Desenvolvimento Embrionário

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EMBRIOLOGIA 
Primeira e segunda semanas do desenvolvimento
CAMPUS PRESIDENTE VARGAS
FECUNDAÇÃO 
• Os espermatozoides são produzidos nos testículos (espermatogênese) e armazenados nos epidídimos (Fig. 2-12). A ejaculação do sêmen resulta na deposição de milhões de espermatozoides na vagina. Várias centenas deles passam através do útero e entram nas tubas uterinas.
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• Quando um oócito é penetrado por um espermatozoide, ele completa a segunda divisão meiótica (Fig. 2-1). Como resultado, um oócito maduro e um segundo corpo polar são formados. O núcleo do oócito maduro constitui o pronúcleo feminino (Fig. 2-14B e C).
• Após o espermatozoide entrar no oócito, a cabeça dele se separa da cauda e aumenta para se tornar o pronúcleos masculino (Figs. 2-13 e 2-14C). A fecundação se completa quando os pronúcleos masculino e feminino se unem e os cromossomos maternos e paternos se misturam durante a metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto (Fig. 2-14D e C).
• À medida que o zigoto passa ao longo da tuba uterina em direção ao útero, sofre clivagens (uma série de divisões mitóticas) em várias células menores, os blastômeros. Aproximadamente três dias após a fecundação, uma esfera de 12 ou mais blastômeros (a mórula) entra no útero (Fig. 2-20).
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Capacitação(7hs) e 
Reação acrossômica 
ZP3 – prostaglandina E – cálcio 
Capacitação: Remoção da cobertura glicoproteica e de proteínas seminais da superfície do acrossoma do espermatozoide 
Reação acrossômica: alterações moleculares complexas que resultam no desenvolvimento de perfurações no acrossoma (hialuronidase e acrosina)
Os espermatozoides recém-ejaculados são incapazes de fecundar um oócito. Os espermatozoides devem passar por um período de condicionamento, ou capacitação, que dura aproximadamente 7 horas. Durante esse período, uma cobertura glicoproteica e de proteínas seminais é removida da superfície do acrossoma do espermatozoide (Figs. 2-4 e 2-5A). Os componentes da membrana dos espermatozoides são consideravelmente alterados. Os espermatozoides capacitados não mostram alterações morfológicas, mas eles são mais ativos. A capacitação dos espermatozoides ocorre enquanto eles estão no útero ou na tuba uterina pela ação de substâncias secretadas por essas regiões. O término da capacitação permite que ocorra a reação acrossômica. O acrossoma do espermatozoide capacitado se liga a uma glicoproteína (ZP3) da zona pelúcida (Fig. 2-13A e B). Alguns estudos mostraram que a membrana plasmática do espermatozoide, íons de cálcio, prostaglandinas e progesterona possuem um importante papel na reação acrossômica. Essa reação do espermatozoide deve terminar antes da fusão do espermatozoide com o oócito. Quando os espermatozoides capacitados entram em contato com a corona radiata que envolve o oócito secundário (Fig. 2-13A e B), eles passam por alterações moleculares complexas que resultam no desenvolvimento de perfurações no acrossoma. Ocorrem, então, vários pontos de fusão da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana acrossômica externa. O rompimento das membranas nesses pontos produz aberturas. As mudanças induzidas pela reação acrossômica estão associadas à liberação de enzimas da vesícula acrossômica que facilitam a fecundação, incluindo a hialuronidase e a acrosina.
1, Espermatozoide durante a capacitação, um período de condicionamento que ocorre no trato genital feminino. 
2, Espermatozoide passando pela reação acrossômica, na qual se formam perfurações no acrossoma. 
3, Espermatozoide digerindo um caminho pela zona pelúcida graças à ação das enzimas liberadas do acrossoma. 
4, Espermatozoide após entrar no citoplasma do oócito. Note que as membranas plasmáticas do espermatozoide e do oócito se fusionaram e que a cabeça e a cauda do espermatozoide entram no oócito, deixando a membrana plasmática do espermatozoide ligada à membrana plasmática do oócito. 
