Fisiologia Aplicada à Atividade Motora - Unid. I, II e III - Unip

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Autores: Prof. Bergson de Almeida Peres
 Prof. Mauro Alexandre Benites Batista
Colaboradoras: Profa. Vanessa Santhiago 
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Fisiologia Aplicada à 
Atividade Motora
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Professores conteudistas: Bergson de Almeida Peres / Mauro Alexandre Benites Batista
Bergson de Almeida Peres
Licenciado em Educação Física pela Unimep (1989), possui especialização em Treinamento Esportivo pela EEFEUSP 
(1990) e em Fisiologia do Exercício pela Unifesp (1991). Em 1996, concluiu seu mestrado pela EEFEUSP em Biodinâmica 
do Movimento Humano. Atuou como preparador físico da Seleção Brasileira de Basquetebol masculina em 1999 
e foi convidado pela equipe de futebol Manchester United (Inglaterra) como preparador físico de 2000 a 2003. 
É coordenador geral do curso de Educação Física da UNIP.
Mauro Alexandre Benites Batista
Doutor em Educação Física pela Universidade de São Paulo (2010). Possui mestrado em Educação Física pela 
Universidade de São Paulo (2005) e graduação em Licenciatura em Educação Física pelo Centro Universitário das 
Faculdades Metropolitanas Unidas (1997). É professor Titular da Universidade Paulista (UNIP) desde 2004, onde leciona 
as disciplinas Fisiologia Aplicada à Atividade Motora, Metodologia do Treinamento Físico, e Treinamento Personalizado 
e Musculação.
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
P437f Peres, Bergson de Almeida.
Fisiologia Aplicada à Atividade Motora. / Bergson de Almeida, 
Peres, Mauro Alexandre Benites Batista. – São Paulo: Editora Sol, 2017.
120 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XXIII, n. 2-084/17, ISSN 1517-9230.
1. Fisiologia. 2. Atividade motora. 3. Fontes de energia. I.Título.
CDU 612
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Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
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Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Fernanda Pereira
 Rose Castilho
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Sumário
Fisiologia Aplicada à Atividade Motora
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................9
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................9
Unidade I
1 FONTES ENERGÉTICAS ................................................................................................................................... 11
1.1 Fontes de ATP ......................................................................................................................................... 11
2 FONTES ANAERÓBIAS DE ATP: METABOLISMO ANAERÓBIO ......................................................... 12
2.1 Sistema ATP-CP (fosfogênio) ........................................................................................................... 12
2.2 Glicólise anaeróbia (sistema do ácido lático)............................................................................ 14
3 FONTES AERÓBIAS DE ATP – METABOLISMO AERÓBIO ................................................................... 16
3.1 Glicólise aeróbia .................................................................................................................................... 16
3.2 Ciclo de Krebs ......................................................................................................................................... 17
3.3 Sistema de transporte de elétrons ................................................................................................ 17
3.4 Sistema aeróbio e metabolismo das gorduras ......................................................................... 18
3.5 Energia aeróbia total no músculo ................................................................................................. 18
4 SISTEMAS AERÓBIOS E ANAERÓBIOS DURANTE O REPOUSO E O EXERCÍCIO ....................... 19
4.1 Repouso .................................................................................................................................................... 20
4.2 Exercício ................................................................................................................................................... 20
4.2.1 Exercícios de curta duração ................................................................................................................ 20
4.2.2 Exercícios de longa duração ............................................................................................................... 22
4.3 Interação das fontes enérgicas aeróbias e anaeróbias durante o exercício ................. 23
4.4 Atividade física e perda de gordura corporal ............................................................................ 24
4.5 Hormônios e exercício físico ............................................................................................................ 26
4.5.1 Metabolismo lipídico ............................................................................................................................. 26
4.5.2 Diferenças no metabolismo lipídico entre homens e mulheres .......................................... 27
4.5.3 Metabolismo lipídico e VO2 ................................................................................................................. 28
4.6 Ordem da utilização dos nutrientes ............................................................................................. 29
4.6.1 Quociente respiratório e medição da perda de gordura ......................................................... 30
Unidade II
5 ESTRUTURA E FUNÇÃO DO SISTEMA NERVOSO ................................................................................. 34
5.1 O sistema nervoso central ................................................................................................................ 35
5.1.1 Medula espinhal ...................................................................................................................................... 37
5.1.2 Tronco cerebral......................................................................................................................................... 38
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5.1.3 O cerebelo .................................................................................................................................................. 39
5.1.4 O diencéfalo .............................................................................................................................................. 40
5.1.5 Os hemisférios cerebrais ......................................................................................................................de proteínas corporais quando a 
disponibilidade de glicose diminui, como no início do jejum.
Com a progressão da falta de carboidratos, o organismo passa a produzir 
significativamente mais corpos cetônicos a partir da degradação dos ácidos 
graxos provindos da lipólise e estes são utilizados por diferentes tecidos, 
como o cérebro, que então passam a consumir menos glicose. Dessa forma, 
como há um relativo menor de glicose, o fígado passa a não produzir tanta 
glicose a partir de aminoácidos, ou seja, no jejum ou exercício prolongados, 
as proteínas são “poupadas” em detrimento das gorduras (MARANGON; 
WELKER, 2008, p. 371).
4.6.1 Quociente respiratório e medição da perda de gordura
O Quociente Respiratório (QR) é a relação entre o CO2 produzido e o O2 
consumido e varia em resposta aos substratos utilizados como fonte 
de energia. Como o catabolismo dos carboidratos e lipídios difere no 
consumo de oxigênio e produção de dióxido de carbono, a razão entre 
o volume de síntese de dióxido de carbono e o consumo de oxigênio é 
utilizada para indicar a predominância do carboidrato ou gordura como 
fonte de energia durante o exercício físico. A oxidação de glicose gera 
maior produção de CO2 em relação a de lipídios (MARANGON; WELKER, 
2008, p. 372).
A intensidade do exercício promoverá a oxidação de carboidratos, a qual será elevada nessa situação. 
Igualmente é possível deduzir que devido ao fato de os carboidratos fornecerem energia em curto 
espaço de tempo, a produção de CO2, em situação de prática intensa, será maior.
Em contrapartida, em exercícios de intensidades moderadas, o organismo utiliza notadamente 
os lipídios como principal fonte de energia, dado que sua oxidação exige um consumo relativamente 
alto de O2, gerando pouco CO2. Assim sendo, “o QR apresenta valores próximos de 0,7 no exercício 
de intensidade moderada, ou mesmo no repouso, o que significa dizer que a produção de dióxido 
de carbono é menor que o consumo de oxigênio” (MARANGON; WELKER, 2008, p. 371).
O QR de 0,82 a 0,85 reflete fontes energéticas mistas, ou seja, tanto 
carboidratos como ácidos graxos são oxidados para obtenção de energia 
(WOLINSKY, 1996). Para a medição da contribuição das proteínas como 
substrato energético (catabolismo proteico), pode-se realizar um simples 
cálculo, onde amostras de urinas coletadas, e a partir da quantidade de 
nitrogênio excretada, estimam-se a perda de proteínas (MARANGON; 
WELKER, 2008, p. 372).
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
 Saiba mais
Para mais dados sobre hábitos alimentares e atividade física, leia o 
seguinte artigo:
JUZWIAK, C. R.; PASCHOAL, V. C. P.; LOPEZ, F. A. Nutrição e atividade 
física. Jornal de Pediatria, v. 76, supl. 3, 2000. Disponível em: . Acesso em: 12 jun. 2017.
 Resumo
A prática de exercícios físicos requer maior demanda energética do 
organismo visando à manutenção da atividade muscular. A energia derivada 
dos nutrientes ingeridos na alimentação tem fundamental importância 
para o fornecimento de energia química, contribuindo com a preservação 
do trabalho muscular a partir da geração de adenosina trifosfato (ATP).
Dentre os vários sistemas envolvidos no fornecimento energético para 
a ressíntese de ATP, podemos destacar o papel das reservas de substratos 
energéticos que, por diferentes vias de fornecimento de energia, contribuem 
para a constante homeostase energética.
A intensidade e/ou duração do exercício físico, bem como o estado inicial 
das reservas de substratos energéticos e o nível de treinamento do atleta, podem 
interferir sobre a predominância na ativação de uma ou de outra via metabólica, 
indicando maior utilização de um determinado substrato energético. Assim, 
os fosfatos de alta energia, os estoques de glicogênio muscular e hepático, 
e os lipídios estocados nos adipócitos podem contribuir em maior ou menor 
magnitude com a geração de energia durante o exercício físico.
Atividades realizadas por um longo período de tempo podem apresentar 
um equilíbrio (steady state) entre a capacidade de geração de energia e 
a demanda decorrente da atividade muscular. Contudo, nos momentos 
iniciais do exercício físico em altas intensidades, a ativação das reservas de 
substratos energéticos torna-se fundamental para o atendimento da maior 
exigência metabólica. Desta forma, o funcionamento e/ou a ativação destas 
vias de fornecimento de energia tem como objetivo prover uma quantidade 
adequada de nutrientes para o desempenho da atividade muscular.
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Unidade I
 Exercícios
Questão 1. (UEL 2003) No gráfico a seguir observa-se a produção de CO2 e ácido lático no músculo 
de um atleta que está realizando atividade física.
T0 T1 Tempo
Ácido lático
CO2
A B
Produção
Figura 7 
Sobre a variação da produção de CO2 e ácido lático em A e B, analise as seguintes afirmativas:
I – A partir de T1 o suprimento de O2 no músculo é insuficiente para as células musculares realizarem 
respiração aeróbica.
II – O CO2 produzido em A é um dos produtos da respiração aeróbica, durante o processo de produção 
de ATP (trifosfato de adenosina) pelas células musculares.
III – Em A as células musculares estão realizando respiração aeróbica e em B um tipo de fermentação.
IV – A partir de T1 a produção de ATP pelas células musculares deverá aumentar.
Das afirmativas, são corretas:
A) Apenas I e II.
B) Apenas III e IV.
C) Apenas I, II e III.
D) Apenas I, II e IV.
E) Apenas II, III e IV
Resposta correta: alternativa C.
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Análise das afirmativas
I – Afirmativa correta.
Justificativa: em T1 está ocorrendo o que chamamos de processo anaeróbico, fermentação, com 
produção limitada de ATP. Para aumentar a produção de ATP, as mitocôndrias são fundamentais e serão 
elas que permitirão a maior produção de ATP por ser aeróbica.
II – Afirmativa correta.
Justificativa: a respiração aeróbica precisa de O2 para produzir energia em forma de ATP e calor e 
elimina o CO2.
III – Afirmativa correta.
Justificativa: em A temos como resultado o CO2, portanto, representa uma respiração aeróbica, e 
em B temos a produção de ácido lático, que ocorre no processo anaeróbico, de fermentação.
IV – Afirmativa incorreta.
Justificativa: a partir de T1 o processo continuará ocorrendo dentro das mitocôndrias e resultará em 
maiores ganhos de ATP.
Questão 2. (Fatec 2007) Se as células musculares podem obter energia por meio da respiração 
aeróbica ou da fermentação, quando um atleta desmaia após uma corrida de 1.000 m por falta de 
oxigenação adequada de seu cérebro, o gás oxigênio que chega aos músculos também não é suficiente 
para suprir as necessidades respiratórias das fibras musculares, que passam a acumular:
A) Glicose.
B) Ácido acético.
C) Ácido lático.
D) Gás carbônico.
E) Álcool etílico.
Resolução desta questão na plataforma.
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Unidade II
Unidade II
5 ESTRUTURA E FUNÇÃO DO SISTEMA NERVOSO
De maneira simplificada, podemos dizer que a função do sistema nervoso é relacionar o animal 
com o ambiente em que está inserido. Essa função é cumprida pelo nosso sistema nervoso através da 
interação existente entre suas duas divisões anatômicas: o sistema nervoso central (SNC) e o sistema 
nervoso periférico (SNP).
Vamos relembrar como são compostos o SNC e o SNP. Como são muitas as estruturas que os 
compõem, sugerimos que essa descrição seja acompanhada da observação das figuras indicadas.
Então, vamos iniciar pelo sistema nervoso central, que é constituído pelo encéfalo e pela medulaespinhal. O encéfalo é o conjunto de todos os elementos que ficam localizados dentro da caixa craniana, 
e a medula é uma estrutura prolongada que se projeta para fora dela, por dentro do forame vertebral 
(canal formado pela junção das vértebras espinhais sobrepostas).
Em razão do encéfalo ficar localizado dentro do crânio, muita gente faz confusão, achando que 
apenas o encéfalo faz parte do SNC. Elas estão enganadas!
 Observação
Em uma vértebra típica, o forame vertebral é a abertura formada pelo 
segmento anterior do corpo da vértebra e a parte posterior, o arco da 
vértebra. O forame vertebral começa na vértebra cervical 1 (C1) e continua 
até a porção inferior da vértebra lombar 5 (L5).
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Lobo parietal
Prosencéfalo
Mesencéfalo
Rombencéfalo
Lobo occipital
Cervical
Torácica
Lombar
Sacra
Sulco central
Giro pós-central
Giro pré-cerebral
Gânglios da base
Lobo frontal
7. Hemisférios 
cerebrais
Lobo temporal
6. Diencéfalo
Tronco cerebral
5. Mesencéfalo
4. Cerebelo
3. Ponte
2. Bulbo
1. Medula espinhal
Figura 8 – O sistema nervoso central
Vamos detalhar mais um pouco as diferentes divisões do sistema nervoso. Isso nos ajudará a não 
fazer confusões com os vários termos que utilizaremos mais adiante e a entender como o sistema 
nervoso consegue gerenciar tantas funções ao mesmo tempo. Vamos continuar por esse sistema.
5.1 O sistema nervoso central
Já sabemos que o sistema nervoso central é composto pelo encéfalo e pela medula espinhal. Porém, 
é necessário esclarecer que, ao todo, são pelo menos sete as estruturas que subdividem o SNC. São elas:
• a medula espinhal;
• o bulbo;
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Unidade II
• a ponte;
• o mesencéfalo;
• o cerebelo;
• o diencéfalo; e
• os hemisférios cerebrais.
Ou seja, o que, de maneira simplificada, nos referimos por encéfalo trata-se, na realidade, de uma 
composição de seis estruturas numeradas de dois a sete. Uma curiosidade sobre essas estruturas é que 
cada uma delas tem simetria bilateral. O que isso significa? Significa que, se dividirmos essas estruturas 
no plano sagital (cortando-as em metades direita e esquerda), ambos os lados resultantes dessa divisão 
serão iguais. No entanto, isso não quer dizer que cada uma das partes realiza exatamente as mesmas 
funções, como poderemos compreender mais adiante.
Algumas das estruturas que compõem o encéfalo estão associadas anatômica e/ou funcionalmente, 
por isso os anatomistas algumas vezes se referem a elas por um termo que as agrupa. Por exemplo, os 
hemisférios cerebrais direito e esquerdo são denominados conjuntamente como telencéfalo, enquanto 
o tálamo e o hipotálamo formam o diencéfalo. Por sua vez, quando usamos a palavra cérebro, estamos 
nos referindo ao telencéfalo e ao diencéfalo unidos. Interessante, não é mesmo? Normalmente chamamos 
tudo que está dentro da caixa craniana de cérebro, mas agora você já sabe que não é exatamente isso.
A junção do bulbo, da ponte e do mesencéfalo forma o tronco encefálico. Se quisermos simplificar, 
podemos dizer que o encéfalo é formado pelo cérebro, pelo tronco encefálico e pelo cerebelo.
Ficou perdido na explicação? Procure reler o parágrafo anterior, enquanto vai identificando essas 
estruturas na esquematização a seguir. Você deve começar a observação da figura da esquerda para a 
direita, e de cima para baixo. Ao mesmo tempo, identifique as estruturas nela.
Encéfalo
Cérebro
Tronco 
encefálico Ponte
Diencéfalo
Telencéfalo Hemisférios 
cerebrais
Tálamo
Hipotálamo
Cerebelo Mesencéfalo
Bulbo
Figura 9 – Organização hierárquica do encéfalo
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Lobo parietal
Giro cingulado
Corpo caloso
Cerebelo
Medula espinhal
Bulbo
Ponte
Mesencéfalo
Biencéfalo
Hipófise
Hipotálamo
Tálamo
Fómix
Medula óssea
Tecido mole extracraniano
Lobo occipital
Lobo frontal
Figura 10 – Os três componentes do encéfalo e suas subestruturas
Agora que conhecemos as estruturas do SNC, nos próximos tópicos vamos falar sobre algumas 
características desses componentes e sobre suas principais funções. Começaremos de baixo para cima, 
ou seja, estudando a medula espinhal.
5.1.1 Medula espinhal
A medula espinhal é a parte caudal (mais baixa, inferior e afastada da cabeça) do sistema 
nervoso central. É um prolongamento que se estende desde a base do crânio até a primeira vértebra 
lombar. A palavra “medula” significa miolo, e indica que está dentro de alguma estrutura. A medula 
situa-se no interior do canal medular. Mas ela não percorre toda a coluna vertebral: seu limite 
inferior termina próximo à vértebra L2 (a segunda vértebra lombar).
Na parte cranial, a medula faz limite com o bulbo, próximo ao nível do forame magno do osso 
occipital. No homem em idade adulta a medula chega a ter aproximadamente 45 cm de comprimento, 
e é um pouco menor nas mulheres, já que normalmente a estatura média delas é menor que a deles.
A medula espinhal recebe informações que vêm da pele, dos músculos, das articulações, bem como 
de órgãos internos, por meio de neurônios sensoriais (mais adiante vamos falar deles). É nela que está 
o corpo dos neurônios motores que são responsáveis pelos movimentos voluntários (intencionais) e 
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Unidade II
reflexos (não intencionais). Portanto, você pode concluir que a medula é um local muito importante 
para integração da informação sensorial, isto é, conhecimento do que está acontecendo dentro e fora 
do corpo, o que é essencial para a geração dos movimentos e interação com o ambiente.
Em nós humanos, a medula espinhal é composta por 31 pares de nervos espinhais. As raízes dorsal 
(posterior) e ventral (anterior) se juntam e formam um nervo periférico. A informação que é captada nos 
músculos, nas vísceras e na pele (informação sensorial) chega até a medula pelo ramo posterior da raiz dorsal. 
Enquanto o comando para os músculos gerarem tensão (vindo da medula) chega através da raiz ventral.
 Lembrete
A medula faz parte do SNC, mas seus 31 pares de nervos espinhais 
fazem parte do sistema nervoso periférico.
Coluna dorsal Para o tronco 
encefálico
Neurônio do gânglio 
da raiz dorsal
2
34
1
Figura 11 – Entradas sensoriais e motoras na medula espinhal
5.1.2 Tronco cerebral
As três estruturas que falaremos a seguir: o bulbo, a ponte e o mesencéfalo, formam uma porção 
contínua que é chamada de tronco cerebral ou tronco encefálico. O tronco cerebral fica localizado de 
forma contínua com relação à extremidade rostral da medula espinhal.
 Observação
O termo rostral significa na região mais anterior ou mais superior, mas 
ao nos referirmos às regiões do SNC, devemos usar o termo rostral e caudal, 
em vez de anterior e posterior, respectivamente.
Ele recebe informações sensoriais provindas da pele e das articulações da cabeça, do pescoço e da face, 
bem como contém os neurônios motores que controlam as ações dos músculos da cabeça e do pescoço. 
O tronco também está relacionado com sentidos especializados como a audição, gustação e o equilíbrio.
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
Toda as informações sensoriais, além dos comandos motores que chegam e partem do tronco, são 
transmitidos por meio dos 12 pares de nervos cranianos. Lembra-se deles? Eles fazem parte do sistema 
nervoso periférico, sobre o qual falaremos mais adiante.
5.1.2.1 O bulbo
O bulbo, que também pode ser chamado de medula oblonga, fica localizado logo acima da medula 
espinhal. Essa estrutura contém vários centros responsáveis pelas funções autonômicas vitais. Sabe o 
que é isso? São aquelasfunções que precisam acontecer para nos manter vivos, tais como a respiração, 
digestão, pressão sanguínea e os batimentos cardíacos. Elas são chamadas de autonômicas porque 
acontecem independentemente do nosso controle consciente.
5.1.2.2 A ponte
A ponte está disposta de modo rostral ao bulbo. Ela é uma protuberância que pode ser notada na parte 
anterior do tronco cerebral. A ponte contém uma grande quantidade de neurônios que retransmitem as 
informações dos hemisférios cerebrais ao cerebelo. Por isso recebe o nome de ponte, porque faz a comunicação 
entre duas importantes estruturas do sistema nervoso central: os hemisférios cerebrais e o cerebelo.
5.1.2.3 O mesencéfalo
O mesencéfalo é o menor componente entre as estruturas que compõem o tronco cerebral e está 
situado de modo rostral à ponte. É responsável por controlar muitas funções sensoriais e motoras, 
entre elas os movimentos dos olhos e os reflexos visuais e auditivos. Não obstante, algumas regiões do 
mesencéfalo também participam do controle motor dos músculos esqueléticos.
5.1.3 O cerebelo
Em latim, a palavra cerebelo significa “pequeno cérebro”. Ele tem localização caudal em relação à 
ponte e ao bulbo, e se projeta em direção à nuca. Anatomicamente, é a estrutura neural com maior 
densidade de neurônios; apesar de ter apenas 10% do volume do encéfalo, contém 50% do total de 
neurônios. Além de conter cerca da metade dos neurônios do encéfalo, o cerebelo tem um padrão de 
organização que se assemelha àquele do córtex cerebral.
Funcionalmente, o cerebelo participa de funções motoras, sensoriais, atencionais e cognitivas. 
Para isso, tem conexões diretas e indiretas com praticamente todo o sistema nervoso central. 
O cerebelo recebe entradas de neurônios sensoriais vindas da medula espinhal, entradas de neurônios 
motores provindas do córtex cerebral, e entradas de neurônios derivadas dos órgãos vestibulares, 
que captam informações sobre o equilíbrio corporal. O cerebelo integra todas essas informações para 
coordenar a atividade de diferentes grupos musculares durante o movimento.
Aliás, as funções cerebelares mais importantes são as motoras, por exemplo, no controle postural, no tônus 
muscular (contração basal dos músculos), na realização de movimentos com precisão e delicadeza, na realização 
de movimentos com alto grau de complexidade, na aprendizagem motora e na correção de erros de movimentos.
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Unidade II
5.1.4 O diencéfalo
O diencéfalo está localizado de modo rostral ao mesencéfalo e é composto por duas estruturas: 
o hipotálamo e o tálamo. O hipotálamo fica sob o tálamo. É constituído por neurônios no sentido 
clássico, bem como por neurônios que exercem suas funções por intermédio de hormônios. Tem 
importante função no controle das funções autonômicas, endócrinas e viscerais. O tálamo, por usa 
vez, processa a maior parte das informações que chega ao córtex cerebral, oriunda das demais partes 
do sistema nervoso. Além dessas funções, é responsável pela regulação da consciência, do sono e do 
estado de alerta.
5.1.5 Os hemisférios cerebrais
Os hemisférios cerebrais são formados pelo córtex cerebral e três estruturas situadas em sua 
profundidade: os gânglios da base, o hipocampo e o núcleo amigdaloide. Dentre eles, os gânglios da 
base são as estruturas que participam da regulação do desempenho motor, enquanto o hipocampo 
participa de diversos aspectos do armazenamento de memórias; já o núcleo amigdaloide coordena as 
respostas autonômicas e endócrinas, em conjunto com os estados emocionais.
Os hemisférios cerebrais direito e esquerdo são unidos por feixes de fibras (tratos) denominados 
corpo caloso, que permite a comunicação entre eles. Sobre os dois hemisférios, posiciona-se a camada 
enrugada do córtex cerebral, que é dividida em quatro lobos: o frontal, o parietal, o temporal e o 
occipital. Os lobos realizam funções gerais distintas. O lobo frontal é responsável pelo intelecto e pelo 
controle motor; o lobo temporal pelo estímulo auditivo e sua interpretação; o lobo parietal pelo estímulo 
sensorial geral e sua interpretação; e o lobo occipital pelo estímulo visual e sua interpretação.
Os lobos cerebrais são constituídos por circunvoluções, separadas por fissuras, cuja função é 
aumentar ao máximo a área de superfície do córtex cerebral sem exigir um aumento correspondente do 
volume cerebral.
Lobo frontal Lobo parietal
Lobo occipital
Lobo temporal
Figura 12 – Lobos e sulcos do córtex cerebral
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Muitas áreas do córtex cerebral são implicadas com o processamento de informações sensoriais 
e/ou de comandos motores. Estas áreas são referidas como áreas primárias, secundárias e terciárias 
(sensoriais ou motoras), dependendo do nível de processamento de informação realizado. Por exemplo, 
o córtex motor primário (localizado no lobo frontal) medeia movimentos voluntários dos membros e 
do tronco. Ele é referido como primário porque contém neurônios que se projetam diretamente para a 
medula espinhal para ativar os neurônios motores somáticos (aqueles responsáveis pela ativação das 
fibras musculares esqueléticas).
5.2 O sistema nervoso periférico
Anatomicamente, o sistema nervoso periférico é constituído pelo grupo de neurônios chamados de 
gânglios, pelos nervos espinhais e pelas terminações nervosas, que ficam fora do encéfalo e da medula 
espinhal. Os nervos são compostos por 12 pares cranianos e 31 pares espinhais.
O SNC e o SNP são separados anatomicamente, mas são interligados funcionalmente. Isso quer 
dizer que podemos diferenciar as estruturas que compõem cada um deles, mas que uma divisão (parte) 
depende e influencia a outra, quando desempenha suas funções.
Divisão sensorial
(aferente)
Divisão motora
(eferente)
Sistema 
nervoso 
autônomo
(involuntário)
Divisão 
simpática
Divisão 
parassimpática
Sistema 
nervoso 
somático
(voluntário)
Sistema nervoso periférico
• Nervos cranianos
• Nervos espinhais
Sistema nervoso central
• Encéfalo
• Medula espinhal
Figura 13 – O sistema nervoso periférico
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O SNP é subdividido em sistema nervoso somático (SNS) e sistema nervoso autonômico (SNA). 
O SNS abastece o SNC com informações sensitivas a respeito do que ocorre nos músculos e membros 
(por exemplo, grau de tensão e de alongamento, velocidade de encurtamento, angulação articular, 
posicionamento dos segmentos), bem como a respeito do que ocorre no ambiente fora do corpo 
(sensações térmicas, iluminação, som etc.). Essas informações são fornecidas ao SNC pelos neurônios 
sensoriais e gânglios cranianos, os quais inervam a pele, os músculos e as articulações. Uma curiosidade 
a respeito dos neurônios motores somáticos – que inervam os músculos esqueléticos – é que eles têm 
seus corpos localizados na medula, que faz parte do sistema nervoso central. Ficou confuso? Antes de 
prosseguirmos, observe o quadro seguinte para organizar todas essas nomenclaturas.
Quadro 1 – Relação entre as divisões componentes do sistema nervoso
Sistema nervoso
Sistema nervoso central Sistema nervoso periférico
Encéfalo Medula
Gânglios, nervos, terminações nervosas
Sistema nervoso autônomo (involuntário) Sistema nervoso somático
(voluntário)
Hemisférios 
cerebrais, diencéfalo, 
mesencéfalo, 
cerebelo, ponte e 
bulbo
Substâncias 
cinzenta e 
branca
Simpático Parassimpático Entérico Sensorial Motor
O SNA é a parte do SNP que controla o funcionamento das vísceras, dos músculos lisos e das glândulas 
exócrinas (glândulas sudoríparas, sebáceas, salivares). O SNP é constituído de três subunidades: sistema 
nervoso simpático, sistema nervoso parassimpático e sistema nervoso entérico.
Resumidamente, podemos dizer que o sistema nervoso simpático controla as respostasdo organismo 
ao estresse; o parassimpático é responsável por controlar os recursos do corpo e por restaurar o equilíbrio 
do estado de repouso (quadro 2). O entérico, por sua vez, é uma rede de neurônios que controla a 
musculatura lisa do intestino. Apesar de poder funcionar de maneira independente, suas funções podem 
ser controladas pelos sistemas simpático e parassimpático.
Quadro 2 – Efeitos dos sistemas nervosos simpático e parassimpático sobre vários órgãos
Órgão/sistema‑alvo Efeitos simpáticos Efeitos parassimpáticos
Miocárdio Aumento da frequência cardíaca e da força de contratilidade do 
miocárdio Diminui a taxa de contração
Coração: vasos 
coronarianos Vasodilatação Vasoconstrição
Pulmões Broncodilatação Broncoconstrição
Vasos sanguíneos
Aumenta a pressão arterial; vasoconstrição visceral e na pele; 
vasodilatação nos músculos esqueléticos e cardíaco, durante o 
exercício.
Pequeno ou nenhum efeito
Fígado Estimula a liberação da glicose Nenhum efeito
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Metabolismo celular Aumento da taxa metabólica Nenhum efeito
Tecido adiposo Estimula a lipólise Nenhum efeito
Glândulas sudoríparas Aumenta a sudorese Nenhum efeito 
Glândulas adrenais Estimula secreção de adrenalina e noradrenalina Nenhum efeito
Sistema digestivo Diminui a atividade das glândulas e dos músculos; contrai os 
esfíncteres
Aumenta o peristaltismo e a 
secreção glandular; relaxa os 
esfíncteres
Rins Provoca vasoconstrição; diminui a produção de urina. Nenhum efeito
Adaptado de: Wilmore e Costill (2001, p. 70).
 Lembrete
Cérebro não é sinônimo de encéfalo. Cérebro é o mesmo que hemisférios 
cerebrais, uma parte do encéfalo. O encéfalo é ainda composto pelo tálamo, 
hipotálamo, cerebelo, mesencéfalo, ponte e bulbo.
6 AS CÉLULAS NEURAIS
Existem dois tipos de células no sistema nervoso: as células da glia e os neurônios. Ambas as 
células, por usa vez, apresentam-se em subtipos, que estão envolvidos em funções distintas.
6.1 As células da glia
As células da glia ou gliócitos são células que, junto com os neurônios, constituem o sistema nervoso. 
Comparadas aos neurônios, elas são menores, tão numerosas quantos eles, mas possuem diferentes 
formas, e estão associadas a diferentes funções. São responsáveis pela sustentação, proteção e nutrição 
dos neurônios. Além disso, agem isolando os neurônios uns dos outros, evitando, assim, interferências 
na condução do impulso nervoso. Elas ainda regulam a composição química dos líquidos intercelulares, 
removem excretas e fagocitam restos celulares do sistema nervoso.
