Livro-Texto - Unidade I

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Autoras: Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
 Profa. Marília Tavares Coutinho da Costa Patrão
Colaboradoras: Profa. Cristiane Furlaneto
 Profa. Christiane Mazur Doi
Reprodução Assistida
Professoras conteudistas: Laura Cristina da Cruz Dominciano / 
Marília Tavares Coutinho da Costa Patrão
Laura Cristina da Cruz Dominciano
Possui doutorado em Ciências pela Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos de Pirassununga – USP 
(2015), mestrado em Biologia Comparada pela Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto – USP (2001) 
e graduação em Ciências Biológicas pela Uniararas (1995). Leciona na Universidade Paulista – UNIP, campus de São 
José do Rio Pardo, desde 2002, nos cursos de Enfermagem, Medicina e Nutrição nas disciplinas de Biologia Celular 
e Anatomia, além de ser coordenadora auxiliar e docente do curso de Ciências Biológicas da UNIP, campus Vargas, 
Ribeirão Preto, desde 2012. Nas pesquisas científicas, atuou no mestrado com bioecologia de crustáceos ermitões, 
publicando artigos científicos sobre o padrão de ocupação e seleção de conchas pelos ermitões Paguristes tortugae, 
Pagurus criniticornis e Pagurus brevidactylus do litoral norte paulista. No doutorado, desenvolveu pesquisas sobre 
os efeitos antimicrobianos da oleuropeína individual e combinada a outros sanitizantes químicos contra biofilmes 
de Escherichia coli, Staphylococcus aureus e Listeria monocytogenes da indústria de alimentos, a fim de diminuir os 
biofilmes causadores de doenças aos seres humanos.
Marília Tavares Coutinho da Costa Patrão
Graduada em 2002 pela Universidade Federal de São Paulo (Unifesp) em Ciências Biológicas – Modalidade Médica. 
Mestre (2005) e doutora (2009) em Ciências, com ênfase em Farmacologia, pela Universidade Federal de São Paulo (Unifesp) 
e licenciada em Química pelas Faculdades Oswaldo Cruz (2011). É professora titular da UNIP desde 2010, onde leciona 
as disciplinas de Análise Físico-Química, Bases Analíticas do Laboratório Clínico, Embriologia e Reprodução Humana 
e Farmacologia, entre outras, para os cursos de Biomedicina, Enfermagem e Nutrição. Também ministrou a disciplina 
de Farmacologia para o curso de Medicina do Centro Universitário São Camilo (2010-2011). É coordenadora auxiliar 
do curso de Biomedicina da UNIP desde 2011. Na mesma instituição, foi membro do Comitê de Ética no período de 
2011 a  017 e, desde 2012, atua na Comissão de Qualificação das Avaliações (CQA).
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
D671r Dominciano, Laura Cristina da Cruz.
Reprodução Assistida / Laura Cristina da Cruz Dominciano; Marília 
Tavares Coutinho da Costa Patrão. – São Paulo: Editora Sol, 2024.
128 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ISSN 1517-9230.
1. Anatomofisiologia. 2. Reprodução. 3. Tratamento. I. Patrão, 
Marília Tavares Coutinho da Costa. II. Título.
CDU 612.613
U519.74 – 24
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UNIP EaD
Profa. Elisabete Brihy
Profa. M. Isabel Cristina Satie Yoshida Tonetto
Prof. M. Ivan Daliberto Frugoli
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Material Didático
Comissão editorial: 
 Profa. Dra. Christiane Mazur Doi
 Profa. Dra. Ronilda Ribeiro
Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista
 Profa. M. Deise Alcantara Carreiro
 Profa. Ana Paula Tôrres de Novaes Menezes
Projeto gráfico: Revisão:
 Prof. Alexandre Ponzetto Kleber Souza
 Luiza Gomyde
 Vitor Andrade
Sumário
Reprodução Assistida
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................8
Unidade I
1 DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E DIFERENCIAÇÃO GONADAL...............................................9
1.1 Determinação do sexo ........................................................................................................................ 12
1.2 Gametogênese ....................................................................................................................................... 12
1.2.1 Gametogênese masculina ................................................................................................................... 12
1.2.2 Gametogênese feminina ...................................................................................................................... 13
2 ANATOMOFISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO ................................................. 16
2.1 Espermatogênese ................................................................................................................................. 19
2.1.1 Espermatocitogênese e espermatidogênese ............................................................................... 22
2.1.2 Espermiogênese ....................................................................................................................................... 24
2.2 Maturação do espermatozoide no epidídimo .......................................................................... 25
2.3 Ereção ........................................................................................................................................................ 26
2.4 Ejaculação ............................................................................................................................................... 28
2.4.1 Emissão ....................................................................................................................................................... 28
2.4.2 Expulsão ...................................................................................................................................................... 29
2.5 Hormônios masculinos e o controle da fertilidade ................................................................ 30
3 ANATOMOFISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO ..................................................... 34
3.1 Ovogênese ............................................................................................................................................... 37
3.2 Foliculogênese ....................................................................................................................................... 40
3.3 Ciclo sexual feminino: ciclo ovariano e menstrual ................................................................ 43
3.3.1 Fase folicular: a primeira fase do ciclo sexual ............................................................................ 45
3.3.2 Ovulação ..................................................................................................................................................... 46
3.3.3 Fase lútea: a segunda fase do ciclo sexual ................................................................................... 46
3.4 Métodos de contracepção ................................................................................................................achatadas, constituindo 
uma estrutura denominada folículo primordial.
Na puberdade, os ovários apresentam cerca de 300 mil ovócitos primários, pois a maioria dessas 
células sofreu o processo de atresia.
 Lembrete
Atresia é a degeneração dos ovócitos e das demais células dos folículos 
ovarianos, por apoptose, e pode ocorrer durante qualquer estágio do 
desenvolvimento folicular.
A fase de maturação ocorre a partir da puberdade, com a menarca, e refere-se à maturação do 
folículo ovariano, processo que culmina com a ovulação. Durante a vida reprodutiva da mulher, apenas 
350 a 400 ovócitos primários completarão a fase de maturação, um a cada ciclo ovariano/menstrual.
A cada ciclo ovariano, alguns ovócitos primários retomam o processo de meiose, que foi interrompido 
na prófase I durante a vida embrionária. A primeira divisão meiótica é completada e inicia-se a meiose II, 
porém é interrompida na metáfase II. A célula resultante é o ovócito secundário, que já apresenta 
conjunto haploide de cromossomos.
Durante a meiose do gameta masculino, a meiose I origina duas células-filhas haploides, denominadas 
espermatócitos secundários. Por outro lado, durante a meiose I do gameta feminino, há a formação de 
apenas um ovócito secundário. Isso ocorre porque a divisão meiótica no sexo feminino é desigual: 
durante a citocinese que encerra a meiose I, a maior parte do citoplasma é direcionado a somente 
uma das células-filhas, o ovócito secundário. A outra célula-filha passa a ser denominada primeiro 
corpúsculo polar, que apresenta conteúdo citoplasmático muito reduzido e permanece na periferia do 
ovócito secundário. É o ovócito secundário que sofre o processo de ovulação.
39
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
A meiose II, pausada na metáfase II, apenas será completada no momento da fecundação. Portanto, 
é somente neste momento que é originado o óvulo, com o segundo corpúsculo polar. Assim, ao final da 
meiose, cada ovogônia terá originado um ovócito e dois corpúsculos polares.
 Observação
A nomenclatura correta do gameta feminino é ovócito secundário, e 
não óvulo. O óvulo é uma estrutura formada somente após a fecundação.
A figura a seguir resume as etapas da ovogênese.
A
B
2n
2n
n n
n n
C
D
E F
G
H I
Figura 20 – Etapas da ovogênese. A ovogônia (A), diploide (2n), entra em meiose (B), originando um ovócito primário (C), 
cuja divisão meiótica é interrompida na prófase I. Por consequência, essa célula ainda é diploide. Durante a ovulação, 
a meiose I (D) é completada, originando um ovócito secundário (E), haploide (n), e o primeiro corpúsculo polar (F). 
No ovócito secundário, a meiose progride até a metáfase II e é novamente interrompida. No momento da 
fecundação, completa-se a meiose II, o que gera o óvulo (H) e o segundo corpúsculo polar (I)
Disponível em: http://tinyurl.com/2h887ebp. Acesso em: 23 jan. 2024.
Em relação às modificações morfológicas que são características dos gametas femininos, destaca-
se a formação da zona pelúcida, uma camada glicoproteica que envolve toda a célula e constitui uma 
barreira à entrada dos espermatozoides. A formação da zona pelúcida será abordada em detalhes 
durante o estudo da foliculogênese.
Você percebeu que, embora tanto o espermatozoide quanto o ovócito sejam originados da meiose 
de células progenitoras, existem várias diferenças entre esses dois processos? Vamos revisá-las no 
quadro a seguir.
40
Unidade I
Quadro 1 – Principais diferenças entre a espermatogênese e a ovogênese
Espermatogênese Ovogênese
Meiose
Ocorre continuamente (sem pausas) 
a partir da puberdade até o final da 
vida. Cada ciclo dura cerca de 74 dias
Longo processo (com pausas) 
iniciado na vida embrionária 
e finalizado no momento da 
fecundação. O processo de meiose 
em uma única célula dura décadas
Fase de multiplicação
O aumento da população de 
espermatogônias, por mitoses 
sucessivas, ocorre desde a puberdade 
até o final da vida
O aumento da população de 
ovogônias é restrito à vida 
embrionária
Tamanho dos gametas
Não é observado aumento do 
tamanho do espermatozoide em 
relação às células progenitoras
Ocorre grande aumento do volume 
do ovócito em relação às células 
progenitoras
Número de gametas Cada espermatogônia origina 4 
espermatozoides idênticos
Cada ovogônia origina um único 
ovócito secundário, que se 
transformará em óvulo durante a 
fecundação
Cromossomos
Haploides; podem carregar os 
cromossomos sexuais X ou Y (n = 23, 
X ou n = 23, Y)
Haploides; carregam somente o 
cromossomo sexual X (n = 23, X)
Outras modificações Ocorre a formação do acrossomo e do 
flagelo Ocorre formação da zona pelúcida
3.2 Foliculogênese
Os folículos ovarianos correspondem ao ovócito rodeado de células foliculares, também chamadas de 
células da granulosa. Essas estruturas são encontradas no córtex ovariano e surgem ainda durante a vida 
embrionária, quando os ovócitos primários são rodeados por uma única camada de células foliculares 
achatadas (folículo primordial). Ao nascimento, as células foliculares tornam-se cúbicas (folículo primário) 
e, a partir da puberdade, ocorre o crescimento dessa estrutura, processo que envolve a proliferação das 
células foliculares à medida que a meiose evolui da prófase I para a metáfase II no ovócito.
A cada dia, a partir da puberdade, alguns folículos iniciam o processo de crescimento, estimulados 
pelo hormônio folículo estimulante (FSH), liberado pela hipófise.
 Observação
O aumento nos níveis plasmáticos de FSH ocorre a partir da puberdade, 
o que permite que haja o crescimento folicular e, consequentemente, 
a ovulação.
Em resposta à estimulação pelo FSH, ocorre a proliferação das células foliculares, que é concomitante 
à retomada do processo de meiose pelo ovócito primário. Em um determinado momento, um folículo 
torna-se dominante sobre os demais: é esse folículo que romperá durante a ovulação, liberando o 
ovócito secundário. Os folículos que se encontram em estágios intermediários de crescimento acabam 
por sofrer atresia, e o ciclo ovariano é reiniciado.
41
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
O crescimento folicular está representado na figura a seguir.
A) Folículo 
primordial
Ovócito
Estroma Antro
Teca interna
Teca externa
Células da 
granulosa
Teca externa
Teca interna
Teca interna
Antro
Células da 
granulosa
Células da 
granulosa
Corona 
radiata
Cumulus 
oophorus
Células 
foliculares
Zona pelúcida
Zona pelúcida
Lâmina basal
C) Folículo 
antral
D) Folículo 
maduro 
(de Graaf)
B) Folículos primários
Unilaminar
Multilaminar
Figura 21 – Etapas do crescimento folicular
Fonte: Junqueira e Carneiro (2004, p. 434).
O início do crescimento folicular é marcado pelas alterações do ovócito, cujo tamanho aumenta e as 
organelas redistribuem-se. Concomitantemente, ocorre proliferação das células foliculares, que passam a 
formar várias camadas, característica morfológica mais marcante do folículo primário multilaminar. Tais 
células foliculares passam a ser denominadas células da granulosa. As células da granulosa promovem a 
nutrição do ovócito e impedem que essas células completem a meiose antes do tempo.
No folículo primário multilaminar, ocorre ainda a diferenciação das células do estroma circundante 
em células da teca interna.
A teca interna é responsável pela produção da progesterona, da testosterona e da androstenodiona, 
a molécula precursora da testosterona. Esses hormônios, ao serem transportados para as células da 
granulosa, são convertidas, respectivamente, nos hormônios estrogênicos estrona, estradiol e estriol.
42
Unidade I
 Observação
A designação estrógeno se refere ao conjunto dos três hormônios 
sintetizados pela aromatase nas células da granulosa: a estrona, o 
estradiol e o estriol.
Portanto, podemos dizer que os estrógenos são resultado da ação conjunta das células da teca e das 
células da granulosa do folículo ovariano.
A formação da zona pelúcida, camada de glicoproteínas que revestem o ovócito, é outro evento que 
marca o desenvolvimento do folículo primáriomultilaminar. Essa estrutura é compreendida por três 
glicoproteínas principais, denominadas ZP1, ZP2 e ZP3, que constituem uma barreira que garante que 
somente espermatozoides da mesma espécie do ovócito realizem a fecundação e protege o ovócito, e 
mais tarde o pré-embrião, do sistema imunológico da mãe.
As células da granulosa secretam quantidade significativa de líquido, rico em glicosaminoglicanos, 
proteínas e hormônios estrogênicos. Esse líquido se acumula ao redor do ovócito e forma o antro, 
característico do folículo antral.
No folículo antral também é possível observar o desenvolvimento da teca externa, uma cápsula 
altamente vascularizada que envolve a teca interna. Os capilares sanguíneos que irrigam a teca externa 
coletam os hormônios produzidos no folículo ovariano para que sejam distribuídos por todo o organismo.
À medida que a quantidade de líquidos no antro aumenta, ocorre sua expansão e algumas células 
da granulosa formam um pedículo que sustenta o ovócito, denominado cumulus oophorus. Além disso, 
uma camada de células reveste externamente o gameta, formando a corona radiata. O folículo que 
apresenta essas estruturas é denominado folículo maduro ou folículo de Graaf. O ovócito já atingiu a 
metáfase II da meiose e, portanto, está pronto para a ovulação.
 Observação
O folículo maduro apresenta cerca de 2,5 cm de diâmetro e é visível nos 
exames de ultrassom.
A figura a seguir mostra um corte histológico de ovário, no qual pode ser observado um folículo 
maduro e suas estruturas, além de alguns folículos em estágios anteriores da maturação.
43
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
Teca interna
Líquido folicular
Corona radiata
Cumulus oophorus
Folículo primordial
Células da granulosa
Teca externa
Folículo 
primário
Figura 22 – Corte histológico de ovário, evidenciando um folículo maduro (folículo de Graaf)
Disponível em: http://tinyurl.com/2p8uz922: Acesso em: 23 jan. 2024.
A ovulação é o rompimento das paredes do folículo ovariano e a consequente liberação do ovócito 
secundário em direção às tubas uterinas, local onde ocorre a fecundação. A partir da ovulação, as 
células da granulosa e da teca do folículo ovariano rompido passam a constituir o corpo lúteo, estrutura 
importante para a manutenção da gestação.
3.3 Ciclo sexual feminino: ciclo ovariano e menstrual
Os hormônios femininos (estrógenos e progesterona) são sintetizados nos ovários em resposta aos 
hormônios hipofisários LH e FSH.
Na mulher, o mecanismo de feedback negativo controla a secreção dos hormônios sexuais de maneira 
semelhante à observada no homem. No entanto, a secreção dos hormônios hipofisários e gonadais não 
ocorre como nos homens, continuamente, mas sim de maneira cíclica.
O ciclo sexual feminino, que engloba o ciclo ovariano e o ciclo menstrual, é a consequência dessa 
liberação cíclica de hormônios sexuais. A figura a seguir ilustra o eixo hipotálamo-hipófise-ovário, a 
partir do qual discutiremos a regulação do ciclo sexual feminino.
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Unidade I
Fases do ciclo 
ovariano Fase folicular Fase lútea
Níveis de 
gonadotrofinas
Ciclo ovariano
Níveis dos 
hormônios 
ovarianos
Ciclo uterino
Fases do ciclo 
uterino Menstruação Fase proliferativa Fase secretora
Temperatura 
corporal 
basal
Dias
(ºC)
36,4
28/0 7 14 21 28/0
Ovulação
LH
FSH
Folículo 
terciário
Folículo 
dominante
Formação do 
corpo lúteo
Corpo lúteo 
maduro
Antro
Estrogênio
Inibina
Progesterona
OvulaçãoOvulação
36,7
Figura 23 – Ciclo ovariano e ciclo menstrual
Fonte: Silverthorn (2017, p. 821).
Na mulher, durante o período fértil, a secreção dos hormônios LH, FSH, estrógenos e progesterona 
varia continuamente em um intervalo de cerca de 28 dias, que caracteriza o ciclo sexual feminino.
45
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
O ciclo sexual é dividido em ciclo ovariano e ciclo menstrual, uma vez que as principais alterações 
são referentes à maturação do folículo ovariano e à preparação do revestimento interno do útero, o 
endométrio, para uma possível gestação.
O início da puberdade, na mulher, é marcado pelo aumento das secreções de FSH e LH pela hipófise. 
Esse evento culmina na menarca, a primeira menstruação. A partir desse evento, a secreção cíclica 
desses hormônios continuará até a menopausa. O padrão de secreção dos hormônios hipofisários varia 
durante o ciclo sexual: durante a primeira metade do ciclo, predomina a secreção de FSH e, durante a 
segunda fase, a secreção de LH.
3.3.1 Fase folicular: a primeira fase do ciclo sexual
O dia zero do ciclo sexual feminino é o primeiro dia da menstruação. A partir dele, a secreção de FSH 
e de LH aumentam, porém a concentração de FSH é aproximadamente o dobro da de LH. Durante essa 
fase, ocorre o crescimento do folículo ovariano, conforme descrito anteriormente. Como consequência, 
os níveis plasmáticos de estrógenos aumentam significativamente – afinal, são as células da granulosa 
as responsáveis pela produção desse hormônio. O crescimento folicular se completa no 14º dia do ciclo 
sexual, momento no qual ocorre a ovulação.
