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Instituto de Ciências da Saúde Fisiologia Geral 1 Sistema Respiratório Sistema Respiratório - Vias Aéreas A função básica do sistema respiratório é suprir o organismo com oxigênio (O2) e remover dele o produto gasoso do metabolismo celular, o gás carbônico (CO2). Nos seres humanos, a superfície pulmonar encarregada das trocas gasosas é de 70 a 100 m2. Essa enorme superfície fica contida no interior do tórax, distribuída por 480 milhões de alvéolos pulmonares. O pulmão direito apresenta três lobos, já o pulmão esquerdo apresenta apenas dois lobos. Os pulmões, não são apenas órgãos respiratórios; participam do equilíbrio térmico. Auxiliam também na manutenção do pH plasmático na faixa fisiológica, regulando a eliminação de ácido carbônico (na forma de CO2). A circulação pulmonar desempenha o papel fundamental de filtrar eventuais êmbolos trazidos pela circulação venosa de outros órgãos vitais ao organismo. O aparelho respiratório também é utilizado para outros fins, como a defesa contra agentes agressores e a fonação. O sistema respiratório é dividido em duas partes: - porção condutora: formada pelas vias aéreas superiores e árvore traqueobrônquica, encarregadas de acondicionar e conduzir o ar até o interior dos pulmões; - porção respiratória: em que efetivamente se realizam as trocas gasosas; - porção de transição: interposta entre as duas primeiras, em que começam a ocorrer trocas gasosas, porém em níveis não significativos. Quando o ar é inspirado passa pelo nariz ou pela boca indo para a faringe. Em seu trajeto pelas vias aéreas superiores, o ar é filtrado, umidificado e aquecido até entrar em equilíbrio com a temperatura corporal. Isso decorre de seu contato turbulento com a mucosa úmida que reveste as fossas nasais, faringe e laringe. Nessa região, também se dá a filtração das partículas de maior tamanho que estão suspensas no ar. As vias aéreas superiores atuam acondicionando o ar, protegendo do ressecamento, do desequilíbrio térmico e da agressão por partículas poluentes de grande tamanho as regiões mais internas do sistema. Instituto de Ciências da Saúde Fisiologia Geral 2 A respiração nasal é a mais comum e tem duas vantagens sobre a respiração pela boca: filtração e umidificação do ar inspirado. Porção Condutora Formada pelas vias respiratórias superiores e pela árvore traqueobrônquica, até os bronquíolos terminais. Laringe: epiglote e as pregas vocais. Em infecções, essas estruturas podem ficar edemaciadas (inchadas), contribuindo para a resistência ao fluxo do ar. Traqueia: bifurca‑se em que o brônquio principal direito (apresenta menor ângulo com a traqueia) e brônquio principal esquerdo. A inalação de corpos estranhos vai preferencialmente para o brônquio principal direito. Brônquios principais: primeira subdivisão da árvore traqueobrônquica. Brônquios lobares: segunda subdivisão. Demais brônquios se dividem em segmentares e subsegmentares até os bronquíolos terminais (16ª subdivisão). As partículas removidas do ar por esse “sistema” de brônquios caem sobre a camada de muco que recobre o sistema de condução. Com o muco são removidas em direção à glote pelos batimentos ciliares das células que formam o epitélio dessa região. Para impedir o colapso da traqueia, anéis cartilaginosos estendem‑se de forma incompleta pela traqueia. Nas paredes dos brônquios, existem placas cartilaginosas que também conferem rigidez a essas estruturas, permitindo ao mesmo tempo o movimento suficiente para a expansão e contração dos pulmões. Essas lâminas de cartilagem ficam menos extensas nas últimas gerações de brônquios e desaparecem por completo nos bronquíolos. Porção de Transição Está presente entre as porções de condução e a respiratória. Inicia‑se no bronquíolo respiratório, que se caracteriza pelo aparecimento de sacos alveolares esparsos em sua parede e pelo desaparecimento das células ciliadas do epitélio bronquiolar. Canais de Lambert: pequenos orifícios que permitem a comunicação entre os bronquíolos e os alvéolos adjacentes. Instituto de Ciências da Saúde Fisiologia Geral 3 Porção Respiratória Formada pelos ductos e sacos alveolares e os alvéolos. A partir do último ramo do bronquíolo respiratório surgem os ductos alveolares, que, por sua vez, terminam em um conjunto de alvéolos, os sacos alveolares. Unidade alvéolo‑capilar: principal sítio de trocas gasosas (hematose) em nível pulmonar. Composta pelo alvéolo, septo alveolar e rede capilar. Os