Alguns tipos comuns de células da glia são os astrócitos, as micróglias, os oligodendrócitos, as células 
de Schwann e as células ependimárias. A figura seguinte ilustra os astrócitos e os oligodendrócitos.
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Axônio Núcleo
Extremidade 
interna
Axônio Axônio
Axônio
Oligodendrócito
Oligodendrócito na 
substância branca
A. Oligodendrócito
1
2
B. Célula de Schwann C. Astrócito
Oligodendrócito 
perineural
Neurônio
Neurônio
Célula de 
Schwann
Camadas de 
mielina
Nodos de 
Ranvier
Capilar
Pé terminal
Pé terminal Astrócito 
fibroso
Figura 14 – Células da glia: astrócitos e oligodendrócitos
Os astrócitos são as células da glia de maior tamanho. Eles são equipados com um número bem 
elevado de prolongamentos, que são também muito longos se comparados às outras células da glia. 
Outra característica que se destaca nos astrócitos é que a disposição dos seus prolongamentos lhe 
confere um formato de estrela. Essas células realizam o transporte de nutrientes para os neurônios e 
agem como tecido cicatrizante em áreas danificadas do SNC.
Os oligodendrócitos são células da glia bem pequenas quando comparadas aos demais tipos. 
São bastante semelhantes aos astrócitos, porém menores e com menos prolongamentos. São responsáveis 
pelo isolamento e proteção dos neurônios, função que realizam produzindo e mantendo a mielina de 
neurônios do SNC. As células de Schwann também são responsáveis pela produção da mielina, porém 
em neurônios do SNP. Ela envolve um segmento do axônio, enrolando-se em volta deste e em torno 
de si mesma, adquirindo aspecto de “fatia de cebola”. O corpo e as organelas celulares ficam restritos 
à periferia da célula. Essa bainha de mielina isola eletricamente os neurônios, evitando a interferência 
da atividade elétrica de um neurônio em outro neurônio vizinho. Além disso, esse isolamento restrito a 
algumas regiões do axônio faz com que a propagação de impulsos nervosos seja realizada em velocidade 
mais elevada em comparação à velocidade de propagação em axônios não mielinizados.
As micróglias também são células da glia bastante pequenas, que apresentam corpo celular alongado 
e prolongamentos com espículas. Elas possuem alto poder fagocitário, representando uma variedade de 
macrófagos que atuam na defesa do sistema nervoso. Fagocitam corpos estranhos e restos celulares, 
atuando, portanto, na proteção e manutenção do sistema nervoso central.
As células ependimárias têm forma de cubo ou coluna que constituem a neuroglia epitelial. 
Apresentam um arranjo epitelial, revestindo as cavidades do encéfalo e da medula espinhal e são 
responsáveis pela produção do liquor.
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6.2 O neurônio
O neurônio é a célula neural responsável pela geração e propagação de informação. Essa célula 
produz impulsos elétricos que são transmitidos de um neurônio para outro como se fossem fios 
elétricos interligados. Graças a essa propriedade dos neurônios, o sistema nervoso pode coletar 
informações do meio ambiente (sensações térmicas, iluminação, sons, gostos, cheiros etc.), bem 
como de órgãos e vísceras, as quais são utilizadas para interagir com o mundo exterior e se 
ajustar a ele. Os comandos enviados pelo sistema nervoso para os órgãos e sistemas, para ajustar 
o organismo às condições do ambiente, também são realizados por impulsos enviados pelos 
neurônios. Para entendermos como esses sinais acontecem e como são transmitidos de célula 
para célula, precisamos nos familiarizar com a estrutura do neurônio, conhecer seus diferentes 
tipos e algumas particularidades de suas estruturas.
6.2.1 Estrutura do neurônio
Vamos começar enfatizando que o neurônio é uma célula, portanto, assim como qualquer outra de 
nosso organismo, contém membrana, organelas, citoplasma e núcleo.
Cada célula do nosso organismo é especializada para desempenhar determinadas funções, conforme 
os órgãos e sistemas que compõem. Os neurônios são as células capazes de se comunicar com outras 
células e órgãos, e fazem isso por intermédio de sinais elétricos que chamamos informalmente de 
impulsos nervosos, ou, da maneira que seria mais adequada, de potenciais de ação (PA).
O PA funciona como uma espécie de código, portanto, ele precisa ser decifrado por regiões 
específicas do sistema nervoso e pelos órgãos efetores que o recebem como ordem proveniente dos 
centros superiores (encéfalo). Por exemplo, quando estamos num ambiente quente, começamos a suar 
numa tentativa de resfriar o corpo. A secreção de suor pela glândula sudorípara acontece por ordem 
do sistema nervoso (o hipotálamo é a estrutura envolvida nessa função). Por sua vez, o SNC modula 
essa ordem tendo como base as informações que chegam a ele enviadas por receptores sensoriais que 
monitoram a superfície corporal (veja o esquema a seguir).
Já sabemos que a informação “está calor”, bem como a ordem/comando “secrete suor”, são enviados 
na forma de potenciais de ação. Mas como o sistema nervoso diferencia a informação faz “muito calor” 
de faz “pouco calor”, e como as glândulas sudoríparas sabem quanto suor devem secretar? Essa parte 
da informação está relacionada à frequênciados impulsos elétricos emitidos pelos receptores sensoriais 
e pelo SNC.
Os neurônios modulam a frequência dos impulsos emitidos para codificar a informação. 
Quanto maior a frequência de impulsos, maior a relevância/magnitude da informação. Ou seja, 
no caso do nosso exemplo, quanto maior a frequência dos PA que chegam ao sistema nervoso a 
partir da superfície da pele, maior é a temperatura que os receptores térmicos estão aferindo, e 
quanto maior a frequência de PA que chegam para as glândulas sudoríparas, maior é a quantidade 
de suor que devem secretar.
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Receptores sensoriais (1) → SNC (2) → Órgão efetor (3)
• (1) coleta informação do ambiente/órgão internos;
• (2) decodifica a informação/gera comando; e
• (3) realiza a tarefa.
Vários outros processos que ocorrem no nosso organismo, como a aprendizagem, memorização, visão, o 
movimento etc., dependem da capacidade que os neurônios têm de se comunicarem entre si, bem como de 
se comunicarem com as células que compõem os órgãos efetores. O conhecimento desse aspecto, além de 
muitas outras funções do sistema nervoso, teve início, e evoluiu imensamente, a partir dos estudos pioneiros 
do fisiologista inglês Edgar Douglas Adrian sobre as propriedades do sistema nervoso em nível celular.
Um exemplo da evolução desse conhecimento é fornecido por um estudo recente, em que um grupo 
de pesquisadores brasileiros fez uma série de descobertas interessantes, entre elas de que nosso encéfalo 
é composto por cerca de 86 bilhões de neurônios, um número inferior aos 100 bilhões antes estimados.
Nesse estudo também foi descoberto que os neurônios compõem cerca de 50% das células do 
encéfalo, e não apenas 10% como pensavam os neurocientistas e, ainda, que o número de neurônios 
que temos depende do tamanho do crânio. Quanto maior o crânio, mais neurônios ele possui!
De acordo com isso, a comparação (também nesse estudo) do cérebro humano com o de um elefante 
mostrou que temos três vezes menos neurônios que o elefante. Intrigante, não? Porque se o número 
de neurônios é determinante da nossa capacidade intelectual, então deveríamos ser menos inteligentes 
que os elefantes, entretanto, nós sabemos que isso não é verdade, pelo menos para a maioria dos 
humanos e dos elefantes.
A explicação para essa questão, que também foi verificada nesse estudo, é que a nossa inteligência 
não depende do número total de neurônios no encéfalo, mas do número total de neurônios existentes 
no córtex cerebral, que forma as estruturas superiores responsáveis pelas nossas capacidades de atenção 
e raciocínio. Nessa região, os elefantes têm menos neurônios que nós, humanos.
Naturalmente, sendo tão grande o número de neurônios em nosso encéfalo e estes estando 
envolvidos em diferentes funções, é de se esperar que os neurônios não sejam todos iguais. Nas seções 
adiante vamos conhecer os diferentes tipos de neurônios e suas funções. Antes disso, vamos analisar o 
tipo de neurônio mais comum, pois conhecendo suas características ficará mais fácil conhecermos os 
demais tipos de neurônios, bem como facilitará nossa compreensão de como eles são capazes de gerar 
os sinais que usam para se comunicar.
6.2.2 Sinais neurais
Em muitos trechos deste livro-texto dissemos que os neurônios são células capazes de produzir e 
propagar informação através dos impulsos elétricos que geram. Na verdade, os neurônios produzem 
dois tipos diferentes de sinais: os sinais locais e os propagados. Um sinal local tem a função de estimular 
ou de inibir o neurônio a disparar um potencial de ação, que é um sinal propagado.
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O conhecimento da anatomia do neurônio e de detalhes de sua estrutura é fundamental para 
compreendermos como os neurônios geram esses sinais e as diferenças entre eles. Então, antes de nos 
aprofundarmos no estudo do sinal local e do PA, vamos aprender mais sobre a anatomia dos neurônios.
6.2.2.1 A anatomia do neurônio
A figura a seguir é uma representação típica de um neurônio, que usaremos para esse propósito.
Dendritos
Terminais axônicos
Bainha de mielina
Axônio
Soma
Figura 15 – Anatomia de um neurônio típico
Vamos começar pelo corpo do neurônio. O formato do corpo do neurônio, que também pode 
ser chamado de soma, varia conforme o tipo de neurônio, mas em todos os neurônios essa é a região 
celular que se destaca em razão do seu grande volume.
O soma é a região metabólica da célula responsável pela síntese de todas as proteínas neuronais. 
Ela contém o núcleo e as organelas para a fabricação de ácido ribonucleico (ARN) e proteínas. Em todos 
os neurônios, essa região é a responsável pela geração dos potenciais de ação, que são gerados mais 
precisamente num local denominado cone axônico. O cone axônico é a região do corpo, em forma de cone, 
logo no início do prolongamento maior que parte do corpo (axônio). O cone também pode ser chamado de 
zona de gatilho, por ser o local onde são gerados os impulsos usados para produzir a comunicação entre 
células. Além dessas funções, o soma pode ser um espaço de recepção de estímulos oriundos de outras 
células, embora essa função seja realizada principalmente pelos dendritos. Apesar de desempenhar essas 
funções tão importantes, o volume do soma representa menos de 10% do volume total da célula.
Os dendritos são os prolongamentos menores, mais numerosos e em formato de ramos, como os 
galhos de uma árvore, que se projetam a partir do corpo do neurônio. Essas ramificações funcionam 
como antenas receptoras de sinais provenientes de outras células neurais. É comum que os neurônios 
recebam informações vindas de centenas ou milhares de outras células, por intermédio dos dendritos. 
Os sinais recebidos neles se propagam pela membrana do neurônio com a finalidade de atingir o cone 
axônico. Esses sinais são os chamados de sinais locais.
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No cone axônico, os sinais locais são integrados e podem estimular ou inibir a geração de um 
potencial de ação. Os sinais locais têm amplitude muito pequena que pode variar de apenas 0,1 a 
10 mV – o que depende da magnitude do estímulo que o desencadeou. Além de sua amplitude ser 
baixa, ela decai em razão da distância que percorre na membrana, de maneira que o sinal não pode ser 
conduzido além de 1 ou 2 mm. Por essa razão, para serem transmitidos por distâncias maiores, os sinais 
locais precisam ser ampliados, caso contrário, são dissipados e podem não chegar ao cone axônico. 
A ampliação dos sinais locais acontece pelos mecanismos de somação (sobre o qual trataremos mais 
adiante). Para que um PA seja gerado, os sinais locais devem chegar no cone axônico com amplitude de 
15 mV. Chamamos esse limite mínimo de limiar de excitação.
No caso dessa integração ser suficiente para atingir ou ultrapassar o limiar de excitação, o PA gerado 
se propagará pelo axônio do neurônio até atingir sua extremidade mais distal, onde estão localizados 
os botões sinápticos.
 Observação
Os sinais provenientes de outras células, recebidos na região dos 
dendritos, são denominados potenciais locais, em vez de potenciais de 
ação, pois são diferentes destes últimos.
O axônio é o maior prolongamento que parte do corpo do neurônio. O comprimento de um axônio 
pode variar de alguns poucos milímetros até metros, dependendo da região do sistema nervoso onde a 
célula se encontra e também de sua função.
Os axônios de alguns tipos de neurônios são embainhados por mielina ao longo de grande parte 
de seu comprimento. A bainha de mielina está enrolada em camadas concêntricas e em intervalos ao 
longo do axônio – semelhante ao modo que se enrola a fita isolante em um fio elétrico. Alguns trechos 
do axônio não são revestidos por mielina, formando os chamadosnódulos de Ranvier. A bainha de 
mielina presente nos neurônios do sistema nervosos central é produzida pelos oligodendrócitos, mas nos 
neurônios periféricos a mielina é formada pela célula de Schwann. Os potenciais de ação transitam ao 
longo do axônio, “saltando” de um nódulo de Ranvier para o próximo, o que faz com que a propagação 
do PA em neurônios mielinizados seja cinquenta vezes mais rápida que em neurônios não mielinizados.
 Lembrete
Quanto mais longo o axônio, maior o corpo celular do neurônio.
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 Saiba mais
Outro fator que determina a velocidade de propagação dos potenciais 
de ação é o diâmetro do neurônio. A esse respeito, consulte o capítulo 9 da 
obra Fundamentos da neurociência e do comportamento:
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Fundamentos da neurociência 
e do comportamento. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.
Independentemente de seu tamanho, a porção final do axônio forma ramificações para originar 
centenas de terminações axônicas. Na extremidade de cada terminação há uma estrutura proeminente 
que é denominada botão axônico. Dentro do botão axônico é armazenada uma substância química que 
pode ser chamada de substância neurotransmissora ou neurotransmissor. O neurotransmissor funciona 
como uma espécie de mensageiro, pois é por seu intermédio que a mensagem (potencial de ação) de uma 
célula é transmitida para outra em comunicações conhecidas como sinapses. Nessas comunicações, um 
neurônio pode tanto estimular quanto inibir outro neurônio a gerar um potencial de ação.
Para que não percamos o sentido, cabe realizar um pequeno resumo sobre o que tratamos nos 
últimos parágrafos.
Um neurônio é uma célula que se comunica com outras células por intermédio de sinais elétricos, 
chamados de potenciais de ação. Os potencias de ação de uma célula são gerados no cone axônico, 
e se projetam pelo axônio até atingir os botões axônicos, onde está armazenado o neurotransmissor. 
O neurotransmissor, por sua vez, é um mensageiro químico que vai transmitir a mensagem enviada por 
esse neurônio para outro neurônio. Essa transmissão normalmente acontece nos dendritos da célula 
que recebe a mensagem. A mensagem enviada de um neurônio para outro pode ser que “gere potenciais 
de ação” ou “não gere potenciais de ação”.
Se você conseguiu acompanhar, é possível que esteja se fazendo várias perguntas, tais como:
• O que é um potencial de ação?
• Como eles são gerados?
• Como são propagados para outras células?
• Como eles transmitem mensagens?
• Como essas mensagens são diferenciadas?
Para respondê-las, precisamos nos familiarizar com algumas características dos neurônios que ainda 
não comentamos.
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6.2.3 Condições celulares necessárias para a geração dos sinais neurais
A primeira característica que precisamos conhecer é o potencial da membrana em repouso (PMR). 
Esse potencial se refere à diferença de carga elétrica existente entre o interior (citoplasma) e o exterior 
da membrana (líquido extracelular), a qual se dá quando o neurônio está em repouso. Nesse sentido, é 
possível concluir que quando o neurônio está em repouso, ele não está transmitindo PA.
Nessa condição – em repouso –, o interior da célula tem carga elétrica menor que 70 milivolts (mV) 
em relação ao seu exterior. Por convenção, estipulou-se dizer que o interior da célula tem carga elétrica 
negativa se comparada ao exterior. Essa diferença de carga elétrica não é a mesma em todas as células, 
podendo ser ligeiramente maior em algumas (-80 a -90 mV), ou menor em outras (- 40 a – 60 mV).
Outro ponto que merece nossa atenção é que essa diferença de carga é apenas observada nas 
regiões próximas à membrana, mas ela é anulada se notada nas regiões afastadas da membrana, como 
ilustra a figura a seguir.
BOMBA 
de 
Na+/K+
Distribuição igual
(meio externo)
(citoplasma)
Distribuição igual
CANAL 
de K+
CANAL 
aberto 
de K+
CANAL 
de Na+
CANAL 
de 
Cl-
Figura 16 – Concentração de cargas dentro e fora da membrana
Repare que no interior do neurônio, na região bem próxima à membrana, há um acúmulo de carga 
elétrica negativa, mas do lado externo – também próximo à membrana – há uma concentração de carga 
elétrica positiva. Diferentemente, nas regiões afastadas da membrana, há uma distribuição equilibrada 
de cargas positivas e negativas, tanto do lado de dentro quanto de fora da célula. Por essa razão, 
se usarmos um voltímetro para aferir a carga elétrica dentro e fora da célula, vamos encontrar uma 
diferença de aproximadamente -70 mV no interior em relação ao exterior, apenas quando posicionamos 
os terminais nas regiões bem próximas à membrana da célula. No entanto, se afastarmos os terminais 
da membrana, essa diferença tenderá a desaparecer.
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Voltímetro
Axônio
Neurônio
Potencial da membrana 
em repouso
Microeletrodos
Figura 17 – Aferição da carga a diferentes distâncias da membrana
Quando o neurônio está em repouso (-70 mV) dizemos que a célula está polarizada. Quando o 
neurônio está ativo (transportando PA) o interior da célula fica aproximadamente 30 mV positivo 
em relação ao exterior. Nesse caso, dizemos que a célula sofreu uma despolarização. Um PA é uma 
inversão de polaridade (despolarização) que acontece em determinado trecho da membrana e que 
percorre toda sua extensão, desde o local de sua geração (normalmente no cone axônico) até o 
botão sináptico. Ou seja, enquanto o neurônio está em repouso, em toda a extensão da membrana, 
do seu lado interno, a carga elétrica é -70 mV. Porém, durante a geração de um potencial de ação, o 
interior fica positivo em um pequeno trecho (+30 mV), caracterizando uma inversão de polaridade. 
A representação disso pode ser observada no gráfico a seguir.
30
0
-55
-70
-90
1 Tempo (ms)
Limiar de 
excitação
Figura 18 – Variação da carga no citoplasma durante um potencial de ação
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Unidade II
Essa inversão dura apenas 1 milissegundo (para que se tenha noção de quão rápido é, basta dividir 1 
segundo por mil, em seguida pense em algo que se consegue realizar nesse tempo). Após essa inversão, 
o trecho que sofre despolarização volta a ficar polarizado (negativo em 70 mV), e o trecho seguinte 
passa a ser despolarizado. Essa inversão momentânea de polaridade (PA) e a regeneração do potencial 
de repouso (repolarização) acontecem sucessivamente no sentido do corpo do neurônio em direção aos 
botões sinápticos.
Neurônio em repouso
Neurônio ativo
Neurônio ativo
Neurônio ativo
PA
PA
PAEstímulo
Estímulo
Estímulo
Figura 19 – Propagação do potencial de ação
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
Essa é a forma que o PA se propaga ao longo do neurônio para fazer a informação chegar a 
outras células.
É possível que agora o conceito de PA tenha sido compreendido e que possamos avançar. No entanto, 
antes de começarmos a tratar de outro assunto, vale ressaltar o fato de que o PA é uma inversão de 
polaridade, portanto, ele só pode acontecer porque, quando a célula está em repouso, encontra-se 
polarizada (a carga no seu interior é -70 mV). Ou seja, o PMR é a condição fundamental para a geração 
de PA. Lembre-se disso!
 Lembrete
O potencial de ação sempre percorre a membrana do neurônio no 
mesmo sentido, partindo do cone axônico em direção ao botão sináptico, 
nunca no sentido contrário.
Sendo o PMR tão importante, isso nos leva a questionar: “por que existe essa diferença de cargas 
dentro e fora da célula, e por que ela se modifica durante um PA?”.Respondendo de maneira direta a primeira parte da pergunta, o que produz PMR são dois fatores:
• A diferença de concentração de íons do lado de dentro em relação ao lado de fora do neurônio.
• A alta permeabilidade da membrana apenas ao potássio (K+).
6.2.3.1 Concentração de íons dentro e fora da célula
Diferentes tipos de íons são encontrados tanto no interior como no exterior da célula. O sódio (Na+), 
o potássio (K+) e o cloreto (Cl-) são encontrados tanto no citoplasma (líquido que preenche o interior 
da célula) quanto na solução corporal que banha a célula externamente. No entanto, as concentrações 
desses íons são diferentes em cada lado.
Quando o neurônio está em repouso, o citoplasma celular possui uma alta concentração de K+ e 
aníons orgânicos (A-), enquanto fora da célula há uma alta concentração de Na+ e Cl-. Além desses 
íons, o citoplasma está cheio de A-, que são aminoácidos e proteínas que não atravessam a membrana, 
portanto, são encontrados apenas no citoplasma.
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Unidade II
Canal 
de K+
Canal 
de Na+
Canal 
de Cl-
Canal 
aberto 
de K+
BOMBA 
de 
Na+/K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Cl-
Cl-
Cl-
Cl-
Cl-
Cl-
A-
(meio externo)
(citoplasma)
membrana
A-
A-
A-A-A-
K+
K+
K+
K+
Figura 20 – Concentração iônica dentro e fora da célula neural em repouso
Na membrana celular existem canais pelos quais os íons podem atravessar para atingir o lado oposto. 
No entanto, isso não acontece a qualquer momento, porque esses canais permanecem fechados enquanto 
o neurônio não é estimulado (está em repouso). Cada íon tem um canal específico pelo qual pode atravessar 
a membrana. Ou seja, se os canais iônicos permanecem fechados, o íon fica do lado que está.
Quando o neurônio está em repouso, os canais de K+, Na+ e Cl- permanecem fechados, assim a 
diferença na concentração de íons é mantida em cada lado. Portanto, esses canais são fundamentais 
para manutenção do PMR.
Uma exceção a isso se dá em relação ao K+, que, além dos canais regulados, que precisam ser abertos 
para sua passagem, possui também canais na membrana que estão abertos constantemente, os chamados 
canais livres. Por isso, o K+ é o único íon que pode atravessar a membrana enquanto o neurônio está em 
repouso. É por essa razão que dizemos que a membrana tem permeabilidade seletiva ao K+.
 Saiba mais
Um canal iônico é uma proteína que atravessa a membrana. Para 
saber mais sobre esse assunto, leia o capítulo 7, “Canais iônicos”, da obra 
Fundamentos da neurociência e do comportamento:
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Fundamentos da neurociência 
e do comportamento. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.
6.2.4 Força do gradiente de concentração
Reflita e tente responder à seguinte questão: para qual lado da membrana o K+ se movimenta? São 
os íons K+ que estão fora da célula que entram pelos canais livres (abertos), ou são os íons K+ que estão 
dentro (no citoplasma) que saem por eles? Pois bem, são os íons K+ que estão no citoplasma que saem. 
Por quê? Porque uma força os impulsiona para fora. Essa força é conhecida como força do gradiente 
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
de concentração (FGC). A FGC tem uma direção: ela empurra o íon para o lado oposto da membrana 
onde ele está mais concentrado. Então, se o íon está mais concentrado dentro, como é o caso do K+, a 
FGC vai empurrá-lo para fora. E nos casos dos íons que estão mais concentrados do lado de fora, como 
são os casos do Na+ e do Cl-, a FGC vai empurrá-los para dentro.
Mas se o K+ pode atravessar a membrana livremente pelos canais abertos, por que os dois lados 
não ficam com a mesma concentração? Isso não acontece porque os íons K+ que saem da célula são 
enviados de volta para dentro por uma proteína que fica na membrana. Em razão da sua função, essa 
proteína é chamada de bomba de sódio e potássio. Isso mesmo, assim como você deve ter intuído, ela 
também bombeia os íons Na+ para fora, quando eles entram na célula. Quando isso acontece? Vamos 
estudar isso adiante, por enquanto, podemos adiantar que isso é possível apenas se algum estímulo 
promover a abertura dos canais de Na+.
A princípio, analisaremos um pouco mais sobre a saída do K+ da célula. Essa saída tem consequências 
importantes para a criação do PMR e para a geração do PA. Para você entendê-las, vamos nos atentar 
para o fato de que o K+ tem carga elétrica positiva (percebeu o sinal “+” na frente do K?).
Lembra-se que cargas elétricas iguais se repelem, mas que cargas diferentes se atraem? Ou seja, 
carga negativa repele carga negativa, da mesma forma acontece entre cargas positivas. No entanto, 
carga positiva atrai carga negativa. Pois então, quando o K+ (que tem carga positiva) sai da célula, ele 
arrasta atrás de si uma nuvem de íons com cargas elétricas negativas. Como esses íons (negativos) não 
conseguem atravessar a membrana, ficam depositados bem próximos a ela, do lado interno. Por sua vez, 
isso provoca a atração e o acúmulo de íons com cargas elétricas positivas no lado de fora da membrana, 
também bem próximo a ela. O resultado é o acúmulo de cargas diferentes em ambos os lados da 
membrana, que resulta no PMR.
Perceba que a diferença na concentração de um tipo de íon dentro e fora da célula cria a FGC. A maior 
concentração de K+ dentro da célula gera a força que o impulsiona para fora da célula. O movimento 
livre deste elemento para fora produz as diferenças de cargas no interior e exterior da membrana, o que 
cria o PRM (carga de -70 mV no interior do neurônio em repouso).
6.2.5 Força da carga elétrica
Além da força do gradiente de concentração, existe uma outra força que atua sobre os íons e determina 
a velocidade e o sentido (para dentro ou para fora) que eles se deslocam através da membrana celular. 
Estamos nos referindo à força da carga elétrica (FCE). Em alguns parágrafos precedentes relembramos 
que cargas iguais se repelem e que cargas diferentes se atraem. Pois bem, atente para o fato que o interior 
celular tem predominância de carga negativa e o exterior, de cargas positivas quando o neurônio está em 
repouso. Então, íons com carga elétrica negativa (Cl-) são impelidos para fora pela FCE, enquanto íons com 
carga elétrica positiva são atraídos para dentro (K+ e Na+) por ação da mesma força.
Agora vamos refletir o que acontece particularmente no caso do íon K+, que tem carga elétrica 
positiva. A FCE empurra o K+ para dentro da célula, porque no interior dela predominam cargas negativas. 
Simultaneamente, a FGC o empurra para fora, porque esse íon está mais concentrado no citoplasma. 
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Unidade II
Ou seja, no caso do K+, uma força atua contra a outra, como os membros de equipes oponentes em uma 
brincadeira de cabo de guerra.
FORA K+ ← (FGC) | (FCE) → K+ DENTRO
Lembremos que quando a célula está em repouso, o K+ sai da célula pelos canais abertos. Se essas 
forças agem uma contra a outra e ainda assim o K+ sai da célula, isso significa que a FGC (que o impele 
para fora) é maior que a FCE (que o atrai para o interior). Se pensamos na analogia do cabo de guerra, 
nessa brincadeira a corda corre para o lado de quem tem mais força, não é?
As magnitudes da força elétrica e da força do gradiente de concentração variam conforme varia a 
concentração dos íons de cada lado da membrana. Continuando a usar o K+ como exemplo, isso significa 
que se a concentração desse íon em ambos os lados for modificada, isso terá um reflexo na velocidade 
de deslocamento do íon através da membrana, ou pode mudar o sentido de seu deslocamento.
Para melhor compreensão, formulemos outro exemplo: imagine uma situação que provocasse 
a saída contínua de K+ da célula. Isso faria com que a FGC, que empurra o K+para fora, diminuísse 
progressivamente, porque sua concentração no interior iria diminuir. Então, à medida que o 
potássio saísse, a velocidade de sua saída reduziria. A diminuição continuada da concentração do 
K+, decorrente de sua saída, iria fazer com que, num determinado momento, a FGC ficasse igual a 
FCE, e com isso, a saída de potássio fosse interrompida.
Nós usamos como exemplo o K+ para descrever as ações combinadas da FGC e da FCE sobre os íons. 
Obviamente (e você já deve ter imaginado) que o efeito dessas forças sobre o Na+ e sobre o Cl- tem 
consequências diferentes, porque o Cl- tem carga elétrica diferente do K+ e está mais concentrado fora 
da célula, o mesmo ocorre no caso do Na+, pois também está mais concentrado fora da célula.
Portanto, a FGC e a FCE podem modificar a maneira como os íons se deslocam através da membrana. 
E isso tem grande importância quando a célula está em repouso (para manter o PMR), mas também tem 
grande relevância durante a geração de um PA.
Até aqui falamos da movimentação do K+ através dos canais abertos (canais livres). No próximo 
tópico vamos tratar da movimentação dos íons pelos canais regulados.
6.2.5.1 Abertura dos canais regulados
Além da passagem do K+ pelos canais livres, o próprio K+, bem como os demais íons, podem atravessar 
a membrana quando os chamados canais regulados (que estão constantemente fechados) são abertos. 
A abertura dos canais regulados se dá pela ação de um agente químico (um neurotransmissor) ou 
físico (pressão, alongamento, temperatura etc.). Quando isso acontece, a concentração de íons dentro 
e fora da célula se modifica, podendo deixar o interior da célula mais negativo, menos negativo, ou até 
positivo. Vamos analisar o que precisa acontecer para que essas modificações sejam realizadas.
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Já sabemos que o K+ tende a sair da célula através dos canais abertos enquanto a célula está em 
repouso. Portanto, se os canais regulados de K+ forem abertos, uma quantidade muito maior desse íon 
deixará a célula. Nesse caso, a bomba de Na+/K+ (leia-se: bomba de sódio e potássio) não conseguirá 
compensar a saída do K+. Como consequência, a saída em massa do K+ modificará a carga elétrica 
interna da membrana. Como o K+ tem carga elétrica positiva, sua saída tornará o citoplasma, que tem 
carga elétrica de -70 mV (quando está em repouso), ainda mais negativo. Por exemplo, a saída de uma 
determinada quantidade de K+ poderia tornar o citoplasma negativo em mais 10 mV, ou seja, tornando 
sua carga -80 mV. Quando isso acontece, dizemos que a célula sofreu uma hiperpolarização.