Durante a fase folicular, são observadas as seguintes alterações:
• Crescimento do folículo ovariano, em resposta principalmente ao aumento da secreção de FSH, 
mas também de LH. Cerca de 6 a 12 folículos iniciam o crescimento por ciclo, porém somente um 
se tornará dominante.
• Aumento da secreção de estrógenos, resultado da proliferação das células da granulosa. Os 
estrógenos, uma vez na circulação, atingem o útero e promovem o crescimento do endométrio, 
essencial para garantir a implantação do embrião, além de modular positivamente a libido e 
promover aumento da lubrificação vaginal.
Conforme já visto, quando mencionamos o estrógeno, estamos na verdade nos referindo ao conjunto 
dos três hormônios que são sintetizados pela enzima aromatase presente nas células da granulosa: a 
estrona, o estradiol e o estriol. Eles têm, na mulher, várias funções:
• Originam o aparecimento de características sexuais secundárias femininas (alargamento dos 
quadris, aparecimento de pelos pubianos e de mamas etc.).
• Induzem a proliferação das células uterinas, (miométrio e endométrio) e de vários outros tecidos.
• Estimulam o crescimento rápido de todos os ossos logo após a puberdade, porém promovem o 
rápido fechamento das epífises, o que resulta em término do crescimento depois dos primeiros 
anos da puberdade.
• Modulam o comportamento sexual feminino.
46
Unidade I
 Observação
O aumento da sinalização mediada pelos estrógenos está relacionado 
com o aparecimento de diversos tipos de câncer, incluindo o câncer de mama.
O estradiol é o principal hormônio liberado na primeira fase do ciclo menstrual. A sua produção 
começa na adolescência e continua até a menopausa. É ele o hormônio responsável pelo feedback 
negativo sobre a produção de FSH na primeira fase do ciclo, mecanismo essencial para manter níveis 
adequados desse hormônio na circulação.
3.3.2 Ovulação
À medida que o ciclo se aproxima do momento da ovulação, o mecanismo de feedback negativo 
do estradiol sobre os hormônios hipofisários é inibido, e passa a ser observado feedback positivo, 
no qual as concentrações crescentes de estradiol estimulam secreção cada vez maior de FSH e LH. 
Como consequência, por volta do 14º dia, são observados picos de FSH e de LH. O pico de LH é muito 
maior do que o de FSH (a concentração de LH aumenta cerca de 10 vezes, enquanto a de FSH sobe de 
duas a três vezes apenas) e, por esse motivo, é denominado “surto” de LH.
O LH é um hormônio importante durante a fase final do crescimento folicular e durante a ovulação. 
Com o FSH, esse hormônio promove o aumento da secreção de líquidos no folículo maduro e a 
produção, pelas células da teca, de enzimas proteolíticas que digerirão a membrana basal do folículo. 
Esses eventos culminam com o rompimento do folículo e a expulsão do ovócito secundário. Durante 
esse evento, o ovócito desliga-se do cumulus oophorus e é liberado, com as células da corona radiata, 
para a cavidade abdominal, a partir daqual é captada pelas tubas uterinas.
Além disso, sob ação do LH, os ovários passam a produzir mais progesterona, e a secreção de estrógenos 
diminui. A progesterona é um hormônio essencial durante a segunda fase do ciclo sexual feminino.
3.3.3 Fase lútea: a segunda fase do ciclo sexual
No início da fase lútea, as células da granulosa que constituíam o folículo ovariano rompido 
diferenciam-se em células luteínicas e passam a constituir uma estrutura denominada corpo amarelo ou 
corpo lúteo. O corpo lúteo, sob ação do LH que predomina durante essa fase, secreta altas concentrações 
de progesterona, hormônio essencial para a manutenção do endométrio, que proliferou intensamente 
durante a primeira fase. O corpo lúteo também secreta estrógenos, todavia em menor concentração.
Com a progressão da fase lútea, os estrógenos e a progesterona produzidos pelo corpo lúteo 
exercem feedback negativo sobre a secreção de LH e FSH e, como consequência, a secreção desses 
hormônios diminui progressivamente. Há ainda secreção de pequenas quantidades de inibina pelas 
células luteínicas, o que intensifica o mecanismo de feedback negativo.
47
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
Com a queda dos níveis de LH no sangue, a manutenção do corpo lúteo é impossibilitada. A partir 
desse momento, que ocorre cerca de 14 dias após a ovulação, são possíveis dois cenários:
• Se não houver implantação de um embrião no útero, ocorre atrofia do corpo lúteo, que forma 
uma cicatriz denominada corpo albicans. Como consequência, a secreção de progesterona diminui 
e o endométrio descama, o que marca o início do período menstrual.
• Se houver implantação de um embrião no útero, a síntese de gonadotrofina coriônica humana (hCG) 
é iniciada, o que possibilita a manutenção do corpo lúteo e, consequentemente, da secreção de 
progesterona por essa estrutura. A progesterona apresenta como principais funções a indução da 
secreção e decidualização do endométrio, a manutenção da gestação, a inibição das contrações 
uterinas e o desenvolvimento glandular das mamas.
As concentrações plasmáticas dos hormônios hipofisários e ovarianos durante o ciclo sexual feminino 
estão representadas na figura a seguir.
0
0
200
400
600
800
0 0
200
400
600
800 8
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Dias do ciclo sexual feminino
FS
H 
e 
LH
 (n
g/
m
L)
 
Es
tr
ad
io
l (
pg
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L)
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Progesterona
LH
FSH
M
en
st
ru
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ão
Ov
ul
aç
ão
Es
tra
dio
l
Ov
ul
aç
ão
Figura 24 – Variações nos níveis circulantes de hormônios femininos durante o ciclo sexual
Fonte: Guyton (2006, p. 787).
48
Unidade I
3.4 Métodos de contracepção
A concepção ocorre quando um espermatozoide encontra e fertiliza um ovócito secundário nas 
tubas uterinas. Existem vários métodos que visam a impedir esse evento e, portanto, diminuem a chance 
de uma gestação indesejada.
Os contraceptivos podem ser divididos em duas classes: os métodos de barreira e os métodos hormonais.
A eficácia dos métodos contraceptivos varia amplamente e, por esse motivo, recomenda-se que 
mais de um método seja associado. A principal associação envolve o uso de um contraceptivo hormonal 
e preservativo, masculino ou feminino, pois somente esses dois últimos também protegem contra 
infecções sexualmente transmissíveis (ISTs).
3.4.1 Métodos de barreira
Os métodos de barreira são removíveis e atuam impedindo a entrada dos espermatozoides no útero. 
Os principais são:
• Preservativo masculino e preservativo feminino (camisinha masculina e feminina): são 
confeccionados com látex e, além de impedir a concepção, protegem contra ISTs.
• Diafragma: dispositivo de silicone, em forma de cúpula, que é posicionado no colo uterino, de 
modo a formar uma barreira para a entrada dos espermatozoides no útero. Geralmente, é utilizado 
com um gel espermicida.
• Géis espermicidas: são géis que devem ser inseridos na vagina cerca de 15 minutos antes 
da relação sexual. Inviabilizam os espermatozoides e devem ser associados a outro método 
contraceptivo.
• Dispositivo intrauterino (DIU): trata-se de um objeto flexível, em forma de T, que é inserido no 
útero. É o único método de barreira que permanece no organismo feminino continuamente, e 
deve ser inserido por um médico.
3.4.2 Métodos hormonais
Os métodos hormonais alteram o balanço hormonal existente no organismo feminino e, assim, 
impedem a ovulação. São constituídos de derivados do estrógeno e da progesterona que, ao atingirem 
a circulação sistêmica, potencializam o mecanismo de feedback negativo sobre o eixo hipotálamo-
hipófise-ovários. Como consequência, não há produção de FSH e de LH suficientes para que haja o 
crescimento folicular e a ovulação. Os principais são:
49
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
• Contraceptivo oral combinado (pílula combinada): é constituído de um derivado estrogênico e 
de um derivado progestagênico. Devem ser tomados diariamente, por via oral, no mesmo horário, 
para que a contracepção seja efetiva.
• Contraceptivo hormonal injetável: os hormônios derivados do estrógeno e da progesterona 
(ou somente um derivado progestagênico) são administrados por via intramuscular, mensal ou 
trimestralmente, dependendo da formulação. É uma alternativa para as mulheres que se esquecem 
de tomar o contraceptivo oral diariamente.
• Adesivo hormonal transdérmico: uma alternativa de administração aos derivados do estrógeno 
e da progesterona. Esses hormônios ficam impregnados em um adesivo que é posicionado na pele, e 
são liberados continuamente durante o ciclo.
• Anel vaginal: é um anel fino e flexível que deve ser colocado na vagina, também contém derivados 
do estrógeno e da progesterona que impedem a ovulação pelo mecanismo anteriormente detalhado.
• Contraceptivo hormonal de emergência (pílula do dia seguinte): é constituído de altas doses 
de um derivado da progesterona que, além de inibir a ovulação, torna o muco cervical inviável 
para a passagem do espermatozoide. Deve ser utilizado após o ato sexual, nas vezes em que a 
contracepção inicial falhou.
 Saiba mais
O Ministério da Saúde disponibiliza, em seu site, apostilas que detalham 
as vantagens e desvantagens dos principais métodos anticoncepcionais. 
Consulte-as!
Disponível em: http://bvsms.saude.gov.br. Acesso em: 23 jan. 2024.
50
Unidade I
Região 
determinante 
do sexo no cromossomo Y 
nas células germinativas 
embrionárias 
(gene SRY)
Proteína determinante 
dos testículos — SRY
Múltiplas proteínas que levam 
à diferenciação da medula da 
gônada em testículo
Células 
de Sertoli
Células 
intersticiais
Testosterona Hormônio 
anti-mülleriano
secretam
Regressão dos 
ductos de Müller
– Desenvolvimento dos ductos 
de Wolff em estruturas 
acessórias
– Desenvolvimento da genitália 
externa masculina (via DHT)
produz
inicia a produção de 
que têm
secretam secretam
controla causa
Figura 25 – Desenvolvimento embrionário masculino. O gene SRY determina o desenvolvimento masculino
Fonte: Silverthorn (2017, p. 845).
 Saiba mais
Tradicionalmente, a determinação do sexo se baseia na aparência da 
genitália externa ao nascimento, mas a ideia de permitir que os indivíduos 
escolham seu sexo quando se tornarem capazes de decidir está ganhando 
terreno. A identificação sexual de cada pessoa é chamada de identidade de 
gênero. Leia e aprenda mais sobre os critérios atuais utilizados para decidir 
o sexo das crianças com genitália ambígua na seguinte declaração: 
AMERICAN ACADEMY OF PEDIATRICS. Avaliação de neonatos com 
anomalia de desenvolvimento na genitália externa. Pediatrics, v. 106, n. 1, 
p. 138-142, jul. 2000.
51
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
4 INFERTILIDADE E SUAS CAUSAS
Para que ocorra fertilização, é necessário que o casal seja fértil. Um homem é fértil quando ele é 
capaz de engravidar uma mulher. A mulher, por sua vez, é fértil quando é capaz de engravidar e gerar 
filhos. É esperado que, se um casal é fértil e tem relações sexuais periódicas sem usar nenhum tipo de 
contracepção, a gestação da mulher ocorra atéum ano a partir da primeira tentativa.
Portanto, a infertilidade pode ser definida como a incapacidade de um casal alcançar a concepção 
ou levar uma concepção a termo após um ano ou mais de relações sexuais regulares, sem proteção 
contraceptiva. O conceito engloba tanto a falha na fertilização quanto a impossibilidade de levar a 
gestação até o final. A infertilidade vem aumentando nos tempos modernos, por vários motivos:
• Muitos casais estão optando por ter filhos mais tarde, e é sabido que a fertilidade, principalmente 
a feminina, decai significativamente a partir dos 35 anos.
• O estilo de vida moderno, que inclui, muitas vezes, uma rotina estressante, pode causar diminuição 
da fertilidade. Altos níveis plasmáticos de cortisol, o “hormônio do estresse”, já foram relacionados 
com a infertilidade.
Entramos em contato, diariamente, com uma série de substâncias que apresentam efeitos deletérios 
sobre a fertilidade, como, por exemplo, os disruptores endócrinos, capazes de alterar a secreção de 
hormônios sexuais e, assim, a função reprodutiva.
O aumento do número de parceiros sexuais e a falha no uso de preservativos, o que predispõe os 
indivíduos a infecções sexualmente transmissíveis que, muitas vezes, causam infertilidade.
A infertilidade pode ser classificada em primária e secundária. A primária é a incapacidade fisiológica 
de uma primeira gestação; e a secundária, ocorre quando o casal encontra dificuldades de conceber uma 
gestação, ainda que já tenha conseguido pelo menos uma em conjunto. A infertilidade primária é mais 
prevalente entre mulheres jovens (20 a 24 anos), enquanto a fertilidade secundária está fortemente 
relacionada com a idade materna, podendo atingir 27,1% das mulheres entre 40 e 44 anos (Mascarenhas 
et al., 2012).
A prevalência da infertilidade também varia quando países desenvolvidos e subdesenvolvidos 
são comparados. Nos primeiros, varia de 3,5 a 16,7% dos casais, e se deve principalmente à idade da 
mulher; nos países subdesenvolvidos, varia de 6,9 a 9,3% e tem como importante fator as infecções 
sexualmente transmissíveis e as sequelas de abortos inseguros. No Brasil, estima-se que mais de 278 
mil casais tenham dificuldade para gerar um filho em algum momento de sua idade fértil (Brasil, 2011).
52
Unidade I
 Observação
A Política Nacional de Atenção Integral em Reprodução Humana 
Assistida (Portaria n. 426/GM, de 2005) oferece diagnóstico e tratamento 
da infertilidade no âmbito do SUS.
O estudo de Basu (2011) exibiu uma pesquisa da Organização Mundial de Saúde (OMS), com 7273 
casais inférteis e mostrou que 24% dos casos de infertilidade foram devidos somente a fatores masculinos; 
41%, a fatores femininos, isoladamente; e 24%, a fatores femininos e masculinos combinados. Quando 
não se consegue diagnosticar as causas da infertilidade de um casal, dizemos que a infertilidade é 
idiopática (sem causa conhecida). Os casos de infertilidade idiopática corresponderam a 11% do total.
4.1 Principais causas da infertilidade masculina
As principais causas da infertilidade masculina são:
• Ausência total (azoospermia) ou parcial (oligozoospermia) de espermatozoides, por falha na 
espermatogênese ou por obstrução nas vias espermáticas.
• Alterações na motilidade (astenozoospermia) e no formato (teratozoospermia) dos espermatozoides.
• Desenvolvimento de resposta imunológica contra os espermatozoides, o que envolve a produção 
de anticorpos antiespermatozoide.
• Infecções (epididimites, prostatites, uretrites e infecções urinárias).
• Criptorquidia (testículos que não desceram para o escroto durante o período fetal).
• Varicocele, que é a dilatação das veias do cordão espermático.
• O consumo de tabaco e de etanol, entre outras substâncias.
• O aumento da temperatura na região dos testículos, causado pelo uso de calças apertadas ou de 
dispositivos eletrônicos no colo (por exemplo, laptops).
• A alteração dos níveis plasmáticos de testosterona, FSH e LH.
A infertilidade pode ser decorrente de níveis insuficientes de testosterona para sustentar a 
espermatogênese. Os níveis plasmáticos desse hormônio variam durante a vida do homem.
Durante o período fetal, mais especificamente no 3º e 6º meses de gestação, são observados dois 
picos na secreção de testosterona, importantes para promover o desenvolvimento dos órgãos sexuais e 
estabelecer o padrão comportamental masculino. Os níveis de testosterona então caem e permanecem 
53
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
indetectáveis até a puberdade, a partir da qual aumentam gradativamente até atingir os níveis 
observados no adulto (aproximadamente 500 ng/dL), permanecendo nesse patamar até a senescência, 
quando começam a decair. Portanto, podemos dizer que a fertilidade masculina também diminui com a 
idade, embora esse efeito seja mais sutil do que o observado nas mulheres.
As principais infecções genitais masculinas estão associadas à manipulação do trato urinário e à 
doença prostática. Alguns exemplos de infecções que alteram a fertilidade são o tracoma, a gonorreia, 
a tuberculose e a varíola.
Na vigência de uma infecção, pode-se observar um grande aumento de leucócitos no sêmen 
em pacientes com processo infeccioso ou inflamatório. É necessário realizar a cultura do sêmen e o 
antibiograma, a fim de avaliar qual o melhor antibiótico para tratar o caso.
A criptorquidia é o quadro relacionado com a não descida dos testículos para o escroto durante 
o período fetal. Esse quadro está ligado à infertilidade pois, para que ocorra a espermatogênese, a 
temperatura dos testículos precisa ser aproximadamente 2 °C menor que a temperatura corporal (ou 
seja, em torno dos 35 °C). É por esse motivo que o escroto se localiza fora do abdome e da pelve.
O processo de descida testicular ocorre em duas fases distintas e sequenciais: a fase intra-abdominal e 
a fase inguinoescrotal. Embora o controle hormonal da descida testicular não seja ainda completamente 
compreendido, andrógenos e hormônios pituitários claramente desempenham papéis essenciais na 
mediação do segundo estágio da descida. Na ausência de testosterona produzida pelas células de Leydig, 
ou no caso de receptores de andrógenos não funcionais ou ausentes, a descida testicular é retida na fase 
inguinoescrotal.
As células de Leydig produzem um fator denominado fator semelhante à insulina 3 (Insl3) ou à 
relaxina. Hormônios esteroides como estradiol e dietilestilbestrol podem regular negativamente 
a expressão de Insl3 nas células de Leydig, proporcionando, assim, uma explicação do motivo pelo qual a 
exposição excessiva no útero de embriões masculinos a andrógenos provoca criptorquidia.
Criptorquidia é a falha de ambos ou de um único testículo em descer para o escroto. Embora 
muitas crianças possam ser criptorquídicas ao nascimento, na maioria das vezes os testículos descem 
espontaneamente até os 3 meses de idade. A criptorquidia é muito comum, com incidência de 1% a 4% 
entre os nascidos vivos do sexo masculino. Se um testículo não desce até 4 a 6 meses, ele é trazido para 
baixo cirurgicamente (orquidopexia). Os pacientes com testículos criptorquídicos têm risco aumentado 
de desenvolver câncer de testículo e de tornarem-se irreversivelmente inférteis. Como o ambiente 
testicular masculino normal é geralmente 3 a 5 graus mais frio do que a temperatura abdominal, a 
temperatura abdominal mais alta reduz o número de espermatogônias adultas tipo A disponíveis para 
espermatogênese e promove a transformação de células germinativas em células carcinomatosas se a 
descida for adiada para além de 1 a 2 anos de idade.
