitados; as rãs adultas têm cabeça e tronco em forma de fuso e normalmente não têm cauda; as cecílias têm tronco alongado, não fortemente demarcado a partir da cabeça, e um ânus terminal; ectodérmico; Pele lisa, úmida e glandular; tegumento modificado para respiração cutânea; células pigmentares (cromatóforos) comuns e variáveis; glândulas granulares associadas à secreção de compostos defensivos; Crânio relativamente mais leve, menos ossificado, achatado de perfil e com menos ossos do que os vertebrados; Boca geralmente grande com pequenos dentes na maxila e/ou na mandíbula e no vômer/palato; Cérebro tripartido inclui o prosencéfalo (telencéfalo) coordenando o olfato, o mesencéfalo coordenando a visão e o rombencéfalo coordenando a audição e o equilíbrio; dez pares de nervos cranianos; Ouvido com membrana timpânica (tímpano) e columela para transmissão de vibrações à orelha interna; para visão no ar, a córnea em vez do cristalino é a principal superfície de refração da luz; pálpebras e glândulas lacrimais protegem e lubrificam os olhos; narinas internas duplicadas se abrem em uma cavidade nasal revestida de epitélio olfatório na parte anterior da cavidade bucal; Sexos separados; fertilização externa na maioria das rãs, mas interna na maioria das salamandras e cecílias por meio de um espermatóforo; predominantemente ovíparos, alguns ovovivíparos ou vivíparos; Ovos com quantidade moderada de vitelo (mesolécitos) recobertos por membrana gelatinosa; larva aquática normalmente presente com metamorfose para uma forma adulta mais terrestre; Sistema excretor composto por um par de rins mesonéfricos ou opistonéfricos; ureia é a principal excreta nitrogenada; Respiração cutânea e em algumas formas branquial e/ou pulmonar; a presença de brânquias e pulmões varia entre as espécies e de acordo com o estágio de desenvolvimento de algumas espécies; formas de rãs com larvas aquáticas perdem as brânquias durante a metamorfose; muitas salamandras retêm as brânquias e um habitat aquático ao longo de toda a vida; narinas duplicadas possibilitam a respiração pelos pulmões; cordas vocais presentes entre os pulmões e as vesículas vocais, principalmente em rãs; Coração com um seio venoso, dois átrios, um ventrículo, um cone arterial; circulação dupla, em que as veias e artérias pulmonares irrigam os pulmões (quando presentes) e retornam sangue oxigenado ao coração; pele fartamente irrigada por vasos sanguíneos.
Cecílias | Ordem Gymnophiona (Apoda)
Ordem Gymnophiona (do grego gymnos, nu, + ophioneos, de cobra) (Apoda): cecílias. Corpo alongado, desprovido de membros e cinturas escapular e pélvica; escamas dérmicas presentes na pele de alguns representantes; cauda curta ou ausente; 95 a 285 vértebras; pantropical; 
A ordem Gymnophiona (do grego gymnos, nu, + opineos, de cobra) animais alongados, sem patas e fossoriais, comumente chamados de cecílias. As cecílias não tinham membros, mas sim um corpo longo e esguio, muitas vértebras, costelas longas e um ânus terminal; algumas tinham pequenas escamas dérmicas na pele. Os olhos são pequenos e as formas adultas de muitas espécies são totalmente cegas. Os tentáculos sensoriais especiais estão presentes no focinho. Por serem quase totalmente fossoriais ou aquáticas, as cecílias raramente são observadas. Seu alimento consiste predominantemente em minhocas e pequenos invertebrados encontrados em galerias. A fecundação é interna, e os machos têm um órgão de cópula eversivo. As cecílias, frequentemente, depositam seus ovos no solo úmido, próximo à água. Algumas espécies têm larvas aquáticas; em outras espécies, o desenvolvimento da larva ocorre todo dentro do ovo. Algumas cecílias protegem seus ovos cuidadosamente em dobras do próprio corpo. A viviparidade também é comum em algumas cecílias, nas quais os embriões obtêm nutrientes consumindo a parede do oviduto.
Salamandras | Ordem Urodela (Caudata)
Ordem Urodela (do grego oura, cauda, + delos, evidente) (Caudata): salamandras. Corpo com cabeça, tronco e cauda bem definidos; escamas ausentes; geralmente dois pares de membros de tamanhos semelhantes; 10 a 60 vértebras.