Agora vamos analisar o caso do Cl-. Ao contrário do K+, esse íon tem carga elétrica negativa e está 
mais concentrado fora da célula (quando o neurônio está em repouso). Quando os canais de Cl- são 
abertos, ele entra na célula. Porém, sua velocidade de entrada não é muito grande, porque a força 
elétrica empurra esse íon para fora. Ou seja, assim como acontece com o K+, as FGC e FCE agem em 
sentidos opostos, evitando que o Cl- se desloque com grande velocidade para o lado oposto da membrana 
onde se encontra (para o citoplasma). Consequentemente, a entrada do Cl- na célula não provocará 
uma alteração muito grande na carga interna da membrana, mas, tal como acontece com a saída do 
K+, permitirá a entrada desse íon em quantidades suficientes para tornar o citoplasma mais negativo 
(já que o Cl- tem carga negativa). Ou seja, a abertura de canais de K+ ou de canais de Cl- provocam a 
hiperpolarização da membrana (tornam o interior da célula mais negativo).
Faltou analisarmos o que acontece no caso da abertura de canais de Na+. A abertura dos canais de 
Na+ é muito interessante, porque tem algumas particularidades em relação à abertura do demais canais 
que analisamos.
Observe: o Na+ tem carga elétrica positiva e está mais concentrado fora da célula. Portanto, a FGC 
do Na+ o impele para dentro e a FCE no interior da membrana o atrai. Ou seja, diferente do que acontece 
com o K+ e com o Cl-, a duas forças agem a favor do sódio, agindo no mesmo sentido, empurrando o 
Na+ para dentro da célula!
Uma pequena entrada de Na+ na célula torna o citoplasma celular menos negativo. Quando isso 
ocorre, dizemos que a célula sofreu uma despolarização. Por exemplo, a entrada de uma pequena 
quantidade de Na+ pode despolarizar a célula em 10 mV, o que faria com que a carga no interior da 
célula passasse de -70 mV para -60 mV (repare que a consequência é oposta à da abertura dos canais 
de K+ e Cl-).
Agora vamos refletir juntos: e se a abertura dos canais de Na+ for mantida por um grande período, 
o que ocorrerá? Pois bem, se isso acontecer, a entrada de Na+ na célula será tão grande que esta ficará 
inundada com carga positiva. Consequentemente, isso provocará uma inversão na carga interna da célula. 
Ou seja, é a entrada do Na+ na célula que causa o potencial de ação (PA). Um PA é uma despolarização 
suficiente para tornar a carga elétrica do citoplasma positiva. Ele acontece apenas quando são abertos 
canais de Na+. Mas perceba que nem sempre a abertura de canais desse elemento provoca um PA.
A geração de um PA depende da quantidade de Na+ que entra na célula, o que, por sua vez, 
depende do tempo que esses canais ficam abertos. Uma abertura breve permite a entrada de uma 
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pequena quantidade de sódio, que pode ser insuficiente para tornar a carga do citoplasma positiva, 
porém a tornará menos negativa, por exemplo, modificando-a de -70 mV para -60 mV. Essa situação 
reflete uma despolarização de apenas 10 mV, que não induziu um PA. Para que ocorra tal potencial, 
a célula deve sofrer uma despolarização mínima de 15 mV. Essa despolarização mínima é chamada 
de limiar de excitação. Se uma despolarização dessa magnitude ocorre quando a célula está em 
repouso, a carga no citoplasma passa de -70 mV para -55 mV. Nesse caso, os canais de Na+ não são 
fechados até que a entrada de sódio torne o citoplasma positivo em 30 mV. Isso acontece porque 
essa despolarização de 15 mV promove um fluxo de corrente que induz a abertura de mais canais 
de Na+ sensíveis à voltagem.
Para simplificar: a abertura de uma quantidade de canais de sódio, suficiente para levar o potencial 
elétrico no citoplasma de -70 mV para -55 mV, promove a abertura de mais canais de Na+. Essa abertura 
adicional permitirá a entrada de Na+ em grande velocidade, que somente será interrompida quando a 
concentração de Na+ na célula for tão grande que torne o citoplasma com carga elétrica de 30 mV.
Um fato curioso é que a geração de um PA envolve a abertura de canais de Na+ e também de 
canais de K+. Durante a geração de um PA, quando o interior da célula atinge a carga de 30 mV, 
imediatamente são abertos os canais regulados de K+. Como o K+ está mais concentrado no interior da 
célula, a FGC o impulsiona para fora. Em razão de o K+ ter carga positiva, e o interior da célula agora 
estar com concentração elevada de Na+, a força elétrica também o impulsionará para fora (ao contrário 
do que ocorre quando a célula está em repouso), fazendo com que sua saída seja em grande velocidade. 
Essa saída provocará o restabelecimento progressivo do PMR, ou seja, tornará novamente o citoplasma 
negativo em relação ao exterior celular (figura a seguir).
30
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-55
-70
-90
1 Tempo (ms)
Limiar de 
excitação
Ação da bomba 
de Na+/K+
Fechamento dos 
canais de Na+
PMR
Saída de K
+
En
tra
da
 d
e 
Na
+
Figura 21 – Eventos associados à despolarização e à repolarização do neurônio
Portanto, a ocorrência de PA envolve a abertura de canais de Na+ seguida pela abertura de canais 
de K+. A entrada de Na+ torna o citoplasma temporariamente positivo em 30 mV, o que vai durar até 
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
que grande quantidade de K+ saia da célula, tornando o citoplasma novamente negativo. Aqui é preciso 
fazermos duas observações:
• A saída do K+ faz com que o citoplasma fique com carga de -90 mV (mais baixa que o PMR).
• Ao término de um PA, a concentração de Na+ e K+ dentro e fora da célula fica invertida em relação 
à que existe quando a célula está em repouso (nesse momento o Na+ estará mais concentrado 
dentro e o K+ fora).
Essas duas situações impedem temporariamente a geração de um novo PA. Por isso, a bomba 
de Na+/K+ entra em ação para “colocar ordem na casa”. Ela vai bombear o Na+ para fora e o K+ para 
dentro, até que suas concentrações voltem a ficar iguais às que produzem o PMR.
Os eventos que acabamos de descrever explicam como a célula é excitada a fim de que gere um PA, 
ou seja, o que provoca a sua despolarização. No entanto, há situações em que as células precisam ser 
impedidas/inibidas de gerar o potencial de ação. Para isso acontecer, as células devem ser hiperpolarizadas.
Lembre-se de que uma hiperpolarização ocorre quando um estímulo promove a abertura de canais 
de potássio ou cloreto. Estando a célula em repouso, a abertura de canais de K+ faz com que esse íon 
saia da célula, o que tornará o meio interno mais negativo (por exemplo: -80 mV). Da mesma maneira, a 
abertura de canais de Cl- fará que esse íon, que está mais concentrado fora da célula, entre no citoplasma 
e o torne ainda mais negativo (não se esqueça que ele é negativo!). Portanto, tanto a abertura de canais 
de K+ quanto a de canais de Cl- promovem a hiperpolarização, o que torna mais difícil a ocorrência do 
potencial de ação, pois a carga elétrica da célula fica mais longe do limiar de excitação. Por exemplo, 
quando a célula está hiperpolarizada em -80 mV, passa a ser necessária uma despolarização de 25 mV 
para que o limiar de excitação seja atingido e a célula gere um PA (-80 mV + 25 mV = -55mV).
Portanto, uma hiperpolarização é um evento que dificulta a célula de gerar PA e, consequentemente, 
de propagar a informação. Por outro lado, uma despolarização que não seja suficiente para gerar um 
PA (aquelas menores que 15 mV), ao menos facilitará sua ocorrência. Por exemplo, uma despolarização 
de 10 mV diminui o limiar de excitação de 15 mV para 5 mV. Isso significa que um evento na sequência 
que seja capaz de mudar o potencial da célula em apenas 5 mV já será suficiente para fazer a célula 
gerar PAs.
Como veremos mais adiante, é possível que um neurônio faça sinapse com apenas um outro 
neurônio, mas é bastante comum que essa comunicação aconteça simultaneamente com centenas de 
outras células. Da mesma forma, pode ser que um neurônio receba apenas entrada excitatória por parte 
de outros neurônios, mas é ainda possível que ele receba entradas excitatórias e inibitórias ao mesmo 
tempo. Ou seja, um neurônio pode ser excitado (ter sua membrana despolarizada) por algumas células 
e inibido (ter sua membrana hiperpolarizada) por outras ao mesmo tempo. Quando isso acontece, a 
integração desses sinais irá determinar se a célula gera ou não o PA.
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Unidade II
 Lembrete
Uma hiperpolarização ocorre com a abertura de canais de K+ ou de Cl-, 
o que torna o citoplasma celular mais negativo. Uma despolarização ocorre 
pela abertura de canais de Na+.
6.2.6 Classificação dos neurônios
Existem diferentes tipos de neurônios. Assim como acontece com as células da glia, os neurônios 
também são diferenciados conforme sua função. No entanto, eles também apresentam características 
comuns. O neurônio é composto por duas estruturas básicas: o corpo celular e seus prolongamentos, 
que são os dendritos e o axônio.
Na figura a seguir são ilustrados os diferentes tipos de neurônios. Uma observação importante a 
ser feita em relação à essa figura é que os neurônios são representados com o mesmo tamanho, mas 
na realidade há uma grande variação no tamanho dessas células. Como uma análise mais atenta dessa 
figura sugere, os neurônios possuem diferenças importantes em sua anatomia.
Em relação ao seu corpo, os neurônios no sistema nervoso podem apresentar uma variação média de 
10-25 mícrons de espessura. Da mesma forma, os axônios dos neurônios no sistema nervoso periférico 
podem ser muito pequenos e medir apenas alguns poucos mícrons, enquanto outros chegam a medir 
mais de um metro.
Além do tamanho, existem outras diferenças anatômicas importantes entre os neurônios. Essas 
diferenças estão relacionadas à sua localização no sistema nervoso e às funções que desempenham.
Essas distinções fizeram com que cientistas propusessem diversos sistemas de classificação dos 
neurônios. Esses sistemas os categorizam de acordo com suas características funcionais, sua estrutura e 
localização no sistema nervoso.
6.2.6.1 Classificação funcional
Essa classificação é a mais simples e a que utilizaremos com mais frequência ao longo deste 
livro-texto. Assim, as demais categorizações devem ser vistas apenas como uma complementação da 
informação sobre esse assunto.
De acordo com a função que desempenham, os neurônios são de três tipos: neurônios sensoriais, 
motores e interneurônios.
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
Neurônio
sensorial
Interneurônio
local
Célula 
neuroendócrina
Neurônio
motor
Interneurônio
de projeção
Modelo 
de neurônio
Sinal excitatório de 
entrada
Sinal do gatilho
Sinal
Sinal condutor 
(potencial de ação)
Sinal secretor ou 
de saída
Neurotransmissor
CapilarMúsculo
Saída
Condutor
Gatilho
Entrada
Componente
Figura 22 – Anatomia dos diferentes tipos de neurônios
Neurônios sensoriais
Essas células também podem ser chamadas de fibras ou neurônios aferentes. São responsáveis por 
transmitir informações dos tecidos e órgãos para o sistema nervoso central. São as células que permitem 
o SNC saber o que está acontecendo com os meios externo (ambiente ao nosso redor) e interno (órgãos, 
vísceras etc.).
Neurônios motores
Também denominadas fibras ou neurônios eferentes, são as células que transmitem os comandos do 
sistema nervoso central para células ou órgãos efetores. Através das células motoras (que também são 
conhecidas como motoneurônios), o SNC interfere no funcionamento dos órgãos e sistemas, bem como 
se relaciona com o meio ambiente.
 Observação
Os termos aferente e eferente igualmente são usados para se referir, de 
maneira generalizada, a neurônios que trazem ou levam informações da 
região do cérebro.
Interneurônios
São células que intermediam a comunicação de dois outros neurônios dentro de regiões específicas 
no sistema nervoso central. Um interneurônio pode ser de dos tipos: excitatório (+) ou inibitório (-). 
Um interneurônio excitatório libera neurotransmissores que normalmente promovem a abertura de 
canais de sódio. Portanto, promovem despolarização nas membranas das células que se comunicam. 
Um interneurônio inibitório libera um neurotransmissor que provoca a abertura de canais de cloreto ou 
potássio na membrana das células pós-sinápticas, logo, promovem hiperpolarização nesses neurônios.
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Unidade II
Os interneurônios podem ainda ser categorizados como: de projeção e locais. Os interneurônios de projeção 
são responsáveis por propagar o sinal a regiões distantes na medula, normalmente se projetam verticalmente 
dentro dela. Os interneurônios locais são fundamentais nos processos de coordenação dos movimentos. 
O interneurônio local tem alguns poucos mícrons de comprimento e se localiza na medula espinhal, 
intermediando a comunicação entre um neurônio sensorial e um motor, ou entre neurônios provenientes 
dos centros superiores encefálicos e neurônios motores inferiores. Algumas vezes essa intermediação é feita 
pordois ou três interneurônios dispostos em sequência, combinando interneurônios excitatórios e inibitórios.
Neurônio 
sensorial
Neurônio 
sensorial
Neurônio 
sensorial
Neurônio 
sensorial
Neurônio 
motor
Neurônio 
motor
Neurônio 
motor
Neurônio 
motor
Neurônio 
motor
Interneurônio 
inibitório
Interneurônio 
inibitório
Interneurônio 
inibitório
Interneurônio 
inibitório
Interneurônio 
excitatório
Interneurônio 
excitatório
Interneurônio 
excitatório
Interneurônio 
excitatório
Interneurônio 
excitatório
Interneurônio 
excitatório
Interneurônio 
inibitório
Neurônio 
sensorial(+)
(+)
(+)
(+)
(+)
(+)
(-)
(+)
(+)
(+)
(+)
(+)
(+)
(+)
(+)
(+)
(-)
(-)
(-) (+)
(+)
Figura 23 – Configuração da disposição dos interneurônios
6.2.6.2 Classificação estrutural
Essa classificação considera as diferenças anatômicas entre os neurônios, mais especificamente 
entre a forma como se apresentam seus prolongamentos (dendritos e axônio). Assim, os neurônios são 
diferenciados como:
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
• Células unipolares ou pseudounipolares: são aquelas em que os dendritos e o axônio surgem do 
mesmo processo.
• Células bipolares: apresentam um axônio e um dendrito que se dissipam em direções opostas em 
relação ao soma.
• Células anaxônicas: nesses neurônios o axônio não pode ser diferenciado dos dendritos.
• Células multipolares: apresentam dois ou mais dendritos separados do axônio, e se manifestam de 
duas formas:
— Golgi I: são os neurônios cujos axônios se projetam por longas extensões.
— Golgi II: são os neurônios cujos axônios se projetam localmente.
6.2.6.3 Classificação em relação à localização no sistema nervoso
Esses neurônios, além de se diferenciarem em relação à localização em que são encontrados, também 
têm diferentes formas. São exemplos desse caso:
• Células em cesto: são interneurônios que formam um plexo denso de terminais ao redor do soma 
de uma célula-alvo (encontradas no córtex e no cerebelo).
• Células piramidais de Betz: elas se destacam por terem axônios muito longos que podem atingir 
mais de um metro de comprimento, viajando desde o hemisfério cerebral para fazer sinapse nos 
neurônios multipolares da região lombo-sacra da medula espinal.
• Células de Lugaro: são interneurônios localizados no cerebelo.
• Neurônios espinhosos médios: compreendem a maioria dos neurônios encontrados no corpo estriado.
• Células de Purkinje: grandes neurônios do cerebelo, um tipo de neurônio multipolar de Golgi.
• Células piramidais: esses neurônios recebem esse nome porque têm o corpo celular com 
formato triangular.
• Células de Renshaw: são neurônios em que ambas as terminações se comunicam com um neurônio 
motor alfa.
• Células unipolares em escova: são interneurônios com um único dendrito, com terminação com 
formato de tufo, semelhante a uma escova.
• Células granulares: uma célula de Golgi tipo II.
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Unidade II
• Células do corno anterior: motoneurônios localizados na medula.
• Células com formato de fuso: interneurônios que conectam áreas amplamente separadas 
do cérebro.
 Observação
O corpo estriado é um dos núcleos de base, compondo o diencéfalo. 
É formado pelo núcleo caudado e pelo núcleo lentiforme, onde estão 
localizados o putâmen e o globo pálido.
6.2.7 As sinapses
O neurônio é considerado a unidade básica do sistema nervoso, em razão de sua capacidade de gerar 
sinais pelos quais o sistema nervoso consegue se comunicar com outras células do corpo. No entanto, 
um neurônio não faz nada sozinho. É a comunicação entre neurônios, bem como entre estes e músculos, 
glândulas e órgãos, que faz nosso cérebro funcionar. A comunicação entre dois neurônios ou entre um 
neurônio e um músculo é conhecida como sinapse. No entanto, alguns autores preferem diferenciar 
essas comunicações denominando as que ocorrem entre dois ou mais neurônios de sinapse e as que 
ocorrem entre um neurônio e um músculo de junção neuromuscular ou junção mioneural.
6.2.7.1 Tipos de sinapses
Nas sinapses propriamente ditas (entre neurônios), pelo menos duas células se comunicam. O neurônio 
que envia a mensagem é chamado de célula pré‑sináptica e o que recebe, de célula pós‑sináptica.
As sinapses podem ser classificadas considerando-se três critérios:
• a maneira como os sinais são propagados de uma célula para outra;
• a região em que acontece a comunicação entre as duas células; e
• o efeito provocado pelo sinal propagado da célula pré-sináptica para a pós-sináptica.
6.2.7.2 Classificação das sinapses de acordo a propagação
Nessa forma de classificação, as sinapses podem ser chamadas de elétricas ou químicas. Essas 
sinapses se diferenciam por sua morfologia e pela maneira que o sinal é propagado de uma célula 
para outra.
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
Neurônio 
pré-sináptico
Neurônio 
pós-sináptico
Sinapse elétrica
Junção 
comunicante Neurotransmissor
Receptor
Neurônio 
pré-sináptico
Neurônio 
pós-sináptico
Sinapse química
Sinal 
elétrico
Sinal 
elétrico
Sinal 
químico
Sinal 
elétrico
Figura 24 – Ilustração da sinapse elétrica e da sinapse química
Veja que há uma diferença na estrutura desses dois tipos de sinapses. Essas distinções explicam o 
modo de funcionamento de cada uma delas.
As estruturas presentes numa sinapse elétrica são:
• A membrana da célula pré-sináptica.
• As junções comunicantes.
• A membrana da célula pós-sináptica.
Por sua vez, compõem as sinapses químicas:
• A membrana da célula pré-sináptica.
• A fenda sináptica (espaço entre as duas células).
• Os canais receptores na membrana da célula pós-sináptica.
Repare que nas sinapses elétricas não há espaço entre as células. Nesse tipo de sinapse, as células 
estão praticamente coladas e existe uma abertura, como uma espécie de canal, que une as membranas 
das duas células. Esses canais são denominados junções comunicantes, pois funcionam como pontes 
entre os citoplasmas das duas células. Assim, o sinal elétrico é transmitido diretamente de uma membrana 
(da célula pré-sináptica) para a outra (na célula pós-sináptica), sem precisar do auxílio de mediadores. 
Essa é a sinapse utilizada pelo músculo cardíaco, por exemplo. As sinapses elétricas são mais rápidas 
que as químicas. No coração, graças à transmissão pelos canais comunicantes, as células cardíacas se 
contraem ao mesmo tempo, de modo ritmado.
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Unidade II
Outra característica das sinapses elétricas é que o fluxo de corrente é bidirecional. Isso significa que 
o sinal pode ser transmitido tanto da célula A para a célula B quanto no sentido contrário.
No entanto, o segundo tipo (sinapses químicas) é o mais comum de comunicação em nosso organismo. 
Nesse tipo de sinapse, não existe contato entre as duas células que se comunicam. A sinalização entre 
as células acontece por intermédio de uma substância química que o neurônio pré-sináptico libera na 
fenda sináptica (espaço entre as duas células). Essa substância, denominada neurotransmissor, funciona 
como um mensageiro que leva a mensagem da célula pré-sináptica à pós-sináptica.
Portanto, enquanto nas sinapses elétricas o sinal elétrico é propagado diretamente da célula 
pré-sináptica à pós-sináptica, na sinapse química o sinal elétrico enviado pela célula pré-sináptica deve 
produzir o sinal químico, que estimulará a geração de um sinal elétrico na célula pós-sináptica. Em razão 
da complexidade desse processo, as sinapses químicas são mais lentas que as elétricas.
 Observação
Um neurônio pode receber de mil a 100 mil entradas sinápticas de 
outros neurônios. Em média, um neurônio faz mil sinapses.
6.2.7.3 Produção do sinal químico40
5.2 O sistema nervoso periférico ........................................................................................................... 41
6 AS CÉLULAS NEURAIS ................................................................................................................................... 43
6.1 As células da glia .................................................................................................................................. 43
6.2 O neurônio .............................................................................................................................................. 45
6.2.1 Estrutura do neurônio .......................................................................................................................... 45
6.2.2 Sinais neurais ............................................................................................................................................ 46
6.2.3 Condições celulares necessárias para a geração dos sinais neurais ................................... 50
6.2.4 Força do gradiente de concentração .............................................................................................. 54
6.2.5 Força da carga elétrica ......................................................................................................................... 55
6.2.6 Classificação dos neurônios ............................................................................................................... 60
6.2.7 As sinapses ................................................................................................................................................. 64
6.3 Junção neuromuscular ....................................................................................................................... 69
6.3.1 Substâncias neurotransmissoras ...................................................................................................... 71
6.3.2 Alguns neurotransmissores importantes e as funções que desempenham ................... 72
6.4 Somação espacial e somação temporal ...................................................................................... 73
6.5 Receptores sensoriais.......................................................................................................................... 74
6.5.1 Classificação em relação à função ................................................................................................... 74
6.5.2 Classificação de acordo com a localização anatômica ........................................................... 75
6.6 Sistema nervoso e habilidades motoras...................................................................................... 75
6.6.1 Unidades motoras ................................................................................................................................... 76
6.7 Mecanismos de graduação da força muscular ........................................................................ 77
6.7.1 Modificação da quantidade de unidades motoras ativadas ................................................. 78
6.7.2 Modificação da frequência de ativação das unidades motoras .......................................... 79
6.8 Tipos de movimentos .......................................................................................................................... 80
6.8.1 Movimentos reflexos ............................................................................................................................. 80
6.8.2 Tipos de reflexos ...................................................................................................................................... 80
6.8.3 Movimentos voluntários ...................................................................................................................... 86
6.8.4 Movimentos rítmicos ............................................................................................................................ 87
Unidade III
7 CONTROLE TÉRMICO DURANTE O EXERCÍCIO ..................................................................................... 94
7.1 Mecanismos de regulação da temperatura ............................................................................... 94
7.1.1 Radiação ..................................................................................................................................................... 95
7.1.2 Condução ................................................................................................................................................... 95
7.1.3 Convecção .................................................................................................................................................. 96
7.1.4 Evaporação ................................................................................................................................................ 96
7.2 Hipotálamo: nosso termostato corporal ..................................................................................... 98
7.2.1 Glândulas sudoríparas .......................................................................................................................... 99
7.2.2 Musculatura lisa das arteríolas ......................................................................................................... 99
7.2.3 Músculo esquelético .............................................................................................................................. 99
7.2.4 Glândulas endócrinas ..........................................................................................................................100
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8 EXERCÍCIOS SOB ALTAS TEMPERATURAS E DISTÚRBIOS INDUZIDOS PELO CALOR ...........101
8.1 Riscos à saúde durante exercício realizado no calor ...........................................................102
8.2 Distúrbios relacionados ao calor ..................................................................................................104
8.2.1 Cãibras .......................................................................................................................................................104
8.2.2 Exaustão ...................................................................................................................................................104
8.2.3 Intermação ..............................................................................................................................................105
8.3 Prevenção dos distúrbios térmicos .............................................................................................106
8.3.1 Hidratação ...............................................................................................................................................106
8.3.2 Vestimenta ...............................................................................................................................................107
8.3.3 Aclimatação ............................................................................................................................................108
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APRESENTAÇÃO
Esta disciplina tem como objetivo geral fornecer conhecimentos sobre as respostas fisiológicas no 
ser humano em virtude de um estresse, considerando este último a atividade física ou o exercício físico 
efetuado. Por conseguinte, os futuros profissionais de Educação Física e do esporte em geral receberão 
subsídios e ampliarão suas habilidades para a elaboração e prescrição da atividade física mais adequada 
ao praticante.
Ao término desta matéria, o aluno terá uma ampla visão dos sistemas energéticos responsáveis pelo 
movimento durante a prática de uma atividade física.
Todos esses assuntos são de extrema importância para a vida profissional do educador físico, nãoO evento que dá início ao sinal químico é a chegada do PA (sinal elétrico) nos terminais axônicos 
da célula pré-sináptica. O PA promove a abertura de canais de Ca2+ sensíveis à voltagem (também 
chamados de canais voltagem-dependentes) existentes na membrana da célula pré-sináptica, o que 
permite a entrada de Ca2+ nessa célula. Isso provoca a aproximação das vesículas, que armazenam a 
substância neurotransmissora para a região da dita zona ativa.
Na zona ativa as vesículas são abertas e seu conteúdo – o neurotransmissor – é despejado 
na fenda sináptica. Em seguida, as moléculas do neurotransmissor se difundem pela fenda e se 
fixam a receptores existentes nos canais da membrana da célula pós-sináptica. Esses receptores 
funcionam como uma espécie de fechadura no canal. O neurotransmissor, por sua vez, funciona 
como a chave capaz de abrir essa “fechadura” e irá promover a abertura desses canais por onde 
diferentes espécies iônicas poderão atravessar.
Normalmente, esses receptores estão localizados em canais de cálcio (Ca2+), cloreto (Cl-), ou 
potássio (K+). Dependendo de qual tipo de canal o neurotransmissor se fixar e abrir, isso irá 
produzir a excitação ou a inibição na célula que recebe a substância/sinal.
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
Terminal axônico do 
neurônio pré-sináptico
Canal receptor 
na célula pós-
sinápticaNeurônio pós-sináptica
Neurotransmissor
Vesícula sináptica
Fenda sináptica
Figura 25 – Anatomia da sinapse química
6.2.7.4 Classificação das sinapses de acordo com o local
Essa forma de classificação pode ser observada apenas em sinapses químicas. Portanto, 
considera o local, na célula pós-sináptica, onde a célula pré-sináptica irá liberar a substância 
neurotransmissora. De acordo com essa classificação, as sinapses podem ser de três tipos:
• Sinapses axodendríticas: a célula pré-sináptica se comunica com os dendritos da célula 
pós-sináptica.
• Sinapses axoaxônicas: a célula pré-sináptica se comunica com o axônio da célula pós-sináptica.
• Sinapses axossomáticas: a célula pré-sináptica se comunica com o soma da célula pós-sináptica.
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Unidade II
Dendrito
Axônio
Sinapse sobre a 
espícula
Sinapse sobre a 
haste
Sinapses 
axossomáticas
Sinapses 
axodendríticas
Sinapses 
axoaxônica
Figura 26 – Tipos locais de comunicação entre os neurônios
6.2.7.5 Classificação das sinapses de acordo com os efeitos de sinais locais
Essa forma de classificação diferencia as sinapses em excitatórias ou inibitórias. Nas sinapses 
excitatórias o neurotransmissor liberado pela célula pré-sináptica promove a abertura de canais de sódio 
(Na+) existentes na membrana da célula pós-sináptica. A abertura desses canais provoca a entrada de 
sódio no citoplasma da célula pós-sináptica que irá produzir uma despolarização na membrana da célula 
pós-sináptica. Nesse caso, dizemos que a célula foi excitada ou que sofreu excitação. A abertura de canais 
de sódio na célula pós-sináptica provoca, inicialmente, um sinal na membrana dessa célula diferente do PA, 
denominado sinal local. Se essa excitação for de magnitude suficiente (entrar uma quantidade grande de 
sódio), poderá fazer com que a célula pós-sináptica produza um potencial de ação. No caso das sinapses 
excitatórias, o sinal local é chamado de Potencial Pós‑sináptico Excitatório (PPSE).
Nas sinapses inibitórias o neurotransmissor liberado pela célula pré-sináptica promove a abertura 
de canais de Cl- ou K+ existentes na membrana da célula pós-sináptica. A entrada de cloreto no citoplasma 
da célula pós-sináptica ou a saída do potássio irá fazer com que o citoplasma da célula fique com carga 
elétrica ainda mais baixa em relação ao PRM, o que chamamos de hiperpolarização. A hiperpolarização 
faz com que a célula pós-sináptica tenha mais dificuldade de gerar um PA, portanto dizemos que isso 
provoca sua inibição. Nas sinapses inibitórias o sinal local gerado na membrana da célula pós-sináptica 
é conhecido como Potencial pós‑sináptico Inibitório (PPSI).
Os receptores, nos quais a substância neurotransmissora se fixa, podem ser encontrados em 
diferentes regiões do neurônio. Nas sinapses inibitórias, eles ficam localizados no soma (sinapses 
axossomáticas), enquanto nas excitatórias eles ficam localizados nos dendritos ou nas espinhas 
dendríticas (sinapses axodendríticas).
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
Outro ponto importante de mencionar é que, tanto na sinapse excitatória quanto na inibitória, 
a amplitude do sinal gerado (PPSE ou PPSI) dependerá da quantidade de neurotransmissor liberado 
na fenda sináptica pelo neurônio pré-sináptico. Isso significa que a amplitude desse sinal pode ser 
modulada, fazendo-o variar de 0,1 a 10 mV. Como você deve se lembrar, a geração de um PA exige uma 
despolarização mínima de 15 mV, o que nos leva a compreender por que um PPSE sozinho não pode 
gerar um PA. Para isso, será necessário que ocorra a reunião de vários PPSE. Sobre somação, trataremos 
com mais detalhes adiante.
6.3 Junção neuromuscular
No início desta seção, foi mencionado que a comunicação entre a célula neural e a célula muscular 
é considerada um tipo especial de sinapse, de forma que alguns autores preferem se referir a essa 
comunicação como junção neuromuscular ou junção mioneural (JNM).
Nesse tipo de comunicação, um neurônio motor do tipo alfa se comunica com uma célula muscular. 