alvéolos são pequenas dilatações revestidas por uma camada de células. Nos seres humanos, a superfície pulmonar encarregada pela hematose é de 70 a 100 m2 (maior área de contato do organismo com o meio ambiente). Volume de aproximadamente 4 litros, distribuída por centenas de milhões de alvéolos pulmonares. Altamente vascularizada (280 bilhões de capilares). O septo alveolar é constituído por vasos sanguíneos, fibras elásticas, colágenas e terminações nervosas. A superfície alveolar é constituída por três tipos de células: Pneumócito I, ou célula alveolar escamosa: a mais frequente a recobrir a superfície alveolar. Pneumócito II, ou célula alveolar granular: armazena e secreta uma substância surfactante. Surfactante: reduz a tensão superficial entre as moléculas de água que recobrem o alvéolo, agindo como um agente anticolabante. Macrófagos alveolares: constituem uma pequena porção das células alveolares. Passam da circulação a superfície alveolar. Instituto de Ciências da Saúde Fisiologia Geral 4 Mecânica Ventilatória A ventilação pulmonar envolve a movimentação do sistema respiratório. Um trabalho mecânico para vencer forças de oposição: forças elásticas dos tecidos pulmonares e da parede torácica; forças resistivas resultantes do fluxo de gás pelas vias respiratórias; movimentação dos tecidos do pulmão e da parede torácica. Denomina‑se parede torácica o conjunto de estruturas que se movem durante o ciclo respiratório, à exceção dos pulmões. Os pulmões são separados da parede torácica pelo espaço pleural. Cada pulmão tem acoplado a si a pleura visceral e a pleura parietal, que recobre o mediastino (coração), o diafragma e a face interna da caixa torácica. Durante o ciclo respiratório as duas pleuras não se afastam porque a cavidade pleural é fechada e existe em seu interior uma película liquida que as une, permitindo que se deslizem uma sobre a outra. Durante a inspiração a cavidade torácica aumenta de volume e os pulmões expandem‑se para preencher o espaço deixado. Com o aumento da capacidade pulmonar e a queda da pressão no interior do sistema, o ar do ambiente é sugado para dentro dos pulmões. A inspiração é seguida imediatamente pela expiração, que provoca diminuição do volume pulmonar e expulsão do gás. A expiração se faz pela contração da musculatura inspiratória, e a expiração em condições de repouso é passiva, isto é, não há contração da musculatura expiratória. Ao longo da expiração ocorre uma desativação paulatina da musculatura inspiratória, que contribui para que a expulsão do ar dos pulmões seja suave. Principais músculos da respiração: diafragma, os intercostais externos e o escaleno (músculos esqueléticos). Produzem a força motriz para a ventilação; a força da contração aumenta quando eles são estirados e diminui quando eles se encurtam. A força da contração dos músculos respiratórios aumenta quando o pulmão está em seus maiores volumes. O processo da respiração começa com o ato da inspiração, que é desencadeada pela contração do diafragma. Ao se contrair, o diafragma desloca‑se para a cavidade abdominal, removendo o abdome para fora e criando pressão negativa no interior do tórax. A abertura da glote, nas vias aéreas superiores, conecta o mundo exterior ao sistema respiratório. Instituto de Ciências da Saúde Fisiologia Geral 5 O volume dopulmão aumenta na inspiração, e o oxigênio (O2) é levado para o pulmão, enquanto, durante a expiração, o diafragma relaxa, a pressão no tórax aumenta e o dióxido de carbono (CO2), além de outros gases, fluem, passivamente, para fora dos pulmões. O diafragma é o principal músculo da respiração e separa a cavidade torácica da cavidade abdominal. A contração do diafragma força o conteúdo abdominal para baixo e para frente. Isso aumenta a dimensão vertical da cavidade torácica e cria diferença de pressão entre o tórax e o abdome. Durante a respiração, em repouso, o diafragma move‑se aproximadamente por 1 cm; no entanto, durante manobras de respiração profunda (capacidade vital) o diafragma pode mover‑se por até 10 cm. Outros músculos importantes da inspiração: músculos intercostais externos (puxam as costelas para cima e para frente durante a inspiração). Causa aumento nos diâmetros lateral e ântero‑posterior do tórax. Músculos acessórios da inspiração: músculos escalenos (elevam o esternocleidomastoideo; o alar nasal, que causa o alargamento das narinas; e os pequenos músculos da cabeça e do pescoço). A expiração durante a respiração normal é