A ordem Urodela (do grego oura, cauda, + delos, evidente) compreende os anfíbios com cauda. As salamandras são tipicamente pequenas; a maioria das espécies norte americanas tem comprimento menor do que 15 cm. Algumas formas aquáticas são consideravelmente maiores, como as salamandras gigantes japonesas, que chegam a comprimentos maiores que 1,5 m. As salamandras são carnívoras, tanto na fase larval quanto na fase adulta, capturando minhocas, pequenos artrópodes e moluscos. Uma vez que seu alimento é rico em proteínas, elas não armazenam grandes quantidades de gordura ou glicogênio. Como todos os anfíbios, as salamandras são ectotérmicas e apresentam baixa taxa metabólica.
As salamandras demonstram uma diversidade incomum de mecanismos respiratórios. Elas compartilham a condição geral dos anfíbios de apresentarem uma extensa rede de vascularização na pele que provê trocas respiratórias de oxigênio e dióxido de carbono. Em vários estágios de sua história de vida, as salamandras podem também ter brânquias externas, pulmões, ambos, ou mesmo nenhuma dessas estruturas. As salamandras com um estágio larval aquático eclodem com brânquias, mas as perdem se a metamorfose ocorre. Muitas linhagens de salamandras evoluíram formas permanentemente aquáticas que deixam de completara metamorfose, retêm suas brânquias e uma cauda em forma de nadadeira ao longo de toda a vida. Os pulmões, que representam os órgãos respiratórios mais frequentes em todos os grupos de vertebrados terrestres, são observados desde o nascimento nas salamandras que os possuem, e tornam-se o principal meio respiratório após a metamorfose.
Uma tendência filogenética persistente na evolução das salamandras é a presença de características típicas de fases imaturas de seus indivíduos adultos. Algumas características de uma morfologia ancestral adulta são consequentemente eliminadas. Essa condição é denominada pedomorfose (do grego “forma juvenil”). Os indivíduos com brânquias são denominados axolotles.
Sapos e rãs | Ordem Anura (Salientia)
Ordem Anura (do grego an, sem, + oura, cauda) (Salientia): sapos e rãs. Cabeça e tronco fusionados; cauda e escamas ausentes; dois pares de membros; boca grande; pulmões; 6 a 10 vértebras incluindo o uróstilo (cóccix); cosmopolitas, predominantemente tropicais.
Sapos e rãs que compõem a ordem Anura (do grego an, sem, + oura, cauda) são, para a maioria das pessoas, os anfíbios mais familiares. Anura é um grupo antigo, conhecido do período Jurássico, cerca de 190 milhões de anos atrás. Os sapos e rãs ocupam uma grande diversidade de habitats. Entretanto, sua reprodução aquática e sua pele permeável os impedem de se afastar muito das fontes de água, e sua ectotermia os restringe de habitats polares e subárticos. O nome da ordem, Anura, denota uma característica óbvia do grupo, que é a ausência da cauda nos adultos. Embora todos tenham um estágio larval com cauda durante o desenvolvimento embrionário ou larval, apenas o gênero Ascaphus tem estrutura similar a uma cauda na vida adulta. Os sapos e as rãs são especializados à movimentação aos saltos, como sugere o nome alternativo da ordem, Salientia, que significa saltar.
A pele de uma rã é fina, úmida e frouxamente conectada ao corpo. Histologicamente, a pele compreende duas camadas: uma epiderme externa estratificada e uma derme esponjosa. A camada epidérmica, que é descartada periodicamente quando um sapo ou rã fazem a muda, contém depósitos de queratina, uma proteína fibrosa rígida que limita a abrasão da pele, bem como a perda de água através dela. A maioria dos anfíbios terrestres como os sapos tem depósitos pesados de queratina. Entretanto, a queratina dos anfíbios é mais flexível do que a queratina que forma as escamas, garras, penas, cornos e pelos dos amniotas. A epiderme dá origem a dois tipos de glândulas tegumentares que se desenvolvem mergulhadas na camada frouxa subjacente de tecidos dérmicos. Umas pequenas glândulas mucosas produzem um muco protetor insolúvel em água sobre a pele, enquanto grandes glândulas granulares produzem um veneno aquoso e geralmente de coloração esbranquiçada que é altamente irritante para os predadores. Todos os anfíbios produzem veneno na epiderme, mas sua eficiência varia entre as espécies e para seus diferentes predadores. A cor da pele dos sapos é produzida, como em outros anfíbios, por células pigmentares especiais, cromatóforos, localizados principalmente na derme. Os cromatóforos dos anfíbios, como os de muitos outros vertebrados, são células ramificadas contendo pigmento. Esse pigmento pode ser concentrado em uma pequena área ou disperso através dos prolongamentos para controlar a coloração da pele
Os anfíbios, como outros vertebrados, têm um endoesqueleto bem desenvolvido formado por ossos e cartilagens para fornecer sustentação ao corpo e aos movimentos dos músculos. A conquista da terra exigiu a presença de membros que fossem capazes de suportar o peso do corpo, culminando em um novo conjunto de problemas mecânicos. Todo o sistema musculoesquelético de um sapo adulto é especializado para saltar e para nadar através da extensão simultânea dos membros posteriores.