Para sermos mais exatos, é importante explicar que o neurônio motor alfa não se comunica apenas 
com uma célula muscular, mas com várias delas formando um conjunto, que é denominado unidade 
motora (falaremos mais detidamente sobre as unidades motoras numa seção mais adiante).
Não se deve fazer confusão entre o conceito de unidade motora, que é o conjunto, e a JNM, que é 
a região de comunicação entre uma ramificação do axônio da célula neural com uma célula muscular.
Vamos tentar esclarecer essa diferença analisando a figura a seguir. Note que o axônio do neurônio 
motor se ramifica formando as terminações axônicas. A porção terminal da ramificação é a que faz 
comunicação com a fibra muscular. Essa comunicação é a junção neuromuscular, que faz parte do 
conjunto denominado unidade motora. O número de junções neuromusculares por fibra muscular pode 
variar de uma até três, dependendo da função do músculo onde ela está localizada.
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Unidade II
Neurônio motor
Junção neuromuscular
Fibra muscular
Bainha da célula 
de Schwann
Região da 
placa motora
Botões da terminação 
pré-sináptica
Mitocôndrias
Vesícula sináptica (ACh)
Zona ativa
 Membrana pré-sináptica
Fenda sináptica
 Membrana pós-sináptica
Canal de Ca2+
Membrana basal
Prega juncional
Receptores 
de ACh
Mielina
Axônio
Figura 27 – Ilustração de uma junção neuromuscular
Atente que, quando o neurônio motor se aproxima da fibra muscular ele perde sua bainha de mielina. 
O terminal não mielinizado se posiciona sobre invaginações existentes na membrana da célula muscular: 
as pregas juncionais. Esta região da membrana muscular é denominada placa motora e é constituída 
por uma membrana muscular diferenciada que responde a estímulos químicos. No topo das pregas 
juncionais existe uma grande concentração de receptores para a acetilcolina, que é o neurotransmissor 
usado nesse tipo de comunicação.
Quando o potencial de ação chega ao terminal da célula neural, o cálcio, que está na fenda entre as 
duas células (também chamada de fenda sináptica), é atraído para o interior do neurônio. Essa entrada 
de cálcio no neurônio acontece pelos canais de cálcio voltagem-dependentes e promove a aproximação 
das vesículas, que contêm o neurotransmissor acetilcolina, da chamadazona ativa. Nela, as vesículas 
despejam a acetilcolina que irá extravasar para fora da célula neural, sobre as pregas juncionais.
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
Em seguida, movida por atração química, a acetilcolina se fixa nos seus receptores existentes na 
célula muscular. Essa fixação promove a abertura de canais de sódio na célula muscular, promovendo 
sua despolarização. Essa despolarização gera um potencial na célula muscular, que é chamado de 
potencial da placa motora. A amplitude desse potencial é extraordinariamente grande: um único 
motoneurônio produz um potencial de cerca de 70 mV. Essa alteração do potencial é geralmente 
suficiente para gerar um PA na célula muscular. Em contraste, você deve se recordar que nas células 
neurais os PPSE normalmente têm menos de 1mV de amplitude, de maneira que é necessária a entrada 
de vários neurônios pré-sinápticos (somação) para atingir a despolarização mínima de 15 mV, necessária 
para gerar um PA na célula pós-sináptica. Portanto, a JNM é muito mais eficiente que a sinapse.
Após a despolarização da placa motora, o PA gerado na célula muscular desencadeia uma sequência 
de eventos químicos que irão estimular a geração de tensão pelas fibras musculares.
 Saiba mais
Para conhecer detalhes dos mecanismos químicos e mecânicos 
envolvidos no desenvolvimento de tensão pela fibra muscular, leia:
WILMORE, J. H.; COSTILL, D. L. Fisiologia do esporte e do exercício. 2. ed. 
São Paulo: Manole, 2001, p. 27-37.
Note que existem importantes diferenças entre as sinapses e a junção neuromuscular. A primeira 
delas é que na JNM uma célula muscular recebe comunicação de um único neurônio, enquanto na 
sinapse um neurônio pode receber ao mesmo tempo comunicação de centenas de outros neurônios.
Outra diferença é que as sinapses podem ser excitatórias ou inibitórias, enquanto na JNM o neurônio 
motor sempre excita a célula muscular. Como veremos mais adiante, a capacidade de induzir excitação 
(estimular a geração de um PA) ou inibição (dificultar a geração de um PA) está relacionada com o tipo 
de neurotransmissor liberado pela célula neural e com o canal receptor existente na célula com a qual 
esse neurônio se comunica.
No caso das sinapses, as células pré-sinápticas podem liberar diferentes tipos de substâncias 
neurotransmissoras, mas na JNM o neurotransmissor liberado pelo neurônio motor alfa é sempre a 
acetilcolina (ACh), e o receptor existente na célula muscular é sempre do tipo nicotínico colinérgico.
6.3.1 Substâncias neurotransmissoras
Ao longo das últimas seções, tratamos diversas vezes a respeito dos neurotransmissores, o que nos 
faz perceber que eles têm importância fundamental na comunicação neural. Assim, vamos analisar um 
pouco melhor o que são essas substâncias.
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Unidade II
De uma maneira simples, podemos definir um neurotransmissor como uma substância química que 
é liberada numa sinapse por um neurônio e que afeta uma outra célula, podendo ser outro neurônio ou 
um órgão efetor (por exemplo, um músculo ou uma glândula).
Diferentes tipos de células secretam distintos neurotransmissores. Cada substância química cerebral 
funciona em áreas bastante espalhadas, mas muito específicas do cérebro e podem ter efeitos diferentes 
dependendo do local de ativação. Eles podem ser categorizados como neurotransmissores de ação 
rápida (moléculas pequenas) ou neurotransmissores de ação lenta (neuropeptídios).
Existem cerca de sessenta neurotransmissores, que podem ainda ser classificados em uma das quatro 
categorias seguintes:
• Grupo das colinas: entre as quais a acetilcolina é a mais importante.
• Grupo das aminas biogênicas: serotonina, histamina e catecolaminas – a dopamina e a norepinefrina.
• Grupo dos aminoácidos: o glutamato e o aspartato são transmissores excitatórios muito conhecidos, 
enquanto que o ácido gama-aminobutírico (GABA), a glicina e a taurina são neurotransmissores inibidores.
• Grupo dos neuropeptídeos: esses são formados por cadeias mais longas de aminoácidos (como 
uma pequena molécula de proteína). Sabe-se que mais de cinquenta deles ocorrem no cérebro e 
muitos deles têm sido implicados na modulação ou na transmissão de informação neural.
6.3.2 Alguns neurotransmissores importantes e as funções que desempenham
Dopamina
Controla níveis de estimulação e controle motor em muitas partes do cérebro. Quando os níveis estão 
extremamente baixos na doença de Parkinson, por exemplo, os pacientes são incapazes de se mover 
voluntariamente. Presume-se que o LSD e outras drogas alucinógenas ajam no sistema da dopamina.
Serotonina
Esse é o neurotransmissor que é incrementado por muitos antidepressivos, por isso é conhecido como 
o “neurotransmissor do bem-estar”. Tem um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agressão.
Acetilcolina (ACh)
A acetilcolina controla a atividade de áreas cerebrais relacionadas à atenção, aprendizagem e 
memória. Pessoas que sofrem da doença de Alzheimer apresentam tipicamente baixos níveis de ACh 
no córtex cerebral, e as drogas que aumentam sua ação podem melhorar a memória em tais pacientes. 
Você deve se lembrar que a ACh é o neurotransmissor existente na junção neuromuscular. Nesse caso, 
promove apenas a excitação das fibras musculares, mas ela também pode atuar como neurotransmissor 
inibitório em algumas terminações nervosas parassimpáticas, assim como no coração.
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Uma doença conhecida como miastenia grave é caracterizada por fraqueza e fadiga muscular e 
ocorre quando o corpo produz anticorpos contra os receptores nicotínicos de acetilcolina, inibindo a 
transmissão do sinal pela ACh. Com o tempo, a placa motora é destruída, o que compromete ainda mais 
a ativação dos músculos.
Noradrenalina
É uma substância que induz a excitação física e mental, além de promover o bom humor. A produção 
é centrada na área do cérebro chamada de locus coreuleus, que é uma das muitas regiões denominadas 
“centro de prazer do cérebro”. A norepinefrina é capaz de induzir alterações dos batimentos cardíacos, 
da pressão arterial, e também tem efeitos metabólicos, afetando a taxa de conversão de glicogênio 
(glucose) para energia, assim como traz outros benefícios físicos.
Glutamato
É o principal neurotransmissor excitatório do cérebro, considerado de vital importância para 
estabelecer os vínculos entre os neurônios que são a base da aprendizagem e da memória a longo prazo.
Encefalinas e endorfinas
Essas substâncias são opiáceos que, assim como as drogas heroína e morfina, modulam a dor, 
reduzindo o estresse. Elas podem estar envolvidas nos mecanismos de dependência física. Especula-se 
que as endorfinas podem estar associadas às mudanças psicológicas positivas induzidas pelo exercício, 
como a diminuição da ansiedade, depressão, e o aumento do vigor e bem-estar.
6.4 Somação espacial e somação temporal
Uma sinapse entre um neurônio sensorial e um motor, como a que ocorre no arco-reflexo, produz 
um PPSE no neurônio motor que normalmente tem amplitude menor que 1 mV, variando de 0,2 mV a 
0,4 mV. Como você deve lembrar, a despolarização mínima capaz de produzir um PA deve ter amplitude 
em torno de 15 mV. Assim, um PPSE isolado não é suficiente para estimular o neurônio motor a gerar 
um PA nessa sinapse, a fim de propagar a informação enviada pelo neurônio sensorial. Para agravar a 
situação, o PPSE é um sinal local e já sabemos que sinais locais perdem força à medida que trafegam ao 
longo da membrana celular, não é mesmo? Portanto, para que o limiar de excitação seja atingido (15 
mV necessários para gerar o PA), os PPSE (sinais locais) precisam ser somados.
Dois mecanismos diferentes podem acontecer para produzir esse efeito: a somação espaciale a 
somação temporal.
A somação espacial se refere à integração dos sinais gerados (PPSE) por diferentes neurônios 
pré-sinápticos. Lembre-se que um neurônio pode receber entradas (sinapses) de centenas a milhares de 
neurônios. Se um grupo de neurônios descarregar seus potenciais de ação em regiões bem próximas à 
membrana da célula pós-sináptica, esses sinais poderão se somar e atingir os 15 mV necessários para 
gerar um PA.
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A somação temporal se refere à integração dos sinais (PPSE) gerados por uma única célula 
pré-sináptica. Nesse caso, para a somação acontecer, o intervalo entre os sinais gerados (PPSE) pela 
célula pré-sináptica deve ser o menor possível, o que terá maior probabilidade de acontecer, quanto 
maior for a frequência de PA disparado pelo neurônio pré-sináptico.
Portanto, a magnitude de excitação produzida na célula pós-sináptica depende da frequência 
dos PAs disparados pelos neurônios pré-sinápticos individualmente, e do número total de neurônios 
pré-sinápticos que estão ativos na sinapse.
Um detalhe que precisamos lembrar é que as sinapses podem ser excitatórias (geram PPSE) ou 
inibitórias (geram PPSI). Na medula, bem como nos centros superiores do SNC, cada neurônio pode 
receber numerosas entradas excitatórias e inibitórias simultaneamente. Isso significa que para o neurônio 
pós-sináptico decidir se dispara ou não um PA ele precisa integrar as informações competitivas (umas 
dizem para disparar um PA, outras dizem que não) oriundas de diferentes neurônios.
Nos neurônios motores e nos interneurônios, essa integração acontece na chamada zona de 
gatilho. A zona de gatilho é o local da célula onde a membrana tem limiar de excitação mais baixo 
(aproximadamente 15 mV). Na membrana ao longo do corpo do axônio e nos dendritos, o limiar é 
de 30 mV, portanto, é muito mais difícil gerar um PA nessas regiões. Essa diferença de limiar está 
relacionada à maior concentração de canais de Ca2+ voltagem-dependentes existentes na região do 
cone, em comparação com a concentração existente em outras regiões da célula. Assim, apesar da 
somação acontecer em outras regiões, ela não atinge a despolarização que é exigida para gerar um PA 
nesses locais, mas pode ser suficiente para dispará-lo na região do cone.
6.5 Receptores sensoriais
A divisão sensorial do sistema nervoso periférico abastece, continuamente, o sistema nervoso central 
com informações a respeito do mundo externo e também dos órgãos e vísceras. Essa informação é 
levada ao SNC pelos aferentes sensoriais que se originam nos vasos sanguíneos e linfáticos, nos órgãos 
internos, nos órgãos dos sentidos especiais (olfato, paladar, tato, audição e visão), na pele, nos músculos 
e nos tendões. Esses, por sua vez, recebem tais informações de receptores sensoriais.
Um receptor sensorial é uma estrutura especializada capaz de perceber um estímulo no ambiente 
interno ou externo de um organismo e transformá-lo em um impulso nervoso. Existem diferentes tipos 
de receptores espalhados pelo nosso organismo. Eles podem ser classificados de acordo com sua função 
ou localização anatômica.
6.5.1 Classificação em relação à função
De acordo com essa classificação, os receptores sensoriais são diferenciados em:
• Termorreceptores: são receptores sensíveis a diminuições ou aumentos de temperatura. Estão 
localizados na pele, na medula espinhal, nas vísceras e no hipotálamo.
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• Mecanorreceptores: são receptores responsáveis pelas sensações táteis e auditivas.
• Fotorreceptores: são receptores sensíveis à radiação luminosa, como os cones e os bastonetes 
nos olhos.
• Quimiorreceptores: são sensíveis à presença ou concentração de substâncias químicas, como as 
que percebem mudanças no pH sanguíneo e as responsáveis pelo paladar e pelo olfato.
• Nociceptores: respondem a estímulos que podem ser danosos ao organismo, produzindo a 
sensação de dor.
6.5.2 Classificação de acordo com a localização anatômica
Considerando o local onde os receptores sensoriais estão dispostos, pode-se diferenciá-los em:
• Exteroceptores: respondem a estímulos que se produzem no exterior do corpo, em geral, próximos 
a superfície corporal, tais como pressão, temperatura, contato e dor.
• Interoceptores: também chamados de viceroceptores, são receptores sensíveis a estímulos 
produzidos no interior do corpo. São ativados por variações na temperatura, na química corporal 
e no estiramento de tecidos. São eles que nos indicam sensações de dor, mal-estar, fome e sede.
• Proprioceptores: informam ao sistema nervoso central sobre a posição do corpo e das articulações, 
sobre o grau de tensão desenvolvida nos músculos e tendões, e sobre o grau de alongamento dos 
músculos antes e durante a ocorrência de movimentos. Estão localizados nos tendões, músculos, 
ligamentos, nas articulações e nos tecidos conectivos que recobrem músculos e ossos. Em razão 
de sua importante função, relacionada ao controle dos movimentos, falaremos com mais detalhes 
desses receptores nas próximas seções.
6.6 Sistema nervoso e habilidades motoras
Quando produzimos movimentos intencionais, por exemplo uma flexão do cotovelo, um comando 
(uma descarga de potenciais de ação) é enviado a partir da área motora, localizada no encéfalo, para 
o músculo (nesse caso, o bíceps braquial) “ordenando” que ele gere tensão e tracione o antebraço em 
direção ao braço. Na verdade, para que isso aconteça, a tensão produzida pelo músculo deverá ser 
suficiente para superar a carga que se pretende levantar.
Um músculo é um órgão e, como tal, é composto por centenas a milhares de células. Devido ao seu 
formato, as células musculares são chamadas de fibras. Quanto maior o número de fibras musculares 
ativadas, maior a tensão produzida e, portanto, maior a chance de movimentarmos um objeto, quando 
temos a intenção de fazê-lo. Nesse ponto, é preciso esclarecer que nós não ativamos fibras musculares 
individuais, mas, em vez disso, unidades motoras. Vamos elucidar o que são as unidades motoras.
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6.6.1 Unidades motoras
Uma unidade motora (UM) é o conjunto formado por um neurônio motor alfa (α) e o grupo de 
fibras musculares que ele inerva. A quantidade de fibras musculares existentes em um músculo varia 
dependendo do tamanho desse músculo. Músculos pequenos têm algumas centenas de fibras musculares, 
enquanto os grandes têm milhares. Também são variáveis o número e o tamanho das unidades motoras 
existentes nesse órgão. Ou seja, quanto maior o músculo, maior o número total de unidades motoras 
que ele possui; e maior é o tamanho médio das suas unidades motoras.
Em músculos pequenos, que são responsáveis por movimentos finos, como os músculos das mãos 
ou os oculares, um neurônio motor inerva algumas poucas dezenas de fibras musculares. Por outro lado, 
em músculos grandes, envolvidos em tarefas que exigem muita força, como o quadríceps femoral ou os 
gastrocnêmicos, um motoneurônio pode inervar de centenas a milhares de fibras.
Raiz dorsal posterior
Medula espinhal
Neurônios 
motores alfa
Fibras musculares
Figura 28 – Unidade motora
Para nos referirmos à quantidade de fibras musculares que um neurônio inerva, usamos o termo: 
razão de inervação. Desse modo, dizer que uma unidade motora tem razão de inervação de 1:10, 1:200 
ou 1:1.500 (lê-se um para dez, um para duzentas, um para mil e quinhentas) significa que um neurônio 
motor alfa inerva 10, 200 ou 1.500 fibras musculares, respectivamente. Logicamente, as unidades 
motoras com maior razão de inervação produzem maior nível de tensão.
 Observação
Um motoneurônio inerva várias fibras musculares. Porém, cada fibra 
muscular é inervada por apenas um motoneurônio alfa.
Independentementedo tamanho da unidade motora, os potenciais de ação disparados pelo 
motoneurônio se dissipam para todas as fibras musculares inervadas por ele, o que faz com que 
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todas elas sejam excitadas. Ou seja, as fibras pertencentes à mesma unidade motora atuam juntas 
no desenvolvimento de tensão. Por isso, o conjunto formado pelo neurônio motor e as fibras por ele 
inervadas recebem o nome de unidade motora. Essa comunicação (junção neuromuscular) entre a fibra 
neural e a muscular é muito eficiente: um PA enviado pelo motoneurônio sempre induz um PA nas fibras 
musculares componentes da UM.
Quando precisamos aumentar ou diminuir a força produzida por um músculo, fazemos isso 
modificando a quantidade de unidades motoras ativadas, e não por fibras musculares individuais.
Outro aspecto curioso é que as fibras musculares pertencentes à mesma unidade motora são do 
mesmo tipo. As fibras musculares podem ser classificadas em tipo I – as lentas –, e em tipo II – as rápidas. 
As fibras musculares rápidas são classificadas em subtipos IIA e IIB/X. Assim, uma unidade motora é 
composta exclusivamente por fibras tipo I, IIA ou IIB/X. No entanto, o nome que se dá às unidades 
motoras não é o mesmo designado às fibras, embora estejam relacionados.
Uma unidade motora composta por fibras tipo I é chamada de unidade motora lenta e resistente 
à fadiga (LRF). Aquelas compostas por fibras rápidas IIA são chamadas de unidades motoras rápidas e 
resistentes à fadiga (RRF). Enquanto as formadas por fibras IIB/X são denominadas unidades motoras 
rápidas fadigáveis (RF).
Os motoneurônios das unidades motores LRF possuem corpos celulares pequenos e inervam de 
dezenas a centenas de fibras. Por outro lado, são grandes os corpos celulares dos motoneurônios de 
uma unidade motora rápida, e eles inervam de centenas a milhares de fibras musculares. Portanto, 
normalmente, uma unidade motora LRF produzirá menos tensão que a produzida pelas unidades 
motoras RRF e RF.
6.7 Mecanismos de graduação da força muscular
Como já mencionamos, um músculo é composto por centenas a milhares de UM. Assim, quando 
temos intenção de produzir a nossa força máxima num determinado movimento, precisamos ativar 
a maior quantidade possível de unidades motoras que compõem o músculo ou grupo de músculos 
envolvidos nesse movimento. Você deve estar me corrigindo agora, dizendo: “na verdade, precisamos 
ativar todas as unidades motoras desses músculos, se queremos produzir nossa força máxima”. Acontece 
que, em um esforço voluntário, é muito raro que sejamos capazes de ativar todas as unidades motoras 
de um músculo. Isso é possível em músculos pequenos, mas não em músculos grandes. Neles, sempre 
permanecem algumas unidades motoras que não são ativadas, apesar de nossa intenção de fazer 
um esforço máximo. As unidades motoras que não são ativadas voluntariamente são consideradas 
pertencentes à reserva de ativação.
Indivíduos destreinados têm reserva de ativação maior que indivíduos treinados. Ou seja, o 
treinamento reduz nossa reserva de ativação, o que nos permite dizer que o treinamento nos habilita a 
ativar um número maior de unidades motoras num esforço voluntário. De maneira inversa, a inatividade 
e a imobilidade fazem aumentar nossa reserva de ativação, o que explica por que uma pessoa nessas 
condições tem diminuída sua capacidade de produzir força.
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As unidades motoras que não conseguimos ativar voluntariamente (as da reserva de ativação) têm 
limiar de excitação mais alto, ou seja, é mais difícil despolarizar as membranas dos seus motoneurônios. 
Curiosamente, o calibre médio desses motoneurônios é menor que o dos motoneurônios que conseguimos 
ativar voluntariamente.
Repare que isso explica nossa limitação para realizarmos esforços máximos, mas não responde 
como graduamos nossa força para praticarmos esforços submáximos de diferentes intensidades. Por 
exemplo, como fazemos para produzir força suficiente para levantar um halter de 1 kg ou para, em 
outro momento, levantarmos um halter com massa superior? A resposta é simples: modulamos a força 
muscular que produzimos através de dois mecanismos: modificando a quantidade de unidades motoras 
ativadas; e alterando a frequência de ativação das unidades motoras.
6.7.1 Modificação da quantidade de unidades motoras ativadas
Estrategicamente, a ativação das unidades motoras não acontece de maneira aleatória, mas obedece 
uma ordenação, seguindo um padrão. Esse padrão é denominado princípio do tamanho. De acordo com 
esse princípio, as unidades motoras são ativadas seguindo uma ordem, que se inicia das menores para 
as maiores. De maneira geral, o tamanho médio das unidades motoras lentas é menor que o das rápidas. 
Sendo que, entre as rápidas, as resistentes à fadiga (compostas por fibras IIA) têm tamanho médio menor 
que as rápidas fadigáveis (compostas por fibras IIB/X). De acordo com isso, entre as unidades motoras de 
diferentes tipos, primeiro são ativadas as LRF, depois as RRF, e por último são incorporadas ao trabalho 
as RF. Atenção! Isso não quer dizer que ativamos todas as LRF para depois começarmos a ativar as RRF.
Normalmente as lentas são menores que as rápidas, mas as unidades motoras do mesmo tipo 
não têm o mesmo tamanho. Assim, primeiro são ativadas as LRF menores e, havendo necessidade de 
aumentar a tensão, as LRF maiores são ativadas. Isso vai acontecendo por ordem de tamanho até que as 
próximas unidades a serem ativadas sejam as RRF.
Vamos a um exemplo prático!
Imaginemos a seguinte situação: alguém solicita que você faça uma flexão de cotovelo com três 
cargas diferentes. Primeiro, com um halter de 2 kg, depois com um de 5 kg e, por fim, com um de 7kg. 
Para você conseguir levantar esses pesos, precisará produzir diferentes níveis de tensão muscular. Claro 
que isso vai exigir que você ative diferentes quantidades de unidades motoras em cada situação. Para 
movimentar o halter de 2 kg, por exemplo, vai precisar ativar algumas poucas unidades motoras.
De acordo com o princípio do tamanho, nesse caso, uma determinada quantidade de unidades 
motoras LRF será ativada. Para movimentar as cargas maiores, precisará ativar unidades motoras 
adicionais, obviamente, maiores que as previamente ativadas.
No caso da tentativa de levantar o halter de 5 kg, muito possivelmente, além de novas unidades 
motoras LRF, também poderiam ser ativadas algumas RRF. Por fim, na tentativa de levantar o halter 
de 7 kg, você precisará ativar um número extra de unidades motoras RRF, além daquelas que já 
haviam sido ativadas ao levantar 5 kg. Além disso, possivelmente, você passaria a ativar algumas 
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unidades motoras RF. E se ousasse tentar levantar uma carga maior, mais unidades motoras RF 
seriam ativadas, além das previamente acionadas ao levantar os 7 kg.
Você certamente já teve uma experiência como a descrita se alguma vez praticou um treinamento 
com pesos, a exemplo da musculação. Talvez você se lembre que quando o exercício era feito com cargas 
altas, era possível realizar poucos movimentos, não é verdade? No entanto, com cargas menores fazia um 
número grande de repetições. Já sabe qual é a razão? Fazer exercícios com cargas altas exige a ativação 
das unidades motoras RF e, devido à natureza delas, após realizar algumas poucas repetições elas se 
fadigam, e a tensão muscular produzida diminui. Por isso, não é possível realizar mais movimentos, já 
que a tensão total produzida será menor que a necessária para levantar a carga.
Por outro lado, quando nos exercitamos com cargas baixas, a tensão muscular exigida é pequena, 
então apenas unidades motoras LRF serão ativadas. Como elas são resistentesà fadiga, continuarão 
trabalhando por muito tempo até que tenham diminuída sua capacidade de gerar tensão, o que permitirá 
efetuarmos um número elevado de repetições.
6.7.2 Modificação da frequência de ativação das unidades motoras
Outra maneira de modular a força de um músculo é modificando a frequência de ativação das 
unidades motoras. Isso produz uma regulação na tensão produzida por cada uma delas.
Vamos elucidar um pouco mais. Quando uma UM é ativada, ela desenvolve um grau de tensão. 
A magnitude da tensão desenvolvida não é sempre a mesma. Ela pode variar dependendo da frequência 
de PA que o motoneurônio descarrega nas fibras que inerva. Assim, quando a frequência é baixa, a 
tensão é menor. Porém, conforme a frequência aumenta, também aumenta a tensão produzida pela UM.
É importante mencionar que existe um limite de frequência de PA que o motoneurônio pode 
descarregar, o que limita a tensão produzida pela UM. Em indivíduos destreinados a frequência máxima 
de disparos de PA de um motoneurônio é mais baixa que em indivíduos treinados. Ou seja, o treinamento 
induz aumento da tensão produzida por uma UM individual, aumentando a frequência de disparos dos 
motoneurônios alfa.
Qual desses mecanismos é usado primeiro? Para aumentar a força produzida por um músculo, 
primeiro aumentamos a tensão produzida individualmente por uma UM. Apenas após as UMs ativas 
atingirem sua frequência máxima de disparos é que novas UMs serão ativadas. Essas, por sua vez, 
começam a disparar em frequências mais altas que as que foram ativadas previamente. Caso seja 
necessário aumentar novamente a força, as UMs recém-incorporadas ao trabalho terão suas frequências 
aumentadas, antes que novas UMs sejam recrutadas. Essa sequência acontecerá até que todas as UMs 
que podemos ativar voluntariamente estejam trabalhando. Nesse ponto, estaremos produzindo nossa 
força máxima no movimento.
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6.8 Tipos de movimentos
Os movimentos que realizamos podem ser diferenciados em três tipos: movimentos reflexos, rítmicos 
e voluntários. Essas classes de movimentos são distinguidas pela sua complexidade e pelo grau de 
controle voluntário.
6.8.1 Movimentos reflexos
Um movimento é caracterizado como reflexo quando a ação muscular que o desencadeou não é 
intencional. A ocorrência de movimentos reflexos não depende de experiência prévia, estes são inatos. 
São exemplos de ações reflexas: quando rapidamente retiramos a mão de um objeto quente; a extensão 
de nosso joelho em resposta ao toque que o médico dá com um martelinho no tendão patelar; ou ainda, 
o ato de engolirmos os alimentos – a deglutição.
As ações reflexas são respostas musculares a estímulos físicos que acontecem de forma rápida 
e estereotipada. Dizemos que são estereotipadas porque sempre acontecem de maneira previsível. 
O que muda nessas ações é a sua intensidade, que é determinada pelo estímulo que a desencadeou. 
Por exemplo, a velocidade com que retiramos a mão de um objeto quente (resposta) depende da 
temperatura (estímulo) desse objeto. Da mesma maneira, o quão rápido seu joelho se estende 
(resposta) dependerá da velocidade e da força que o médico produz no tendão patelar do seu joelho 
ao usar o martelinho (estímulo).
Diferentemente do que ocorre nos movimentos voluntários, os movimentos reflexos não acontecem 
por ordem do comando central proveniente da área motora. Nas ações reflexas, o sinal (PA) que faz os 
músculos se contraírem são gerados no sistema nervoso periférico, mais especificamente por receptores 
sensoriais que podem estar localizados na pele, nas articulações, nos tendões e nos músculos (falaremos 
mais sobre esses receptores sensoriais nos próximos tópicos).
6.8.2 Tipos de reflexos
6.8.2.1 Reflexo de estiramento
O reflexo de estiramento, também chamado de reflexo miotático, é desencadeado pelo receptor 
sensorial fuso muscular.
Na figura seguinte, é possível identificar um fuso muscular e verificar a sua disposição em relação às 
fibras musculares. Repare que esse receptor está disposto paralelamente às fibras musculares extrafusais 
(aquelas que o músculo usa para se contrair). Por essa disposição, os fusos podem perceber facilmente 
qualquer alteração que ocorre no comprimento de um músculo, já que quando o comprimento das 
fibras musculares regulares se modifica, também é alterado o comprimento do fuso.
O fuso é capaz de perceber mudanças no comprimento da fibra muscular de apenas 1 mm. Ele sinaliza 
as alterações no comprimento da fibra muscular disparando PAs. Quanto maior a alteração, maior a 
frequência de disparos. O mesmo acontece em relação à velocidade com que o músculo é alongado.
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
Neurônio motor alfa
Fibra muscular 
extrafusal
Fuso muscular
Tendão
Órgão Tendinoso de 
Golgi
Aferente do OTG
Figura 29 – Localização do fuso muscular
Fica bastante fácil de entender o mecanismo do reflexo miotático através do chamado reflexo patelar. 