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Etapas da Fecundação
Passagem do SPTZ pela corona radiata (hialuronidase e movimentos da cauda)
2. Passagem do SPTZ pela zona pelúcida (esterases, acrosina e neuraminidase)
3. Reação zonal (degradação de receptores glicoproteicos da membrana plasmática e entrelaçamento de proteínas na zona pelúcida)
Fecundação: Penetração do espermatozóide(seta)
The developing human. Clinically oriented embryology – Moore e Pesaurd
D, Microscopia eletrônica de varredura de um oócito humano mostrando a penetração de um espermatozoide (seta) na zona pelúcida.
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Fecundação: Ovócito termina a Meiose II
The developing human. Clinically oriented embryology – Moore e Pesaurd
Passagem de um espermatozoide através da corona radiata. A dispersão das células foliculares da corona radiata que circunda o oócito e a zona pelúcida parece resultar principalmente da ação da enzima hialuronidase liberada da vesícula acrossômica do espermatozoide (Fig. 2-5A), mas isto ainda não está totalmente esclarecido. Algumas enzimas da mucosa da tuba uterina também parecem auxiliar a dispersão. Os movimentos da cauda do espermatozoide também são importantes na penetração da corona radiata (Fig. 2-13A).
• Penetração da zona pelúcida. A passagem do espermatozoide pela zona pelúcida é uma fase importante do início da fecundação. A formação de uma passagem também é resultado da ação de enzimas acrossômicas. As enzimas esterase, acrosina e neuraminidase parecem causar a lise (dissolução) da zona pelúcida, formando assim uma passagem para o espermatozoide penetrar o oócito. A mais importante dessas enzimas é a acrosina, uma enzima proteolítica. 
Uma vez que o espermatozoide penetra a zona pelúcida, ocorre a reação zonal, uma alteração nas propriedades da zona pelúcida, tornando-a impermeável a outros espermatozoides. A composição dessa cobertura glicoproteica extracelular muda após a fecundação. Acredita-se que a reação zonal é o resultado da ação de enzimas lisossomais liberadas por grânulos corticais próximos a membrana plasmática do oócito. O conteúdo desses grânulos, que são liberados no espaço perivitelino (Fig. 2-13A), também provoca alterações na membrana plasmática tornando-a impermeável a outros espermatozoides. 
• Fusão das membranas plasmáticas do oócito e do espermatozoide. As membranas plasmáticas ou celulares do oócito e do espermatozoide se fundem e se rompem na região da fusão. A cabeça e a cauda do espermatozoide entram no citoplasma do oócito (Fig. 2-13A e B), mas a membrana celular espermática (membrana plasmática) e as mitocôndrias não entram.
• Término da segunda divisão meiótica do oócito e formação do pronúcleo feminino. Quando o espermatozoide penetra o oócito, este é ativado e termina a segunda divisão meiótica formando um oócito maduro e um segundo corpo polar (Fig. 2-14B). Em seguida, os cromossomos maternos se descondensam e o núcleo do oócito maduro se torna o pronúcleo feminino.
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Fecundação: Formação dos prónucleos feminino e masculino
The developing human. Clinically oriented embryology – Moore e Pesaurd
Término da segunda divisão meiótica do oócito e formação do pronúcleo feminino. Quando o espermatozoide penetra o oócito, este é ativado e termina a segunda divisão meiótica formando um oócito maduro e um segundo corpo polar (Fig. 2-14B). Em seguida, os cromossomos maternos se descondensam e o núcleo do oócito maduro se torna o pronúcleo feminino. 
Formação do pronúcleo masculino. Dentro do citoplasma do oócito, o núcleo do espermatozoide aumenta para formar o pronúcleo masculino (Fig. 2-14C), e a cauda do espermatozoide degenera. Morfologicamente, os pronúcleos masculino e feminino são indistinguíveis. Durante o crescimento dos pronúcleos, eles replicam seu DNA-1 n (haploide), 2 c (duas cromátides). O oócito contendo os dois pronúcleos haploides é denominado oótide (Fig. 2-14C).