Aumento da temperatura dos testículos, decorrente do uso de calças apertadas ou do uso de 
aparelhos eletrônicos no colo, também impede a espermatogênese.
54
Unidade I
Outra alteração anatômica dos testículos que causa diminuição da fertilidade é a varicocele. Ela é 
decorrente da dilatação das veias do plexo pampiniforme do escroto, e causa diminuição do tamanho 
dos testículos, aumento da temperatura (por crescimento do fluxo sanguíneo),elevação da produção de 
radicais livres e disfunção hormonal, entre outros. É a causa mais comum de infertilidade adquirida, e 
pode ser corrigida cirurgicamente.
Normal Varicocele
Figura 26 – Imagem mostrando a varicocele, com dilatação das veias no escroto
Disponível em: http://tinyurl.com/4xbp9baz. Acesso em: 23 jan. 2024.
Em relação ao uso de substâncias, existem trabalhos que correlacionam o consumo excessivo de 
tabaco com a diminuição da contagem de espermatozoides e com alterações na integridade do DNA 
dessas células.
Outras substâncias que podem, efetivamente, resultar em danos na função testicular são o etanol, a 
maconha e a cafeína em excesso.
 Saiba mais
Com o objetivo de aprender mais sobre a infertilidade masculina, leia a 
seguinte obra:
ROSENBLATT, C. et al. Infertilidade masculina: novos conceitos. Prática 
Hospitalar, ano XII, n. 71, 2010.
55
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
4.2 Anormalidades do espermatozoide
Erros na espermatogênese ou na espermiogênese são comuns. O exame de uma amostra de esperma 
revelará espermatozoides com anormalidades, como cabeças pequenas, estreitas ou piriformes (forma 
de pera), cabeças duplas ou triplas, defeitos acrossômicos e caudas duplas. Se pelo menos 50% dos 
espermatozoides em um ejaculado tiverem morfologia normal, não é esperado que a fertilidade seja 
prejudicada. Se tiverem um número maior de espermatozoides anormais (chamado de teratospermia se 
for excessivo), poderá haver infertilidade.
Espermatozoides com cabeça oval constituem 30% no organismo do homem e precisam ter essa 
forma normal para que exista a fecundação. Para os casos em que o acrossomo apresenta defeitos 
(condensação) ou até mesmo é ausente, a penetração torna-se impossível.
Alguns espermatozoides terão defeitos na cabeça, sendo por exemplo a cabeça pequena com pouca 
propulsão da calda, onde sai desorientado e o material genético presente, fica comprometido ou com 
poucas enzimas, o que impediria que ele penetrasse o óvulo, mesmo que conseguisse encontrá-lo. 
Espermatozoides da cabeça grande se tornam pesados e, portanto, ocorre dificuldade de locomoção, 
podendo não passar da entrada do colo do útero. Aqueles com a cabeça dupla, se mexem, mas não 
conseguem sair do lugar e, além de não alcançarem o óvulo, atrapalham a movimentação dos demais 
que estão tentando passar.
Quando os defeitos são na cauda, como, por exemplo, a cauda bífida ou dupla, não há sincronia no 
movimento, já que cada uma empurra para um lado e acabam não indo a lugar nenhum. Por conta do 
excesso de esforço, espermatozoides com cauda bífida acabam morrendo antes e os espermatozoides 
com cauda curta não conseguem ter velocidade suficiente para “nadar” ao encontro do óvulo e morrem 
de exaustão.
Espermatozoide 
normal com medidas
Defeitos de cabeça
Defeitos de peça intermediária Defeitos de cauda
Cabeça 2,5 a 3,5 µm
Cabeça 5,0 a 6,0 µm
45 µm
Peça intermediária
1,5 vez a cabeça
Cauda
1) 
Fusiforme
1) Cauda 
curta
1) Peça 
dobrada 2) Cauda 
dobrada
2) Inserção 
anômala 3) Cauda 
enrolada
3) Peça 
grossa
4) Peça 
fina
5) Excesso de 
citoplasma 
residual
2) 
Piriforme
3) Cabeça
redonda
4) Cabeça 
amorfa
6) 
Macrocefálico5) Vacuolado
7)
Microcefálico
Globozoospermia Acrossomo 
pequeno
Figura 27 – Imagem ilustrativa de algumas alterações morfológicas dos espermatozoides
Fonte: Feijó et al. (2012, p. 50).
56
Unidade I
4.3 Espermograma
O espermograma é o exame solicitado pelo médico para avaliar a fertilidade masculina, sendo a 
capacidade funcional do espermatozoide o preditor do prognóstico de fertilidade e não sua quantidade 
ou número absoluto. Para esse exame, o paciente precisa ter abstinência sexual de 48 a 72 horas e a 
amostra deverá ser realizada por masturbação, em um local apropriado da clínica. O espermograma será 
repetido entre 15 e 90 dias para comparar alguns parâmetros, como o volume ejaculado, a motilidade 
do espermatozoide e o grau de excitabilidade no ato da coleta.
 Saiba mais
As principais técnicas de análise do sêmen estão descritas em:
WORLD HEALTH ORGANIZATION. WHO laboratory manual for the 
examination and processing of human semen. 5. ed. 2010. Disponível em: 
http://tinyurl.com/mr377x4e. Acesso em: 23 jan. 2024.
A) B)
D)
C)
Figura 28 – Câmaras de contagem utilizadas para análise da motilidade espermática: A) câmara de Makler; 
B) Microcell; C) Horwell; D) Câmara de Neubauer modificada (à esquerda). No centro, ilustração 
representando seu retículo central, que contém 25 quadrados subdivididos em 16 quadrados menores. 
À direita, fotomicrografia mostrando um dos 25 quadrados do retículo central da câmara, delimitado por 
linhas triplas e contendo 16 quadrados menores, nos quais se observam os espermatozoides
Fonte: Feijó et al. (2012, p. 49).
4.3.1 Motilidade espermática
A motilidade é avaliada em categorias, pela movimentação dos espermatozoides (como mostrado 
anteriormente), sendo:
• A: rápido e linear.
• B: lento, linear ou não linear.
57
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
• C: não progressivo.
• D: imóveis.
A Organização Mundial de Saúde (2018) publicou que as categorias A + B, consideradas normais, 
devem ser superiores a 32% no resultado do espermograma.
Uma ejaculação é considerada normal para a quantidade de mais de 100 milhões de espermatozoides 
por mililitro de sêmen, com alta probabilidade de fertilidade quando 50% deles continuam móveis 
após 2 horas da ejaculação e alguns devem estar móveis após 24 horas. Também há probabilidade de 
fertilidade quando houver uma ejaculação entre 20 e 50 milhões de espermatozoides por mililitro 
de sêmen. Uma amostra é considerada como menos provável de ser fértil quando há menos de 
10 milhões de espermatozoides por mililitro de sêmen, especialmente quando a amostra contém 
espermatozoides imóveis e defeituosos.
4.4 Principais causas da infertilidade feminina
A infertilidade feminina tem íntima relação com a idade da mulher. É observada queda significativa 
da fertilidade à medida que a mulher se aproxima do climatério, período cerca de 10 anos antes da 
menopausa. Uma vez que a menopausa, na maioria das mulheres, se estabelece ao redor dos 50 anos, o 
climatério tem início aos 40 anos.
 Observação
Com a idade, a redução da fertilidade feminina é tão significativa que, 
a partir dos 35 anos, deve-se considerar tratamento após seis meses de 
tentativas de engravidar.
De acordo com Passos, Almeida e Fagundes (2007), os principais fatores relacionados à diminuição 
da fertilidade feminina são a redução da reserva ovariana; o envelhecimento dos ovócitos que ainda 
não sofreram ovulação; o aumento das anormalidades cromossômicas nos ovócitos; o crescimento 
da probabilidade de desenvolver endometriose, infecções pélvicas, o decréscimo da libido e, 
consequentemente, da frequência das relações sexuais. Além da idade, os principais fatores que estão 
relacionados com a infertilidade feminina são:
• Disfunção tubária, causada pela obstrução da tuba uterina ou pela alteração nas células do 
epitélio do órgão.
• História prévia de oligomenorreia (diminuição da frequência menstrual) e também de outras 
disfunções menstruais.
• Presença de endométrio fora da cavidade uterina (endometriose).
58
Unidade I
• Síndrome dos ovários policísticos.
• Muco cervical incompetente, que não permite capacitação do espermatozoide e seu deslocamento 
até as tubas uterinas.
• Doença inflamatória pélvica.
• Abortamentos de repetição.
• Presença de autoanticorpos.
• Exposição ao tabaco, às bebidas alcóolicas e a outras drogas.
• Exposição a poluentes ambientais conhecidos como disruptores endócrinos.
4.4.1 Anomalias relacionadas à infertilidade feminina
O número dos ovócitos, assim como sua qualidade, começam a diminuir aos 30 anos em média e 
essa queda acelera após os 40 anos. Isso pode ser acompanhado através de exames de sangue para 
verificar os níveis dos hormônios relacionados à liberação de ovócitos. Também podem ser vistos e 
contados os números de folículos, através de ultrassonografiados ovários.
Outra causa da redução de ovócitos. está relacionada a anomalias nos ovários, chamada de 
insuficiência ovariana (menopausa precoce), reduzindo o número de ovócitos de forma precoce, 
sendo uma das causas de menstruações irregulares ou falta de menstruação, que também podem ser 
detectadas por exame de sangue, quando é medida a concentração do hormônio foliculoestimulante 
e do estrogênio e ultrassonografia. Estão comumente relacionadas em mulheres acima de 35 anos, 
ou que passaram por cirurgia de ovário ou que responderam mal a medicamentos para fertilidade 
(gonadotrofina) estimuladores de liberação e amadurecimento de ovócitos.
Problemas nos ovócitos geralmente resultam em elevação nos níveis do hormônio foliculoestimulante 
e redução nos níveis de estrogênio no início do ciclo menstrual.
 Lembrete
A mulher pode ter infertilidade se o número de ovócitos nos ovários for 
baixo ou se os ovócitos não estiverem funcionando bem.
A tuba uterina também pode apresentar problemas que virão a bloquear a passagem de 
espermatozoides. As causas são várias, tais como endometriose, cirurgia de pelve ou de abdome, 
gravidez ectópica, inflamação bacteriana, podendo causar danos permanentes ao órgão. Daí a grande 
importância de exames preventivos de rotina para se detectar infecções sexualmente transmissíveis.
59
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
 Observação
Na endometriose, o tecido endometrial se implanta fora da cavidade 
uterina. Esse tecido permanece funcional, ou seja, responde aos hormônios 
femininos. Como resultado, ocorre proliferação dessas células em resposta 
ao estrógeno secretado na primeira fase do ciclo sexual feminino e 
descamação como consequência da queda dos níveis de progesterona ao 
final da segunda fase do ciclo.
As consequências da endometriose variam de acordo com o tecido 
afetado e, se ocorrer implantação no tecido dos ovários ou nas tubas 
uterinas, pode haver infertilidade.
A oligomenorreia é uma disfunção menstrual que se caracteriza pelo aumento da duração do ciclo 
menstrual para 35 dias ou mais. Pode ser uma manifestação da anovulação crônica decorrente de 
disfunções no eixo hipotálamo-ovários. Portanto, os níveis desses hormônios em diferentes etapas do 
ciclo sexual devem ser avaliados. Atualmente, sabe-se que não apenas a oligomenorreia, mas outras 
disfunções, estão relacionadas com a infertilidade. Entre elas, estão a hipermenorreia (sangramento 
menstrual dura mais de 8 dias), a hipomenorreia (sangramento menstrual dura 3 dias ou menos), 
polimenorreia (ciclo menstrual com duração inferior a 24 dias), a metrorragia (sangramento uterino 
fora do período menstrual) e a menometrorragia (sangramento que ocorre durante o período menstrual 
e fora dele).
A síndrome dos ovários policísticos, ou SOP, acomete de 5 a 10% das mulheres na idade reprodutiva 
ao redor do mundo e é caracterizada pelos seguintes fatores: irregularidade menstrual, anovulação 
crônica e hiperandrogenismo clínico. É responsável por quase metade dos casos de infertilidade feminina.
Figura 29 – Síndrome do ovário policístico do lado direito
Disponível em: http://tinyurl.com/bdzdbx9h. Acesso em: 23 jan. 2024.
60
Unidade I
Essa doença é causada por alterações no mecanismo de feedback negativo do eixo 
hipotálamo-hipófise-ovários, em decorrência do aumento na secreção de GnRH pelo hipotálamo. Como 
consequência, observa-se elevação da relação entre os níveis plasmáticos de LH e FSH, o que faz com 
que a produção de hormônios androgênicos pelos folículos em maturação aumente e ocorra falência 
na ovulação.
Na ausência de ovulação, os folículos em maturação não sofrem atresia, e continuam secretando 
hormônios sexuais femininos e masculinos em excesso, principalmente os últimos. Ao exame de 
ultrassonografia, esses folículos são percebidos como cistos, daí o nome da síndrome.
Na SOP, a exposição a altos níveis dos hormônios sexuais pode causar amadurecimento sexual 
precoce, obesidade, resistência insulínica, aparecimento de acne, hirsutismo, amenorreia primária 
associada à obesidade, irregularidades menstruais, consumo folicular e diminuição da reserva ovariana.
 Saiba mais
O seguinte artigo discute as alterações metabólicas envolvidas na SOP:
ÁVILA, M. et al. Síndrome dos ovários policísticos: implicações da 
disfunção metabólica. Revista do Colégio Brasileiro de Cirurgiões, v. 41, n. 2, 
p. 106-111, 2014. Disponível em: http://tinyurl.com/akc8wk5k. Acesso em: 
23 jan. 2024.
O muco cervical é espesso e se encontra na parte inferior do útero que se abre para dentro da vagina, 
sendo secretado pelas glândulas no colo do útero. Antes da ovulação o espermatozoide não consegue 
penetrar o muco, então quando o ovócito for liberado este muco se tornará claro e elástico devido à 
concentração de estrogênio e aí o espermatozoide se movimentará em busca da fecundação de forma 
mais facilitada.
O muco cervical, quando anômalo, pode impedir a entrada dos espermatozoides no útero, porém 
não é a principal causa de infertilidade, mas em mulheres que apresentam infecção cervical ou estenose 
cervical, esse pode ser um problema de infertilidade. Com isso, quando há o muco anômalo após 
ocorrer a ovulação, ele pode não mudar e continuar espesso, dificultando a gravidez ou facilitando a 
entrada de bactérias que habitam a vagina e o útero, podendo causar infecções (cervicite) e matar os 
espermatozoides.
Os disruptores endócrinos são substâncias químicas, naturais ou sintéticas, que estão presentes 
na composição de plásticos e de outros derivados do petróleo e em alguns fungicidas, pesticidas e 
inseticidas, entre outros. Essas substâncias apresentam ação antiandrogênica e estrogênica e, por esse 
motivo, são capazes de alterar a regulação da função reprodutiva feminina e masculina (Lara; Duarte; 
Reis, 2011).
61
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
Alguns desses compostos têm a capacidade de permanecer no meio ambiente por um longo período 
e, uma vez que entram em contato com o organismo, tendem a se acumular nele. Como resultado, são 
observadas alterações da função sexual e reprodutiva mesmo muito tempo após a exposição.
De acordo com Lara, Duarte e Reis (2011), diversos estudos, realizados em animais e em seres 
humanos, mostram que a exposição crônica aos disruptores endócrinos leva à diminuição da taxa 
de fecundidade. A exposição durante a vida embrionária e fetal pode, inclusive, causar uma série de 
alterações, como malformações anatomia da genitália externa.
O bisfenol A, por exemplo, é um disruptor endócrino presente em alguns tipos de plástico utilizados 
para armazenar alimentos, garrafas de água e de refrigerantes, latas de alimentos em conserva, 
brinquedos, cosméticos e no papel térmico, aquele utilizado em extratos de bancos. Quando um 
recipiente contendo bisfenol A entra em contato com alimentos muito quentes, ou é colocado no 
micro-ondas, essa substância contamina o alimento e acaba sendo consumida, o que pode levar à 
diminuição da contagem de espermatozoides, ao aumento da incidência de abortos e aos cânceres de 
mama e próstata.
Nos últimos anos, tem-se discutido o uso, por lactentes, de mamadeiras contendo bisfenol A, pois 
esse disruptor endócrino tem o potencial de causar problemas reprodutivos futuros a partir da exposição 
na infância. Para identificar produtos que contenham bisfenol A, deve-se observar, nas embalagens, a 
presença dos números 3 ou 7 no símbolo de reciclagem do plástico.
4.5 Diagnóstico da infertilidade feminina
A avaliação da fertilidade feminina é feita por ultrassonografia transvaginal, dosagens hormonais, 
investigação de infecções sexualmente transmissíveis, análise do muco cervical e por outros métodos de 
imagem (laparoscopia e ressonância magnética pélvica).
A ultrassonografia é um exame que se baseia na emissão de ondas sonoras de alta frequência que, 
ao atravessar o corpo e atingir as estruturas internas, as ondas ultrassônicas retornam para o transdutor 
como um eco, o que permite determinar a localização, o tamanho e a textura dessas estruturas.De 
acordo com a composição do tecido a ser analisado, ele pode ser percebido como imagens claras ou 
escuras. Estruturas preenchidas de líquidos, por exemplo, são visualizadas em preto.
A ultrassonografia é o exame de escolha para acompanhar o desenvolvimento do embrião e do 
feto durante a gestação e é o primeiro exame a ser solicitado no diagnóstico da infertilidade. A partir 
da ultrassonografia transvaginal, é possível avaliar se há alguma anormalidade na estrutura das tubas 
uterinas e do útero, detectar a presença de miomas e de pólipos, medir a espessura do endométrio e 
diagnosticar a síndrome dos ovários policísticos.
Na síndrome dos ovários policísticos, as imagens ultrassonográficas mostram a presença de 12 
ou mais folículos periféricos, medindo entre 2 e 9 mm de diâmetro médio e volume ovariano de 
10 cm3 ou mais.
62
Unidade I
A avaliação morfológica do útero e das tubas pode também ser realizada por laparoscopia, na qual 
uma câmera é inserida na cavidade uterina, e as imagens de vídeo são analisadas em uma tela. O exame 
permite detectar aderências, miomas, pólipos, cistos e obstruções tubárias. 