O reflexo patelar, que é desencadeado através do arco-reflexo simples, é um teste neurológico usado 
para avaliar a integridade das vias neurais. Nesse teste, o médico, geralmente um neurologista, pede 
para o paciente ficar sentado e deixar sua perna relaxada. Em seguida, dá um toque com um martelinho 
logo abaixo do joelho do paciente, sobre o tendão patelar. Em resposta a esse estímulo, normalmente, 
percebe-se uma leve extensão do joelho do paciente. Essa resposta é involuntária, ou seja, não foi 
intencionada pelo paciente. Portanto, é uma ação reflexa. Mais especificamente essa movimentação do 
joelho ocorre em resultado da ativação do reflexo miotático. Quer dizer, o reflexo patelar é um reflexo 
miotático, igualmente designado reflexo de estiramento.
A ação muscular verificada no reflexo ocorre porque, quando o médico estimula o tendão patelar, 
isso provoca o tracionamento da patela e, por consequência, o alongamento em alta velocidade do 
quadríceps, já que ele está fixado à patela. Isso faz com que fusos musculares inseridos no quadríceps 
disparem PAs.
Os PAs disparados pelo fuso trafegam por toda a extensão da fibra Ia (neurônio sensorial) até 
chegarem à medula, onde o aferente faz sinapse com neurônios motores alfa que inervam o próprio 
quadríceps. Se a frequência de PA for alta, isso poderá estimular (excitar) o motoneurônio a também 
disparar PA, que, nesse caso, irá ativar o grupo de fibras musculares que é por ele inervado. No nosso 
exemplo, isso resultará no encurtamento do quadríceps e na consequente extensão do joelho.
Ou seja, quando um músculo é alongado, em resposta a esse movimento ocorre uma ativação 
involuntária desse mesmo músculo que, dependendo da magnitude, pode oferecer resistência ao 
alongamento, ou até provocar seu encurtamento, como ocorre no teste neurológico feito pelo médico 
que dá uma martelada no seu joelho.
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Unidade II
Corpo do neurônio 
sensorial
Quadríceps
Isquiotibiais
Medula
Fuso 
muscular
Fibra sensorial (Ia)
Motoneurônio alfa
Interneurônio inibitório
Substância cinzenta
Substância 
branca
Figura 30 – Reflexo patelar: exemplo do reflexo miotático
Muitas vezes o reflexo miotático é entendido exclusivamente como um sistema de defesa do organismo 
para evitar que um músculo seja alongado em excesso e que venha a sofrer algum dano em razão disso. 
No entanto, há sugestões de que essa seja uma visão simplista e limitada desse mecanismo. Um motivo 
para essa crença está baseado no fato de que os fusos musculares disparam mesmo em situações em que o 
músculo está longe de ser alongado além de seu comprimento de repouso. O que sugere, alternativamente, 
que esse é um mecanismo que controla as variações no comprimento muscular. Esse controle é útil para 
manutenção dotônus muscular e para o controle da produção de força.
Para entendermos melhor a função do reflexo miotático e, paralelamente, o papel do fuso muscular, 
é importante destacarmos que a informação sobre o grau de alongamento dos músculos é também 
enviada para a área sensitiva nos centros superiores, além de ir direto para os músculos.
A partir do conhecimento do comprimento muscular fornecido pelos fusos, os centros superiores do 
encéfalo podem modular a atividade dos músculos ativos. O grau de alongamento dos músculos serve 
como parâmetro para que as estruturas corticais responsáveis pelo movimento voluntário identifiquem 
a posição das articulações, já que quanto mais alongado esse órgão, maior o grau de extensão de uma 
articulação e vice-versa.
Além disso, com base na informação do grau de alongamento dos músculos, os centros superiores do 
encéfalo podem modular continuamente a descarga neural para modular o grau de ativação necessário 
para iniciar ou continuar um movimento em curso, em decorrência das modificações que ocorrem no 
torque externo durante as ações concêntricas e excêntricas.
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Não somente informantes essenciais para os centros superiores sobre o posicionamento 
das articulações e o grau de atividade dos músculos, considera-se também que o fuso e o reflexo 
de estiramento disparado por eles estejam na base dos processos de coordenação dos movimentos 
complexos, juntamente com os interneurônios localizados na medula, como sugere a análise do reflexo 
de inibição recíproca e dos reflexos de retirada por flexão e reflexo de extensão cruzada, sobre os quais 
trataremos na sequência.
6.8.2.2 Reflexo de inibição recíproca
Além do reflexo miotático, que é a resposta desencadeada no agonista (quadríceps, em nosso 
exemplo), a ativação do fuso muscular desencadeia, ao mesmo tempo, um efeito nos antagonistas 
do músculo que é alongado (isquiotibiais, em nosso exemplo). Esse efeito é o chamado reflexo de 
inibição recíproca.
A inibição recíproca também é ilustrada na figura precedente. Repare que os potenciais de ação 
desencadeados pelo fuso muscular (gerado quando o músculo agonista é alongado), além de se 
propagarem para as terminações da fibra Ia que fazem sinapse com motoneurônios que inervam o 
quadríceps, também se propagam por um ramo lateral da fibra Ia que faz sinapse com um interneurônio 
inibitório localizado na medula.
Esse interneurônio inibitório intermedia a comunicação da fibra Ia com os motoneurônios que 
inervam os isquiotibiais (antagonistas). A ativação desse interneurônio pela fibra Ia faz com que ele iniba 
a atividade dos motoneurônios com os quais faz sinapse (que se direcionam para o músculo antagonista). 
Como consequência, esses motoneurônios terão sua atividade diminuída (se estavam disparando 
PA, diminuirão a frequência dos disparos) ou silenciada (interromperão os disparos), provocando a 
diminuição da tensão opositora oferecida pelo antagonista ou até induzindo seu relaxamento, conforme 
a intensidade do estímulo original (grau de alongamento e velocidade de alongamento do agonista). 
Esse efeito no antagonista é o reflexo de inibição recíproca.
Resumindo: o resultado do alongamento que foi aplicado ao músculo agonista desencadeia duas 
respostas reflexas simultâneas:
• Reflexo miotático: o desenvolvimento de tensão no agonista (quadríceps).
• Reflexo de inibição recíproca: relaxamento dos antagonistas (isquiotibiais).
Ou seja, esse mecanismo, e a circuitaria que o compõe, permitem uma resposta coordenada 
entre agonistas e antagonistas. Quando o agonista é ativado, simultaneamente seu antagonista é 
inibido e relaxa.
É através desse circuito neural, e influenciado pela atividade dos fusos, que ocorrem os processos 
de coordenação da atividade entre músculos opositores dispostos ao redor de uma articulação nos 
movimentos voluntários. Porém, repare que essa coordenação independe de comandos dos centros 
superiores, que podem concentrar-se em tarefas mais importantes.
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6.8.2.3 Reflexo miotático inverso
O reflexo miotático inverso, como o nome sugere, produz o efeito contrário do obtido no reflexo 
miotático. Esse reflexo é desencadeado pelos órgãos tendinosos de Golgi (OTG) que são receptores que 
controlam o grau de tensão gerado na estrutura músculo-tendínea. Quando um nível de tensão muito 
elevado é imposto na estrutura, os OTG provocam a inativação do músculo.
Para realizar essa função, esses sensores estão localizados nos tendões, na região bem próxima do 
seu encontro com as fibras musculares.
As terminações sensoriais Ib, que inervam os OTG, ramificam-se em sua extremidade distal e se 
inserem entre as fibras dos tendões. Quando um músculo é tracionado, como acontece durante uma ação 
muscular ou durante um alongamento vigoroso, a tensão imposta sobre as fibras musculares é também 
transferida para os tendões. Se a tensão é muito alta, isso provoca o rearranjo das fibras tendíneas, 
que comprimem as ramificações das terminações do OTG. Essa compressão faz com que o OTG dispare 
potenciais de ação, que trafegam pela extensão da fibra Ib em direção à medula. Nela, essas fibras fazem 
sinapse com interneurônios inibitórios que se interpõem entre as fibras Ib e os motoneurônios alfa 
que inervam o mesmo músculo. Como consequência, os motoneurônios alfa terão sua frequência de 
disparos diminuída ou serão silenciados. Ou seja, a ativação do OTG provoca a diminuição de tensão na 
unidade músculo-tendínea inibindo o próprio músculo responsável por gerar a tensão, caracterizando 
um mecanismo de retroalimentação negativa.
Órgão Tendinoso de Golgi
Aferente 1b
Osso
Sinapse excitatória
Sinapse inibitória
Interneurônio 
inibitório
Neurônio motor alfa
Músculo desenvolvendo alto 
grau de tensão
Figura 31 – Circuitaria neural do reflexo miotático inverso
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6.8.2.4 Reflexo de afastamento por flexão e reflexo de extensão cruzada
O afastamento por flexão é um reflexo polissináptico. Ele é um reflexo protetor que ocorre em 
resposta a um estímulo nocivo, e envolve contrações musculares coordenadas em diversas articulações. 
O reflexo de flexão – da mesma maneira que o reflexo de estiramento – apresenta inervação recíproca: 
os músculos flexores do membro estimulado se contraem ao mesmo tempo em que os músculos 
extensores desse membro são inibidos. Esse é o reflexo de afastamento por flexão. Junto com a flexão do 
membro estimulado, o reflexo produz o efeito oposto no membro contralateral: os músculos extensores 
são excitados, enquanto os flexores são inibidos. Esse é o reflexo de extensão cruzada, que serve para 
aumentar o suporte postural durante o afastamento do estímulo doloroso. Para entender melhor esses 
dois reflexos que acontecem simultaneamente, vamos pensar numa situação real.
Imagine-se caminhando pela rua e, de repente, você pisa num prego. A penetração do prego em 
seu pé ativa um receptor de dor localizado sob a pele. Esse receptor dispara PAs que seguirão até a 
medula através das terminações sensoriais que fazem sinapse com motoneurônios de músculos flexores 
localizados no membro que pisou no prego. A ativação desses motoneurônios provoca a flexão das 
articulações do joelho e quadril desse membro (reflexo de retirada por flexão). Para que você permaneça 
em pé, a perna oposta é estendida (reflexo de extensão cruzada).
Embora o reflexo de flexão seja uma resposta relativamente estereotipada a diversos estímulos 
dolorosos, tanto a amplitude quanto a força da contração muscular refletem a intensidade do 
estímulo reflexo.
Vamos a outro exemplo.
Tocar um fogão morno pode provocar afastamento relativamente rápido do pulso e do cotovelo,enquanto tocar um fogão bem quente produz forte contração em todas as articulações e um rápido 
afastamento de todo o membro. Ainda mais, o reflexo de flexão dura mais que o estímulo, e sua duração, 
em geral, aumenta conforme a intensidade do estímulo. Assim como acontece com a maioria dos reflexos, 
os reflexos de flexão não são simples repetições do mesmo padrão estereotipado de movimentos, mas 
são modulados, de modos diversos, segundo às propriedades da incitação.
Os circuitos espinhais responsáveis pelo reflexo de flexão e de extensão cruzada fazem mais do que 
mediar reflexos protetores – eles também servem para coordenar os movimentos dos membros durante 
os movimentos voluntários. Interneurônios nessas vias recebem entradas convergentes de diferentes 
tipos de fibras aferentes, não apenas de fibras da dor, mas de vias descendentes.
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Fibra aferente cutânea de 
nociceptor (Aδ)
Músculo 
extensor
Músculos 
extensores
Músculos 
flexores
A perna 
estimulada é 
afastada
Apoio pela 
perna oposta
Figura 32 – Circuitaria neural do reflexo de afastamento por flexão e do reflexo de extensão cruzada
Exemplo de aplicação
Para compreender os reflexos é necessário conhecer as vias que os medeiam. Usando caneta colorida, 
desenhe a circuitaria dos reflexos miotático, inibição recíproca, miotático inverso, flexor e extensão cruzada.
6.8.3 Movimentos voluntários
Os movimentos voluntários são também chamados de intencionais. São os movimentos que realizamos 
com o propósito de cumprir uma tarefa motora, por exemplo: pentear o cabelo, dirigir o carro, amarrar 
os sapatos etc. Essa é a classe de movimento mais complexa, dado que exige a combinação perfeita na 
ordem de ativação de vários músculos, com a velocidade e desenvolvimento de tensão adequados para que 
o movimento seja realizado de maneira suave e precisa. Esse tipo de movimento exige a participação das 
estruturas corticais mais superiores hierarquicamente. São gestos que precisam ser aprendidos para serem 
executados. A repetição desse tipo de movimento leva à melhora de sua qualidade e à sua automatização, 
de forma que, progressivamente, diminui-se o controle consciente sobre sua execução.
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Para que um movimento voluntário aconteça, uma ordem proveniente da área motora, que fica no 
córtex motor, no hemisfério cerebral, deve ser encaminhada para o grupo de músculos responsáveis pelo 
movimento intencionado.
Essa ordem é transmitida pelo sistema piramidal. Esse sistema, igualmente denominado sistema 
corticoespinhal, compreende o grupo de neurônios que têm seus corpos localizados no córtex cerebral 
e cujos axônios se projetam diretamente para a medula espinhal. Esses neurônios são os neurônios 
motores superiores. Em um determinado ponto da medula, eles fazem sinapses com neurônios motores 
alfa, também conhecidos como neurônios motores inferiores. Esses, por sua vez, se projetam até os 
músculos responsáveis pelos movimentos.
As vias piramidais consistem em um único trato, originado no encéfalo, que se divide em dois tratos 
separados na medula espinhal: o trato corticoespinhal lateral e o trato corticoespinhal anterior.
Ambos os tratos piramidais descendentes realizam o processo de decussação (entrecruzamento) na 
altura do bulbo, de forma que os feixes originários do lado esquerdo do córtex motor irão controlar os 
músculos do lado direito do corpo e vice-versa.
Por essa razão, as vítimas de traumas cranianos ou acidentes vasculares cerebrais (AVC) apresentam 
comprometimento motor nos seguimentos do lado oposto do corpo onde ocorreu o dano cerebral.
 Observação
Um trato é um feixe de fibras nervosas. Os tratos que conduzem 
informação sensorial (aferente) são denominados tratos ascendentes e os 
que conduzem informação motora (eferente), tratos descendentes.
6.8.4 Movimentos rítmicos
São exemplos de movimentos rítmicos a marcha, a corrida e a mastigação. Os movimentos nessa classe 
combinam características de ações motoras voluntárias e reflexas. Nos movimentos rítmicos, apenas o 
início e o término da ação são intencionais (voluntários). No entanto, durante sua execução são repetidas 
sequências de ações estereotipadas, que ocorrem de forma automática, como se fossem reflexas.
É importante destacar que, apesar das diferenças no grau de complexidade que apresentam as três 
classes de movimentos, em todas elas há a exigência da coordenação da atividade de, no mínimo, dois 
grupos musculares: aqueles responsáveis pelo movimento na articulação – agonistas –; e aqueles que 
estão na outra face, opondo-se ou freando o movimento – antagonistas.
Vamos pensar no movimento reflexo de estender o joelho no teste neurológico que mencionamos 
previamente. O estímulo do martelo produz a ativação reflexa do quadríceps, que é responsável pela 
extensão do joelho. Simultaneamente à ativação do quadríceps, deve ocorrer o relaxamento dos 
isquiotibiais que são antagonistas do quadríceps, para que não impeçam o movimento de extensão 
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dos joelhos. Isso reflete um nível de coordenação simples durante o reflexo, que é gerenciado por 
circuitos medulares, sem exigência da participação de estruturas corticais.
Agora, imagine a complexidade de um movimento, em termos de coordenação, como o lançamento 
de uma bola, o ato de alcançar um objeto ou de caminhar (marcha). Nesses exemplos, são movimentadas 
duas ou mais articulações, o que exige a atividade coordenada de vários grupos de músculos, alguns 
para realizar, outros para estabilizar a postura e manter o equilíbrio durante a execução.
Para gerar esses movimentos, os sistemas motores precisam ser abastecidos continuamente com 
informações sobre o ambiente, sobre a posição e a orientação do corpo e dos membros, e também sobre o 
comprimento e grau de tensão dos músculos. Essas informações são utilizadas para seleção da resposta motora 
mais adequada à situação (considerando a posição do corpo, dos segmentos, grau de tensão e alongamento 
dos músculos) e para fazer ajustes que podem ser necessários durante a realização do movimento.
Outro fator que possibilita a ocorrência das diferentes classes de movimentos é a organização 
hierárquica existente em três níveis de controle: a medula espinhal, os sistemas descendentes do tronco 
encefálico e as áreas motoras do córtex cerebral.
A medula espinhal compreende o nível mais inferior dessa hierarquia. Nela estão contidos os circuitos 
neuronais necessários para a realização de padrões de movimentos reflexos. Os movimentos rítmicos 
como a marcha dependem da mesma circuitaria neural usada pelos movimentos reflexos, mas são 
mediados por estruturas do troco encefálico, situados num nível hierárquico de controle intermediário. 
Esses movimentos, assim como os reflexos, são realizados sem a interferência dos centros de consciência. 
Por sua vez, ações motoras como tocar piano e escrever são mais complexas e comandadas por estruturas 
corticais, isto é, o nível mais alto na hierarquia.
 Resumo
Nesta unidade foi possível analisar que o sistema nervoso central 
é composto pelo encéfalo e pela medula espinhal. O que chamamos de 
encéfalo, pode ser categorizado em pelo menos seis estruturas que, 
diferentemente da medula, estão todas localizadas dentro da caixa craniana. 
Compõem as referidas estruturas os hemisférios cerebrais, o diencéfalo, o 
cerebelo, o mesencéfalo, a ponte e o bulbo.
Os hemisférios cerebrais direito e esquerdo são unidos pelo corpo 
caloso, que é a estrutura que permite a comunicação entre eles. Por sobre os 
hemisférios cerebrais está localizada a camada enrugada do córtex cerebral, 
que é dividida em quatro lobos: frontal, parietal, temporal e occipital.
O lobo frontalé responsável pelo intelecto e pelo controle motor. O lobo 
temporal, pela audição; o parietal pelo estímulo sensorial geral; e o occipital 
pela visão.
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No lobo frontal está situado o córtex motor primário, que controla os 
movimentos voluntários. Seus neurônios se projetam diretamente para a 
medula, na qual fazem comunicação com os neurônios motores, que levam 
a informação para os músculos esqueléticos, responsáveis pelo movimento.
O sistema nervoso central funciona interligado ao denominado sistema 
nervoso periférico. Este é composto pelos grupos de neurônios gânglios, 
pelos nervos espinhais e pelas terminações nervosas. O sistema nervoso 
periférico é subdividido em sistema nervoso somático e sistema nervoso 
autonômico. O primeiro abastece o SNC com informações fornecidas por 
neurônios sensoriais dispostos na pele, nos músculos e nas articulações, para 
que o SNS use essas informações para o controle das funções dos órgãos 
efetores. Já o sistema nervoso autonômico controla o funcionamento das 
vísceras, dos músculos lisos e das glândulas exócrinas. Ele é constituído de 
três subunidades: sistemas nervosos simpático, parassimpático e entérico.
Todo o funcionamento do sistema nervoso acontece através das suas 
unidades básicas, que são as células. Existem dois tipos de células neurais: 
as células da glia e os neurônios. As células da glia são responsáveis pela 
sustentação, proteção e nutrição dos neurônios. Os neurônios são as células 
responsáveis pela geração e propagação da informação. Eles produzem 
sinais elétricos que são transmitidos entre neurônios e desses para os órgãos 
efetores ou para o sistema nervoso central. Graças a essa capacidade dos 
neurônios, o sistema nervoso é capaz de coletar sinais do meio exterior e 
de se ajustar a ele.
Vimos ainda que o sinal neural usado pelos neurônios para comunicação 
é denominado potencial de ação. Um potencial de ação é uma inversão na 
polaridade que ocorre em determinados trechos da membrana neuronal. Essa 
inversão de polaridade apenas pode acontecer porque a distribuição desigual 
de íons dentro e fora do neurônio cria uma diferença de carga elétrica entre 
esses dois ambientes, trata-se do potencial de repouso da membrana.
A sinalização entre neurônios pode acontecer através de duas formas de 
comunicações, que chamamos de sinapses. Um tipo de sinapse é a elétrica, 
a outra é a química. Na sinapse elétrica as células têm contato e o sinal 
elétrico de uma célula é transmitido diretamente para a outra por meio de 
canais comunicantes. Na sinapse química não há contato entre as células 
e a comunicação entre elas é feita por meio de um mensageiro químico 
denominado neurotransmissor.
Nesse sentido, foi possível observar que as sinapses químicas podem ser 
excitatórias ou inibitórias. Numa sinapse excitatória ocorre a despolarização 
da membrana, e a célula fica com sua carga interna menos negativa, podendo 
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Unidade II
chegar a ficar positiva. Na sinapse inibitória ocorre a hiperpolarização da 
membrana da célula pós-sináptica e seu interior fica ainda mais negativo. 
A despolarização ocorre devido à abertura de canais de sódio existentes na 
membrana neural, enquanto a hiperpolarização ocorre devido à abertura 
de canais de cloreto ou potássio.
A geração de um PA depende de uma despolarização mínima que deve 
ser da grandeza de 15 mV. Essa despolarização mínima é chamada de 
limiar de excitação. Quando a abertura de canais de sódio provoca uma 
despolarização que leva a carga elétrica da membrana de -70 mV para 
-55 mV, mais e mais canais de sódio são abertos. Essa abertura adicional 
permite a entrada de sódio em dada quantidade que o interior da célula 
fica positivo em torno de 30 mV.
Os PAs são usados pelos neurônios para ativar as células musculares com 
o propósito de gerar os movimentos. A comunicação entre uma célula neural 
e uma fibra muscular é denominada junção neuromuscular. Entretanto, 
um neurônio não se comunica exclusivamente com uma célula muscular, 
mas com um grupo delas. O conjunto formado pelo neurônio motor e pelas 
células musculares que ele inerva é intitulado unidade motora.
Um músculo pode conter milhares de fibras musculares, portanto também 
pode ser dessa ordem a quantidade de unidades motoras existentes nele.
A tensão gerada por um músculo é modulada através da variação do 
número de unidades motoras ativadas ou da frequência de PAs enviados 
para elas.
Já quanto aos movimentos gerados, eles podem ser de três tipos: 
reflexos, rítmicos e voluntários. Os movimentos reflexos são movimentos 
não intencionais. Os potenciais de ação que ativam as unidades motoras 
que incitam esses movimentos são gerados nos receptores sensoriais 
especiais denominados proprioceptores. Os dois principais proprioceptores 
são o fuso muscular e o Órgão Tendinoso de Golgi (OTG). O fuso muscular 
controla o grau e a velocidade de alongamento dos músculos, e produz 
os reflexos de estiramento e de inibição recíproca. O OTG, por sua vez, 
controla o grau de tensão produzido na unidade músculo-tendínea e 
gera o reflexo miotático inverso.
Terminações sensórias de dor inseridas na pele medeiam os reflexos 
de retirada e de extensão cruzada. Todos os reflexos têm como função a 
proteção das estruturas onde estão inseridos, mas sua circuitaria possibilita 
também a função de coordenar a atividade de diversas articulações 
simultaneamente nos movimentos voluntários.
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
Os movimentos rítmicos combinam características de ações voluntárias e 
reflexas. Nesse tipo de movimento o início e término da ação são voluntários, 
enquanto a duração da execução é mantida de forma reflexa. São exemplos 
desse tipo de movimento a marcha, a corrida e a mastigação. Os movimentos 
voluntários são aqueles intencionados pelo indivíduo. Eles são mais 
complexos, pois exigem a combinação perfeita da ordem de ativação, da 
velocidade e grau de tensão de múltiplos músculos. É um tipo de movimento 
que exige a participação das estruturas corticais superiores. Um movimento 
voluntário precisa ser aprendido para ser executado. Porém, a repetição 
desse tipo de movimento leva à melhora da sua qualidade de execução e à 
sua automatização, de forma que, progressivamente, diminui-se o controle 
consciente sobre sua execução. São exemplos de movimentos voluntários: 
pentear o cabelo; amarrar os sapatos; lançar uma bola; e manusear objetos.
 Exercícios
Questão 1. (Enade 2010) Um profissional de Educação Física sabe que o cerebelo exerce uma 
influência reguladora sobre a atividade muscular, que ele recebe impulsos originados em receptores 
das articulações, tendões, músculos, pele e também de órgãos terminais do sistema visual, auditivo e 
vestibular e que esses impulsos não são conscientes, mas são estímulos essenciais para o controle do 
movimento. Como o profissional de Educação Física percebeu que um de seus clientes apresentava 
dificuldades de equilíbrio e de manutenção da postura durante as atividades, passou a indagar-se sobre 
que partes do cerebelo (vestibular, espinhal e cerebral) são responsáveis pelas funções de equilibrar e 
manter a postura dos indivíduos e que poderiam estar afetando o desempenho de seu cliente.
Considerando as funções das partes do cerebelo, avalie as afirmações a seguir.
I – A manutenção do equilíbrio e da postura se faz basicamente pelo cerebelo vestibular.
II – O cerebelo vestibular promove a contração dos músculos axiais e proximais dos membros, 
mantendo o equilíbrio e a postura normal.
III – A participação do cerebelo na manutenção do equilíbrio corporal e da postura corporal se faz 
por intermédio do trato espinocerebral.
IV – A manutençãodo equilíbrio e da postura se faz basicamente pelo cerebelo espinhal, cerebelo 
cerebral e pela zona medial.
V – A influência é transmitida aos neurônios motores pelos tratos vestibuloespinhal e reticuloespinhal.
É correto apenas o que se afirma em:
A) I, II e IV.
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Unidade II
B) I, II e V.
C) I, III e V.
D) II, III e IV.
E) III, IV e V
Resposta correta: alternativa B.
Análise das afirmativas
I – Afirmativa correta.
Justificativa: a manutenção do equilíbrio e da postura se faz basicamente pelo cerebelo vestibular, com 
o auxílio do controle dos movimentos oculares realizando os ajustes necessários à manutenção da postura.
II – Afirmativa correta.
Justificativa: o cerebelo vestibular promove a contração dos músculos axiais e proximais dos membros, 
mantendo o equilíbrio e a postura normal, através do controle da manutenção do tônus muscular.
III – Afirmativa incorreta.
Justificativa: o trato espinocerebral é o responsável por captar as informações provenientes do 
fuso muscular e dos órgãos tendinosos de Golgi, para transmitir um impulso motor visando ao ajuste 
corporal – propriocepção.
IV – Afirmativa incorreta.
Justificativa: o cerebelo espinhal avalia o movimento do corpo e dos membros; o cerebelo cerebral 
planeja o movimento e avalia as informações sensoriais; e a zona medial, em conjunto com o 
arquicerebelo, tem como função básica a manutenção da postura e do equilíbrio.
V – Afirmativa correta.
Justificativa: o trato vestibuloespinhal tem a origem de seus impulsos na região vestibular do 
ouvido interno e do cerebelo. Esses impulsos são transmitidos ao neurônio motor por fibras que 
descem pelo funículo ventral medial da medula e o reticuloespinhal é dividido em dois. A ação do 
trato reticuloespinhal pontino, que surge dos núcleos reticulares da ponte e desce para todos os níveis 
da medula pelo funículo ventral medial, é facilitar a extensão dos membros inferiores, auxiliando na 
manutenção da postura ereta. O trato reticuloespinhal bulbar surge a partir do núcleo gigantocelular, 
no bulbo, e desce bilateralmente na medula pelas colunas brancas laterais. Esse trato se opõe aos 
reflexos gravitacionais
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
Questão 2. (UFU 2006) O esquema a seguir representa o reflexo patelar, que é uma resposta 
involuntária a um estímulo sensorial.
Figura 33 
Com relação a este reflexo, analise as afirmativas abaixo.
I – Neste reflexo, participam apenas dois tipos de neurônios: o sensitivo, que leva o impulso até a 
medula espinhal; o motor, que traz o impulso medular até o músculo da coxa, fazendo-a contrair-se.
II – Em exame de reflexo patelar, ao bater-se com um martelo no joelho, os axônios dos neurônios 
sensitivos são excitados e, imediatamente, os dendritos conduzem o impulso até à medula espinhal.
III – Se a raiz ventral do nervo espinhal for seccionada (veja em A), a pessoa sente a batida no joelho, 
mas não move a perna.
Assinale a alternativa que apresenta somente afirmativas corretas.
A) II e III.
B) I e II.
C) I e III.
D) I, II e III.
E) Apenas II.
Resolução desta questão na plataforma.
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Unidade III
Unidade III
7 CONTROLE TÉRMICO DURANTE O EXERCÍCIO
Agora vamos tratar dos processos relacionados ao controle da temperatura corporal. Anteriormente, 
estudamos que essa é uma função desempenhada pelo nosso sistema autônomo, dentre tantas outras 
que lhe cabem. Mas aqui compreenderemos as particularidades do controle térmico nas situações 
específicas de um exercício.
Embora nosso organismo consiga controlar com bastante eficiência as variações na temperatura 
corporal em situações normais, os mecanismos de termorregulação encontram dificuldades em situações 
de esforços realizados em condições extremas de calor ou frio.
Desse modo, analisaremos porque isso acontece, quais os riscos para nosso organismo ao não 
conseguir controlar as variações na temperatura e o que podemos fazer para evitá‑los.
Primeiramente, precisamos entender como nosso corpo mantém a temperatura dentro dos limites 
ideias para seu funcionamento em condições normais.
 Observação
Termorregulação é a capacidade de manutenção da temperatura 
corporal dentro de certos limites, mesmo quando a temperatura do 
ambiente é diferente.
7.1 Mecanismos de regulação da temperatura
Você já sabe que o controle da temperatura corporal é uma função do sistema nervoso autônomo. 
Para sermos mais precisos, o hipotálamo é a estrutura neural responsável por essa tarefa. Cabe a ele 
manter nossa temperatura interna em torno de 36,1 ºC a 37,8 ºC. Para desempenhar essa função, o 
hipotálamo põe em funcionamento mecanismos de perda e de ganho de calor que se contrabalanceiam 
a fim de manter as variações de temperatura dentro de limites bem estreitos.
Nosso organismo adquire calor por fontes internas e externas. As externas são a exposição 
direta ao sol, a radiação indireta dos raios solares e a temperatura do ambiente. As internas são 
o metabolismo celular e a atividade muscular. Dentre as fontes de calor, embora as condições do 
ambiente possam afetar nossa temperatura corporal, é o metabolismo celular o principal produtor 
de calor em nosso corpo.
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Por outro lado, perdemos calor por intermédio de quatro mecanismos: a radiação, a condução, a 
convecção e a evaporação. A eficiência desses mecanismos em controlar a elevação da nossa temperatura 
corporal difere em repouso e durante o esforço, como veremos mais adiante.