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Fecundação: Fusão dos prónucleos
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Logo que os pronúcleos se fundem em um único agregado diploide de cromossomos, a oótide se torna um zigoto. Os cromossomos no zigoto se organizam em um fuso de clivagem (Fig.2-14E), em preparação para as sucessivas divisões do zigoto.
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Fecundação: Zigoto
The developing human. Clinically oriented embryology – Moore e Pesaurd
EPF(fator inicial da gravidez) – 24 a 48 hs
Resultados da Fecundação
Variabilidade genética
Restauração o número diploíde de cromossomas
Determinação do sexo
Nidação 
e 
Disco Embrionário Didérmico
Clivagem 
30 hs após a fertilização
Série sucessiva de divisões mitóticas
Ocorre no interior da tuba uterina
Células menores em maior número
Mórula – estágio de 16 células (blastômeros)
Compactação
Segregação
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A clivagem consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em um aumento rápido do número de células (blastômeros). Essas células embrionárias tornam-se menores a cada divisão (Figs. 2-16 e 2-17). A clivagem ocorre conforme o zigoto passa pela tuba uterina em direção ao útero (Fig. 2-20). Durante a clivagem, o zigoto continua dentro da zona pelúcida (Fig. 2-17A). A divisão do zigoto em blastômeros se inicia aproximadamente 30 horas após a fecundação. As divisões subsequentes seguem-se uma após a outra, formando, progressivamente, blastômeros menores (Fig. 2-16D a F). 
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Clivagem 
Após o estágio de nove células, os blastômeros mudam sua forma e se agrupam firmemente uns com os outros para formar uma bola compacta de células (Fig. 2-16D). Esse fenômeno, a compactação, é provavelmente mediado por glicoproteínas de adesão de superfície celular. A compactação possibilita uma maior interação célula-célula e é um pré-requisito para a separação das células internas que formam o embrioblasto (massa celular interna) do blastocisto (Fig. 2-16E e F). Quando existem 12 a 32 blastômeros, o ser humano em desenvolvimento é chamado de mórula. As células internas da mórula são circundadas pelas células trofoblásticas. A mórula se forma aproximadamente 3 dias após a fecundação e chega ao útero.
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Clivagem
A zona pelúcida desaparece no estágio de blastocisto tardio (5 dias). O segundo corpo polar mostrado em A é uma célula pequena e não funcional. A clivagem do zigoto e a formação da mórula ocorrem quando o zigoto em divisão passa ao longo da tuba uterina. 
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Clivagem
4 dias
 Formação do blastocisto
A formação do blastocisto ocorre no útero. Embora a clivagem aumente o número de blastômeros, cada célula filha é menor do que a célula mãe. Como resultado, não há um aumento no tamanho do embrião em desenvolvimento até a degeneração da zona pelúcida. O blastocisto então cresce consideravelmente.
Logo após a mórula ter alcançado o útero (cerca de 4 dias após a fecundação), surge no interior da mórula um espaço preenchido por líquido, a cavidade blastocística (Fig. 2-16E). O líquido passa da cavidade uterina através da zona pelúcida para formar esse espaço. Conforme o líquido aumenta na cavidade blastocística, ele separa os blastômeros em duas partes: 
• Uma delgada camada celular externa, o trofoblasto (Grego trophe, nutrição), que formará a parte embrionária da placenta
• Um grupo de blastômeros localizados centralmente, o embrioblasto (massa celular interna), que formará o embrião
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Durante esse estágio de desenvolvimento, ou blastogênese, o concepto (embrião e suas membranas) é chamado de blastocisto (Fig. 2-18). O embrioblasto agora se projeta para a cavidade blastocística e o trofoblasto forma a parede do blastocisto. Depois que o blastocisto flutuou pelas secreções uterinas por aproximadamente 2 dias, a zona pelúcida gradualmente se degenera e desaparece (Fig. 2-16E e F e Fig. 2-18A). A degeneração da zona pelúcida e a incubação do blastocisto foram observados in vitro. A degeneração da zona pelúcida permite o rápido crescimento do blastocisto. Enquanto está flutuando no útero, o blastocisto obtém nutrição das secreções das glândulas uterinas (Fig. 2-6C).