O teste pós-coito ou teste de penetração em muco cervical é realizado no período fértil da mulher 
(período ovulatório), onde o casal deve ter relação sexual ao menos 4 horas antes do exame, onde deverá 
ser aspirado uma gota de muco cervical em uma lâmina e avaliar no microscópio a presença de ao menos 
20 espermatozoides por campo, no qual se faz a leitura de associação da concentração de esperma maior 
que 20 milhões/ml, para verificar a receptividade do muco cervical, sua capacidade de penetração no muco 
cervical, a motilidade no muco e a sobrevida dos espermatozoides.
Várias alterações hormonais têm relação com o estabelecimento da fertilidade feminina. Por esse 
motivo, dosagens dos hormônios tireoidianos, hipofisários, adrenais e ovarianos são realizados 
rotineiramente na investigação da infertilidade.
 Observação
O hipotireoidismo é uma condição muito relacionada à infertilidade, 
pois aumenta o risco de abortamentos e pode causar falência ovariana.
As dosagens de FSH são importantes para avaliação da função reprodutiva feminina. Com a idade, 
os níveis de FSH, hormônio responsável pela maturação do folículo ovariano, aumentam.
O aumento dos níveis de FSH está intimamente ligado à diminuição da efetividade do mecanismo 
de feedback negativo sobre a secreção de FSH pela hipófise, que ocorre naturalmente com o avançar da 
idade. São considerados normais níveis plasmáticos de FSH abaixo de 12 mUI/mL, quando esse hormônio 
é avaliado no terceiro dia do ciclo ovariano.
Outras alterações hormonais que podem indicar redução da fertilidade são:
• Diminuição ou aumento dos níveis plasmáticos de estradiol (concentrações plasmáticas menores 
do que 20 pg/mL ou maiores que 80 pg/mL são indicativos de diminuição da função ovariana).
• Diminuição das concentrações de inibina no sangue (lembre-se que esse hormônio participa do 
feedback negativo sobre a secreção de FSH e, portanto, a redução dos seus níveis plasmáticos é 
responsável por elevar a liberação desse hormônio hipofisário).
• Diminuição da secreção de hormônio antimülleriano (ele é produzido pelas células da granulosa 
do folículo ovariano, e a queda nos seus níveis plasmáticos é um dos indicativos mais precoces da 
falência ovariana).
O teste pós-coito ou teste de penetração em muco cervical é realizado no período fértil da mulher 
(período ovulatório), quando o casal deve ter relação sexual ao menos 4 horas antes do exame, devendo 
ser aspirada uma gota de muco cervical em uma lâmina e avaliada no microscópio a presença de ao menos 
63
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
20 espermatozoides por campo, no qual se faz a leitura de associação da concentração de esperma maior 
que 20 milhões/ml, para verificar a receptividade do muco cervical, sua capacidade de penetração no muco 
cervical, a motilidade no muco e a sobrevida dos espermatozoides.
4.5.1 Cariótipo
Caso não seja identificada nenhuma anormalidade aparente da função reprodutiva, deve-se realizar 
o cariótipo de ambos os membros do casal. O cariótipo é a análise do conjunto diploide de cromossomos 
das células somáticas de um organismo. A partir dessa análise, é possível avaliar a presença de alterações 
no número e na estrutura dos cromossomos, e sua relação com a infertilidade e os casos de abortos 
de repetição.
Para a realização do cariótipo, os leucócitos do sangue são isolados e mantidos na etapa da metáfase 
da mitose. Os cromossomos presentes no núcleo, cada um contendo uma cromátide-irmã, são isolados 
e corados, o que permite a identificação de cada par cromossômico. A técnica mais utilizada para a 
coloração dos cromossomos é bandeamento G. De acordo com o padrão de bandas observado após 
a  coloração, é feito o pareamento de todos os cromossomos, o que permite sua análise detalhada. 
A figura a seguir mostra um cariograma, o resultado de um cariótipo.
X/Y
18
5
12
15
3
8
22
17
4
11
14
2
7
21
16
109
13
1
6
2019
Figura 30 – Cariótipo normal de um indivíduo do sexo masculino normal, indicando os 22 pares de 
autossomos e os cromossomos sexuais, X e Y. Alterações n padrão de bandeamento e no número 
de cromossomos são causa frequente de infertilidade
Disponível em: http://tinyurl.com/6dxvdxhs. Acesso em: 23 jan. 2024.
Exemplos de alterações no cariótipo relacionados com a infertilidade são a trissomia do cromossomo X 
em mulheres, e a síndrome do X frágil em homens.
A síndrome do triplo X acomete 1 a cada 1000 mulheres nascidas vivas, portanto não é muito 
rara. Essa aneuploidia cromossômica é pouco diagnosticada, ou seja, algumas mulheres são portadoras 
64
Unidade I
dessa condição, tendo como característica uma estatura maior comparada à normalidade, apresentam 
problemas mentais e atraso na fala, além de falência ovariana prematura.
A síndrome do X-frágil (FXS ou SXF) é uma alteração genética e hereditária, em que ocorre alteração 
do gene FRM1, presente em uma falha do cromossomo X que reduz a síntese da proteína FMRP, causando 
transtornos neurais. As mulheres são portadoras, mas os homens são acometidos por terem apenas um 
cromossomo X, levando à infertilidade.
 Lembrete
Trissomia é a condição na qual existem três cópias de determinado 
cromossomo no núcleo da célula.
4.6 Tratamento da infertilidade
O tratamento da infertilidade pode ser realizado por meio da administração de medicamentos, de 
tratamentos cirúrgicos e da aplicação das técnicas de reprodução humana assistida. Esses tratamentos 
podem ou não ser associados entre si de acordo com as características clínicas de cada paciente. 
A seguir, os principais tratamentos, dentro de cada uma das categorias, serão abordados.
 Lembrete
A infertilidade costuma ser definida como sendo a incapacidade de 
engravidar após ter praticado relações sexuais regularmente por um ano 
sem contracepção.
4.6.1 Tratamento farmacológico
O tratamento farmacológico das principais condições clínicas que afetam a fertilidade será 
apresentado a seguir. Os fármacos indicados para cada caso podem ter origem hormonal e não hormonal, 
e atuam direta e/ou indiretamente na regulação da espermatogênese e do ciclo menstrual e ovariano.
4.6.1.1 Tratamento farmacológico da infertilidade masculina
O uso de suplementos alimentares contendo antioxidantes (ácido fólico, vitamina E, zinco e selênio) 
por homens melhora a qualidade do sêmen e aumenta as taxas de gravidez espontânea.
Os baixos níveis de testosterona, que resultam na queda da espermatogênese, podem ser tratados 
com citrato de clomifeno ou com tamoxifeno. Esses fármacos são antagonistas do receptor de estrógeno 
e, assim, impedem que o estradiol promova o feedback negativo sobre a secreção hipofisária de FSH e LH. 
Como consequência, os níveis de LH são aumentados, o que resulta no estímulo da síntese de testosterona 
pelos testículos e na normalização dos níveis plasmáticos desse hormônio (Jungwirth et al., 2012).
65
REPRODUÇÃOASSISTIDA
 Observação
No homem, o estrógeno é sintetizado pela aromatase, a partir da 
testosterona. Altos níveis de estrógeno estão relacionados à inibição do eixo 
hipotálamo-hipófise-testículo, pelo mecanismo de feedback negativo.
Os análogos do GnRH, quando administrados de maneira pulsátil, estimulam diretamente a hipófise, 
o que resulta na no aumento dos níveis de FSH e LH. Esse tratamento é útil nos casos de hipogonadismo 
hipogonadotrófico.
A gonadotrofina coriônica humana (hCG) é o fármaco de escolha para estimular a espermatogênese. 
Esse hormônio apresenta similaridade biológica com o LH, e sua administração ocasiona aumento da 
produção de testosterona pelos testículos. O tratamento é complementado pela administração de FSH, 
que sustenta a espermatogênese.
 Observação
Na mulher, o hCG é produzido pelas células do blastocisto a partir 
da sua implantação no endométrio. Os testes de gravidez se baseiam na 
detecção desse hormônio.
O FSH tem duas formas de apresentação, a isolada (recombinante) e o composto de hMG 
(gonadotrofina menopáusica humana), que contém LH e FSH. 
É importante ressaltar que o tratamento da infertilidade com hormônios resulta na produção de 
espermatozoides em menor número e de pior qualidade do que o normal. Assim, na maioria das vezes, 
o casal necessitará de terapia auxiliar para que haja concepção.
4.6.1.2 Tratamento farmacológico da infertilidade feminina
A síndrome dos ovários policísticos é uma síndrome anovulatória complexa causada pela presença 
de folículos ovarianos em estágios intermediários de maturação. Ela está relacionada com o aumento 
dos níveis de hormônios androgênicos e constitui uma das principais causas da infertilidade feminina.
 Observação
Você sabia que o mês mundial da conscientização da infertilidade é 
junho? Ele foi estabelecido pela OMS para concentrar mais conscientização 
e orientação, inclusive pelo fato de muitas vezes poder ser reversível.
66
Unidade I
O tratamento de primeira escolha dessa síndrome envolve o uso de contraceptivo oral combinado 
(pílula anticoncepcional). Os derivados estrogênicos e progestagênicos contidos nos contraceptivos são 
responsáveis por promover o mecanismo de feedback negativo sobre o eixo hipotálamo-hipófise-ovários, 
o que diminui os níveis de GnRH, FSH e LH. Como resultado, os folículos ovarianos em estágios 
intermediários do crescimento, que constituem os cistos ovarianos, não são estimulados e atrofiam.
Os contraceptivos hormonais inibem a ovulação e, logicamente, não podem ser utilizados pelas 
mulheres que estão tentando engravidar. Essas mulheres podem se beneficiar do uso da metformina, 
fármaco usado no tratamento da diabetes tipo II.
A síndrome dos ovários policísticos apresenta estreita relação com a resistência insulínica e com 
a hiperinsulinemia, uma vez que a sinalização mediada pela insulina está envolvida no estímulo da 
liberação de LH e no aumento da síntese de andrógenos pelo folículo ovariano. Por esse motivo, a 
metformina é útil na reversão do quadro.
Bons resultados são obtidos com o uso de espironolactona, um antidiurético antagonista dos 
receptores de aldosterona que apresenta efeito antiandrogênico. Porém, esse medicamento não deve 
ser utilizado pelas pacientes que estão tentando engravidar, pois é teratogênico.
 Lembrete
Substâncias teratogênicas são aquelas capazes de causar malformações 
no embrião.
 Observação
Muitas vezes, as portadoras da síndrome dos ovários policísticos 
precisam estimular a ovulação utilizando clomifeno, mesmo após realizar o 
tratamento previamente descrito.
A indução da ovulação é feita a partir da administração de citrato clomifeno, de letrozol, de análogos 
do GnRH ou de gonadotrofina coriônica humana.
O citrato de clomifeno, conforme discutido anteriormente, é um antagonista dos receptores de 
estrógeno que atua inibindo o mecanismo de feedback negativo sobre a hipófise. Como resultado, a 
secreção de LH aumenta e atinge os valores necessários para que haja indução da ovulação.
O letrozol é um inibidor da aromatase utilizado no tratamento do câncer de mama, cujo mecanismo 
de inibição da ovulação ainda não é completamente conhecido. Seu uso causa menos efeitos adversos 
do que o uso de clomifeno e, portanto, vem sendo cada vez mais empregado.
67
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
Os análogos de GnRH, quando utilizados de maneira pulsátil, promovem a estimulação da hipófise, 
o que eleva os níveis de LH e estimula a ovulação.
Devido à sua semelhança com o LH, a gonadotrofina coriônica humana (hCG) é utilizada para induzir 
a ovulação após a maturação do folículo (Cambiaghi, s.d.).
 Saiba mais
A indução da ovulação ocorre a partir do pico de LH que acontece na 
metade do ciclo ovariano, para compreender melhor, acesse.
CAMBIAGHI, A. S. Medicamentos utilizados nos tratamentos de 
infertilidade. IPGO, [s.d.]. Disponível em: http://tinyurl.com/4xw563fk. 
Acesso em: 23 jan. 2024.
 Após a indução da ovulação, muitas vezes é necessário realizar suporte hormonal para que haja a 
correta manutenção do endométrio. Para esse fim, são utilizados a progesterona injetável, que impede 
a descamação do endométrio, e os derivados estrogênicos, que melhoram a qualidade desse tecido.
A indução da ovulação pode resultar em gravidez múltipla, devido à hiperestimulação ovariana 
e ruptura simultânea de mais de um folículo. Outros efeitos adversos incluem agitação, mudanças 
de humor, depressão, inchaço abdominal e distúrbios visuais. Portanto, deve-se evitar a realização de 
muitos ciclos de indução seguidos. 
4.6.2 Técnicas cirúrgicas
A cirurgia é indicada na reversão da vasectomia e da ligadura das tubas uterinas, na excisão dos 
cistos ovarianos em casos de síndrome dos ovários policísticos severa e na ressecção dos focos de 
endometriose.
Geralmente, as cirurgias são realizadas por videolaparoscopia, que é um procedimento endoscópico 
no qual se insere uma câmera de vídeo na cavidade abdominal por meio de orifícios, o que permite 
visualizar os órgãos internos em uma tela e realizar as manipulações necessárias.
Muitas vezes, pacientes que se submeteram à vasectomia e à ligadura das tubas uterinas como 
método contraceptivo desejam reverter a cirurgia a fim de ter filhos.
A vasectomia consiste na secção dos ductos deferentes do homem, o que impede que os 
espermatozoides sejam conduzidos para o meio externo durante a ejaculação. Sua reversão é realizada 
com o auxílio de um microscópio e, durante o procedimento, é feita uma incisão no escroto, seguida da 
reconexão dos ductos deferentes. A taxa de sucesso dessa cirurgia varia entre 20% e 80%.
68
Unidade I
A ligadura das tubas uterinas, também conhecida como laqueadura das trompas, é realizada a partir 
do corte e/ou ligamento cirúrgico dessas estruturas. A reversão da laqueadura é possível em cerca de 
80% dos casos.
4.7 Consequências do tratamento da infertilidade
Uma das consequências do tratamento da infertilidade é a maior probabilidade de gestação de 
múltiplos conceptos.
As gestações múltiplas trazem riscos maiores de anomalias cromossômicas e morbidade fetal do que 
as gestações simples. Os riscos são progressivamente maiores com o aumento do número de fetos. O 
maior acesso a tratamentos de fertilidade tem como consequência o aumento de gravidezes múltiplas, 
incluindo indução da ovulação, que ocorre quando gonadotrofinas exógenas são administradas 
na mulher que não ovula e nas que estão fazendo tratamento para infertilidade por tecnologias de 
reprodução assistida.
De acordo com Moore e Persaud (2008), o estudo de gêmeos é muito importante para a genética 
humana porque serve como comparativo dos efeitos dos genes e do meio ambiente sobre o 
desenvolvimento do feto. Os gêmeos podem ser monozigóticos (MZ), popularmente conhecidos como 
idênticos e oriundos de um zigoto, ou dizigóticos (DZ), também chamados de fraternos e originados de 
dois zigotos.
Os gêmeos MZ são do mesmo sexo e muito semelhantes no aspecto físico, posto que os fatores 
ambientais podemtrazer algumas diferenças físicas (por exemplo, anastomose de vasos placentários). A 
formação desses gêmeos se inicia no estágio de blastocisto, resultando na divisão do embrioblasto em 
duas partes, originadas a partir da mesma célula duas crianças com a mesma genética (mesmo DNA). 
Esses dois embriões terão seus sacos amnióticos individuais, mas a gestação ocorre no mesmo saco 
coriônico e partilha a mesma placenta (monocoriônica-diamniótica). Por resultarem da fecundação de 
dois ovócitos, os gêmeos DZ se desenvolvem a partir de dois zigotos e podem ser do mesmo sexo ou 
de sexos diferentes, por não serem geneticamente idênticos/semelhantes. Seus córions e placentas são 
diferentes, mas em alguns casos podem estar fundidos.
69
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
Zigoto
Anastomose de vasos placentários 
e comunicação arteriovenosa 
entre os sistemas circulatórios 
dos gêmeos
Estágio de 
duas células
Dois 
embrioblastos
Dois âmnios
Placenta única
Uma placenta 
Um saco coriônico
Dois sacos amnióticos
Figura 31 – Formação de gêmeos monozigóticos. Cerca de 65% dos gêmeos monozigóticos se formam de um 
zigoto pela divisão do embrioblasto (massa celular interna) do blastocisto. Esses gêmeos sempre têm âmnios 
separados, um único saco coriônico e uma placenta comum. Quando há anastomose dos vasos placentários, 
um dos gêmeos pode receber a maior parte da nutrição da placenta
Fonte: Moore e Persaud (2008, p. 140).
70
Unidade I
Dois 
zigotos
Estágio de 
duas células
Estágio de 
blastocisto
Implantação 
dos blastocistos
Implantação dos 
blastocistos um 
junto ao outro
Dois córions
Dois córions 
(fundidos)
Dois âmnios
Dois âmnios
Placentas separadas
Placentas fundidas
Sacos coriônicos 
separados
Sacos coriônicos fundidos
A)
B)
Figura 32 – Formação de gêmeos dizigóticos a partir de dois zigotos. Em A, os blastocistos se implantam 
separadamente e em B, os blastocistos se implantam próximos um do outro. Em ambos os casos, 
há dois âmnios e dois córions. Usualmente, as placentas estão fundidas quando a implantação é próxima
Fonte: Moore e Persaud (2008, p. 139).
 Observação
A síndrome da transfusão entre gêmeos ocorre em mais de 30% dos 
gêmeos MZ monocoriônicos-diamnióticos. Há passagem direta de sangue 
arterial de um gêmeo para a circulação venosa do outro através de 
anastomoses arteriovenosas. O gêmeo doador é pequeno, pálido e anêmico, 
enquanto o receptor é grande e policitêmico e apresenta aumento no 
número de hemácias acima do normal. A placenta exibe anormalidades 
semelhantes; a parte dela que supre o gêmeo anêmico é pálida, enquanto 
a que supre o gêmeo policitêmico é vermelho-escura. Em casos letais, a 
morte resulta da anemia do gêmeo doador e da insuficiência cardíaca 
congestiva do receptor.
71
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
Figura 33 – (A) Imagem por ultrassom de gêmeos (MZ) discordantes (24 semanas de gestação), síndrome da 
transfusão entre gêmeos. (B) Gêmeos monozigóticos, monocoriônicos e diamnióticos, mostrando grande 
discrepância de tamanho resultante de anastomose arteriovenosa não compensada dos vasos placentários. 
 O sangue foi desviado do gêmeo menor para o maior, estabelecendo a síndrome da transfusão entre gêmeos
Fonte: Moore e Persaud (2008, p. 141).