Antes de continuarmos, note que iremos apresentar esses mecanismos separadamente, no entanto, 
esteja ciente que eles atuam em conjunto na manutenção da nossa temperatura.
Perda de calor
Radiação
Condução
Convecção
Evaporação
Equilíbrio Ganho de calor
Calor do ambiente
(radiação, condução)
Produção corporal
41
40
39
3837
Variação normal
Temperatura (ºC)
Tem
peraturaTe
m
pe
ra
tu
ra 36
35
34
33
Figura 34 – Mecanismos para controle da temperatura corporal
7.1.1 Radiação
É um mecanismo em que a transferência de calor acontece através da emissão de raios infravermelhos. 
Essa forma de transferência não exige contato entre os corpos que trocam calor. Um exemplo desse 
mecanismo ocorre quando entramos na cozinha e, ao passar perto do fogão, percebemos que o forno 
está ligado, sem precisar encostar nele.
Nosso organismo usa esse mecanismo para transferir calor para o ambiente. Para isso, o calor que 
é produzido no interior dos tecidos precisa se aproximar da superfície corporal, o que pode acontecer 
de duas maneiras: se propagando pelos tecidos adjacentes ou através do sangue. A transferência por 
radiação é responsável por cerca de 60% da perda de calor de nosso organismo quando não estamos 
nos exercitando.
7.1.2 Condução
Esse mecanismo exige que haja contato entre os corpos para que a transferência de calor aconteça. 
Por exemplo, quando encostamos em um objeto quente, o calor dele é transferido para região do corpo 
em contato com ele. Essa transferência de calor pode ser muito rápida e de grande magnitude, o que 
provocaria uma queimadura na região de contato, se o objeto estiver com uma temperatura muito alta 
em relação à do corpo. No entanto, em situações mais comuns, há ocorrência de transferência de calor 
por condução sem que isso seja danoso para o organismo. O que pode ser observado quando o corpo 
transfere calor para a roupa que vestimos, pois está em contato com nossa pele. Da mesma maneira, o 
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calor dos tecidos corporais se propaga entre tecidos adjacentes. Como a temperatura internaé maior 
que a temperatura na superfície da pele, a direção da transferência do calor se dá no sentido dos tecidos 
mais profundos para os mais superficiais.
7.1.3 Convecção
No mecanismo de convecção a transferência de calor se dá por intermédio do movimento de 
um fluido, normalmente água ou ar, de forma que o calor de um corpo/objeto é transferido para as 
moléculas de ar ou de água (fluido). A taxa de transferência de calor (o quanto de calor é transferido 
num determinado tempo) por esse mecanismo depende da velocidade de movimentação do fluido e da 
sua temperatura. Ou seja, quanto mais frio estiver o ar ou a água, e quanto maior sua velocidade quando 
passam pelo corpo/objeto, maior será a transferência de calor, ou seja, maior será o resfriamento que o 
objeto vai sofrer.
É por esse mecanismo que resfriamos nosso corpo quando tomamos banho ou nadamos. Também é 
por intermédio dele que nos resfriamos quando ligamos um ventilador num dia quente de verão.
7.1.4 Evaporação
O mecanismo de evaporação é responsável por cerca de 20% a 25% do calor dissipado pelo nosso 
organismo quando estamos em repouso. No entanto, passa a ser a principal maneira pela qual nosso 
corpo perde calor durante o exercício, chegando a ser responsável por cerca de 80% do calor produzido 
nessa situação.
800
1
2
3
4
5
6
Produção de energia
Produção de calor
Perda total de calor
Perda de calor por evaporação
Perda de calor por convecção e 
radiação
Perda de calor por evaporação 
pelos pulmões
Taxa de trabalho do exercício
kc
al
 . 
hr
1
600
400
200
700
500
300
100
0 30 90 150 21060 120 180 240
Figura 35 – Contribuição dos diferentes mecanismos de controle térmico durante o exercício
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
Em nosso organismo, a evaporação ocorre em duas situações distintas. A primeira delas, sem que 
tenhamos consciência. Esse evento é chamado de perda hídrica insensível, que se dá quando um 
líquido corporal entra em contato com o ambiente externo, como nos pulmões, na mucosa (revestimento 
da boca) e na pele. A perda hídrica insensível é um mecanismo de perda de calor constante, por isso 
quando o corpo precisa aumentar a perda de calor ele não é útil (vide figura anterior, linha 6). Nessa 
circunstância, a segunda forma de evaporação é mais eficiente, pois ela ocorre por meio do suor presente 
na superfície da pele, que tem suas moléculas de água transferidas para o ar.
É interessante observar que o mecanismo de evaporação se mostra eficiente para controlar a elevação 
da temperatura corporal quando somos expostos a exercícios intensos – taxa de trabalho (vide figura 
anterior, linha 4).
Também cabe salientar que a taxa de transpiração é igualmente elevada conforme aumenta a 
intensidade do esforço. Isso nos sugere que o volume de suor transpirado é muito relevante para o 
funcionamento do mecanismo de evaporação. Contudo, é importante destacar que suar não é suficiente 
para resfriar o corpo, é necessário que o suor na superfície da pele evapore para que a perda de calor seja 
significativa. Ou seja, se nosso organismo aumentar a taxa de transpiração, mas o suor não evaporar, o 
corpo não será suficientemente resfriado.
Vamos a um exemplo de quando isso pode acontecer.
Você deve conhecer ou ter visto alguém que se exercita usando um saco plástico sob a camisa 
alegando que faz isso com o intuito de “suar para emagrecer”. Caso sim, deve ter reparado que a pessoa 
que comete esse “desatino” transpira muito, chegando a ficar encharcada. No final do exercício, ela fica 
contente, porque está mais leve do que quando começou. Mas isso é puro engano! Primeiro, porque o 
fato dela estar mais leve não quer dizer que tenha emagrecido, mas sim que perdeu muito líquido pela 
transpiração! Para piorar o quadro, durante o exercício a temperatura corporal dela se elevou, mas o 
organismo não conseguiu baixá‑la, porque o plástico impedia a evaporação do suor. Por essa razão, o 
organismo continuava a aumentar a taxa de transpiração, o que explica a pessoa sair encharcada após 
essa situação. Ou seja, o que o indivíduo conseguiu – na melhor das hipóteses – foi se desidratar durante 
o exercício, isto é, nem emagreceu nem controlou a elevação da temperatura corporal, o que pode ser 
muito perigoso para o organismo.
Mais adiante vamos tratar sobre outra situação que pode dificultar o resfriamento do corpo durante 
um exercício a partir do mecanismo de evaporação. Antes de prosseguirmos, gostaria de chamar a atenção 
para o fato de que estudamos os mecanismos de radiação, condução e convecção como mecanismos 
que nosso organismo utiliza para diminuir a temperatura corporal. No entanto, eles também podem ser 
responsáveis pelo aumento de calor em nosso corpo. Por exemplo, a exposição direta ou indireta ao sol 
eleva nossa temperatura por meio da radiação solar. O uso de um cobertor térmico a eleva devido ao 
mecanismo de condução, enquanto um banho quente ou o contato com o ar quente do ambiente num 
dia de calor podem contribuir para aumentá‑la pelo mecanismo de convecção.
Se ficou um pouco confuso, poderá ser esclarecedor se pensarmos na radiação, convecção e condução 
como mecanismos de transferência de calor. Também é preciso relembrar que o calor é transferido entre 
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Unidade III
dois corpos/objetos ou entre um corpo/objeto e o ambiente, no sentido do corpo/objeto que tem maior 
quantidade de calor para aquele que tem menor quantidade.
Nesse sentido, se encostamos em alguém, quem irá aquecer quem? Como observado, isso dependerá 
de qual organismo (corpo) está mais aquecido. Então, ao se tomar um banho, se a água estiver mais 
quente que o corpo, essa ação elevará a temperatura do corpo, que é o que fazemos no frio, por 
exemplo. Porém, se desejamos o efeito contrário, tomamos um banho com água em temperatura baixa 
e assim resfriamos o corpo em um dia de calor.
Outro detalhe oportuno de se destacar antes de concluirmos esse tópico é que a transferência de 
calor entre os corpos é mais eficiente quanto maior for a diferença de temperatura existente entre eles. 
Isso afeta de maneira particular a perda de calor por condução e convecção. Dito de maneira mais clara, 
quanto mais próximas as temperaturas do nosso corpo e do ambiente, menores serão as perdas de 
temperatura por condução e convecção.
Dito isso, já conhecemos um pouco a respeito dos mecanismos usados pelo nosso organismo para 
controlar a temperatura corporal, no próximo tópico iremos analisar como eles são ativados.
7.2 Hipotálamo: nosso termostato corporal
O controle da temperatura corporal tem como área central o hipotálamo. Para tornar mais fácil 
a compreensão sobre como essa parte do cérebro atua no controle térmico, podemos dizer que ela 
funciona de maneira semelhante ao termostato de um aparelho de ar condicionado doméstico, que 
ativa o aparelho para produzir calor ou frio, com base na comparação entre a temperatura programada 
pelo dono do aparelho e aquela que o aparelho transfere ao ambiente.
No caso do nosso organismo, a temperatura de referência usada pelo hipotálamo gira em torno de 
37 ºC (podendo variar, como já dissemos, entre 36 ºC e 37,8 ºC, entre indivíduos). Nosso “termostato 
corporal” – o hipotálamo – é muito sensível a alterações na temperatura e é capaz de perceber variações 
de apenas 0,01 ºC. Mesmo frente a desvios tão pequenos quanto este em relação à temperatura ideal, 
o hipotálamo aciona os mecanismos para produção de calor ou resfriamento do corpo, os quais 
acabamos de conhecer na seção anterior. Os ajustes promovidos pelo hipotálamo usam como base as 
informações que chegam a ele aferidas por termorreceptores periféricos (instalados na pele, nas vísceras 
e na medula espinhal) e centrais (localizados no próprio hipotálamo). Essas informações são enviadas 
simultaneamente ao córtex cerebralapenas por auxiliar no desenvolvimento de melhores equipes e programas de atividades, mas também 
por permitir a prevenção e promoção da saúde da população e dos atletas.
INTRODUÇÃO
Se fosse proposto ao profissional de Educação Física escolher um termo que pudesse ser considerado 
um denominador comum em todas as fases desta ciência e do esporte, qual seria ele? Energia certamente 
é o termo mais apropriado. É por essa razão que a bioenergética é considerada um dos conceitos mais 
importantes a ser compreendido tanto por profissionais quanto por estudantes desta área. Vejamos por 
que essa afirmação pode ser verdadeira.
É por meio da liberação de energia que um músculo é capaz de se contrair e gerar movimento. 
A maneira pela qual os depósitos de energia são consumidos depende essencialmente da aptidão física 
da pessoa e do tipo de atividade física que está sendo realizado. Um indivíduo pode aprimorar muito 
seu desempenho através de programas de treinamento, modificando ou aumentando os depósitos de 
energia. O tipo de programa elaborado exigirá conhecimento acerca da depleção e reposição desses 
depósitos de energia a depender da especificidade da atividade a ser realizada.
O alimento constitui nossa fonte indireta de energia. Dentro do corpo ele sofre uma série de reações 
químicas, denominadas, coletivamente, de vias metabólicas.
Esse processo resulta na formação de um composto (molécula) denominado adenosina trifosfato 
(ATP), que constitui a fonte direta de energia para o corpo, mais especificamente para o músculo. 
O estudo dessas vias permitirá ao estudante fazer aplicações válidas e seguras para a elaboração de seus 
programas de treinamento, em especial no que diz respeito à nutrição e ao desempenho do praticante, 
bem como identificar o início da fadiga muscular (a fim de evitar lesões), realizar o controle do peso 
corporal nos programas de treinamento e equilíbrio térmico.
Essas são apenas algumas das importantes razões que tornam necessário compreender com exatidão 
os conteúdos relacionados à energia, os quais serão abordados no presente livro-texto.
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
Unidade I
1 FONTES ENERGÉTICAS
1.1 Fontes de ATP
O fato de a desintegração do ATP liberar a fonte imediata de energia para a contração muscular, 
leva-nos a formular a seguinte questão: de que maneira esse importante composto é fornecido a cada 
célula muscular? Ao respondê-la, convém enfatizar que a energia é necessária para a ressíntese de ATP. 
Isso não é nenhuma surpresa, uma vez que ocorre liberação de energia quando o ATP é desintegrado. 
Em outras palavras, o fornecimento desse composto às células musculares depende da ressíntese de ATP, 
a qual, por sua vez, também requer energia.
Existem três sistemas através dos quais as células musculares passam a dispor dessa energia. 
Do ponto de vista químico, o menos complexo é denominado sistema ATP-CP ou sistema fosfogênio. 
Nele, a energia necessária para a ressíntese de ATP provém da desintegração de apenas um composto: 
a fosfocreatina (CP). Nos outros dois sistemas – glicólise anaeróbia ou ácido lático; e sistema aeróbio –, uma 
série de reações químicas complexas envolvendo a desintegração das substâncias alimentares constitui 
a principal fonte de energia para a formação da mesma molécula.
 Lembrete
O sistema fosfogênio está localizado nos tecidos excitáveis e representa 
um composto armazenador de energia que contém um grupo fosfato de 
alto teor energético, usualmente em equilíbrio enzimático com o fosfato 
terminal do ATP.
Todos os três fornecedores de energia para a ressíntese do ATP operam da mesma maneira. 
A energia liberada a partir da desintegração das substâncias alimentares e aquela liberada quando o 
CP é desfeito são usadas para refazer a molécula de ATP; isto é, a energia é utilizada para conduzir 
a reação demonstrada na figura a seguir – da direita (B) para a esquerda (A). Em outras palavras, a 
energia liberada pela desintegração dos alimentos e do CP está ligada funcionalmente ou acoplada às 
necessidades energéticas da ressíntese de ATP a partir de ADP e Pi. A acoplagem funcional de energia 
de uma série de reações denominadas (pela bioquímica) de acopladas constitui, ainda, o princípio 
fundamental implicado na produção metabólica de ATP.
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Unidade I
Adenosina Adenosina P
ADP + PIATP
A B
P P PP P
Figura 1 – Reações bioquímicas na produção de ATP
2 FONTES ANAERÓBIAS DE ATP: METABOLISMO ANAERÓBIO
Dois dos três sistemas metabólicos implicados na ressíntese de ATP e previamente mencionados, 
o sistema ATP-CP (fosfogênio) e a glicólise anaeróbia (sistema do ácido lático), são anaeróbios. 
Esse termo significa “sem oxigênio”, enquanto que metabolismo se refere às várias séries de reações 
químicas que ocorrem dentro do corpo (por exemplo, dentro das células musculares). Assim sendo, 
metabolismo anaeróbio, ou fontes anaeróbias de ATP, refere-se à ressíntese de ATP através de reações 
químicas que não exigem a presença do oxigênio que respiramos, ainda que este seja utilizado pela 
musculatura esquelética durante a prática de atividade física.
2.1 Sistema ATP‑CP (fosfogênio)
Já que esse sistema é menos complexo (mas não menos importante), será abordado primeiro. 
A fosfocreatina (CP), à semelhança do ATP, é armazenada nas células musculares. Levando-se em conta 
que tanto o ATP quanto a CP contêm grupamentos fosfatos, estes são denominados coletivamente 
como fosfogênios – daí o nome sistema fosfogênio. A CP se assemelha ao ATP também pelo fato 
de que quando seu grupamento fosfato é removido, ocorre liberação de grande quantidade de 
energia intramuscular. Os produtos finais dessa quebra são a creatina (C) e o fosfato inorgânico (Pi). 
Como assinalamos previamente, a energia é imediatamente disponibilizada e está bioquimicamente 
acoplada à ressíntese de ATP. Por exemplo, com a mesma rapidez com que o ATP é desintegrado 
durante a contração muscular (movimento), ele é reproduzido de modo contínuo a partir de ADP e Pi, 
graças à energia liberada durante a decomposição de CP armazenada. Essas reações acopladas podem 
ser assim resumidas:
CP Pi + C + ENERGIA
ENERGIA + ADP + Pi ATP
Exercícios anaeróbicos
Aláticos
Alta intensidade
Curtíssima duração
Figura 2
Neste momento cabe mencionar que as equações precedentes foram bastante simplificadas. Dentro 
do nosso corpo elas são mais complexas e exigem a presença de enzimas, que são compostos proteicos 
capazes de acelerar a velocidade de cada reação. Em verdade, todas as reações metabólicas que ocorrem 
no corpo exigem a presença de enzimas, incluindo a desintegração de ATP pela enzima ATPase.
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
 Observação
A enzima ATPase hidrolisa o ATP, produzindo ADP e fosfato, usualmente 
acoplada a algum processo que requer energia.
Por ironia, o único meio pelo qual a CP pode ser formada novamente a partir de Pi e C é através da 
energia liberada pela desintegração de ATP. Isso ocorre durante a recuperação após o exercício físico, a 
fonte primária de ATP origina-se daquela obtida por meio da desintegração das substâncias alimentares.
Qual é a quantidade de ATP disponível a partir do sistema fosfogênio? Em primeiro lugar, deve-se 
observar que o armazenamento de CP no músculo ultrapassa o do ATP, pois a função daquela consiste 
em fornecer energia à ressíntese deste último.
Em segundo lugar, a abreviatura mM se refere a milimol, que é uma unidade de mensuração utilizada 
para quantificar as porções dos compostos químicos. Um mol é uma determinada quantidade de um 
composto químico medida por peso, este depende do número e dos tipos de átomos que formam o 
composto para ser mensurado. Para nossos propósitos,e ao centro de controle da temperatura no hipotálamo.
Conforme o destino dessa informação, o controle da temperatura será efetuado de diferentes 
maneiras. A informação que chega ao córtex nos possibilita ter consciência da diferença entre nossa 
temperatura atual e a programada no hipotálamo. É graças a essa comparação que deciframos a 
sensação de calor ou de frio. E é com base nessa informação que podemos, de maneira voluntária 
e consciente, tomar atitudes para amenizar essas sensações como, por exemplo, colocar uma blusa 
e fechar a janela, quando sentimos frio, ou ligar o ventilador e tomar um banho gelado, quando 
sentimos calor.
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
Por outro lado, a informação enviada pelos termorreceptores periféricos e centrais ao hipotálamo 
é integrada e utilizada por ele para ativar os mecanismos reflexos que regulam o aquecimento ou o 
resfriamento do nosso corpo, concretizando assim o controle involuntário da temperatura.
Esses ajustes na temperatura, efetuados pelo hipotálamo, acontecem pela ação de quatro efetores: as 
glândulas sudoríparas, a musculatura lisa que envolve as arteríolas, os músculos esqueléticos e as glândulas 
endócrinas. Vamos tratar de cada um desses agentes de maneira separada, mas é importante destacar que 
eles atuam de maneira conjunta para produzir aumentos ou diminuições na temperatura corporal.
7.2.1 Glândulas sudoríparas
As glândulas sudoríparas são ativadas pelo hipotálamo quando há a necessidade de resfriar o corpo. 
Quanto maior a temperatura corporal, maior a taxa de produção de suor. O calor dos tecidos envolvendo 
as glândulas sudoríparas é transferido para o suor que está em seu interior. Quando o suor se movimenta 
pelo ducto da glândula sudorípara para atingir a superfície da pele, o calor é transferido por condução. 
Em seguida, o suor é evaporado da superfície corporal e o corpo é resfriado.
7.2.2 Musculatura lisa das arteríolas
Quando nossa temperatura corporal se eleva, o hipotálamo promove o relaxamento da musculatura 
lisa que envolve as arteríolas que ficam na proximidade da pele. Como consequência, ocorre a 
vasodilatação que possibilita maior fluxo de sangue através desses vasos. Como eles estão próximos 
à pele, esse fluxo aumentado facilita a transferência do calor do sangue para a superfície da pele. Em 
seguida, o calor na pele é dissipado para o ambiente por radiação.
Inversamente, quando nossa temperatura corporal está abaixo do normal, o hipotálamo promove 
o aumento do tônus da musculatura lisa das arteríolas, o que induz a vasoconstrição periférica. Esse 
efeito reduz o fluxo sanguíneo para a superfície corporal e assim há uma contenção da perda de calor 
para o ambiente.
7.2.3 Músculo esquelético
O músculo esquelético é ativado quando precisamos produzir calor. Isso pode ser feito de maneira 
voluntária (intencional) ou involuntária (reflexa). Por exemplo, em um dia frio, muitas vezes procuramos 
realizar um exercício para elevar a temperatura corporal e aumentar nosso conforto térmico. No entanto, 
talvez seja mais comum nos darmos conta dos tremores quando sentimos frio. Eles são ciclos breves 
de contrações e relaxamento dos músculos, induzidos pelo hipotálamo com o intuito de produzir calor.
Quando um músculo se contrai, parte da energia liberada na degradação da ATP é utilizada 
para satisfazer a exigência do mecanismo da contração muscular, mas outra parte (cerca de 30%) 
é dissipada na forma de energia térmica. É esse calor dissipado que eleva nossa temperatura 
corporal. Como você se lembra de ter estudado anteriormente, quanto maior a intensidade do 
esforço realizado em um exercício, maior a quantidade de energia necessária e, portanto, maior 
será a quantidade de ATP degradada para satisfazer essa demanda. Consequentemente, quando 
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Unidade III
mais intenso for um exercício, maior será a produção de calor, logo, mais se exigirá dos mecanismos 
de controle da temperatura.
A figura seguinte ilustra com exatidão o processo que acabamos de mencionar. Repare que, 
independentemente de o exercício ser realizado com os braços ou as pernas, quanto maior o grau de 
esforço, maior é a elevação da temperatura interna. Um detalhe implícito nesse gráfico é que se atinge 
maiores elevações na temperatura corporal quando o exercício é realizado com as pernas. A razão disso 
é que nos membros inferiores se concentra mais massa muscular, então o grau de esforço máximo 
produzido por exercícios envolvendo as pernas será superior.
39.0
38.5
Te
m
pe
ra
tu
ra
 re
ta
l (
ºC
)
VO2 (litros/min)
37.5
1.50.5 1.0 2.0 3.0 4.00 2.5 3.5
38.0
Braços
Pernas
37.0
Figura 36 – Efeito da intensidade do esforço e do volume da massa muscular na produção de calor
7.2.4 Glândulas endócrinas
Nosso organismo exige um gasto energético mínimo para manter o funcionamento adequado das 
funções orgânicas. Esse gasto é chamado de metabolismo basal.
Nele estão incluídas reações complexas de catabolismo e de anabolismo de proteínas. O catabolismo 
produz calor pela quebra das ligações peptídicas entre os aminoácidos e o anabolismo também o 
produz pela sua necessidade de produção de ATP para realizar a ligação peptídica. Nosso organismo 
não consegue converter toda a energia de uma molécula para outra, de forma que parte da energia 
liberada nesses processos é convertida em energia térmica. Ou seja, o metabolismo basal inclui reações 
complexas que produzem calor, portanto, quando o metabolismo basal é aumentado, também é elevada 
a produção de calor.
A tiroxina (T4), produzida pela glândula tireoide, assim como as catecolaminas (adrenalina e 
noradrenalina), produzidas pela glândula suprarrenal, são hormônios que atuam aumentando o 
metabolismo celular. No caso da tiroxina, o aumento da atividade das células pode ser de 100%. 
As catecolaminas, por sua vez, mimetizam a atividade do sistema nervoso simpático e, desse modo, 
podem afetar a taxa metabólica em praticamente todas as células do organismo.
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
A figura a seguir sintetiza como o hipotálamo integra as informações provenientes dos 
termorreceptores espalhados pelo nosso corpo e as utiliza para induzir a produção de calor ou o 
resfriamento corporal, respectivamente.
Termorreceptores 
centrais
Centro 
regulador de 
temperatura
Viscerais 
(profundos)
EfetoresPele
Efeitos do calor
Vasos ‑ Vasodilatação
Glândulas sudoríparas ‑ Transpiração
Comportamento ‑ Despir‑se
Efeitos do frio
Vasos ‑ Vasoconstrição
Músculos ‑ Calafrios
Tireoide ‑ Metabolismo
Adrenais ‑ Metabolismo
Comportamento ‑ Agasalhar‑se
Percepção 
térmica
Hipotálamo
Termorreceptores
Córtex
Figura 37 – Componentes do sistema de termorregulação
 Lembrete
O hipotálamo é a estrutura neural responsável pela homeostase da 
temperatura corporal.
8 EXERCÍCIOS SOB ALTAS TEMPERATURAS E DISTÚRBIOS INDUZIDOS PELO CALOR
Enquanto em condições normais de repouso ou de atividade leve, o controle da temperatura corporal 
é mantido com bastante eficiência pelo hipotálamo, durante a prática de exercício há um aumento da 
exigência sobre os mecanismos de termorregulação. Essa exigência pode representar um desafio muito 
grande se o exercício for realizado em ambiente quente, dado que ao calor metabólico, produzido 
pelas contrações musculares e pelo fígado, somam‑se as fontes de calor externo que têm como origem 
primária o sol.
A figura a seguir ilustra um exemplo dessa situação. Note que além da produção de calor pelos 
músculos, o corpo ainda recebe uma carga extra de calor proveniente da temperatura do ar, da 
radiação térmica do solo e da radiação solar direta e indireta (refletida no solo). Obviamente que, 
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sob essas condições desfavoráveis de estresse térmico, o desempenho é negativamente afetado, 
mesmo em um sujeito bem treinado, visto que ocorre uma sobrecarga dos mecanismos de controle 
da temperatura corporal.
Os efeitos negativos no desempenho observados nessas condições podem ser atribuídos ao aumento 
do uso do carboidrato como fonte de energia e a consequente instalação precoce de fadiga, bem como 
a perda elevada de líquido corporal pela transpiração, o que compromete a contratilidade muscular e 
leva à sobrecarga cardiovascular.
Radiação
Convecção∆T
Convecção Movimento do ar
(ondas de convecção)
Umidade relativa do ar
Sol
Condução
• Centro para o sangue
• Sangue para a pele
Evaporação
Transpiração ∆Pv
Radiação
Radiação
Solo
Temperatura 
do ar
Temperatura 
central
Temperatura 
cultânea
Figura 38 – Cargas de calor durante exercício em ambiente quente
8.1 Riscos à saúde durante exercício realizado no calor
O calor ambiental produz uma diminuição do gradiente térmico entre o ambiente e a superfície do 
corpo, bem como entre este e os tecidos corporais mais profundos. Dessa forma, há uma diminuição na 
eficiência da perda de calor pelos mecanismos de condução, convecção e radiação, e a transferência de 
calor pela evaporação, que já é o mecanismo mais importante durante o exercício e passa a ser ainda 
mais exigido.
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300
200
100
0
‑100
0 5 15 25 3510 20
Temperatura ambiente ºC
30 40
4
2
3
1 Produção de energia
Produção de calor
Perda de calor por evaporação
Perda de calor por convecção e 
radiação
kc
al
 . 
hr
1
Figura 39 – Efeito da temperatura ambiente na eficiência dos mecanismos de controle térmico
Quando o exercício é realizado em temperaturas superiores a 30 ºC, a radiação, a convecção e a 
condução deixam de ser mecanismos de perda de calor e passam a adicionar calor ao organismo, além 
daquele produzido pelo exercício. Obviamente, exercitar‑se em ambientes ainda mais quentes será 
mais crítico. No entanto, isso não quer dizer que apenas a temperatura do ambiente seja um fator 
complicador do controle térmico. Por exemplo, se nos exercitamos em um dia cuja temperatura é 
de 24 ºC, mas sem vento, o estresse térmico produzido é maior do que se praticamos na mesma 
temperatura, mas com brisa.
O que pode ser bastante preocupante é a combinação de condições ambientais e a prática de 
exercícios num ambiente quente com umidade do ar elevada. Nessas condições, a temperatura corporal 
se eleva em decorrência do exercício e da temperatura ambiente. Porém, o mecanismo de evaporação não 
funciona adequadamente, porque o suor não evapora, já que o ar é muito úmido. Nessa circunstância, 
o organismo apresenta uma elevada taxa de sudorese, mas o resfriamento corporal não acontece. Se o 
exercício for prolongado, essa situação pode colocar em risco não apenas o desempenho do atleta, mas 
também sua saúde e até sua vida!
 Saiba mais
Para mais informações sobre saúde e desempenho durante a prática de 
exercícios, leia:
PLOWMAN, S. A.; SMITH, D. L. Fisiologia do exercício para saúde, aptidão 
e desempenho. Traduzido por Giuseppe Taranto. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2009.
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8.2 Distúrbios relacionados ao calor
A prática de exercício em um ambiente quente pode afetar o desempenho como acabamos de 
observar. No entanto, esse é um dos menores problemas que a prática de exercícios nessa condição pode 
causar. Dependendo da interação entre exercício, temperatura ambiente, umidade e velocidade do ar e 
quantidade de radiação térmica, o indivíduo pode se colocar em uma situação de risco.
A exposição ao ambiente quente combinada com a incapacidade de dissipar o calor metabólico 
produzido pelo exercício pode levar a três distúrbios relacionados ao calor: cãibras; exaustão; e intermação.
8.2.1 Cãibras
As cãibras induzidas pelo calor são os distúrbios menos graves entre os três. Elas acometem os 
músculos mais solicitados durante o exercício. Sua causa exata ainda não é totalmente conhecida, mas 
está provavelmente relacionada com as elevadas perdas de minerais e com a desidratação, as quais 
acompanham a alta taxa de transpiração observada no exercício realizado no ambiente quente e úmido.
8.2.2 Exaustão
A exaustão pelo calor acomete em maior medida as pessoas mal condicionadas e que não estão bem 
adaptadas às condições de temperatura e clima.
A exaustão induzida pelo calor é tipicamente acompanhada por sintomas como a fadiga intensa, 
dificuldade respiratória, tontura, vômitos, desmaios, pele fria e úmida, ou quente e seca, hipotensão, pulso 
rápido e fraco. Ela é provocada pela incapacidade do sistema cardiovascular de suprir adequadamente 
as necessidades do organismo. Durante o exercício no calor, os músculos e a pele “competem” por uma 
parte do volume sanguíneo total. A exaustão pelo calor ocorre quando essas demandas simultâneas 
não são satisfeitas. Ela tem como causa a diminuição do volume sanguíneo que, por sua vez, decorre da 
perda excessiva de líquidos e de minerais pelo suor.