Aproximadamente 6 dias após a fecundação (dia 20 de um ciclo menstrual de 28 dias), o blastocisto adere ao epitélio endometrial, normalmente adjacente ao polo embrionário (Fig. 2-19A). Logo que o blastocisto adere ao epitélio endometrial, o trofoblasto se prolifera rapidamente e se diferencia em duas camadas (Fig. 2-19B): 
• Uma camada interna, o citotrofoblasto.
• Uma camada externa, o sinciciotrofoblasto, que consiste em uma massa protoplasmática multinucleada na qual nenhum limite celular pode ser observado.
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Compactação
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Implantação
Zona pelúcida
Funções
 Espessura 13 mm
 Glicoproteínas sulfatadas (ZP1, ZP2 ZP3)
 ZP3 receptor para espermatozóide
 Só permite a fecundação por espermatozóide da mesma espécie.
 Impede polispermia
 Funciona como filtro durante a clivagem
 Impede implantação prematura
 Barreira imunológica (ausência de HLA)
Nidação
Implantação do blastocisto no endométrio
6o dia após a fecundação
Trofoblasto
Citotrofoblasto
Sinciciotrofoblasto – gonadotrofina coriônica 
Nidação
Final da 1ª semana de desenvolvimento
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Resumo da 1ª semana de desenvolvimento
Ovócito é penetrado por um espermatozoide (finalização da segunda divisão meiótica do ovócito)
Formação dos pronúcleos feminino e masculino
Fusão dos pronúcleos com conclusão da fecundação 
Formação e clivagem do zigoto
Formação da mórula (12 ou mais blastômeros)
Formação do blastocisto (embrioblasto + cavidade blastocística + trofoblasto)
Degeneração da zona pelúcida
Diferenciação do trofoblasto em 2 camadas (sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto)
Invasão do epitélio endometrial pelo sinciciotrofoblasto
Aparecimento do hipoblasto
Disco embrionário bilaminar
2ª semana de desenvolvimento
Disco Didérmico
Embrioblasto
Hipoblasto – células cúbicas
Saco vitelino
Epiblasto – células cilíndricas
Cavidade amniótica
Blastocisto
Trofoblasto		Embrioblasto
sinciciotrofoblasto	 citotrofoblasto	
B
Circulação uteroplacentária
primitiva
Tampão
(D10)
Formação de sinusoides em torno do embrião implantado
As células do tecido conjuntivo ao redor do local da implantação acumulam glicogênio e lipídios e assumem um aspecto poliédrico (muitos lados). Algumas dessas células, as células deciduais, se degeneram nas proximidades do sinciciotrofoblasto invasor. O sinciciotrofoblasto engolfa essas células que servem como uma rica fonte de nutrientes para o embrião. O sinciciotrofoblasto produz um hormônio glicoproteico, o hCG, que entra na
circulação sanguínea materna através de cavidades isoladas (lacunas) no sinciciotrofoblasto (Fig. 3-1B); o hCG mantém a atividade hormonal do corpo lúteo no ovário, durante a gestação. O corpo lúteo é uma estrutura glandular endócrina que secreta estrogênio e progesterona para manter a gestação (Capítulo 2, Fig. 2-11). Radioimunoensaios altamente sensíveis são usados para detectar o hCG e formam a base dos testes de gravidez. Uma quantidade suficiente de hCG é produzida pelo sinciociotrofoblasto no final da segunda semana para resultar em um teste de gravidez positivo, mesmo que a mulher não saiba que possa estar grávida. 