72
Unidade I
 Resumo
Vimos nesta unidade que os critérios que determinam o sexo de 
um indivíduo são genéticos, cromossômicos, gonadais, morfológicos e 
psicológicos. Ao nascimento, o sistema reprodutor já está formado, estando 
presentes as gônadas e a genitália externa e a partir daí temos biologicamente 
a  determinação sexual do indivíduo, sendo XY o que potencializa a 
estrutura a formar testículo e XX, e o zigoto terá potencial para formar 
os ovários. Na puberdade, o período nos primeiros anos da adolescência 
quando as gônadas amadurecem, a mitose das células germinativas é 
retomada. Na adolescência, o ovário libera o ovócito maduro durante um 
processo chamado de ovulação. Se o ovócito não for fertilizado, a meiose 
nunca será completada e o ovócito degenera. Como resultado da meiose, 
cada ovócito primário dá origem a somente um ovo. A gametogênese em 
homens e em mulheres está sob o controle de hormônios provenientes do 
encéfalo e das células endócrinas das gônadas. O controle hormonal da 
reprodução em ambos os sexos segue o padrão básico hipotálamo-hipófise 
anterior e o trato reprodutor masculino tem como funções a produção do 
hormônio masculino testosterona e a produção, maturação e transporte dos 
espermatozoides. É constituído anatomicamente por um par de testículos, 
localizados no escroto; pela próstata, vesículas seminais e glândulas 
bulbouretrais, situados no interior da pelve e pelo pênis, de localização 
externa. Esses órgãos exercem um papel importante na manutenção das 
características masculinas e na reprodução. Os hormônios hipofisários, ou 
gonadotrofinas, atuam sobre as células testiculares, onde o LH estimula a 
produção de testosterona pelas células de Leydig e o FSH, com a testosterona 
recém-produzida, são responsáveis pela espermatogênese. 
Acentuamos que a testosterona controla o processo de meiose, ao 
atuar diretamente sobre as espermatogônias. O FSH, por sua vez, atua 
sobre as células de Sertoli, regulando a espermiogênese. A secreção de 
FSH, LH e testosterona é controlada pelo mecanismo de retroalimentação 
negativa (feedback negativo). Além da espermatogênese, a testosterona é 
responsável pelo desenvolvimento dos órgãos sexuais masculinos durante 
o período embrionário; pelo desenvolvimento das características sexuais 
masculinas que surgem durante a puberdade com o aumento do pênis, 
aparecimento dos pelos corporais, engrossamento da voz, aumento da 
oleosidade da pele, hipertrofia muscular, estirão de crescimento e pela 
manutenção da libido. Já no sistema reprodutor feminino as glândulas 
mamárias fazem parte do sistema exócrino e são glândulas sudoríparas 
apócrinas modificadas. Elas têm uma estrutura dinâmica, modificando-se 
com o decorrer da idade da mulher, sendo ativas com produção de leite, 
73
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
estimulada por hormônio prolactina; após o parto e fora desse período, 
são preenchidas por tecido adiposo. Anatomicamente, são constituídas de 
dois ovários, duas tubas uterinas, útero, vagina e vulva. A ovogênese é a 
produção do gameta feminino, o ovócito, a partir de células precursoras 
denominadas ovogônias. Esse processo ocorre nos ovários. Durante a meiose I 
do gameta feminino, há a formação de apenas um ovócito secundário. 
Isso ocorre porque a divisão meiótica no sexo feminino é desigual: 
durante a citocinese que encerra a meiose I, a maior parte do citoplasma 
é direcionado a apenas uma das células-filhas, o ovócito secundário. 
A  outra célula-filha passa a ser denominada primeiro corpúsculo polar, 
que apresenta conteúdo citoplasmático muito reduzido e permanece na 
periferia do ovócito secundário. A meiose II, pausada na metáfase II, só será 
completada no momento da fecundação. Assim, ao final da meiose, cada 
ovogônia terá originado um ovócito e dois corpúsculos polares. A cada dia, 
a partir da puberdade, alguns folículos iniciam o processo de crescimento, 
estimulados pelo hormônio FSH, liberado pela hipófise. A ovulação é o 
rompimento das paredes do folículo ovariano e a consequente liberação 
do ovócito secundário em direção às tubas uterinas, local onde ocorre a 
fecundação. A partir da ovulação, as células da granulosa e da teca do 
folículo ovariano rompido passam a constituir o corpo lúteo, estrutura 
importante para a manutenção da gestação. Os hormônios femininos 
(estrógenos e progesterona) são sintetizados nos ovários em resposta aos 
hormônios hipofisários LH e FSH. 
A concepção ocorre quando um espermatozoide encontra e fertiliza um 
ovócito secundário nas tubas uterinas. Existem vários métodos que visam 
impedir esse evento e, portanto, diminuem a chance de uma gestação 
indesejada. Os métodos hormonais alteram o balanço hormonal existente 
no organismo feminino e, assim, impedem a ovulação.São constituídos de 
derivados do estrógeno e da progesterona, que, ao atingirem a circulação 
sistêmica, potencializam o mecanismo de feedback negativo sobre o eixo 
hipotálamo-hipófise-ovários. Como consequência, não há produção de 
FSH e de LH suficientes para que haja o crescimento folicular e a ovulação. 
Temos o contraceptivo oral combinado, hormonal injetável, hormonal 
transdérmico, anel vaginal e hormonal de emergência.
Tanto os homens quanto as mulheres podem também lançar mão 
do cariótipo para avaliar a presença de anormalidades cromossômicas 
que inviabilizem a concepção. O número dos óvulos começa a diminuir 
em média aos 30 anos, assim como sua qualidade, e essa queda acelera 
após os 40 anos. Isso pode ser acompanhado através de exames de sangue 
para verificar os níveis dos hormônios relacionados à liberação de óvulos. 
Também podem ser vistos e contados os números de folículos por meio de 
ultrassonografia dos ovários. 
74
Unidade I
Outra causa da redução de óvulos está relacionada a anomalias 
nos ovários, chamada de insuficiência ovariana (menopausa precoce), 
reduzindo o número de óvulos de forma precoce, sendo uma das causas 
de menstruações irregulares ou falta de menstruação, que também podem 
ser detectadas por exame de sangue, o qual mede a concentração do 
hormônio foliculoestimulante e do estrogênio, assim como por meio de 
ultrassonografia. Estão comumente relacionadas em mulheres acima de 35 
anos, ou que passaram por cirurgia de ovário ou que responderam mal 
a medicamentos para fertilidade (gonadotrofina), como estimuladores de 
liberação e amadurecimento de óvulos.
Por fim, destacamos que o tratamento da infertilidade pode ser 
realizado por meio da administração de medicamentos, de tratamentos 
cirúrgicos e da aplicação das técnicas de reprodução humana assistida. 
Esses tratamentos podem ou não ser associados entre si, de acordo com as 
características clínicas do paciente.
75
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
 Exercícios
Questão 1. O aparelho reprodutor masculino participa da produção e da maturação dos 
espermatozoides. Além disso, é responsável pela ejaculação desses gametas no interior do aparelho 
reprodutor feminino e pela produção de considerável quantidade de testosterona.
A respeito do aparelho reprodutor masculino e de suas funções, avalie as afirmativas.
I – O epidídimo é um órgão em forma de vírgula, dividido em cabeça, corpo e cauda, revestido 
por cápsula delgada e tecido frouxo intersticial. Suas funções são a produção, o armazenamento e a 
capacitação dos espermatozoides.
II – As vesículas seminais produzem o líquido seminal, viscoso e ácido, responsável por nutrir e 
facilitar a motilidade dos espermatozoides, graças à glicose presente em sua constituição.
III – No homem, a testosterona pode ser convertida em di-hidrotestosterona, por ação da enzima 
5-alfa redutase, e em estrógeno, por ação da enzima aromatase.
IV – Os testículos possuem diferentes tipos celulares, responsáveis pela produção de espermatozoides 
(espermatogônias), pela sustentação e nutrição dos espermatozoides (células de Sertoli) e pela síntese e 
secreção de testosterona (células de Leydig).
É correto apenas o que se afirma em:
A) I e III.
B) II e IV.
C) I, II e IV.
D) III e IV.
E) II, III e IV.
Resposta correta: alternativa D.
Análise das afirmativas
I – Afirmativa incorreta.
Justificativa: o epidídimo não participa da produção dos espermatozoides (que acontece nos 
testículos) nem da sua capacitação (que ocorre no trato reprodutor feminino).
76
Unidade I
II – Afirmativa incorreta.
Justificativa: o líquido seminal é alcalino e rico em frutose.
III – Afirmativa correta.
Justificativa: a di-hidrotestosterona (DHT) é um hormônio produzido a partir da testosterona pela 
ação da 5-alfa redutase. Esse hormônio participa da diferenciação dos órgãos sexuais femininos durante 
a embriogênese; da maturação dos órgãos sexuais externos durante a puberdade; do crescimento do 
cabelo facial, corporal e púbico; da produção de sebo; e da manutenção das funções da próstata. 
O  estrógeno, por sua vez, é produzido em pequenas quantidades no homem por ação da enzima 
aromatase. Ele mantém a função óssea, os níveis lipídicos e a libido.
IV – Afirmativa correta.
Justificativa: as espermatogônias são as células-tronco da linhagem espermatogênica, presentes na 
base dos túbulos seminífero, a partir das quais são produzidos os espermatozoides. As células de Sertoli 
estão presentes no túbulo seminífero, e as junções ocludentes entre essas células garantem proteção 
e nutrição para as células da linhagem espermatogênica, durante o processo de meiose. As células 
de Leydig estão presentes no interstício do testículo e são responsáveis pela produção e secreção de 
testosterona, a partir do estímulo do LH (hormônio luteinizante).
Questão 2. O aparelho reprodutor feminino tem, como principais funções, a produção e a maturação 
dos gametas femininos, a produção de estrógeno e progesterona, a ovulação, a fertilização do ovócito, 
a gestação e o parto.
A respeito do aparelho reprodutor feminino e de suas funções, assinale a alternativa correta.
A) As ovogônias e os ovócitos são células ovarianas produzidas, na mulher, a partir da puberdade.
B) A luz das tubas uterinas é revestida de epitélio ciliado, importante para promover o transporte do 
pré-embrião para o útero.
C) O útero é revestido internamente por endométrio, que prolifera em resposta às altas concentrações 
de progesterona durante a primeira fase do ciclo menstrual.
D) A região da medula do ovário é responsável pela produção de estrógeno e de progesterona.
E) A capacitação dos espermatozoides ocorre nas tubas uterinas e possibilita a aquisição da 
hipermotilidade e a realização da reação acrossômica.
Resposta correta: alternativa B.
77
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta.
Justificativa: as ovogônias e os ovócitos são produzidos na vida intrauterina, durante o período fetal.
B) Alternativa correta.
Justificativa: as tubas uterinas são dotadas de epitélio ciliado, cujo movimento contínuo impulsiona 
o ovócito, ou até mesmo o pré-embrião, em direção ao útero. As tubas uterinas apresentam forma de 
funil e é na região da ampola, mais dilatada, que ocorre a fecundação.
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: o útero é revestido internamente por endométrio, que prolifera em resposta às altas 
concentrações de estrógeno durante a primeira fase do ciclo menstrual.
D) Alternativa incorreta.
Justificativa: a produção de estrógeno e de progesterona ocorre nas células foliculares do córtex 
ovariano, e não na medula do ovário. A medula do ovário é composta principalmente de tecido 
conjuntivo e vasos sanguíneos.
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: a capacitação dos espermatozoides ocorre durante sua passagem pelo colo uterino e 
possibilita a aquisição da hipermotilidade e a realização da reação acrossômica.48
3.4.1 Métodos de barreira............................................................................................................................... 48
3.4.2 Métodos hormonais ............................................................................................................................... 48
4 INFERTILIDADE E SUAS CAUSAS ............................................................................................................... 51
4.1 Principais causas da infertilidade masculina ............................................................................ 52
4.2 Anormalidades do espermatozoide .............................................................................................. 55
4.3 Espermograma ....................................................................................................................................... 56
4.3.1 Motilidade espermática ........................................................................................................................ 56
4.4 Principais causas da infertilidade feminina ............................................................................... 57
4.4.1 Anomalias relacionadas à infertilidade feminina ...................................................................... 58
4.5 Diagnóstico da infertilidade feminina ......................................................................................... 61
4.5.1 Cariótipo ..................................................................................................................................................... 63
4.6 Tratamento da infertilidade ............................................................................................................. 64
4.6.1 Tratamento farmacológico ................................................................................................................. 64
4.6.2 Técnicas cirúrgicas .................................................................................................................................. 67
4.7 Consequências do tratamento da infertilidade ....................................................................... 68
Unidade II
5 REPRODUÇÃO ASSISTIDA E SUA HISTÓRIA .......................................................................................... 78
5.1 História da reprodução assistida no mundo e no Brasil ....................................................... 79
5.2 Uso de material genético de terceiros ......................................................................................... 80
5.3 Importância da fertilidade em tempos modernos .................................................................. 81
6 ASPECTOS ÉTICOS DA REPRODUÇÃO HUMANA ASSISTIDA .......................................................... 82
6.1 Resolução n. 2.320 de 2022 sobre doação de gametas ....................................................... 83
6.2 Resolução n. 2320/2022 para pacientes das técnicas de reprodução assistida ......... 86
6.3 Resolução n. 2320/2022 para a cessão temporária do útero ............................................ 88
6.4 Resolução n. 2320/2022 sobre o diagnóstico genético pré-implantacional ............... 90
6.5 Resolução n. 2.320/2022 sobre a criopreservação de gametas ou embriões .............. 92
6.6 Resolução n. 2.320/2022 referente a clínicas, centros ou serviços que aplicam 
técnicas de reprodução assistida ........................................................................................................... 93
6.7 Lei da Biossegurança (n. 11.105/2005) ........................................................................................ 94
7 TÉCNICAS DE REPRODUÇÃO HUMANA ASSISTIDA ........................................................................... 97
7.1 Relação programada ........................................................................................................................... 98
7.1.1 Inseminação intrauterina .................................................................................................................... 99
7.2 Fertilização in vitro ............................................................................................................................101
7.3 Injeção intracitoplasmática de espermatozoides ..................................................................105
7.4 Criopreservação de gametas e de embriões ............................................................................108
7.5 Doação de gametas ...........................................................................................................................109
7.6 Diagnóstico genético pré-implantacional ...............................................................................110
7.7 Atuação do biólogo na área de reprodução assistida .........................................................112
8 ACONSELHAMENTO GENÉTICO ................................................................................................................113
8.1 Indicações para o aconselhamento genético .........................................................................113
8.2 Protocolo do aconselhamento genético ...................................................................................114
8.3 Aspectos emocionais da reprodução assistida .......................................................................117
7
APRESENTAÇÃO
Caro(a) aluno(a), 
O curso de Ciências Biológicas propicia nesta disciplina o conhecimento das técnicas de reprodução 
assistida utilizadas na medicina.
Entre as carreiras profissionais que o estudante de biologia pode seguir após sua formação consta o 
trabalho em laboratório em clínicas especializadas em fertilização ou reprodução, a fim de trazer qualidade 
de vida e conforto a quem sofre com infertilidade em suas variadas formas, para atender à realização do 
desejo pessoal de cada um, sendo uma demanda que não para de crescer no Brasil e no mundo.
Após esse aprendizado, que iniciará agora e acrescentará ao conhecimento que já obteve nas 
disciplinas de Biologia Celular, Embriologia, Genética e Anatomofisiologia, você estará apto e capacitado 
a adquirir conhecimento em relação a todos os procedimentos, protocolos e legislação relacionados às 
técnicas de reprodução assistida em humanos.
São consideradas técnicas de reprodução assistida todos os procedimentos clínicos e laboratoriais 
que visam obter uma gestação, substituindo ou facilitando etapas deficientes do processo reprodutivo 
natural. Com isso, você terá subsídios e preparo para executar as partes que lhe compete dessas técnicas 
em sua vida profissional.
Bons estudos!
8
INTRODUÇÃO
A formação do biólogo consiste em unir os conhecimentos de diferentes disciplinas essenciais que 
se complementam para ajudar em pesquisas e na aplicação das técnicas criadas de reprodução humana 
assistida, ao longo das últimas décadas, para ajudar um amplo espectro de pessoas com dificuldades de 
reprodução em suas variadas formas.
Na unidade I relacionaremos a anatomia e a fisiologia dos sistemas reprodutor masculino e feminino 
com a fertilidade e o desenvolvimento embrionário e as possíveis anormalidades das estruturas 
fundamentais para a reprodução humana para entender a infertilidade. Trataremos das principais causas 
da infertilidade masculina e feminina e seus possíveis tratamentos.
Na unidade II, mostraremos o histórico da reprodução assistida no Brasil e no mundo, como tudo 
começou, desde o primeiro bebê de proveta até os dias atuais. Nos aspectos éticos, trataremos das 
implicações na sociedade. Atualmente, não existem leis federais específicas voltadas para a reprodução 
assistida, com isso, a Resolução n. 2.168/2017 do Conselho Federal de Medicina é a norma que 
determina as regras dos procedimentos em questão. A princípio, o limite para gestação por técnicas de 
reprodução assistida é 50 anos para as mulheres. No entanto, a resolução permite que as técnicas sejam 
aplicadas em mulheres acima desta idade, desdeque haja posicionamento médico.
Além disso, é importante conhecer as tecnologias utilizadas no diagnóstico da infertilidade, que 
englobam desde simples dosagens hormonais até estudos moleculares mais complexos. O tratamento 
da fertilidade, baseado principalmente nas técnicas de reprodução assistida, também vem evoluindo 
desde meados do século passado, a partir da aplicação de diferentes protocolos que visam ao aumento 
do número de gestações bem-sucedidas.
Serão descritas as técnicas e os procedimentos do tratamento com sêmen de doador e doação 
de óvulos, tais como inseminação intrauterina, fertilização in vitro e injeção intracitoplasmática  de 
espermatozoide. Por último, falaremos de aconselhamento genético em doenças genéticas ou preexistentes.
9
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
Unidade I
1 DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E DIFERENCIAÇÃO GONADAL
Quando os meninos e as meninas nascem apresentam o sistema reprodutor formado, estando 
presentes as gônadas e a genitália externa e a partir daí temos biologicamente a determinação sexual 
do indivíduo, porém os testículos e ovários começam a se formar na fecundação, onde ocorre a 
determinação cromossômica do sexo. No caso de ser um espermatozoide que contenha o cromossomo Y, 
o zigoto (XY) terá potencial para formar a estrutura dos testículos. Caso o espermatozoide contenha o 
cromossomo X, o zigoto (XX) terá potencial para formar os ovários. Embora o sexo dos embriões seja 
determinado geneticamente durante a fecundação, as gônadas começam a se formar entre a 5ª e a 6ª 
semanas após a fecundação. Tanto os embriões masculinos como os femininos apresentam gônadas 
morfologicamente idênticas no início do desenvolvimento, denominadas gônadas indiferenciadas.