Na exaustão induzida pelo calor os mecanismos de controle térmico estão funcionando, mas eles 
não conseguem dissipar o calor suficientemente rápido, pois não há um volume sanguíneo considerável 
que permita sua distribuição adequada para a pele.
É comum que pessoas que desmaiam pelo estresse em virtude do calor apresentem sinais de exaustão, 
no entanto apresentam temperatura interna inferior a 39 ºC. O tratamento dessas vítimas envolve 
colocá‑las num ambiente mais frio, com os pés elevados para facilitar o retorno venoso. Caso a 
pessoa esteja acordada e consciente, deve‑se oferecê‑la água com sal, enquanto se providencia 
encaminhamento médico.
A pessoa na condição de exaustão induzida pelo calor que não é socorrida pode ter sua condição 
agravada, evoluindo a uma intermação.
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8.2.3 Intermação
A intermação é o mais grave dos distúrbios induzidos pelo calor, podendo chegar a ser fatal. Portanto, 
ao sinal de evolução para essa condição, é fundamental que se procure cuidado médico imediatamente.
Os sinais observados numa pessoa em intermação são os seguintes:
• aumento da temperatura corporal interna acima de 40 ºC;
• interrupção da transpiração;
• pele quente e seca;
• pulso e respiração acelerados;
• pressão arterial elevada;
• vômitos;
• diarreia;
• confusão mental;
• convulsão;
• inconsciência; e
• coma.
Se a intermação não for tratada rapidamente, a pessoa pode entrar em coma e vir a morrer em pouco 
tempo. Diante dos sinais de intermação, deve‑se providenciar socorro médico imediato. No entanto, é 
fundamental não deixar a pessoa desacompanhada!
Deve‑se priorizar o socorro à pessoa, tomando medidas para baixar o mais rápido possível sua temperatura. 
Para isso, pode‑se submetê‑la a um banho bem frio ou até imergi‑la numa banheira com gelo. Se isso não for 
possível, será útil envolvê‑la num lençol úmido e apontar um ventilador na direção dela.
A intermação pode acontecer mesmo que o exercício não seja realizado num ambiente de condições 
extremas. Por exemplo, elevações da temperatura interna (retal) acima de 40,5 ºC já foram observadas 
em maratonistas que competiam em ambiente de 21,1 ºCe umidade relativa de 30% (baixa).
Da mesma forma, em eventos esportivos mais curtos, de apenas 15 minutos, como uma corrida 
de 5 km, já foram registrados casos de elevação da temperatura corporal acima de 41 ºC. O risco de 
desenvolver a intermação é elevado quando o indivíduo se exercita num ambiente quente e úmido 
por tempo prolongado, como é possível observar na figura seguinte. Esse risco aumentadoestá 
relacionado com a incapacidade de o organismo resfriar o corpo através da evaporação do suor, já 
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que no ambiente úmido o suor não evapora. Adicionalmente, no ambiente quente a carga de calor 
sobre o corpo se intensifica.
 Observação
Febre, insolação e intermação são eventos em que a temperatura 
corporal é elevada acima dos níveis normais. Muitos dos sintomas desses 
eventos são semelhantes, contudo suas causas são distintas.
15
10
5
39
38
37
15 30 45
Repouso
Tempo de exercício (min)
Te
m
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tu
ra
 c
en
tr
al
 (º
C)
Ta
xa
 d
e 
su
do
re
se
 (m
l .
 m
in
‑1
)
Ambiente quente/úmido
Ambiente frio
Figura 40 – Efeito da temperatura ambiente e da umidade do ar na taxa de transpiração 
e na temperatura corporal durante o exercício prolongado
8.3 Prevenção dos distúrbios térmicos
A ocorrência dos distúrbios relacionados ao calor pode ser evitada com medidas muito simples como 
o cuidado com a hidratação, a escolha de vestimenta adequada e a aclimatação.
8.3.1 Hidratação
A preocupação com a hidratação é uma das medidas que podemos tomar para atenuar os riscos 
dos males produzidos pelo calor, a qual é bastante eficiente. No entanto, não basta que ofereçamos 
água para o indivíduo apenas quando ele reclamar de sede ou quando sentir vontade. Primeiro, porque 
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quando sentimos sede podemos já estar desidratados e, segundo, porque quando se deixa por conta do 
indivíduo o cuidado com a hidratação, há uma tendência que este ingira menos água do que quando 
lhe é oferecido.
As estratégias de hidratação não devem se restringir à ingestão de água durante a prática do exercício 
ou competição, mas devem começar antes, permanecer ao longo e após a prática.
Dessa forma, a atenção com a hidratação e com a alimentação balanceada deve ser iniciada já nas 
24 horas precedentes à prova ou ao treino. Duas horas antes do exercício, o sujeito deve consumir cerca 
de 500 ml de água.
O consumo de líquido durante a prova também deve ser programado. É importante que a 
ingestão não seja em grande volume para evitar o desconforto gástrico. É mais adequado que a 
cada 15 a 20 minutos sejam consumidos em torno de 100 a 200 ml de água, com concentração de 
carboidratos de, no máximo, 6%. Preferivelmente, o líquido dever ser oferecido em temperatura 
em torno de 15 ºC, para acelerar sua absorção.
Ao término da prova ou treino, aconselha‑se realizar a reposição hídrica. Para isso, é apropriado o 
consumo de água em quantidade equivalente a 1,5 vezes o peso corporal perdido durante o exercício, 
em dose fracionada. De preferência, a solução consumida deverá ter uma composição de sódio de 
aproximadamente 0,5 a 0,7 g/L.
8.3.2 Vestimenta
Em um primeiro momento, a escolha de vestimenta adequada talvez pareça – entre as três 
estratégias – a de menor importância à prevenção dos distúrbios de calor causados pelo 
exercício. Isso porque o mercado de materiais esportivos evoluiu muito nas últimas décadas 
e atualmente oferece muitas opções de roupas apropriadas para a prática de esportes em 
diferentes condições climáticas.
Para nos exercitarmos em ambientes quentes, devemos usar roupas leves, que cubram pequenas 
extensões da nossa superfície corporal e que ao mesmo tempo não impeçam a dissipação do calor, 
facilitando a evaporação do suor.
Apesar de isso ser amplamente conhecido nos dias atuais, mesmo por indivíduos leigos, ainda 
acontece de algumas vezes nos depararmos com algum desavisado que continua acreditando que suar 
é importante para emagrecer, e para isso se exercitam de agasalho mesmo em um dia quente de verão.
Se você está entre as pessoas que pensam assim, ou se tem algum amigo que faz isso, explique a 
ele que isso não funciona para esses propósitos. Na verdade, isso pode atrapalhar seu emagrecimento, 
porque se uma pessoa se desidrata, o tempo e a intensidade que ela conseguirá manter ao longo do 
exercício serão menores, o que diminuirá o gasto energético e comprometerá seu emagrecimento. 
Se isso não for suficiente para convencer o praticante, explique sobre os distúrbios que esse costume 
pode causar ao organismo e o risco a que ele está se expondo.
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8.3.3 Aclimatação
A aclimatação é uma estratégia relativamente simples, que pode ser muito útil para prevenir ou 
atenuar os distúrbios induzidos pelo calor.
O termo aclimatação se refere a uma série de ajustes fisiológicos que acontecem para que organismo 
suporte melhor determinadas condições de temperatura e clima.
Esses ajustes envolvem modificações na secreção de hormônios ligados ao controle do 
metabolismo, aumento no volume sanguíneo e na eficiência dos mecanismos de controle da 
temperatura. Tais alterações podem acontecer num prazo aproximado de dez dias, bastando 
para isso que o sujeito seja exposto às condições de temperatura e clima progressivamente 
mais estressantes.
Um modo de promover a aclimatação ao calor é programando os treinos para horários mais quentes 
ao longo do dia. Inicialmente, esses treinos não precisam ser prolongados, já que os ajustes fisiológicos 
favoráveis à aclimatação começam a ser manifestados com exposições breves de apenas 10 a 15 
minutos diários. Também deve‑se tomar cuidado para que essa exposição, a um ambiente termicamente 
mais estressante, seja feita de forma gradativa. Por exemplo, se o sujeito costuma treinar em horários 
cuja temperatura é mais amena, como pela manhã, progressivamente deve‑se programar a prática 
de exercícios mais tarde, em horários próximos ao meio‑dia. Se habitualmente o atleta treina no final 
da tarde, deve‑se seguir o procedimento contrário, realizando as sessões mais cedo, aproximando‑as 
gradativamente a horários antes das 12 horas.
Os efeitos benéficos da aclimatação são principalmente evidenciados numa menor sobrecarga 
cardiovascular e tem maior impacto no desempenho quanto mais prolongado for o esforço. Note na 
figura seguinte que indivíduos aclimatados sofrem menor elevação da temperatura corporal para 
a mesma intensidade relativa de esforço e que isso implica em menor sobrecarga cardiovascular. 
Portanto, indivíduos aclimatados têm menor risco de desenvolver os males induzidos pelo calor, 
bem como melhor desempenho que praticantes igualmente treinados, porém não aclimatados.
 Lembrete
A prática de exercícios físicos em ambiente quente e úmido representa 
um grande desafio para os mecanismos de controle térmico do organismo.
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0
Te
m
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tu
ra
 re
ta
l (
ºC
)
Tempo de exercício (min) Tempo de exercício (min)
Não aclimatado
Aclimatado ao calor
Fr
eq
uê
nc
ia
 c
ar
di
ac
a 
(b
pm
)
30 3060 6090 90
Figura 41 – Efeito da aclimatação na elevação da temperatura corporal e na sobrecarga cardiovascular
 Saiba mais
A exposição crônica ao frio também pode causar aclimatação em curto 
prazo. Leia mais sobre isso em:
PITHON‑CURI, T. C. Fisiologia do exercício. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2013, p. 214.
 Resumo
O controle da nossa temperatura corporal é uma atribuição do sistema 
nervoso autônomo. O hipotálamo é uma espécie de termostato em nosso 
organismo, que tem como função manter nossa temperatura interna em 
torno de 36,1 ºC a 37,8 ºC.
Esse controle é feito pelo hipotálamo através de um balanço entre 
mecanismos de ganho e de perda de calor.
Nosso corpo adquire calor por meio do metabolismo celular e da 
exposição direta e indireta ao sol. Por outro lado, para perdermos calor, 
usamos quatro mecanismos: radiação, condução, convecção e evaporação. 
Em repouso,o principal mecanismo de perda de calor é a radiação; em 
exercício, a evaporação.
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A quantidade de calor que perdemos numa determinada unidade 
de tempo depende do gradiente térmico, que é a diferença entre nossa 
temperatura e o ambiente. Quanto maior essa diferença, maior a taxa de 
transferência de calor corporal para o meio externo.
No mecanismo de radiação a perda de calor se dá pela emissão de 
raios infravermelhos. Na condução, a mesma transferência depende 
do contato entre os corpos. Na convecção, o calor é transferido pelo 
contato com o ar ou com a água. Por fim, na evaporação, esse processo 
se dá pela evaporação do suor.
Quando nossa temperatura abaixa além dos limites ideais, o 
hipotálamo promove o ganho de calor por meio de tremores involuntários, 
aumentando o metabolismo celular através dos hormônios tiroxina 
e das catecolaminas, e a diminuição da perda de calor através da 
vasoconstrição periférica. Por outro lado, quando a temperatura se eleva 
acima do ideal, o hipotálamo promove a perda de calor aumentando a 
sudorese e produzindo vasodilatação periférica.
Todo controle realizado pelo hipotálamo depende do constante fluxo 
de informação enviada a ele pelos termorreceptores instalados na pele, 
na medula espinhal e no próprio hipotálamo. Essa informação é integrada 
para que sejam colocados em funcionamento mecanismos de ganho ou de 
perda de calor.
O exercício físico é uma importante fonte de calor, já que a necessidade 
de aumento na produção de energia metabólica é acompanhada da 
elevação da energia térmica. Quanto maior a quantidade de energia 
exigida numa atividade, maior a quantidade de energia térmica produzida. 
Assim, quanto mais intenso o exercício, mais difícil é a manutenção da 
temperatura corporal.
Uma vez que o mecanismo de evaporação é responsável por cerca de 
80% da perda de calor durante o exercício, conforme nos exercitamos em 
intensidades progressivamente maiores, maior é a taxa de transpiração. 
O resfriamento efetivo do corpo, no entanto, acontece apenas quando o 
suor é evaporado. Assim, se algo atrapalhar essa dinâmica, o sujeito terá 
uma dificuldade muito grande em resfriar seu corpo.
A prática de exercícios em ambiente quente e úmido pode representar 
um problema sério para o organismo, já que nessas condições dois 
fatores contribuem para uma acentuada elevação da temperatura 
corporal. A primeira é o exercício, quanto mais intenso, maior a ganho 
de calor. A segunda é o ambiente que, sendo quente, representa uma 
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fonte adicional de calor. E por ser úmido, dificulta a evaporação do suor, o 
que compromete a perda de calor.
Por essa razão, a prática de exercícios físicos em ambiente com essas 
características exige muita atenção, pois pode induzir os chamados 
distúrbios induzidos pelo calor, como as câimbras, a exaustão e a intermação.
Esses distúrbios estão associados e têm diferentes níveis de gravidade. 
Eles se manifestam sequencialmente. Por isso, para evitarmos a intermação, 
que é o mais grave deles, devemos ficar atentos ao surgimento de cãibras 
e da exaustão.
A intermação é caracterizada por uma elevação abrupta na temperatura 
corporal acima dos 40 ºC, que é acompanhada de uma série de sinais como 
interrupção da transpiração, pulso acelerado, vômitos, inconsciência e 
coma. Se não tratado rapidamente, esse distúrbio pode levar o indivíduo 
a óbito. Diante de um quadro de intermação o ideal é tentar resfriar a pessoa 
o mais rápido possível, usando compressas de gelo, banhos gelados etc. Ao 
mesmo tempo, é necessário providenciar atendimento médico imediato.
Essa condição pode ser evitada. Para isso é necessário que o sujeito se 
hidrate adequadamente antes, durante e depois da prova. Também pode 
amenizar a elevação da temperatura corporal, usando roupa adequada 
para a prática de exercício. Além disso, o sujeito pode ser aclimatado.
A hidratação antes da atividade deve incluir a ingesta de 500 ml de 
líquido duas horas antes da prova/treino. Durante o esforço, o sujeito deve 
beber em torno de 100 ml de água a cada 15‑20 minutos. Após o término, 
deve beber o volume equivalente a 1,5 vezes o peso corporal perdido 
durante a prova. Este ainda deve se exercitar usando roupas leves, que 
cubram pequena área corporal, facilitando a evaporação do suor.
Aclimatação é um termo que se refere aos ajustes fisiológicos produzidos 
pelo organismo para que haja maior tolerância à exposição ao calor e 
eficiência no controle da temperatura corporal.
A aclimatação ao calor acontece muito rapidamente, bastando para isso que 
o sujeito se exponha progressivamente às condições climáticas as quais pretende 
que o organismo se adeque. Para isso, é necessário que o praticante se exercite 
em um ambiente quente no período de aproximadamente dez dias prévios à 
competição. Essa exposição deve ser gradativa, para dar tempo de as alterações 
fisiológicas acontecerem. Com o tempo, o sujeito sentirá menos desconforto 
térmico ao se exercitar em horários mais quentes do dia, amenizando o impacto 
sobre seu desempenho e diminuindo os riscos à sua saúde.
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 Exercícios
Questão 1. (PUC–Rio 2008) A água, por ter um alto calor específico, é um elemento importante para 
a regulação da temperatura corporal em todos os chamados animais de sangue quente. A quantidade 
de água necessária para a manutenção da estabilidade da temperatura corporal varia, basicamente, em 
função de dois processos: a sudorese e a produção de urina. Assinale a opção que aponta corretamente 
como funciona esse controle:
A) Quando há aumento da temperatura ambiente, o indivíduo produz menor quantidade de suor e 
menor quantidade de urina.
B) Quando há aumento da temperatura ambiente, o indivíduo produz maior quantidade de suor e 
maior quantidade de urina.
C) Quando há diminuição da temperatura ambiente, o indivíduo produz menor quantidade de suor 
e maior quantidade de urina.
D) Quando há diminuição da temperatura ambiente, o indivíduo produz maior quantidade de suor 
e menor quantidade de urina.
E) Quando há diminuição da temperatura ambiente, o indivíduo produz maior quantidade de suor e 
maior quantidade de urina.
Resposta correta: alternativa C.
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta.
Justificativa: quando há aumento da temperatura ambiente o indivíduo irá produzir maior quantidade 
de suor, para equilibrar sua temperatura corporal (no sentido de resfriar o corpo) e, com isso irá produzir 
menor quantidade de urina.
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: irá produzir maior quantidade de suor e menor quantidade de urina.
C) Alternativa correta.
Justificativa: com a queda da temperatura ambiente, o corpo precisará se aquecer, suando menos e 
aumentando a quantidade de urina.
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D) Alternativa incorreta.
Justificativa: quando há diminuição da temperatura ambiente, o indivíduo produz menor quantidade 
de suor e maior quantidade de urina.
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: quando há diminuição da temperatura ambiente, o indivíduo produz menor quantidade 
de suor e maior quantidade de urina.
Questão 2. (Enem 2009) Para que todos os órgãos do corpo humano funcionem em boas condições, 
é necessário que a temperatura do corpo fique sempre entre 36 ºC e 37 ºC. Para manter‑se dentro 
dessa faixa, em dias de muito calor ou durante intensos exercícios físicos, uma série de mecanismos 
fisiológicos é acionada.
Pode‑se citar como o principal responsável pela manutenção da temperatura corporal humana 
o sistema:
A) Digestório, pois produz enzimas que atuamna quebra de alimentos calóricos.
B) Imunológico, pois suas células agem no sangue, diminuindo a condução do calor.
C) Nervoso, pois promove a sudorese, que permite perda de calor por meio da evaporação da água.
D) Reprodutor, pois secreta hormônios que alteram a temperatura, principalmente durante a menopausa.
E) Endócrino, pois fabrica anticorpos que, por sua vez, atuam na variação do diâmetro dos 
vasos periféricos.
Resolução desta questão na plataforma.
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FIGURAS E ILUSTRAÇÕES
Figura 8
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Fundamentos da neurociência e do comportamento. Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000, p. 9.
Figura 10
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Fundamentos da neurociência e do comportamento. Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000, p. 67.
Figura 11
CURI, R.; ARAÚJO FILHO, J. P. Fisiologia básica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011, p. 172.
Figura 12
WILMORE, J. H.; COSTILL, D. L. Fisiologia do esporte e do exercício. 2. ed. São Paulo: Manole, 2001, p. 65.
Figura 13
WILMORE, J. H.; COSTILL, D. L. Fisiologia do esporte e do exercício. 2. ed. São Paulo: Manole, 2001, p. 64.
Figura 14
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Fundamentos da neurociência e do comportamento. Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000, p. 23.
Figura 15
CURI, R.; ARAÚJO FILHO, J. P. de. Fisiologia básica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011.
Figura 17
Grupo UNIP‑Objetivo.
Figura 22
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Fundamentos da neurociência e do comportamento. Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000, p. 26.
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Figura 24
Grupo UNIP‑Objetivo.
Figura 25
WILMORE, J. H.; COSTILL, D. L. Fisiologia do esporte e do exercício. 2. ed. São Paulo: Manole, 2001, p. 60.
Figura 26
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Fundamentos da neurociência e do comportamento. Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000, p. 183.
Figura 27
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Fundamentos da neurociência e do comportamento. Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000, p. 162.
Figura 28
PLOWMAN, S. A.; SMITH, D. L. Fisiologia do exercício para saúde, aptidão e desempenho. Traduzido por 
Giuseppe Taranto. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2009, p. 538.
Figura 29
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Fundamentos da neurociência e do comportamento. Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000, p. 408.
Figura 30
Grupo UNIP‑Objetivo.
Figura 31
Grupo UNIP‑Objetivo.
Figura 32
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Fundamentos da neurociência e do comportamento. Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000, p. 418.
Figura 33
LINHARES, S.; GEWANDSZNAJDER, F. Biologia hoje. São Paulo: Ática, 2003. v. 1. Adaptado.
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Figura 34
PITHON‑CURI, T. C. Fisiologia do exercício. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013, p. 250.
Figura 35
POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao 
desempenho. 8.ed. São Paulo: Manole, 2014, p. 269.
Figura 36
POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao 
desempenho. 8.ed. São Paulo: Manole, 2014, p. 268.
Figura 37
PITHON‑CURI, T. C. Fisiologia do exercício. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013, p. 253.
Figura 38
PITHON‑CURI, T. C. Fisiologia do exercício. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013, p. 250.
Figura 39
POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao 
desempenho. 8.ed. São Paulo: Manole, 2014, p. 269.
Figura 40
POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao 
desempenho. 6.ed. São Paulo: Manole, 2009, p. 267.
Figura 41
WILMORE, J. H.; COSTILL, D. L. Fisiologia do esporte e do exercício. 2. ed. São Paulo: Manole, 2001, p. 330.
REFERÊNCIAS
Textuais
CURI, R.; ARAÚJO FILHO, J. P. Fisiologia básica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011.
FOSS, M. L.; KETEYIAN, S. J. Bases fisiológicas do exercício e do esporte. 6. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2000.
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JUZWIAK, C. R.; PASCHOAL, V. C. P.; LOPEZ, F. A. Nutrição e atividade física. Jornal de Pediatria, v. 
76, supl. 3, 2000. Disponível em: . Acesso 
em: 12 jun. 2017.
KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Fundamentos da neurociência e do comportamento. Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.
MARANGON, A. F. C; WELKER, A. F. Otimizando a perda de gordura corporal durante os exercícios. 
Universitas Ciências da Saúde, Brasília, v. 1, n. 2, p. 363‑376, 2008. Disponível em: . Acesso em: 12 jun. 2017.
PITHON‑CURI, T. C. Fisiologia do exercício. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
PLOWMAN, S. A.; SMITH, D. L. Fisiologia do exercício para saúde, aptidão e desempenho. Traduzido por 
Giuseppe Taranto. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2009.
POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao 
desempenho. 6.ed. São Paulo: Manole, 2009.
___. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao desempenho. 8. ed. São Paulo: 
Manole, 2014.
WILMORE, J. H.; COSTILL, D. L. Fisiologia do esporte e do exercício. 2. ed. São Paulo: Manole, 2001.
Exercícios
Unidade I – Questão 1: UNIVERSIDADE ESTADUAL DE LONDRINA (UEL) 2003. Processo Seletivo 
Vestibular 2003. Prova de Biologia e Física. Questão 17. Disponível em: . Acesso em: 29 maio 2017.
Unidade I – Questão 2: FACULDADE DE TECNOLOGIA (FATEC). Processo Seletivo Vestibular 1º 
semestre/2007. Questão 40. Disponível em: . Acesso em: 29 maio 2017.
Unidade II – Questão 1: INSTITUTO NACIONAL DE ESTUDOS E PESQUISAS EDUCACIONAIS ANÍSIO 
TEIXEIRA (INEP). Exame Nacional de Desempenho dos Estudantes (ENADE) 2010: Educação Física. 
Questão 16. Disponível em: . Acesso em: 5 jun. 2017.
Unidade II – Questão 2: UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA (UFU). Vestibular 2006: 1ª 
fase – tipo 2. Questão 2. Disponível em: . Acesso em: 5 jun. 2017.
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Unidade III – Questão 1: PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA – RIO DE JANEIRO (PUC–RIO). Vestibular 
2008: Biologia. Questão 1. Disponível em: . Acesso em: 5 jun. 2017.
Unidade III – Questão 2: INSTITUTO NACIONAL DE ESTUDOS E PESQUISAS EDUCACIONAIS ANÍSIO 
TEIXEIRA (INEP). Exame Nacional do Ensino Médio (ENEM) 2008: 1º dia. Questão 11. Disponível em: 
. Acesso 
em: 5 jun. 2017.
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Informações:
www.sepi.unip.br ou 0800 010 9000convém lembrar que 1.000 mM equivalem a 1 
mol, e que quando 1 mol de ATP é desintegrado são liberadas de 7 a 12 Kcal de energia utilizável.
Em terceiro lugar, deve-se observar que apenas 570 a 690 mM de fosfogênio são estocados na 
massa muscular total do corpo. Isso equivale a uma quantidade de energia ATP de 5,7 a 6,9 Kcal, o que 
não representa muita energia para ser usada durante um exercício físico. Por exemplo, os depósitos de 
fosfogênio dentro dos músculos que estão realizando um movimento provavelmente se esgotarão após 
cerca de 10 segundos de atividade apenas! O que significa que em um exercício de intensidade máxima, 
como uma breve corrida (um pique) de 100 metros, a quantidade total de energia ATP disponível a partir 
do sistema fosfogênio é muito limitada.
A importância desse sistema para os preparadores físicos e atletas é exemplificada pelas poderosas 
e rápidas largadas dos velocistas, acelerações realizadas pelos jogadores de futebol, saltadores em 
altura e distância, e arremessadores, bem como por outras atividades semelhantes que são concluídas 
em poucos segundos. Sem o fosfogênio, os movimentos rápidos não poderiam ser executados, pois 
essas atividades exigem um fornecimento rápido e não uma grande quantidade de ATP. O sistema 
do fosfogênio representa a fonte de ATP disponibilizada mais rapidamente para ser utilizada pela 
musculatura esquelética. Eis algumas das razões para isso: não depende de uma longa série de reações 
químicas; não depende do transporte de oxigênio que respiramos durante a execução do movimento 
intenso para os músculos ativos; e tanto ATP quanto CP estão armazenados diretamente dentro dos 
mecanismos contráteis dos músculos.
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Unidade I
2.2 Glicólise anaeróbia (sistema do ácido lático)
A glicólise anaeróbia é o outro sistema anaeróbio no qual o ATP é ressintetizado dentro da musculatura 
esquelética, consiste numa desintegração incompleta de um dos nutrientes, o carboidrato (açúcar), em 
ácido lático (daí o nome “sistema do ácido lático”). No corpo, todos os carboidratos são transformados 
no açúcar simples glicose, que tanto pode ser utilizado imediatamente nessa forma ou armazenado no 
fígado e nos músculos como glicogênio, para uso subsequente. Para nossas finalidades, carboidrato, 
açúcar, glicose e glicogênio têm significados equivalentes com relação ao metabolismo. O ácido lático 
é um coproduto da glicólise anaeróbia e quando se acumula em altos níveis nos músculos e no sangue 
produz fadiga muscular. Esse último ponto é fundamental para a compreensão da fadiga muscular.
Do ponto de vista químico, a glicólise anaeróbia é mais complexa que o sistema fosfogênio, pois 
requer 12 reações químicas separadas, porém sequenciais, para sua concretização. Essa série de reações 
foi descoberta na década de 1930 por dois cientistas alemães: Gustav Embden e Otto Meyerhof. Por essa 
razão, às vezes a glicólise anaeróbia é denominada ciclo de Embden-Meyerhof, no entanto, a designação 
mais comum é simplesmente glicólise, que significa dissolução ou desintegração do açúcar (glicogênio). 
Assim sendo, a glicólise anaeróbia se refere à desintegração do glicogênio sem a utilização do oxigênio 
que respiramos durante o exercício físico.
 Lembrete
Como acabamos de indicar, o glicogênio é desintegrado quimicamente, 
através de uma série de reações, em ácido lático. Durante essa desintegração 
ocorre liberação de energia que, através de reações acopladas, é usada para 
a ressíntese do ATP.
Várias das etapas observadas no processo glicolítico são mostradas esquematicamente na figura 
seguinte. Convém enfatizar novamente que a série de reações mostrada é extremamente simplificada e 
inclui apenas algumas das 12 reações específicas que estão sabidamente implicadas na glicólise. Além 
disso, cada uma das reações requer a presença de uma enzima específica para poder ocorrer numa 
velocidade suficiente.
GLICOGÊNIO
GLICOSE
ENERGIA ADP + Pi = ATP
ÁCIDO PIRÚVICO
 ÁCIDO LÁTICO
Figura 3 – Processo glicolítico
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
Apenas alguns poucos moles de ATP podem ser ressintetizados a partir do glicogênio durante a 
glicólise anaeróbia, em comparação com a produção possível na presença de oxigênio. Por exemplo, 
durante a glicólise anaeróbia apenas 3 moles de ATP podem ser ressintetizados a partir da desintegração 
de 1 mol, ou 180 gramas, de glicogênio. Como veremos a seguir, na presença de oxigênio suficiente, a 
desintegração completa da mesma quantidade de glicogênio produz 39 moles de ATP.
As equações resumidas das reações acopladas para a ressíntese de ATP pela glicólise anaeróbia são 
as seguintes:
GLICOGÊNIO ÁCIDO PIRÚVICO 
 
3 ATP/MOL DE GLICOGÊNIO CONTRAÇÃO MUSCULAR
Ácido 
lático
Exercícios anaeróbicos
Láticos
Alta intensidade
Curta duração
Figura 4
Durante o exercício, na realidade, a produção de ATP útil por glicólise anaeróbia é inferior aos 3 
moles de ATP mostrados na equação precedente. A razão para isso é que, durante o exercício exaustivo, 
os músculos e o sangue só conseguem tolerar o acúmulo de aproximadamente 60 a 70 gramas de ácido 
lático antes de chegar à fadiga. Se todos os 180 gramas de glicogênio fossem desintegrados de modo 
anaeróbico durante o exercício, seriam formados 180 gramas de ácido lático. Portanto, na prática, só 
conseguimos ressintetizar totalmente entre 1,0 e 1,2 mol de ATP por glicólise anaeróbia durante o 
exercício intenso, antes de o ácido lático no sangue e nos músculos alcançar níveis exaustivos.
A glicólise anaeróbia, à semelhança do sistema fosfogênio, é extremamente importante durante 
o exercício, principalmente porque permite também um fornecimento de ATP relativamente rápido. 
Por exemplo, os exercícios que podem ser realizados num ritmo máximo entre 1 e 3 minutos (como 
correr 400 e 800 metros) dependem essencialmente do sistema fosfogênio e da glicólise anaeróbia para 
a formação de ATP.
Se os músculos podem tolerar de 2,0 a 2,3 gramas de ácido lático por quilograma de músculo, ou 60 
a 70 gramas para a massa muscular total, então a quantidade máxima de ATP produzida pela glicólise 
ficaria entre 1,0 e 1,2 mol. Nessas condições, cabe observar que isso corresponde a aproximadamente o 
dobro de ATP que se pode obter a partir do sistema ATP-CP.