Os anfíbios utilizam três superfícies respiratórias para realizar trocas gasosas no ar: a pele (respiração cutânea), a boca (respiração bucal) e os pulmões. Os sapos e rãs são mais dependentes da respiração pulmonar do que as salamandras; não obstante, a pele fornece um importante complemento durante as trocas gasosas dos anuros, especialmente durante a hibernação, no inverno. Mesmo quando a respiração pulmonar predomina, o dióxido de carbono é eliminado principalmente através da pele, enquanto o oxigênio é primariamente absorvido pelos pulmões.
As cordas vocais, localizadas na laringe, ou caixa vocal, são muito mais desenvolvidas nos machos do que nas fêmeas. Uma rã produz som por meio da passagem de ar para frente e para trás através das cordas vocais, localizadas entre os pulmões e um par de grandes sacos vocais no assoalho da boca. Estes últimos também atuam como caixas de ressonância nos machos, que se utilizam da voz para atrair parceiras. A maioria das espécies tem padrões de som exclusivos.
A evolução de uma existência semiterrestre pelos anfíbios exigiu uma reorganização das prioridades dos receptores sensoriais com vistas ao ambiente terrestre. O ouvido de um sapo é uma estrutura simples, em comparação com os padrões dos amniotas: uma orelha média fechada externamente por uma membrana timpânica (tímpano) e contendo uma columela (homóloga ao estribo dos mamíferos) que transmite vibrações para a orelha interna. A retina contém cones e bastonetes, os últimos sendo responsáveis pela distinção de cores. A íris contém músculos circulares e radiais bem desenvolvidos, e pode expandir ou contrair sua abertura (a pupila) rapidamente para ajustar-se às alterações de luminosidade. A pálpebra superior do olho é fixa, mas a inferior dobra-se em uma membrana nictitante capaz de mover-se através da superfície ocular. Os sapos e rãs são geralmente dotados de boa visão, o que é crucial para animais que dependem de uma fuga rápida para evitarem seus vários predadores, bem como de movimentos acurados para capturarem presas que se movem rapidamente. Outros receptores sensoriais incluem receptores táteis e químicos na pele, papilas gustativas na língua e no palato, além de um epitélio olfatório bem desenvolvido revestindo a cavidade nasal.
Como os sapos e as rãs são animais ectotérmicos, eles se reproduzem, se alimentam e crescem somente durante as estações quentes. Um dos primeiros instintos após o período de dormência é a reprodução. Na primavera, os machos vocalizam de forma intensa e ruidosa para atrair as fêmeas. Quando seus ovos estão maduros, as fêmeas entram na água e são agarradas pelos machos em um processo denominado amplexo, em que os ovos são fertilizados externamente (após serem expelidos pela fêmea). Enquanto a fêmea libera os ovos, o macho expele esperma sobre eles para fertilizá-los. Após a fertilização, as camadas gelatinosas absorvem água e incham. Os ovos são depositados em grandes massas, que geralmente permanecem ancoradas na vegetação.
As populações de anfíbios estão em declínio em várias partes do mundo, embora muitas espécies continuem prosperando. As infecções epidêmicas por fungos quitrídeos e a perda de habitat podem explicar muitos declínios. As mudanças climáticas, que reduzem a profundidade da água em locais de postura, aumentam a exposição dos embriões à radiação ultravioleta e torna-os mais suscetíveis a infecções por fungos. Os declínios na sobrevivência das populações podem incluir um aumento de indivíduos portadores de malformação, como rãs com membros adicionais. Os membros defeituosos são geralmente associados a infecções por trematódeos.