passiva, mas ela passa a ser ativa ao longo do exercício e da hiperventilação. Os músculos mais importantes na expiração são os da parede abdominal (reto abdominal, oblíquo interno e externo e transverso do abdome) e os músculos intercostais internos, que se opõem aos intercostais externos (isto é, eles puxam as costelas para baixo e para dentro). Difusão de Gases e Transporte do Oxigênio no Sangue A troca de gases no organismo, desde a atmosfera até os alvéolos, ou na direção contrária, é um processo passivo. Ocorre a transferência de gás por meio da barreira sangue‑gás (hematose). Esse processo de movimentação do gás é chamado de difusão e desloca as moléculas do gás do meio mais para o menos concentrado. O ar alveolar não tem as mesmas concentrações de gases que o ar atmosférico. O ar alveolar é substituído apenas parcialmente por ar atmosférico a cada respiração: - o oxigênio é constantemente absorvido do ar alveolar; - o dióxido de carbono sofre constante difusão do sangue pulmonar para os alvéolos; - o ar atmosférico seco que penetra nas vias respiratórias é umidificado mesmo antes de alcançar os alvéolos. O transporte de oxigênio no sangue depende que o mecanismo de troca seja rapidamente reversível. O oxigênio precisa ser captado nos pulmões e difundido para os outros tecidos do corpo. A hemoglobina (Hb) tem uma estrutura singular que permite isso. Instituto de Ciências da Saúde Fisiologia Geral 6 Cada litro de sangue arterial contém aproximadamente 200 ml de oxigênio. Cerca de 3 ml desse oxigênio (1,5%) estão dissolvidos no plasma ou no citosol dos eritrócitos; somente esse oxigênio dissolvido contribui para a PO2 do sangue. Os 197 ml de O2 restantes (98,5%) são transportados ligados à hemoglobina. A molécula de hemoglobina consiste em quatro subunidades – cada uma contendo uma globina (cadeia polipeptídica globular) – e um grupo heme – contendo ferro. Cada grupo heme tem a capacidade de ligar uma molécula de oxigênio. Cada molécula de hemoglobina pode transportar um total de quatro moléculas de oxigênio. O complexo de hemoglobina e oxigênio ligado é denominado oxihemoglobina. A molécula de hemoglobina sem oxigênio é denominada desoxihemoglobina. Nos pulmões, quando as moléculas de oxigênio movimentam‑se do ar alveolar para o sangue capilar, elas se ligam à hemoglobina. Quando o sangue chega aos tecidos‑alvo, as moléculas de oxigênio dissociam‑se da hemoglobina e se difundem para as células. Para a hemoglobina atuar no transporte de oxigênio a ligação ao oxigênio ocorra de forma reversível. A ligação ou liberação de oxigênio depende da PO2 do líquido no qual está a hemoglobina. Uma alta PO2 facilita a ligação de oxigênio à hemoglobina, já uma baixa PO2 facilita a liberação de oxigênio da hemoglobina. Quanto mais oxigênio estiver disponível no sangue, mais oxihemoglobina será formada. Quando todos os sítios de ligação de oxigênio de uma molécula de hemoglobina estão ocupados, diz‑se que a molécula de hemoglobina está 100% saturada. Fatores que cooperam para promover a liberação de oxigênio da hemoglobina nos tecidos consumidores e a captura de oxigênio pela hemoglobina nos pulmões. Temperatura: afeta a afinidade por oxigênio por meio da alteração da estrutura da hemoglobina. - Quando o metabolismo do tecido aumenta, a temperatura aumenta, diminuindo, assim, a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio. - A diminuição da temperatura do sangue quando entra nos pulmões aumenta a afinidade da hemoglobina por oxigênio, promovendo a captação de oxigênio. pH: efeito Bohr. Quando se liga o oxigênio à hemoglobina, certos aminoácidos da proteína liberam íons hidrogênio (diminuição do pH). Algumas moléculas de oxigênio se dissociam da hemoglobina. O efeito Bohr é importante porque, quando íons hidrogênio se ligam à hemoglobina, eles diminuem a afinidade ao oxigênio e, portanto, oxigênio é liberado. A concentração de íons hidrogênio tende a aumentar nos tecidos ativos, o que facilita a liberação de oxigênio. PCO2: afeta a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio porque o dióxido de carbono reage reversivelmente com certos grupos amino da hemoglobina, formando carbamino‑hemoglobina (Hb∙CO2). O aumento da PCO2 no sangue, como ocorre quando a atividade metabólica aumenta, leva ao aumento da concentração de carbamino‑hemoglobina. Quando se liga o dióxido de carbono à hemoglobina, altera a conformação dela e diminui sua afinidade ao oxigênio, fenômeno conhecido como efeito carbamino.