Na gônada indiferenciada não é possível identificar se ela é testículo ou ovário. São formadas 
por cordões sexuais primitivos, derivados das células somáticas e pelas células germinativas, as quais 
originarão espermatogônias ou ovogônias. A estrutura básica de um testículo é microscopicamente 
reconhecível nos embriões a partir da 7ª semana de desenvolvimento intrauterino. Já a estrutura de um 
ovário somente será reconhecida por volta da 8ª ou 9ª semana de desenvolvimento.
O sexo do embrião é determinado na fertilização, mas as pregas genitais não se diferenciam 
em testículos ou ovários antes da 8ª semana de gestação. Assim, a formação do testículo no sexo 
masculino reterá os ductos mesonéfricos para o transporte do esperma e a diferenciação das gônadas 
em ovários reterá os ductos paramesonéfricos para o transporte dos óvulos e nutrição do feto.
 Lembrete
Gônada deriva do grego gónus, e que significa “origem”, “geração” e 
“procriação”. Essa palavra grega é a raiz da palavra gônada, que corresponde 
à glândula sexual, onde são produzidos os gametas e os hormônios 
sexuais masculinos ou femininos. A gônada masculina é o testículo e a 
feminina é o ovário.
10
Unidade I
A proteína SRY no 
embrião masculino 
determina que a medula 
de gônada bipotencial 
se desenvolva e forme 
o testículo
A testosterona produzida 
no testículo converte 
o ducto de Wolff em 
vesícula seminal, ducto 
deferente e epidídimo. 
A DTH controla o 
desenvolvimento da 
próstata
1
3
O hormônio 
anti-mülleriano liberado 
pelo testículo causa a 
degeneração dos ductos 
de Müller
2
Ducto de Wolff
Ducto de Müller
Tuba uterina 
(a partir do 
ducto de Müller)
Ovário
Útero
Vagina
Próstata
Vesícula 
seminal
Ducto 
deferente
Testículo
Epidídimo
Útero
Ducto de Müller
Gônada (bipotencial)
Rim
Estágio bipotencial: feto de 6 semanas
Os órgão reprodutivos internos têm 
potencial para se desenvolver e formar 
estruturas masculinas ou femininas
Estágio bipotencial
(feto de 6 semanas)
Na mulher
O córtex gonadal forma o ovário
A medula gonadal regride
O ducto de Wolff regride 
(ausência de testosterona)
O ducto de Müller diferencia-se 
em tuba uterina, útero, colo do 
útero e parte superior da vagina 
(AMH ausente)
No homem
O córtex gonadal regride
A medula gonadal forma o testículo
O ducto de Wolff forma o 
epidídimo, o ducto deferente e 
a vesícula seminal (presença de 
testosterona)
O ducto de Müller regride 
(presença de AMH)
Mulher Homem
10 semanas 10 semanas
Ao nascimento Ao nascimento
O córtex gonadal 
diferencia-se, formando 
o ovário na ausência 
da proteína SRY e sob 
a influência de genes 
específicos femininos
A ausência 
do hormônio 
anti-mülleriano 
permite que o 
ducto de Müller 
forme as tubas 
uterinas, o útero 
e a parte superior 
da vagina
A ausência de 
testosterona causa 
a degeneração do 
ducto de Wolff
1
3
2
Testículo
Ducto de 
Wolff
Figura 1 – Desenvolvimento sexual no embrião humano entre a 6ª e 10ª semana de gestação
Fonte: Silverthorn (2017, p. 843).
A medula das gônadas originará os túbulos seminíferos, onde os ductos mesonéfricos formarão o 
epidídimo e o ducto deferente na formação do órgão masculino e ocorrerá a degeneração dos ductos 
paramesonéfricos.
Na formação dos órgãos sexuais femininos, o córtex das gônadas se tornará o local de produção de 
óvulos e, portanto, os ductos mesonéfricos se degeneram. Os ductos paramesonéfricos formam o útero, 
a vagina e as tubas uterinas.
11
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
Na mulher
O tubérculo genital forma o clitóris
As pregas e os sulcos uretrais 
formam os lábios menores, os óstios 
da vagina e da uretra
A eminência labioscrotal forma os 
lábios maiores
No homem
O tubérculo genital forma a 
glande do pênis
As pregas e os sulcos uretrais 
formam o corpo do pênis
As eminências labioscrotais formam 
o corpo do pênis e o escroto
HomemMulher
Estágio bipotencial: a genitália externa 
de um embrião de 6 semanas não pode ser 
visualmente identificada como masculina 
ou feminina
Estágio bipotencial 
(feto de 6 semanas)
10 semanas10 semanas
Ao nascimento Ao nascimento
Ânus
Ânus
Ânus
Ânus
Ânus
Óstio vaginal
Óstio da uretra
Prega uretral
Sulco uretral
Tubérculo genital
Prega uretral
Eminência 
labioscrotal
Eminência 
labioscrotal
Clitóris
Clitóris Pênis
Glande do pênisLábios 
maiores
Lábios 
menores
Corpo do pênis
Escroto
Prega uretral
Eminência 
labioscrotal
A DHT induz o 
desenvolvimento 
da genitália 
externa masculina
1
Na ausência de 
androgênios, a 
genitália externa 
é feminilizada
1
Os testículos 
descem da cavidade 
abdominal para o 
escroto
2
Figura 2 – Desenvolvimento da genitália externa
Fonte: Silverthorn (2017, p. 844).
 Observação
Célula somática, tem na palavra somática sua origem do grego 
sōmatikós, que significa corpo. Ou seja, célula que forma todos os tecidos, 
órgãos e sistemas orgânicos.
Células germinativa têm na palavra germinativa sua origem do latim 
gérmen, que significa princípio ou origem. Ou seja, célula que formará os 
gametas masculinos ou femininos. Portanto, são células presentes apenas 
nos testículos ou ovários.
12
Unidade I
1.1 Determinação do sexo
Os critérios que determinam o sexo de um indivíduo são vários, sendo eles genéticos, cromossômicos, 
gonadais, morfológicos e psicológicos. Geralmente os pais têm como primeira curiosidade se seu filho 
será menino ou menina. Nem sempre essa resposta é evidente, uma vez que em aproximadamente 1 em 
cada 3 mil nascimentos o sexo da criança não pode ser facilmente determinado. Vários critérios podem 
ser utilizados para estabelecer o sexo de um indivíduo: genético, cromossômico, gonadal, morfológico 
ou até mesmo características psicológicas. Por exemplo, a presença de um cromossomo Y com um gene 
SRY funcional poderia ser um critério para definir a masculinidade. Entretanto, é possível que um bebê 
tenha o cromossomo Y e não apresente aparência masculina devido a um defeito em algum aspecto do 
desenvolvimento.
1.2 Gametogênese
Em ambos os sexos, as células germinativas das gônadas embrionárias primeiramente sofrem uma 
série de divisões mitóticas que aumentam o seu número a fim de assim estarem prontas para sofrer 
meiose, o processo de divisão celular que forma os gametas. No primeiro passo da meiose, oDNA 
das células germinativas (2n) é replicado até que cada cromossomo seja duplicado (46 cromossomos 
duplicados, gerando 92 cromossomos). A célula, agora chamada de espermatócito primário ou ovócito 
primário, contém duas vezes a quantidade normal de DNA (4n). Entretanto, a divisão da célula e dos 
cromossomos não ocorre como na mitose. Em vez disso, cada cromossomo duplicado forma duas 
cromátides-irmãs idênticas, unidas em uma região conhecida como centrômero.
Os gametas primários, então, estão prontos para sofrer divisões meióticas e dar origem às células 
haploides. Na primeira divisão meiótica, um gameta primário se divide em dois gametas secundários 
(espermatócito secundário ou ovócito secundário). Cada gameta secundário recebe uma cópia de todo 
autossomo duplicado mais um cromossomo sexual (2n). Na segunda divisão meiótica, as cromátides-irmãs 
se separam. Nos homens, as células se dividem durante a segunda divisão meiótica, originando dois 
espermatozoides haploides (1n) a partir de cada espermatócito secundário. Nas mulheres, a segunda 
divisão meiótica dá origem a um ovócito e a uma pequena célula, chamada de corpúsculo polar. O 
que acontece depois depende de se o ovócito é fertilizado ou não. O momento das divisões mitótica e 
meiótica é bastante diferente em homens e mulheres.
1.2.1 Gametogênese masculina
Ao nascimento, os testículos de um menino recém-nascido não progrediram além da mitose e 
contêm somente células germinativas imaturas. Após o nascimento, as gônadas se tornam quiescentes 
(relativamente inativas) até a puberdade, o período nos primeiros anos da adolescência quando as 
gônadas amadurecem. Na puberdade, a mitose das células germinativas é retomada. Deste ponto em 
diante, as células germinativas, conhecidas como espermatogônias, possuem dois diferentes destinos. 
Algumas continuam a sofrer mitose ao longo de toda a vida reprodutiva do homem. Outras são destinadas 
a iniciar a meiose e dar origem aos espermatócitos primários. Cada espermatócito primário dá origem a 
quatro espermatozoides. Na primeira divisão meiótica, um espermatócito primário (4n) se divide em 
dois espermatócitos secundários (2n). Na segunda divisão meiótica, cada espermatócito secundário se 
13
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
divide em duas espermátides. Cada espermátide possui 23 cromossomos simples (não duplicados), o 
número haploide (1n) característico de um gameta. As espermátides, então, amadurecem, formando 
espermatozoides. 
A maior parte da testosterona é secretada pelos testículos, mas cerca de 5% vêm do córtex da 
glândula suprarrenal. A testosterona é convertida nos tecidos periféricos no seu derivado mais 
potente, DHT. Alguns dos efeitos fisiológicos atribuídos à testosterona são, na verdade, resultado 
da atividade da DHT. Os homens sintetizam alguns estrogênios, mas os efeitos feminilizantes desses 
compostos, em geral, não são evidentes nos homens. Testículos e ovários possuem a enzima aromatase, 
que converte androgênios em estrogênios, os hormônios sexuais femininos. Uma pequena quantidade 
de estrogênio também é formada nos tecidos periféricos.
1.2.2 Gametogênese feminina
Nas mulheres, as células germinativas das gônadas embrionárias primeiro sofrem uma série de 
divisões mitóticas que aumentam o seu número para assim estarem prontas para sofrer meiose, o 
processo de divisão celular que forma os gametas. No primeiro passo da meiose, o DNA das células 
germinativas (2n) é replicado até que cada cromossomo seja duplicado (46 cromossomos duplicados 
gerando 92 cromossomos). A célula, agora chamada de ovócito primário, contém duas vezes a quantidade 
normal de DNA (4n). Cada cromossomo duplicado forma duas cromátides-irmãs idênticas, unidas em 
uma região conhecida como centrômero. 
Os gametas primários, então, estão prontos para sofrer divisões meióticas e dar origem às células 
haploides. Na primeira divisão meiótica, um gameta primário se divide em dois ovócitos secundários 
e recebem uma cópia de cada autossomo duplicado mais um cromossomo sexual (2n). Na segunda 
divisão meiótica, as cromátides-irmãs se separam dando origem a um ovócito e a uma pequena célula, 
chamada de corpúsculo polar. O que acontece depois depende de se o ovócito é fertilizado ou não. 
No ovário embrionário, as células germinativas são chamadas de ovogônias. A ovogônia completa 
a mitose e o estágio de duplicação do DNA da meiose no quinto mês de desenvolvimento fetal, dando 
origem aos ovócitos primários (4n). Ao nascimento, cada ovário contém cerca de meio milhão de ovócitos 
primários. As melhores evidências indicam que, neste momento, a mitose das células germinativas cessa e 
nenhum ovócito adicional pode ser formado. No ovário, a meiose não é retomada até a puberdade. Se um 
ovócito primário se desenvolve, ele divide-se em duas células, um grande ovo (ovócito secundário) e um 
pequeno primeiro corpúsculo polar. Apesar da diferença de tamanho, tanto o ovócito secundário como 
o corpúsculo polar contêm 23 cromossomos duplicados (2n). O primeiro corpúsculo polar degenera. Se 
o ovócito secundário é selecionado para a ovulação, a segunda divisão meiótica ocorre imediatamente 
antes de o ovócito ser liberado do ovário. As cromátides-irmãs se separam, mas a meiose é interrompida 
mais uma vez. A etapa final da meiose, na qual cada cromátide-irmã vai para células separadas, não 
ocorre se o ovócito não for fertilizado.
O ovário libera o ovócito maduro durante um processo chamado de ovulação. Se o ovócito não for 
fertilizado, a meiose nunca será completada, e o ovócito degenera. Se houver a fertilização por um 
espermatozoide, o passo final da meiose ocorre.
14
Unidade I
Metade das cromátides-irmãs permanece no ovo fertilizado (zigoto), ao passo que a outra metade é 
liberada no segundo corpúsculo polar (1n). O segundo corpúsculo polar, assim como o primeiro, degenera. 
Como resultado da meiose, cada ovócito primário dá origem a somente um ovo. A gametogênese 
em homens e em mulheres está sob o controle de hormônios provenientes do encéfalo e das células 
endócrinas das gônadas. Alguns desses hormônios são idênticos em homens e mulheres, mas outros 
são diferentes.
Mulher HomemEstágio da divisão celular
MitoseCélula 
germinativa: 
ovogônia
Célula germinativa: 
espermatogônia
Meiose
Primeira divisão 
meiótica
Segunda divisão 
meiótica
Ovogônia
Proliferação das células germinativas
46 cromossomos 
por célula (somente 
2 mostrados aqui)
46 cromossomos 
duplicados (4n)
23 cromossomos 
duplicados (2n)
O gameta primário divide-se 
em 2 gametas secundários
46 (2n)
Em
br
iã
o
Em
brião
Adulto no período reprodutivo
O DNA é replicado, mas 
não ocorre divisão celularOvócito 
primário 
(4n)
Espermatócito 
primário 
(4n)
Espermatócitos 
secundários 
(2n)
Espermátides
Espermatozoides 
(1n)
Um espermatócito primário 
origina 4 espermatozoides
Cromátides-irmãs
Espermatogônias
Ovócito 
secundário 
(2n)
Primeiro 
corpúsculo polar
Degenera
Ovócito liberado do 
ovário na ovulação
Um ovócito primário dá origem 
a um ovócito secundário
O ovócito não 
fertilizado degenera
O segundo 
corpúsculo polar 
degenera
Zigoto
Fertilização
Os gametas secundários dividem-se
23 cromossomos 
(haploides, 1n)
Ad
ul
to
 n
o 
pe
río
do
 re
pr
od
ut
iv
o
Cromátides-irmãs
Início da meiose Início da meiose
6
4
3
2
1
5
desenvolvem-se 
em
Figura 3 – Comparação dos padrões masculino e feminino da gametogênese. As células germinativas 
primeiramente são duplicadas por mitose. Depois, por meio da meiose, elas formam gametas com um 
cromossomo de cada par. Para simplificar, a figura mostra somente um dos 22 pares de autossomos de cada célula
Fonte: Silverthorn (2017, p. 847).
15
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
O ovário produz estrogênios (especialmente estradiol e estrona) e progestogênios, particularmente 
progesterona. O ovário e o córtex da glândula suprarrenal produzem pequenas quantidades de androgênios. 
O controle hormonal da reprodução em ambos os sexos segue o padrão básicohipotálamo-hipófise anterior 
(adeno-hipófise) glândula periférica. O hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH, do inglês, 
gonadotropin releasing hormone) liberado pelo hipotálamo controla a secreção de duas gonadotrofinas 
da adeno-hipófise: hormônio folículo.
 Observação
O GnRH é, por vezes, chamado de hormônio liberador do hormônio 
luteinizante (LHRH, do inglês, luteinizing hormone-releasing hormone), 
pois inicialmente se pensou que ele exercesse seu efeito primário sobre o LH.
SNC
Hipotálamo
Adeno- 
-hipófise
GnRH
FSHLH
Células 
endócrinas
Hormônios esteroides 
e peptídicos
Produção 
de gametas
Gônadas 
(ovários ou 
testículos)
Estímulo GnRH = Hormônio 
liberador de gonadotrofinas
LH = Hormônio luteinizante
FSH = Hormônio 
foliculoestimulante
A) Em ambos os sexos, o encéfalo controla a reprodução via 
secreção de GnRH e de gonadotrofinas hipofisárias (LH e FSH)
B) Efeitos da retroalimentação dos hormônios 
esteroides sobre a liberação das gonadotrofinas
Centro integrador
Via eferente
Alvo (efetor)
Resposta tecidual
Legenda
A retroalimentação de 
alça longa pode ser 
negativa ou positiva
Estímulos 
internos ou 
ambientais
Hormônio 
esteroide Efeito Nível de 
gonadotrofinas
Estrogênio ou 
androgênio 
baixos
Ausência de 
retroalimentação 
negativa
Aumenta
Estrogênio ou 
androgênio 
moderados
Retroalimentação 
negativa Diminui
Androgênio 
alto
Retroalimentação 
negativa Diminui
Estrogênio alto 
sustentado
Retroalimentação 
positiva Aumenta
Somente em
mulheres
Figura 4 – Controle hormonal da reprodução
Fonte: Silverthorn (2017, p. 848).
16
Unidade I
2 ANATOMOFISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
O trato reprodutor masculino tem como funções a produção do hormônio masculino testosterona 
e a produção, maturação e transporte dos espermatozoides. Ele é constituído por um par de testículos, 
localizados no escroto; pela próstata, vesículas seminais e glândulas bulbouretrais, situados no interior 
da pelve; e pelo pênis, de localização externa.
Além dos órgãos citados, um sistema de ductos e canais é responsável pelo transporte do 
espermatozoide dos testículos para o pênis, no momento da ejaculação. Esse sistema inclui a rede 
testicular, os dúctulos eferentes, o epidídimo, os ductos deferentes e a uretra. Esta última estrutura 
também faz parte do sistema urinário.
Estas glândulas acessórias 
contribuem com secreções 
para o sêmen
Pênis
Uretra
Reto
Ducto ejaculatório
Ducto deferente
Sínfise pública 
(cartilagem)
O testículo é o local 
da produção de 
espermatozoides e 
de hormônios
Glândula bulbouretral
Vesícula seminal
Próstata
Ureter
Epidídimo
Escroto
Bexiga urinária
Figura 5 – Representação esquemática do trato reprodutor masculino 
e localização dos órgãos em relação à bexiga urinária
Fonte: Silverthorn (2017, p. 842).