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Um embrião de 14 dias ainda tem o formato de um disco embrionário bilaminar plano (Figs. 3-8B e 3-5C), mas as células hipoblásticas de uma área localizada são agora cilíndricas e formam um região circular espessada, a placa pré-cordal (Fig. 3-5B e C). Essa placa indica o local da boca e é um importante organizador da região da cabeça.
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Reação decidual
Conjunto de alterações nas células endometriais.
Resposta a níveis séricos de progesterona elevados.
Acúmulo de glicogênio e lipídeos nas “células deciduais”.
Nutrição e proteção do concepto.
Nidação
10º dia após a concepção (2 dias)
Implantação ectópica
A-F: Gestações tubárias
G: Gravidez abdominal
H: Gravidez ovariana 
Formação vesícula amniótica
Formação do epiblasto e cavidade amniótica
Formação membrana Heuser
Formação vesícula vitelina primária
Formação da membrana exocelômica - hipoblasto
Formação mesoderma extra-embrionário
Formação do mesoderma extra-embrionário – células do endoderma do saco vitelino
Formação vesícula vitelina definitiva
Formação celoma extra-embrionário
Mesodermaextraembrionário somático
Mesoderma extraembrionário esplâncnico
Formação vesícula vitelina definitiva
Formação celoma extra-embrionário
Embrião di-dérmico
Fim da segunda semana de desenvolvimento
Embrião di-dérmico
Fim da segunda semana de desenvolvimento
Embrião di-dérmico
Fim da segunda semana de desenvolvimento
Placenta
Vilosidade secundária
Vilosidade terciária
Vilosidade primária
Vilosidades Coriônicas
Projeções (sinciciais) celulares que crescem para dentro do sinciciotrofoblasto, induzido pelo mesoderma extraembrionário. Primeiro estágio das vilosidades coriônicas da placenta. 
O final da segunda semana é marcado pelo aparecimento das vilosidades coriônicas primárias (Fig. 3-5A e B). As vilosidades (processos vasculares do córion) formam colunas com revestimentos sinciciais. As extensões celulares crescem para dentro do sinciciotrofoblasto. Acredita-se que o crescimento dessas extensões seja induzido pelo mesoderma somático extraembrionário subjacente. As projeções celulares formam as vilosidades coriônicas
primárias (Fig. 3-5A e B), que são o primeiro estágio de desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta (órgão fetomaternal de troca metabólica entre o embrião e a mãe).
O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em duas camadas (Fig. 3-5A e B):
• O mesoderma somático extraembrionário, que reveste o trofoblasto e cobre o âmnio.
• O mesoderma esplâncnico extraembrionário, que envolve a vesícula umbilical.
O mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas do trofoblasto formam o córion (membrana fetal mais externa), que forma a parede do saco coriônico (Fig. 3-5A e B). O embrião, o saco amniótico e a vesícula umbilical estão suspensos dentro desse saco pelo pedículo de conexão. (O termo vesícula umbilical é mais apropriado porque o saco vitelino não contém vitelo em humanos.) O celoma extraembrionário é o primórdio da
cavidade coriônica. A ultrassonografia transvaginal (endovaginal) é usada para medir o diâmetro do saco coriônico (Fig. 3-7). Essa medida é importante para a avaliação do desenvolvimento embrionário inicial e da progressão da gestação. 
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Vilosidades coriônicas
The developing human. Clinically oriented embryology – Moore e Pesaurd
Resumo da 2ª semana de desenvolvimento
Proliferação e diferenciação do trofoblasto no início da implantação
Aparecimento da cavidade amniótica
O embrioblasto se diferencia em um disco embrionário bilaminar (epiblasto e hipoblasto)
Concomitante formação do saco vitelínico primitivo e desenvolvimento do mesoderma extraembrionário. Formação do celoma extraembrionário e posterior transformação em cavidade coriônica
Desenvolvimento da vesícula umbilical secundária
Desenvolvimento da placa pré-cordal (espessamento no hipoblasto), indica a futura região cranial do embrião e o futuro local da boca; a placa pré-cordal também é um importante organizador da região da cabeça.
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