Esses órgãos exercem um papel importante na manutenção das características masculinas e na 
reprodução. Relembraremos a seguir as principais funções de cada um deles:
• Testículos: localizados no escroto, apresentam forma ovoide e são constituídos de túbulos 
seminíferos envolvidos por estroma. Externamente revestidos por uma cápsula de tecido conjuntivo, 
denominada túnica albugínea, os testículos são responsáveis pela produção de espermatozoides 
e do hormônio masculino testosterona.
17
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
 Observação
O escroto mantém os testículos a uma temperatura inferior à do 
resto do corpo (34,4 °C), o que é essencial para que ocorra a produção de 
espermatozoides e esse resfriamento os impede de morrer.
• Dúctulos eferentes: são túbulos que conectam a rede testicular (resultado da anastomose dos 
túbulos seminíferos) ao epidídimo. Neles, ocorre a concentração do fluido testicular a partir da 
reabsorção de água.
• Epidídimo: é um órgão constituído de um túbulo único, altamente enovelado, que conecta os 
dúctulos eferentes ao ducto deferente. Está localizado no escroto e, na espécie humana, apresenta 
comprimento médio de 8 metros. Trata-se do responsável pela maturação dos espermatozoides, 
processo que inclui a aquisição da motilidade e da fertilidade pelo gameta.
• Ductos deferentes: são ductos de 30 a 40 cm que saem do escroto em direção à pelve. Sendo 
responsáveis pela propulsão dos espermatozoides durante a ejaculação, que ocorre a partir da 
contração da musculatura lisa que envolve os ductos.
 Observação
A vasectomia, processo de esterilização realizado em homens, 
é feita a partir da excisão dos ductos deferentes, o que impede que os 
espermatozoides continuem seu percurso em direção à uretra, porém esse 
procedimento cirúrgico não afeta a produção de espermatozoides e nem 
reduz o orgasmo masculino.
Osso (sínfise) 
público Vesícula 
seminal
Próstata
Vasectomia
Epidídimo
Testículo
Escroto
Uretra 
esponjosa
Canal deferente
Bexiga
Pênis
Figura 6 – Vasectomia
Disponível em: http://tinyurl.com/ywafvnbm. Acesso em: 23 jan. 2024.
18
Unidade I
• Vesículas seminais: produzem o líquido seminal, líquido viscoso e alcalino responsável por nutrir 
e facilitar a motilidade dos espermatozoides graças à frutose presente em sua constituição. O 
líquido seminal constitui aproximadamente 60% do sêmen.
• Próstata: produz o fluido seminal, que constitui cerca de 30% do sêmen e, devido ao seu pH alcalino, 
é responsável por diminuir a acidez vaginal, aumentar o tempo de vida dos espermatozoides e 
manter sua motilidade. Além disso, a secreção prostática mantém a fluidez do sêmen e nutre os 
espermatozoides.
• Glândulas bulbouretrais: localizadas abaixo da próstata, produzem o fluido pré-ejaculatório, 
líquido viscoso que lubrifica o pênis e limpa a uretra evitando, assim, a contaminação do sêmen. 
O fluido pré-ejaculatório constitui cerca de 5% do sêmen.
• Uretra: a uretra inicia-se na próstata, a partir da junção dos dois ductos deferentes, e continua 
em direção ao pênis. É responsável pelo transporte dos espermatozoides até o meio externo, na 
ejaculação. Ela também participa da micção.
• Pênis: de formato cilíndrico e constituído de dois corpos cavernosos e de um corpo esponjoso, 
que se enchem de sangue durante a excitação sexual, é responsável pela transmissão do 
espermatozoide à fêmea.
 Saiba mais
A fisiologia e a regulação do trato reprodutor masculino podem ser 
exploradas na seguinte obra:
HALL, J. E. Guyton & Hall: tratado de fisiologia médica. 12. ed. Rio de 
Janeiro: Elsevier, 2011.
Vejamos na sequência como funciona a anatomia do pênis.
19
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
Ureter
Vesícula seminal
O ducto deferente 
transporta espermatozoides 
dos testículos até a uretraUretra
Glândula 
bulbouretral
Pênis
Testículo
O escroto mantém os testículos fora da 
cavidade abdominal, a fim de mantê-los em 
temperatura inferior à temperatura corporal
Corpo 
esponjoso
Corpos 
cavernosos
Glande 
do pênis
Prepúcio 
do pênis
Bexiga urinária
A glândula 
prostática 
circunda a 
uretra
Uretra
Corpo 
esponjoso
Artéria 
central
Corpo 
cavernoso
Vasos 
sanguíneos 
dorsais
Abertura do ducto 
ejaculatório
Figura 7 – Anatomia do pênis
Fonte: Silverthorn (2017, p. 842).
2.1 Espermatogênese
Espermatogênese é a produção dos espermatozoides a partir das células germinativas masculinas. 
Esse processo é iniciado na puberdade, em que ocorre aumento da produção de testosterona, hormônio 
relacionado não apenas à espermatogênese, mas a vários outros aspectos do desenvolvimento sexual.
Os testículos contêm uma série de estruturas denominadas túbulos seminíferos, que apresentam 
diversos tipos celulares: espermatogônias, espermatócitos, espermátides, espermatozoides e células 
de Sertoli.
As espermatogônias estão presentes na base dos túbulos seminíferos, em contato com lâmina basal. 
Ao sofrer meiose, essas células diploides têm seu material genético diminuído pela metade, originando 
os espermatozoides, haploides.
O processo da meiose ocorre em diversas etapas, durante as quais são geradas células intermediárias – 
os espermatócitos e as espermátides. À medida que são formadas,as células da linhagem germinativa 
nascente se encaminham para a luz dos túbulos seminíferos, onde irão compor o fluido seminal.
20
Unidade I
As células de Sertoli são as responsáveis pelo controle e pela proteção das células da linhagem 
germinativa. Na figura a seguir é possível observar que as células de Sertoli têm a função de envolver 
essas células e, assim, promover uma barreira contra o meio externo (barreira hematotesticular).
A barreira hematotesticular refere-se às junções ocludentes que conectam duas células de Sertoli 
adjacentes. As espermatogônias encontram-se em um compartimento basal situado abaixo da barreira 
e, por esse motivo, têm livre acesso aos componentes do sangue. As células das etapas mais avançadas 
da linhagem espermatogênica, por outro lado, permanecem no compartimento adluminal, acima 
das junções ocludentes, e não acessam os componentes do sangue, o que confere proteção a elas.
 Observação
Constituem danos na barreira hematotesticular, por exemplo, traumas, 
cirurgias etc. Ao entrar em contato com a circulação sanguínea, há o 
desencadeamento de uma resposta autoimune, caracterizada pela ligação de 
anticorpos antiespermatozoide à superfície dessas células. Como resultado, 
pode haver diminuição da capacidade de fertilização. Por esse motivo, um dos 
exames realizados durante a investigação das causas da infertilidade masculina 
é a avaliação da presença de anticorpos antiespermatozoides no plasma.
Cabeça do epidídimo
Túbulo seminífero
Cavidade escrotal
Espermatozoide 
maduro
Espermatozoides
Espermátide
Células 
germinativas
Capilar
As células intersticiais 
secretam testosterona
Tecido intersticial
Fibroblasto
Lâmina basal
Junção oclusiva entre as células de Sertoli
As células de Sertoli secretam 
proteínas para dar suporte à produção 
de espermatozoides
O líquido luminal possui alta concentração 
de K+ de hormônios esteroides
Espermatogônia
Espermatócito primário
Espermatócito 
secundário
Ducto deferente
Epidídimo
Espermatogônia
Capilar
Célula intersticial
Célula de Sertolil
Lúmen
Lúmen do 
túbulo seminífero
Figura 8 – Representação esquemática de uma secção do túbulo seminífero e suas principais estruturas
Fonte: Silverthorn (2017, p. 842).
21
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
O zigoto, estrutura gerada no momento da fecundação, herda metade de seu material genético da 
mãe e metade do pai. Portanto, as espermatogônias, assim como as ovogônias (células precursoras dos 
gametas femininos), precisam passar por um processo de meiose para garantir que cada espermatozoide 
e óvulo apresente somente uma cópia de cada cromossomo, isto é, seja haploide.
O sexo do embrião é determinado pelo espermatozoide. Os cromossomos X e Y determinam o sexo. 
Cada ovócito produzido por uma mulher (XX) possui um cromossomo X. O espermatozoide produzido pelo 
homem (XY) possui ou um cromossomo X ou um cromossomo Y, conforme ilustrado na figura a seguir.
Mãe
Filha
Espermatozoides
Filho
Ovócitos
Pai
XX
XX
X X
XY
XY
X Y
Figura 9 
Fonte: Silverthorn (2017, p. 832).
Durante a meiose, são geradas, a partir das espermatogônias, as seguintes células: espermatócitos 
(primário e secundário), espermátides (iniciais e alongadas) e espermatozoides. Quanto mais avançada 
na espermatogênese, mais próxima da luz do túbulo seminífero a célula se encontra.
A espermatogênese é dividida nas seguintes etapas:
• Espermatocitogênese: processo marcado pelo aumento da população de espermatogônias a 
partir de mitoses sucessivas.
• Espermatidogênese: caracterizada pela diferenciação das espermatogônias em espermatócitos 
primários e pela meiose dessas células, originando as espermátides iniciais.
• Espermiogênese: processo que acarreta a formação do acrossomo e do flagelo nas espermátides, 
dando origem aos espermatozoides.
22
Unidade I
 Saiba mais
Os processos de mitose e meiose podem ser melhor compreendidos em:
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2015.
2.1.1 Espermatocitogênese e espermatidogênese
No início da puberdade, as espermatogônias presentes na base dos túbulos seminíferos sofrem 
sucessivas mitoses. Como resultado, o número dessas células aumenta exponencialmente.
As espermatogônias, assim como as demais células somáticas humanas, apresentam 23 pares de 
cromossomos. São, portanto, diploides (2n = 46). A mitose gera células-filhas diploides idênticas à original.
A partir do processo de mitose, observa-se duas populações de espermatogônias, ambas 
ainda diploides, porém com padrões de expressão gênica distintos: as espermatogônias tipo A e as 
espermatogônias tipo B.
• As espermatogônias tipo A continuam a se dividir por mitoses durante toda a vida do indivíduo, 
e constituem a reserva de gônias, prontas para se diferenciarem em espermatogônias tipo B.
• As espermatogônias tipo B se diferenciam em espermatócitos primários que, por sua vez, iniciam 
o processo de meiose.
Inicialmente, os espermatócitos primários estão na interfase. Cada um dos 46 cromossomos encontra-se 
duplicado, ou seja, constituído de duas cromátides-irmãs unidas por um centrômero. Essas células 
logo entram na prófase I da meiose, processo que se estende por aproximadamente 22 dias. Após esse 
período, completam a meiose I, que gera duas células-filhas denominadas espermatócitos secundários.
 Observação
Durante a prófase I, ocorre a permuta gênica ou crossing over, na qual 
fragmentos de DNA são trocados entre cromátides-irmãs homólogas. Esse 
mecanismo garante a variabilidade gênica entre os gametas.
Cada espermatócito secundário tem apenas 23 cromossomos, porém cada cromossomo ainda é 
constituído de duas cromátides-irmãs unidas pelo centrômero.
A meiose II, que se sucede, é responsável por gerar duas células-filhas a partir de cada espermatócito 
secundário. Essas células-filhas passam a se chamar espermátides iniciais e são haploides, ou seja, 
23
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
apresentam 23 cromossomos, e cada cromossomo é constituído de apenas uma cromátide. Com isso, o 
processo de meiose é finalizado. Portanto, podemos afirmar que, de cada espermatócito primário, foram 
geradas 4 espermátides iniciais.
Nascimento
12-14 anos Entra no 
testículo
Célula germinativa 
primordial
Espermatogônia
Espermatócito 
primário
Espermatócitos 
secundários
Espermatozoide 
maduro
Puberdade
25 dias
9 dias
19 dias
Espermátides
^Diferenciação
Divisão meiótica II
1
1 Divisão meiótica Ide um centríolo que passou por diferenciação e adquiriu o formato de 
uma cauda. Ele é responsável pela movimentação do espermatozoide. A energia necessária para a 
movimentação provém do ATP produzido pelas mitocôndrias localizadas na porção inicial do flagelo. 
Centríolos são organelas constituídas de microtúbulos agrupados em círculos. Participam da divisão e 
da organização celular e podem se diferenciar em cílios e flagelos.
São três as etapas da espermiogênese: a etapa do complexo de Golgi, a etapa do acrossomo e a 
etapa da maturação.
Durante a etapa do complexo de Golgi, ocorre o acúmulo de grânulos pró-acrossômicos no complexo 
de Golgi das espermátides iniciais. Essas vesículas se fundem e geram um grânulo acrossômico único, 
delimitado por membrana, denominado vesícula acrossômica.
Além da formação da vesícula acrossômica, inicia-se a formação, a partir de um centríolo, do 
axonema, estrutura contrátil do flagelo.
Durante a etapa do acrossomo, o núcleo torna-se mais alongado e condensado, e a vesícula 
acrossômica envolve sua metade superior, como se fosse um capuz; a partir desse momento, ela passa 
a ser denominada acrossomo.
Além da formação do acrossomo, ocorre a finalização do flagelo. Sua porção inicial, denominada 
peça intermediária, é circundada de mitocôndrias, o que garante a energia necessária para que haja 
movimentação do espermatozoide. As dineínas acopladas aos microtúbulos do flagelo são capazes de 
quebrar o ATP e utilizar a energia liberada para promover a movimentação dessa estrutura.
25
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
Ao final dessa etapa, o gameta masculino recebe o nome de espermátide alongada.
Durante a maturação, uma parte do citoplasma da espermátide alongada desprende-se. Como 
resultado, surge o espermatozoide.
As etapas da espermiogênese estão resumidas na figura a seguir.
Região do Golgi
Acrossoma
Acrossoma
Citoplasma residual
Mitocôndria
Centríolos
Bainha mitocondrial
Núcleo
Núcleo
Figura 11 – Esquema ilustrando as etapas da espermiogênese. A espermátide arredondada é 
transformada em um espermatozoide alongado. Note a perda do citoplasma, 
o desenvolvimento da cauda e a formação do acrossomo
Fonte: Moore e Persaud (2008, p. 20).
2.2 Maturação do espermatozoide no epidídimo
Ao final da espermiogênese, os espermatozoides são liberados na luz do túbulo seminífero e 
encaminhados, com um fluido rico em hormônios esteroidais, íons e outras moléculas, para a rede 
testicular e, de lá, alcançam os dúctulos eferentes. A principal função dos dúctulos eferentes é promover 
a reabsorção de água presente no fluido testicular e, assim, concentrar os espermatozoides.
Dos dúctulos eferentes, os espermatozoides atingem o epidídimo. É lá que os gametas masculinos 
adquirem a capacidade de se movimentar para frente e de fertilizar o ovócito. Isso é possível graças 
à secreção de diversas proteínas pelas células do epitélio do ducto epididimário. Tais proteínas são 
incorporadas pelo espermatozoide e, então, suas características finais são adquiridas.
26
Unidade I
Acrossoma
Cabeça
Colo
Núcleo 
coberto pelo 
acrossoma
Peça 
intermediária 
da cauda
Bainha 
mitocondrial
Peça principal 
da cauda
Peça terminal 
da cauda
Figura 12 – Esquema mostrando as partes do espermatozoide humano
Fonte: Moore e Persaud (2008, p. 20).
O epidídimo é um túbulo único, altamente enovelado, cujo epitélio, em contato com a luz tubular, 
apresenta diferentes tipos celulares envolvidos com a secreção de uma diversidade de proteínas. 
Esse túbulo é revestido externamente por células musculares lisas que garantem a propulsão dos 
espermatozoides ao longo do túbulo. Tal propulsão é fundamental, uma vez que a motilidade espermática, 
embora seja adquirida neste órgão, é ativada somente no momento da ejaculação.
O órgão é dividido em três regiões, denominadas cabeça, corpo e cauda, sendo a cabeça adjacente aos 
dúctulos eferentes, e a cauda, ao ducto deferente. Ao chegar na cauda do epidídimo, os espermatozoides 
ficam armazenados até o momento da ejaculação.
 Observação
Segundo Hall (2017), os seres humanos produzem aproximadamente 
120 milhões de espermatozoides por dia. A espermatogênese dura 74 dias 
e a maturação, no epidídimo, cerca de 10 dias.
2.3 Ereção
A ereção é resultante de uma interação complexa que envolve fatores psicológicos, neurais, vasculares 
e exócrinos, associada a uma atração sexual e excitação. As artérias se dilatam e os corpos cavernosos se 
enchem de sangue. Os músculos comprimem as veias, restringindo a saída e circulação desse sangue. O 
sistema nervoso autônomo comanda essa ereção, iniciada pela fase parassimpática, que terá a liberação 
da acetilcolina, que por sua vez libera óxido nítrico das células endoteliais nas artérias trabeculares. O óxido 
27
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
nítrico atua como agente vasodilatador. No corpo esponjoso (localizado abaixo do corpo cavernoso), o sêmen 
passará durante a ejaculação. O prepúcio se retrai gradualmente e expõe a glande.
Flácido: visão lateral Flácido: visão transversalVênulas penianas 
(não compactadas)
Veia dorsal profunda
Corpos cavernosos
Artérias cavernosas
Uretra esponjosa
Corpo esponjoso
Prepúcio
Ereto: visão lateral Ereto: visão transversal
Artérias cavernosas dilatam, 
enchendo o tecido corporal 
com sangue
Ingurgitar faz com que 
o tecido corporal inche, 
erigindo o pênis
Tecido corporal ingurgitando comprime 
veias e vênulas, mantendo a ereção
1
2
3
Figura 13 – Esquema do pênis flácido mostrando suas partes e ereto, com a descrição da dilatação das artérias
Disponível em: http://tinyurl.com/2p8yx6vt. Acesso em: 23 jan. 2024.
O pênis é recoberto por pele delgada com epitélio estratificado pavimentoso pouco queratinizado, mas 
mais pigmentado que o do resto do corpo. A glande é revestida por epitélio estratificado pavimentoso, 
não queratinizado. O tecido conjuntivo da pele é bastante frouxo, o que permite o seu movimento 
durante a relação sexual. A riqueza em fibras elásticas no tecido conjuntivo do prepúcio contribui para 
a sua retração, expondo a glande. O pênis é ricamente inervado com muitos fascículos nervosos e 
receptores sensoriais.
A uretra não se fecha durante a ereção, permitindo a passagem do sêmen, porque a cápsula de 
conjuntivo ao redor do corpo esponjoso é bem mais delgada e com mais fibras elásticas do que a túnica 
albugínea em torno dos corpos cavernosos, além do ingurgitamento do corpo esponjoso ser menor.
28
Unidade I
2.4 Ejaculação
Os espermatozoides permanecem na cauda do epidídimo até que ocorra a ejaculação. Durante esse 
processo, os gametas masculinos são conduzidos, com o fluido seminal, para fora do organismo.
A ejaculação apresenta duas etapas: a emissão e a expulsão.
2.4.1 Emissão
Durante esta etapa ocorre a estimulação do nervo pudendo, pertencente ao sistema nervoso 
simpático. Como consequência, há contração da musculatura lisa das cápsulas dos testículos, do 
epidídimo, do ducto deferente e do ducto ejaculatório. O espermatozoide é impulsionado em direção à 
uretra e recebe as secreções da vesícula seminal e da próstata, que também se contraem.
 Lembrete
O sistema nervoso parassimpático participa da ereção. Os nervos 
eretores induzem vasodilatação e armazenamento de sangue nos corpos 
esponjosos e cavernosos do pênis.
O fluido seminal, produzido nas vesículas seminais, é a maior parte do sêmen (aproximadamente 
60% do volume). É um fluido alcalino, o que ajuda a neutralizar a acidez da vagina, resultando no 
aumento do tempo de vida do espermatozoide. É constituído de semenogelina (responsável pela 
viscosidade do sêmen), proteínas, enzimas, muco, ácido ascórbico, flavinas, fosfocolinas, prostaglandinas 
e frutose. Esta última é responsável por prover energia para a formação de ATP nas mitocôndrias. As 
prostaglandinas, por sua vez, parecem ser essenciais para promover a contração do trato reprodutor 
feminino e o consequente transporte dos espermatozoides em direção às tubas uterinas, local onde 
ocorre a fecundação.O fluido prostático constitui cerca de 10% do sêmen e contém íons, principalmente cálcio e zinco, ácido 
cítrico, enzimas proteolíticas, albumina e antígeno prostático específico (PSA, Prostate-Specific Antigen). 
As enzimas proteolíticas e o PSA são responsáveis por manter o sêmen mais líquido e, assim, possibilitar a 
livre movimentação dos espermatozoides.
29
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
 Saiba mais
O câncer prostático é o segundo tipo de câncer mais frequente nos 
homens. Segundo o Inca (Instituto Nacional do Câncer), em 2018 foram 
diagnosticados 68.220 novos casos no Brasil, o que corresponde a um risco 
estimado de 66,12 casos a cada 100 mil homens. 
Níveis plasmáticos elevados de PSA sugerem câncer de próstata. Uma vez 
que existem outras condições que também podem levar à alteração desse 
marcador, indica-se que também seja feito o exame do toque retal para 
o rastreamento câncer prostático. Caso seja observada alguma condição 
sugestiva, deve-se realizar uma biópsia para confirmação do quadro.
Segundo a Organização Mundial de Saúde, não há necessidade  de 
realizar os exames de toque retal e a dosagem do PSA na ausência 
de sintomas sugestivos de câncer prostático, que incluem dificuldade de 
urinar, diminuição do jato de urina, sangue na urina etc. Mesmo assim, 
muitos médicos recomendam a realização desses exames a partir dos 45 anos 
de idade, como prevenção.
Disponível em: https://shre.ink/rbSe. Acesso em: 29 jul. 2023.
2.4.2 Expulsão
Quando o sêmen atinge a uretra masculina, ocorre contração do esfíncter interno dessa estrutura, 
o que impede a entrada do ejaculado na bexiga. Falhas nesse processo caracterizam a ejaculação 
retrógrada, na qual o sêmen mistura-se à urina, e é uma das causas da infertilidade masculina.
Em resposta à estimulação do sistema nervoso simpático, os músculos bulbocavernoso e 
bulboesponjoso, localizados na região pélvica, contraem involuntariamente e de maneira ritmada, o 
que direciona o sêmen em direção ao esfíncter externo da uretra. Essa estrutura, por sua vez, abre e 
fecha em conjunção com as contrações dos músculos pélvicos, o que resulta na expulsão do sêmen em 
jorros sucessivos.
30
Unidade I
2.5 Hormônios masculinos e o controle da fertilidade
Na puberdade, o eixo hipotálamo-hipófise-testículo torna-se ativo. O hipotálamo, estrutura do 
sistema nervoso central, inicia a secreção pulsátil de GnRH (hormônio liberador das gonadotrofinas). 
Esse hormônio atua sobre a hipófise, onde induz a produção de LH (hormônio luteinizante) e de FSH 
(hormônio folículo-estimulante).
Os hormônios hipofisários, ou gonadotrofinas, atuam sobre as células testiculares desta forma: o LH 
estimula a produção de testosterona pelas células de Leydig e o FSH, com a testosterona recém-produzida, 
são responsáveis pela espermatogênese. Portanto, podemos dizer que a espermatogênese é dependente 
de dois hormônios: a testosterona e o FSH. A testosterona controla o processo de meiose, ao atuar 
diretamente sobre as espermatogônias. O FSH, por sua vez, age sobre as células de Sertoli, regulando a 
espermiogênese.
A secreção de FSH, LH e testosterona é controlada pelo mecanismo de retroalimentação negativa 
(feedback negativo). A testosterona, quando atinge determinada concentração no plasma, é capaz de 
inibir a secreção das gonadotrofinas. Assim, à medida que a testosterona é produzida e cai na corrente 
sanguínea, ela reduz os níveis de FSH e de LH, o que diminui o estímulo sobre as células de Leydig e, 
portanto, a produção de mais testosterona.
De maneira semelhante, as células de Sertoli produzem um hormônio denominado inibina sob ação 
do FSH; esse hormônio também é capaz de inibir a hipófise.
O mecanismo de feedback negativo garante que a concentração de testosterona no plasma não 
ultrapasse a necessária para que ocorram seus efeitos fisiológicos. O excesso de testosterona pode resultar 
em efeitos potencialmente danosos, como, por exemplo, alteração da função hepática, hipertrofia e 
câncer prostático, perda da libido e infertilidade.
31
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
SNC
Efeitos 
comportamentais
Hipotálamo
Hipófise 
anterior
GnRH
LH FSH
Inibina
Testosterona
Efeitos virilizantes Espermatogênese
Testículo
Célula de 
Leydig Célula de 
Sertoli
Figura 14 – Regulação por feedback negativo do eixo hipotálamo-hipófise-testículo nos homens. Efeitos estimulatórios 
são representados por (+) e efeitos inibitórios por feedback negativo são representados por (-). FSH, hormônio 
folículo-estimulante; GnRH, hormônio liberador de gonadotrofina; LH, hormônio luteinizante
Fonte: Hall (2011, p. 1036).
32
Unidade I
Além da espermatogênese, a testosterona é responsável pelo desenvolvimento dos órgãos sexuais 
masculinos durante o período embrionário, bem como das características sexuais masculinas que 
surgem durante a puberdade (aumento do pênis, aparecimento dos pelos corporais, engrossamento 
da voz, crescimento da oleosidade da pele, hipertrofia muscular, estirão de crescimento etc.), e pela 
manutenção da libido.
A testosterona pode ainda ser convertida em outros hormônios, o estradiol e a di-hidrotestosterona (DHT), 
a partir da ação de enzimas específicas. Esses hormônios também são fundamentais para a manutenção 
da fisiologia masculina.
Exemplo de aplicação
Você já ouviu falar nas recentes pesquisas acerca do desenvolvimento de um anticoncepcional 
hormonal masculino? Trata-se de uma estratégia que objetiva a potencialização do mecanismo de 
feedback negativo detalhado anteriormente.
Ensaios clínicos estão sendo realizados para avaliar o efeito do undecanoato de nandrolona, um 
derivado sintético da testosterona, sobre a espermatogênese. Os estudos iniciais mostram que o uso 
contínuo desse esteroide sintético é capaz de cessar a produção de espermatozoides e, portanto, atuar 
como anticoncepcional. No entanto, ainda se discute os seus efeitos em longo prazo, que podem, 
potencialmente, ser semelhantes aos observados com o uso de esteroides anabolizantes. A fim de evitar 
esses efeitos adversos, também estão sendo estudados métodos contraceptivos não hormonais, que 
atuariam em etapas da maturação do espermatozoide que não são dependentes de hormônios. 
O estradiol é um derivado estrogênico produzido em pequenas quantidades nos indivíduos do sexo 
masculino. É responsável pela regulação do metabolismo de carboidratos e de gorduras, pela saúde dos 
ossos (a osteoporose masculina pode ser tratada com estradiol) e, com a testosterona, pela regulação 
da libido. No homem, altas concentrações de estradiol estão relacionadas com o aparecimento de 
características femininas como, por exemplo, o aparecimento de mamas.
 Saiba mais
Com o objetivo de conhecer mais sobre o tema, leia a revisão bibliográfica 
sobre contracepção masculina em:
AMORY, J. K. Male contraception. Fertility and Sterility, v. 106, n. 6, p. 
1303-1309, nov. 2016. Disponível em: http://tinyurl.com/yk6dbvdb. Acesso 
em: 23 jan. 2024.
A DHT é um hormônio produzido em alguns órgãos (próstata, pele, folículos pilosos, sistema nervoso 
central e fígado) a partir da ação da enzima 5-alfa redutase sobre a testosterona. Esse hormônio participa, 
33
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
com a testosterona, da diferenciação sexual masculina durante a vida intrauterina, da maturação do 
pênis e do escroto, do crescimento do cabelo facial e dos pelos corporais, da produção de sebo pela pele 
e do desenvolvimento e manutenção da próstata.
O excesso de DHT está relacionado com o aparecimento de acne e seborreia, calvície, hirsutismo, 
hiperplasia e câncer prostático. O tratamento dessas condições é feito com fármacos inibidores da 
enzima 5-alfa redutase, como, por exemplo, a finasterida.
Outros andrógenos, precursores da testosterona e menos potentes, também podem ser detectados 
no sangue. São eles: a dehidroepiandrosterona, a dehidroepiandrosterona-sulfato e a androstenediona.
Mesmo durante a vida fetal, os testículos são estimulados pela gonadotrofina coriônica, proveniente 
da placenta, a produzirquantidades moderadas de testosterona por todo o período de desenvolvimento 
fetal e por 10 semanas ou mais após o nascimento; portanto, praticamente não é produzida testosterona 
durante a infância, até cerca da idade de 10 a 13 anos. Então, a produção de testosterona aumenta 
rapidamente sob estímulo dos hormônios gonadotrópicos da hipófise anterior, no início da puberdade, 
permanecendo assim pela maior parte do resto da vida, como mostrado na figura a seguir, diminuindo 
rapidamente após os 50 anos e caindo para 20% a 50% dos valores máximos, aos 80 anos.
5,0
2,5
1º
Trimestre da 
gestação
Te
st
os
te
ro
na
 p
la
sm
át
ic
a
(n
g/
m
L)
Testosterona plasmática
(ng/mL)
Fetal Neonatal Pubertal Adulto Senil
Produção de esperm
a 
(%
 m
áxim
o)
Produção de esperma 
(% máximo)
Nascimento
Anos
2º 3º 1 10 17 40 60 80
50
100
Figura 15 – Os diferentes estágios da função sexual masculina, refletidos pelas concentrações médias de 
testosterona plasmática (linha vermelha) e pela produção de espermatozoides (linha azul) em diferentes idades
Fonte: Hall (2011, p. 1033).
34
Unidade I
3 ANATOMOFISIOLOGIA DO SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
De acordo com Hall (2017), o trato reprodutor feminino tem como principais funções a produção e a 
maturação dos gametas femininos; a produção dos hormônios femininos (estrógenos e progesterona); 
a ovulação; a fertilização do ovócito; a gestação; e o parto. É constituído por dois ovários, duas tubas 
uterinas, um útero, uma vagina e uma vulva. Todos os órgãos encontram-se no interior da cavidade 
pélvica, à exceção da vulva.
Tubas uterinas
Ovários
Útero
Vagina
Vulva
Cérvix
Figura 16 – Representação esquemática do trato reprodutor 
feminino e localização dos órgãos em relação à bacia
Disponível em: http://tinyurl.com/ywy55nv4. Acesso em: 23 jan. 2024.
 Observação
As mamas, responsáveis pela nutrição do concepto, pertencem ao 
sistema exócrino, e não ao sistema reprodutor. Entretanto, sua atividade 
também é modulada pelos hormônios sexuais.
O sistema reprodutor feminino é bastante complexo. As glândulas mamárias fazem parte do sistema 
endócrino e são glândulas sudoríparas apócrinas modificadas. Possuem uma estrutura dinâmica, 
modificando-se com o decorrer da idade da mulher, sendo ativas com produção de leite, estimulada 
por hormônio prolactina para produzir leite, após o parto (período puerperal). Fora desse período são 
preenchidas por tecido adiposo.
35
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
Glândulas 
mamárias
Cavidade 
uterina
Canal cervical
Vagina
Colo do útero 
(cérvice)
Tuba 
uterina
Ovário
Fímbrias
Útero
Figura 17 – Glândulas mamárias e o sistema reprodutivo interno com seus órgãos
Fonte: Silverthorn (2017, p. 818).
A seguir, as principais funções de cada órgão serão revisadas.
• Ovários: são duas glândulas de forma amendoada, localizadas próximas às paredes laterais da 
pelve, uma de cada lado do útero. São responsáveis pela produção de ovogônias e ovócitos durante 
o período embrionário; pelo processo de foliculogênese, que nada mais é do que a maturação 
do folículo ovariano que antecede a ovulação; e pela produção dos hormônios femininos, 
progesterona e estrógenos.
• Tubas uterinas: conectam os ovários ao útero. São dotadas de epitélio ciliado, cujo movimento 
contínuo impulsiona o ovócito, ou até mesmo o pré-embrião, em direção ao útero. As tubas uterinas 
apresentam forma de funil e é na região da ampola, mais dilatada, que ocorre a fecundação.
 Observação
Eventualmente o embrião pode permanecer nas tubas uterinas, sem 
atingir o útero. Nesses casos, dizemos que ocorreu gravidez tubária, 
condição que inviabiliza a gestação.
• Útero: é um órgão muscular oco, em forma de pera. Trata-se do local onde o embrião e o feto se 
desenvolvem. Sendo dividido em fundo, corpo, istmo e cérvix ou colo uterino. É constituído de 
miométrio (musculatura lisa) e revestido internamente por endométrio (epitélio glandular) que 
tem como funções a implantação e a nutrição inicial do embrião.
36
Unidade I
• Vagina: é um órgão músculo-membranáceo distensível, formado por uma túnica mucosa, uma 
muscular e uma adventícia. Conecta o colo uterino ao óstio da vagina, próximo à uretra. Apresenta 
células ricas em glicogênio, que é fermentado pela microbiota local, o que confere caráter ácido 
à secreção vaginal. Está envolvida no escoamento do sangue menstrual e na concepção, a partir 
da penetração do pênis.
• Vulva: refere-se à genitália externa, constituída pelo monte púbico, pelos lábios maiores e lábios 
menores, pelo vestíbulo da vagina, pelo clitóris e pelas glândulas acessórias (glândulas de Skene e 
de Bartholin), responsáveis pela lubrificação do local.
Esta é a visão de um profissional 
da saúde enquanto realiza um 
exame pélvico (ginecológico)
Clitóris
Lábio menor
Vagina
Hímen (estirado)
Óstio da uretra
Ânus
Lábio maior
Figura 18 – Genitália externa feminina, mostrando a vagina, 
os lábios maiores e menores, o clitóris e os pelos púbicos
Fonte: Silverthorn (2017, p. 818).
 Saiba mais
A fim de compreender melhor a respeito da fisiologia e da regulação do 
trato reprodutor feminino, leia a seguinte obra:
RIZZO, D. C. Fundamentos de anatomia e fisiologia. São Paulo: Cengage 
Learning, 2012.
37
REPRODUÇÃO ASSISTIDA
3.1 Ovogênese
A ovogênese é a produção do gameta feminino, o ovócito, a partir de células precursoras denominadas 
ovogônias. Esse processo ocorre nos ovários. Os ovários são órgãos localizados na cavidade pélvica, um a 
cada lado do útero. De acordo com os tipos celulares, o ovário é dividido nas seguintes camadas, da mais 
externa para a mais interna: epitélio germinativo, túnica albugínea, córtex e medula.
Estroma
Folículo dominante
Ovócito
Folículo 
terciário 
inicial Folículo 
secundário Folículos 
primários
Veia
Artéria
Corpo lúteo Corpo lúteo 
regredindo
Ovócito ovulado
Folículo rompido
Figura 19 – Representação esquemática do ovário de uma mulher 
em idade reprodutiva, mostrando seus principais componentes
Fonte: Silverthorn (2017, p. 818).
O epitélio germinativo é constituído de epitélio pavimentoso ou cúbico simples. Inicialmente se 
pensava que as células da linhagem germinativa eram originadas desse epitélio, o que não é verdade, 
pois ela se origina no córtex do ovário.
A túnica albugínea é uma camada de tecido conjuntivo denso não modelado, rico em colágeno. É 
menos espessa do que a túnica albugínea dos testículos.
No córtex predominam os ovócitos rodeados por células foliculares, em uma estrutura denominada 
folículo ovariano. Os folículos ovarianos são a unidade básica do sistema reprodutor feminino, 
sendo responsáveis por promover as condições ideais para que haja a maturação do ovócito e, 
consequentemente, a ovulação.
A medula é constituída de tecido conjuntivo frouxo e uma rede vascular. O sangue que atinge os 
ovários pela região do hilo, pertencente à medula, permite que os hormônios hipofisários atinjam o 
órgão e que os hormônios produzidos nos próprios ovários sejam distribuídos pelo organismo.
38
Unidade I
A ovogênese é dividida em três etapas: a fase de multiplicação, a fase de crescimento e a fase 
de maturação.
A fase de multiplicação ocorre a partir do primeiro mês da vida embrionária. Durante essa etapa, 
as células germinativas primordiais diferenciam-se em ovogônias. O número de ovogônias aumenta 
exponencialmente, em resposta às sucessivas mitoses que ocorrem nessas células. Como resultado, ao 
quinto mês de vida intrauterina, cada ovário tem milhões de ovogônias.
A fase de crescimento também ocorre durante a vida embrionária, até o sétimo mês de 
desenvolvimento intrauterino.
As ovogônias entram em meiose, que é interrompida precocemente, durante a prófase I. Observa-se, 
então, aumento do citoplasma dessas células, que passa a acumular substâncias nutritivas (vitelo). 
Essas células passam a ser chamadas de ovócitos primários, ainda são diploides e permanecerão em 
estado quiescente até a puberdade. Elas são rodeadas de células foliculares