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Unidade I
 Observação
Nesta via glicolítica, o glicogênio muscular é “quebrado” quimicamente 
pela enzima fosfofrutocinase (PFK) transformando-se em ácido pirúvico. 
Os atletas envolvidos nas atividades anaeróbias têm níveis mais elevados 
desta enzima, aumentando sua capacidade de produzir ATP de modo 
anaeróbico. Ela é encontrada predominantemente nas fibras musculares 
glicolíticas de contração rápida.
3 FONTES AERÓBIAS DE ATP – METABOLISMO AERÓBIO
Na presença de oxigênio, 1 mol de glicogênio é completamente desintegrado em dióxido de 
carbono (CO2) e água (H2O), liberando energia suficiente para ressintetizar 39 moles de ATP. Trata-se, 
indiscutivelmente, da maior produção de energia (ATP). Essa produção, como é fácil de imaginar, requer 
centenas de reações e de sistemas enzimáticos, todos eles muito mais complexos que nos dois sistemas 
anaeróbios que já discutimos. À semelhança dos sistemas anaeróbios, as reações do sistema com 
oxigênio (o que respiramos) ocorrem dentro da célula muscular, porém, diferentemente dos primeiros, 
ficam confinadas em compartimentos subcelulares especializados, denominados mitocôndrias. 
Esses compartimentos contêm um sistema elaborado de membranas formado por uma série de pregas 
invaginadas e convoluções denominadas cristas.
Admite-se que essas cristas contenham alguns – ou mesmo todos – dos sistemas enzimáticos 
necessários para o metabolismo aeróbio. O músculo esqueléticocontém muitas mitocôndrias.
As muitas reações do sistema aeróbio podem ser divididas em três séries principais: glicólise aeróbia; 
ciclo de Krebs; e sistema de transporte de elétrons.
3.1 Glicólise aeróbia
A primeira série de reações implicadas na desintegração aeróbia do glicogênio em CO2 e H2O é a 
glicólise aeróbia. Isso pode parecer surpreendente, pois já foi dito que a glicólise é uma via anaeróbia. 
Em verdade, existe apenas uma diferença entre a glicólise anaeróbia já discutida e a aeróbia, a qual 
ocorre quando existe suprimento suficiente de oxigênio: o ácido lático não se acumula na presença 
de oxigênio. Em outras palavras, a presença de oxigênio inibe o acúmulo de ácido lático, porém não 
a ressíntese de ATP. O elemento faz isso desviando a maior parte do precursor do ácido lático, o ácido 
pirúvico, para dentro do sistema aeróbio, depois que o ATP é ressintetizado. Assim sendo, durante a 
glicólise aeróbia, 1 mol de glicogênio é transformado em 2 moles de ácido pirúvico, liberando energia 
suficiente para ressintetizar 3 moles de ATP.
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
3.2 Ciclo de Krebs
Em seguida, o ácido pirúvico formado durante a glicólise aeróbia continua sendo desintegrado 
através de uma série de reações denominadas ciclo de Krebs, em homenagem ao seu descobridor, 
Sir Hans Krebs – Prêmio Nobel de Fisiologia em 1953. Esse ciclo também é conhecido como ciclo do 
ácido tricarboxílico (TCA) e como ciclo do ácido cítrico, fazendo alusão a alguns compostos químicos 
encontrados neste ciclo. Durante o ciclo de Krebs ocorrem duas grandes alterações químicas: produção 
de CO2 e oxidação; isto é, remoção de elétrons.
O CO2 produzido se difunde para dentro do sangue e é transportado para os pulmões, de 
onde é eliminado (expiração). Do ponto de vista químico, oxidação é definida como a remoção 
de elétrons de um composto químico. Nesse caso, os elétrons são removidos na forma de átomos 
de hidrogênio (H) a partir dos átomos de carbono (C) da substância que constituía previamente 
o ácido pirúvico e, antes desse ácido, o glicogênio. É importante relembrar que o átomo de 
hidrogênio contém uma partícula carregada positivamente designada próton (que aqui será 
denominada íon hidrogênio), e outra carregada negativamente denominada elétron.
Dessa maneira, quando são removidos átomos de hidrogênio de um composto, diz-se que este foi 
oxidado. A produção de CO2 e a remoção de elétrons no ciclo de Krebs estão assim relacionadas: ácido 
pirúvico (em sua forma modificada) contém carbono (C), hidrogênio (H) e oxigênio (O); quando H é 
removido, somente permanecem C e O, ou seja, os componentes químicos do dióxido de carbono. Dessa 
forma, no ciclo de Krebs, o ácido pirúvico é oxidado, resultando na produção de CO2. O ciclo de Krebs é 
mostrado esquematicamente mais adiante.
3.3 Sistema de transporte de elétrons
Seguimos com a análise da desintegração do glicogênio. O produto final – H2O – é formado a partir 
dos íons hidrogênio e dos elétrons que são removidos no ciclo de Krebs e do oxigênio que respiramos. 
A série específica de reações nas quais é formado H2O é denominada sistema de transporte de 
elétrons (STE) ou cadeia respiratória. O que ocorre no STE é que os íons hidrogênio e os elétrons são 
“transportados” até o oxigênio por carreadores eletrônicos numa cadeia de reações enzimáticas cujo 
produto final é a água.
Portanto, durante o metabolismo aeróbio, a maior parte do total de 39 moles de ATP é ressintetizada no 
sistema de transporte de elétrons, ao mesmo tempo em que ocorre formação de água, como pudemos observar.
Compete-nos observar que num total de 39 moles de ATP são ressintetizados três por glicólise 
aeróbia e 36 através do sistema de transporte de elétrons.
Fazendo-se a relação em litros de oxigênio para a desintegração de 180 gramas de glicogênio, serão 
necessários 134,4 litros de O2 para ressintetizar 39 moles de ATP, ou 3,45 litros de O2 necessários por 
mol de ATP ressintetizado. Em outras palavras, sempre que o corpo (músculo) consome (absorve) 3,45 
litros de O2, ocorre a síntese aeróbia de 1,0 mol de ATP. Em repouso, isso levaria entre 10 a 15 minutos. 
Entretanto, durante um exercício máximo, levaria cerca de 1 minuto, apenas!
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3.4 Sistema aeróbio e metabolismo das gorduras
Até agora, discutimos apenas a desintegração aeróbia do glicogênio (carboidrato). Os outros 
nutrientes, gorduras e proteínas, também podem ser desintegrados de modo aeróbico em CO2 e 
H2O, liberando energia para a ressíntese de ATP. Já que, normalmente, a proteína não é utilizada como 
combustível metabólico, discutiremos apenas o metabolismo aeróbio da gordura.
A gordura é desintegrada inicialmente através de uma série de reações químicas denominadas de beta 
oxidação. Essas reações preparam a gordura (denominada ácido graxo) para penetrar no ciclo de Krebs 
e no sistema de transporte de elétrons. Todos os três nutrientes, quando utilizados como combustíveis 
metabólicos aeróbios, sofrem essas duas últimas séries de reações. Por essa razão, o ciclo de Krebs e o 
sistema de transporte de elétrons são denominados de via comum final para o metabolismo aeróbio.
Para que 1 mol de ácido palmítico (cerca de meio quilograma) libere energia suficiente para 
ressintetizar 130 moles de ATP, quantidade substancialmente maior que aquela conseguida com 1 mol 
de glicogênio, são necessários 515,2 litros de oxigênio!
Portanto, são necessários 3,96 litros de O2 por mol de ATP ressintetizado. Dito de outro modo, é 
necessário mais oxigênio para gerar 1 mol de ATP a partir da desintegração aeróbia da gordura que a 
partir do glicogênio. Durante o repouso e o exercício, tanto o glicogênio quanto a gordura, mas não a 
proteína, constituem fontes importantes de energia geradora de ATP.
3.5 Energia aeróbia total no músculo
É difícil calcular a energia muscular total que pode ser produzida através do sistema com oxigênio, 
pois são utilizados todos os três nutrientes que mencionamos. No entanto, como base para comparação 
com os sistemas anaeróbios, a energia aeróbia total disponibilizada nos músculos apenas a partir do 
glicogênio é destacada na tabela a seguir:
Tabela 1 – Cálculo da energia disponibilizada a partir do glicogênio através do sistema 
aeróbio
GLICOGÊNIO
Por kg de músculo
M. MUSCULAR
Massa muscular total
Concentração muscular (grama) 13 – 15 400 – 450
Formação de ATP (moles) 2,8 – 3,2 87 – 98
Energia útil (Kcal) 28 – 32 870 – 980
É fácil constatar que o sistema do oxigênio é incontestavelmente o mais eficiente em relação à 
produção de ATP. Por exemplo, a quantidade de ATP que se pode obter pela desintegração aeróbia de 
todo o glicogênio existente nos músculos fica entre 87 e 98 moles. Isso representa quase cinquenta 
vezes mais que a quantidade que se pode conseguir pelos dois sistemas anaeróbios combinados. 
Além disso, outros 80 a 100 gramas de glicogênio estão armazenados no fígado, se todo ele fosse 
utilizado para o metabolismo aeróbio, outros 17 a 22 moles de ATP poderiam ser gerados.
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
Vimos que o sistema aeróbio é capaz de utilizar tanto as gorduras quanto o glicogênio para a 
ressíntese de grandes quantidades de ATP, sem produção simultânea de fadiga induzida por coprodutos. 
Por essa razão, ele é o sistema preferido em condições de repouso. Com relação à prática da atividade 
física e do esporte, é igualmente fácil constatar que o sistema aeróbio é particularmente adequado à 
produção de ATP durante um movimento prolongado tipo resistência. Por exemplo, durante uma corrida 
de maratona (aprox. 42 km), pode-se calcular que será necessário um total (aproximado) de 150 moles 
de ATP (cerca de 1 mol de ATP por minuto). Essagrande e contínua produção de energia ATP somente é 
possível pelo fato de a fadiga precoce, devido ao acúmulo de ácido lático, poder ser evitada; e graças à 
disponibilidade imediata de grandes quantidades de glicogênio, gorduras e oxigênio para os músculos 
esqueléticos que estão realizando o movimento.
Um resumo do sistema aeróbio é mostrado na figura seguinte:
GLICOGÊNIO ÁCIDO PIRÚVICO 
 
ÁCIDOS GRAXOS LIVRES ACETIL Co-A
 
ATP CONTRAÇÃO MUSCULAR
 
 
Ácido 
lático
Ciclo de Krebs
Cadeia respiratória
Sistema de transporte de oxigênio
(36/MOL 
GLICOGÊNIO)
H2O CO2
O2
Exercícios anaeróbicos Intensidade moderada
Longa duração
Figura 5 – Sistema aeróbio: ciclo de Krebs e cadeia respiratória
4 SISTEMAS AERÓBIOS E ANAERÓBIOS DURANTE O REPOUSO E O EXERCÍCIO
Existem pelo menos três características importantes dos sistemas aeróbios e anaeróbios, em 
condições de repouso e exercício, as quais merecem uma análise adicional: os tipos de nutrientes a 
serem metabolizados; os papéis relativos desempenhados por cada sistema; e a presença e o acúmulo 
de ácido lático no sangue.
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Unidade I
4.1 Repouso
Em condições de repouso, cerca de dois terços do combustível alimentar são fornecidos pelas 
gorduras e o terço restante pelos carboidratos (glicogênio e glicose). A contribuição das proteínas como 
combustível metabólico, como dito anteriormente, é desconsiderada no presente caso. O funcionamento 
do sistema aeróbio na condição de repouso é predominante. Isso é verdadeiro porque nosso sistema de 
transporte de oxigênio (coração e pulmões) é capaz de fornecer a cada célula oxigênio suficiente e, 
portanto, ATP bastante para satisfazer todas as necessidades energéticas do estado de repouso.
Embora o sistema aeróbio seja o predominante em operação, provavelmente observamos que existe 
uma quantidade pequena, porém constante, de ácido lático presente no sangue (cerca de 10 mg para 
cada 100 ml de sangue). A razão disso é bastante complexa, porém, a compreensão desta formação 
de ácido lático de forma constante e o não acúmulo deste nos indica que o sistema anaeróbio está 
em funcionamento na musculatura esquelética, mas de forma não predominante. Assim sendo, vemos 
que, em repouso, os nutrientes utilizados são gorduras e carboidratos, e o ATP necessário é fornecido 
predominantemente pelo sistema aeróbio.
4.2 Exercício
Tanto o sistema anaeróbio quanto o aeróbio contribuem com o fornecimento de ATP durante o 
exercício, entretanto, seus papéis relativos dependem dos tipos de exercícios realizados. Para começar 
a nossa discussão, podemos dividir os muitos tipos de exercícios em duas categorias: 1) exercícios que 
só podem ser realizados por curtos períodos de tempo, mas que exigem esforço máximo; e 2) exercícios 
que podem ser realizados por períodos relativamente longos, mas que exigem esforço submáximo 
(moderado). A compreensão desse conceito é de extrema importância para os educadores físicos, em 
especial, no planejamento dos programas de treinamento.
4.2.1 Exercícios de curta duração
Os exercícios desta categoria incluem eventos de velocidade, força, potência, resistência de velocidade, 
resistência anaeróbia, por exemplo, corridas rápidas (piques) de 100, 200 e 400 metros; a corrida de 800 
metros e outros eventos nos quais o ritmo de trabalho exigido pode ser mantido somente por dois ou, 
possivelmente, três minutos!
Assim, vemos que o principal combustível alimentar é representado pelos carboidratos, com as 
gorduras como participantes secundários e as proteínas como contribuintes dispensáveis. Observamos 
ainda que o sistema predominante é anaeróbio. No entanto, isso não significa que seja o único sistema 
operante. Isso indica, simplesmente, que a energia ou o ATP necessário para esses tipos de exercícios não 
pode ser fornecido unicamente por meio do sistema aeróbio. Consequentemente, a maior parte do ATP 
terá que ser fornecida de modo anaeróbico pelo sistema fosfogênio e pela glicólise anaeróbia.
Existem duas razões para a limitação do sistema aeróbio no fornecimento de ATP suficiente durante 
a realização de qualquer exercício. A primeira é que cada um de nós possui um teto para potência 
aeróbia ou para o ritmo máximo no qual consegue consumir oxigênio. A segunda razão é que são 
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necessários pelo menos 2 ou 3 minutos para o consumo de oxigênio alcançar um nível novo (estado 
de equilíbrio no consumo de O2) e mais alto. Por exemplo, atletas possuem potências aeróbias máximas 
entre 3,0 a 5,0 litros de O2 por minuto, para mulheres e homens, respectivamente, enquanto que o 
máximo para a mulher destreinada oscila ao redor de 2,2 litros por minuto e, para o homem destreinado, 
3,2 litros por minuto. Esses níveis de consumo de O2 não são suficientes, em ambos os casos, para suprir 
todo o ATP necessário para um esforço como um pique de 100 metros, que pode exigir mais de 45 litros 
por minuto (cerca de 8 litros de O2 por 100 metros ou por 10 segundos).
Mesmo que fosse possível consumir oxigênio num ritmo que atendesse, sozinho, à demanda 
energética ou de ATP, o praticante teria que transcorrer os dois ou três primeiros minutos de 
exercício para acelerar o consumo de oxigênio até o nível exigido. A razão para esse aumento 
retardado no consumo de oxigênio corresponde ao tempo que terá de transcorrer para se 
manifestarem adaptações bioquímicas e fisiológicas apropriadas. Isso é verdadeiro durante a 
transição do repouso para um exercício de qualquer intensidade e de um exercício de menor 
intensidade para outro de intensidade mais alta. O período durante o qual o nível de consumo de 
oxigênio está abaixo daquele necessário para suprir todo o ATP exigido por qualquer exercício é 
denominado déficit de oxigênio.
É durante esse período com déficit de oxigênio que o sistema fosfogênio e a glicólise anaeróbia são 
requisitados para fornecerem a maior parte do ATP necessário ao exercício. Isso significa que durante 
exercícios de curta duração, porém de alta intensidade, como aqueles mencionados antes, haverá sempre 
um déficit de oxigênio durante toda a duração do exercício, e a principal fonte de ATP é representada 
pelos dois sistemas anaeróbios.
Nos exercícios de curta duração e alta intensidade vemos que a aceleração rápida na glicólise 
anaeróbia é acompanhada por um acúmulo de ácido lático igualmente rápido. À medida que os depósitos 
de glicogênio muscular, que representam o único combustível para a glicólise anaeróbia, esgotam-se, o 
acúmulo de ácido lático alcança níveis máximos nos músculos e no sangue. Com altos níveis de ácido 
lático, a contração muscular é inibida, pois o acúmulo deste ácido na musculatura esquelética impede 
o funcionamento da enzima (fosfofrutoquinase – PFK) que quebra o glicogênio para gerar energia, ou 
seja, prejudica a ressíntese do ATP.
Sem a possibilidade de ressintetizar o ATP muscular, não haverá a continuidade de contração muscular 
e, consequentemente, surgirá a fadiga muscular. Com essas alterações que geram a fadiga muscular, 
o exercício deve ser interrompido ou sua intensidade terá que ser reduzida de modo significativo. Essa 
é a razão pela qual a capacidade de tolerar altos níveis de ácido lático e de suportar os desconfortos 
da fadiga em geral constitui pré-requisito para o sucesso na maioria dos esportes. Foram registrados 
níveis sanguíneos de ácido lático de até 200 mg/% durante provas competitivas de velocidade tanto em 
pista quanto em piscina. Esses altos níveis são cerca de vinte vezes maiores que aqueles encontrados 
normalmente em condições de repouso (10 mg/%).
Desse modo, o nível de ácido lático no sangue é um excelente indicador do sistema energético 
que está sendo utilizado predominantemente durante o exercício. Se o nível é alto, o sistema primário 
utilizadocertamente foi a glicólise anaeróbia; já se o nível é baixo, o sistema aeróbio foi o predominante.
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4.2.2 Exercícios de longa duração
Qualquer exercício que pode ser mantido por períodos de tempo relativamente longos deve ser incluído 
nesta categoria. Por períodos de tempo relativamente longos entendemos 5 minutos ou mais. Nesses 
casos, os principais nutrientes são novamente os carboidratos e as gorduras. Entretanto, no início de um 
exercício, o principal nutriente utilizado é o glicogênio. A mudança no combustível durante o exercício 
ocorre gradualmente, à medida que o transporte de oxigênio até a musculatura esquelética ativa aumente 
significativamente, ou seja, por volta de 60% a 70% do volume máximo de oxigênio (VO2 máx.).
Nesses tipos de exercícios a principal fonte de ATP é representada pelo sistema aeróbio. Os sistemas 
do ácido lático e do ATP-CP também contribuem, porém apenas no início do exercício, antes do consumo 
de oxigênio alcançar um novo nível de estado estável (steady state); durante esse período incorre-se 
num déficit de oxigênio. Depois que o consumo de oxigênio alcança um novo nível de estado estável 
(cerca de 2 ou 3 minutos), torna-se suficiente para suprir toda a energia ATP exigida pelo exercício.
Por essa razão, o ácido lático sanguíneo não se acumula em níveis muito altos. A glicólise anaeróbia 
diminui o seu ritmo uma vez alcançado um consumo de oxigênio de estado estável, e a pequena 
quantidade de ácido lático acumulada previamente se mantém relativamente constante até o término do 
exercício. Um bom exemplo disso é observado durante uma prova de maratona. Esses atletas percorrem 
42,2 km em cerca de 2h05min., entretanto, ao final da prova, seus níveis sanguíneos de ácido lático são 
aproximadamente duas a três vezes maiores que aqueles encontrados durante o repouso.
A fadiga experimentada por esses competidores ao término de uma prova é, portanto, geralmente 
devido a fatores diferentes dos altos níveis sanguíneos de ácido lático, a depender, é claro, do ritmo de 
prova nos períodos finais até a chegada.
Alguns dos fatores mais importantes que podem conduzir a esse tipo de fadiga são: baixos níveis 
sanguíneos de glicose, em virtude da depleção dos depósitos hepáticos de glicogênio; fadiga muscular 
local devido à depleção dos depósitos musculares de glicogênio; perda de água (desidratação) e 
eletrólitos, que resulta em alta temperatura corporal; e abatimento físico e psicológico em geral sofrido 
pelo atleta.
Nas atividades prolongadas de intensidade muito baixas, como caminhar, jogar golfe e certas tarefas 
do trabalho cotidiano, o ácido lático não se acumula acima do nível normal de repouso. Isso ocorre 
porque o sistema fosfogênio isoladamente é suficiente para suprir a energia ATP adicional necessária 
antes de se alcançar um consumo de oxigênio de estado estável. Nesses casos, a fadiga pode ser retardada 
por até 6 horas ou mais.
A informação precedente pode ser especialmente útil para muitos preparadores físicos. Por exemplo, 
um dos aspectos mais importantes das corridas competitivas de média e longa distância é o ritmo das 
passadas. Se um atleta começa uma prova de resistência com rapidez excessiva ou se inicia seu pique 
final cedo demais, o ácido lático se acumulará em níveis muito altos e os depósitos musculares de 
glicogênio se esgotarão precocemente no transcorrer da competição.
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Nesse sentido, cabe relembrar que isso é verdadeiro porque, à medida que aumenta a intensidade 
do exercício, aumenta também a quantidade de energia a ser fornecida pelos sistemas anaeróbios. 
Consequentemente, a competição pode ser perdida por causa desse início precoce da fadiga. Preparadores 
físicos bem informados, ou atletas dessas provas, nunca devem permitir que isso aconteça. Pelo contrário, 
do ponto de vista fisiológico, eles devem ser aconselhados a manter um ritmo relativamente constante, 
porém suficiente durante o desenrolar da maior parte da prova, e então encerrá-la com um esforço 
máximo. Em outras palavras, o início da fadiga em razão do acúmulo de ácido lático e do esgotamento 
do glicogênio muscular dever ser evitado até o final da competição.
Assim como uma capacidade anaeróbia é importante para a realização de exercícios de curta 
duração, a potência aeróbia máxima é um fator significativo no desempenho das atividades 
prolongadas. Isso se baseia no fato de o sistema aeróbio fornecer a maior parte de energia exigida 
por esses tipos de exercícios. Potência aeróbia máxima (VO2 máx.) é definida como a velocidade 
máxima com que o oxigênio pode ser consumido e absorvido pela musculatura esquelética ativa. 
Quanto maior a potência aeróbia máxima de um atleta, maior será seu sucesso na realização 
de eventos de resistência, desde que todos os outros fatores que contribuem para um bom 
desempenho esportivo estejam presentes.
4.3 Interação das fontes enérgicas aeróbias e anaeróbias durante o exercício
Até aqui discutimos os sistemas energéticos durante exercícios constituídos por esforços de curta 
duração e alta intensidade (anaeróbios), ou por esforços de longa duração e intensidade moderada 
(aeróbios). O que dizer das atividades físicas que se enquadram entre essas categorias? São elas atividades 
anaeróbias ou aeróbias? Não é possível classificar essas atividades como estritamente anaeróbias ou 
aeróbias, pelo contrário, elas exigem uma combinação (mistura) de metabolismos tanto anaeróbio 
quanto aeróbio. Tomemos como exemplo as corridas de 1.500 metros e de uma milha (1.600 metros). 
Nessas atividades os sistemas anaeróbios fornecem a maior parte do ATP durante a aceleração, tanto no 
início quanto no final da prova; o sistema aeróbio é predominante durante o meio de prova, ou o estado 
estável ao longo da corrida. Em síntese, esses corredores retiram cerca da metade do ATP necessário de 
fontes anaeróbias e a outra metade de fontes aeróbias.
A ilustração seguinte representa o que podemos chamar de um contínuo energético para 
as provas de pista. Melhor dizendo, as provas da esquerda, como a corrida de 100 metros, são 
claramente anaeróbias, enquanto as da extrema direita, como a maratona, são claramente aeróbias. 
Entre esses dois extremos situam-se as denominadas zonas cinzentas, nas quais várias misturas de 
metabolismo anaeróbio e aeróbio são necessárias durante sua realização. Essas últimas atividades 
costumam ser as mais difíceis para o atleta, pois todos os sistemas energéticos participam 
ativamente. Além disso, com frequência é extremamente difícil preparar um atleta para essas 
atividades, pois ele terá que dedicar algum tempo, durante o treinamento, ao desenvolvimento 
dos sistemas tanto anaeróbios quanto aeróbios.
O conceito de contínuo energético, evidentemente, aplica-se a todas as atividades e não apenas aos 
eventos de pista. Ele será útil para os preparadores físicos nas discussões e planejamentos de programas 
de treinamento.
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PRINCIPAIS FONTES ENERGÉTICAS
Sistemas ATP-CP + Sistema ácido lático Sistema ATP-CP Sistema do oxigênio
Ácido lático
Do Oxigênio
% Aeróbio 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
% Anaeróbio 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Eventos (Metros) 100 200 400 800 1.500 3.200 5.000 10.000 42.195
Tempo (Min.: Seg.) 0:10 0:20 0:45 1:45 3:45 9:00 14:00 29:00 130:00
Figura 6 
4.4 Atividade física e perda de gordura corporal
Um dos principais objetivos da realização de exercícios físicos é a perda de gordura corporal. 
A prática da atividade física tem crescido nos últimos anos, o que é percebido pelo aumento do 
número de academias e da venda de suplementos alimentares divulgados na mídia. É sabido que 
tanto os exercícios físicos quanto a alimentaçãootimizam o aumento do desempenho físico, bem 
como promovem a mudança na composição corporal, sendo que para sua efetividade, é essencial 
que eles sejam realizados com base em informações científicas (MARANGON; WELKER, 2008).
Vários são os objetivos que levam as pessoas a exercitarem-se como, 
por exemplo, aumento do desempenho, controle do estresse, melhora 
da qualidade de vida e das condições cardiorrespiratórias, mudança da 
composição corporal (estética) ou mesmo como forma de relaxamento. 
A redução ponderal ou de gordura corporal são os objetivos muito 
comuns, pois além da mudança estética, elas proporcionam vários 
benefícios, como redução da pressão arterial e aumento da captação 
de glicose pela maior sensibilidade à insulina [...], fazendo com que a 
prática de exercícios físicos auxilie o controle glicêmico (MARANGON; 
WELKER, 2008, p. 364).
A promoção da perda de gordura pode ser melhorada durante exercícios praticados em 
determinadas intensidades.
Quanto maior é a intensidade de um exercício, maior é o gasto de energia 
obtido da oxidação de nutrientes e, consequentemente, maior é o consumo 
de oxigênio. Desta forma, a intensidade de um exercício é medida através 
do consumo de oxigênio [...]. A determinação do consumo de oxigênio é 
realizada através de calorimetria indireta, onde o ar inspirado pelo indivíduo 
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entre em contato com um analisador de gases que mede a quantidade de 
oxigênio que está efetivamente sendo consumida (SIMONSON; DEFRONZO, 
1990). Já foi demonstrado haver relação entre consumo de oxigênio durante 
exercícios e a frequência cardíaca (MARANGON; WELKER, 2008, p. 364)
 Observação
Exercícios cuja intensidade é baixa, a exemplo da marcha e/ou caminhada, 
promovem menor consumo de oxigênio se comparados a práticas mais 
intensas e de alta intensidade/velocidade, como as maratonas.
Assim, medir a frequência cardíaca poderia ser um método mais barato para controlar a execução de 
exercícios em intensidades que otimizem a queima de gordura, apesar de que ainda há dúvidas sobre qual 
seria a frequência cardíaca que estaria relacionada com uma maior perda de gordura subcutânea como 
fonte de energia. Ainda que exista essa possibilidade, “há um número significativo de indivíduos que 
realizam atividade física com objetivo de redução ponderal sem o controle de sua respectiva frequência 
cardíaca” (MARANGON; WELKER, 2008, p. 365).
Quando o principal intuito do praticante de atividade física é estético, geralmente este objetivo está 
atrelado à redução do percentual de gordura, ou seja, à redução da quantidade de gordura corporal. 
Para isso, várias modalidades podem ser indicadas pelo preparador físico (professor ou personal trainer), 
entre elas podemos indicar:
• ciclismo;
• natação;
• marcha/caminhada;
• corridas.
A musculação igualmente poder ser uma opção para a redução do percentual de gordura, além de 
melhorar o condicionamento físico, promovendo saúde e bem-estar ao praticante.
Vários estudos têm demonstrado a redução no percentual de gordura de 
acordo com o tipo de exercício utilizado. Porém, a utilização da gordura 
como fonte de energia irá depender diretamente da intensidade e duração 
do exercício físico (MARANGON; WELKER, 2008, p. 365).
Desse modo, a literatura científica – e seus diferentes autores – indicam diferentes modalidades 
e intensidades, bem como durações para o treinamento visando à maior queima de gordura. Ao não 
existir um consenso quanto à frequência cardíaca (FC) ideal para a oxidação de gordura durante o 
exercício físico, “a maioria dos autores sugere uma faixa de treinamento baseada no consumo máximo 
de oxigênio (VO2max)” (MARANGON; WELKER, 2008, p. 365).
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 Saiba mais
Para mais informações a respeito da otimização da perda de gordura 
por meio da prática de exercícios, leia:
MARANGON, A. F. C; WELKER, A. F. Otimizando a perda de gordura 
corporal durante os exercícios. Universitas Ciências da Saúde, Brasília, v. 1, 
n. 2, p. 363-376, 2008. Disponível em: . Acesso em: 12 jun. 2017.
4.5 Hormônios e exercício físico
Conforme nossos estudos, podemos admitir que “assim que o exercício físico é iniciado, sinais são 
enviados através das vias eferentes pelo sistema nervoso até os músculos em movimento, provocando 
adaptação metabólica ao exercício” (MARANGON; WELKER, 2008, p. 366). Como pudemos analisar, 
para a obtenção de energia, através da quebra de ATP, ocorre a degradação de carboidratos, lipídios e 
proteínas, sobretudo dos dois primeiros.
Isto é intensificado por alguns hormônios durante o exercício, como 
as catecolaminas (epinefrina e norepinefrina), glucagon, hormônio do 
crescimento e cortisol (PASTOR et al., 1999). A epinefrina, assim como o 
glucagon, liga-se a receptores beta-adrenérgicos que promovem a ativação 
da enzima lipase hormônio-sensível, que promove a degradação lipídica 
(lipólise) no tecido adiposo (NELSON; COX, 2002). A quebra das moléculas 
de triacilgliceróis (gordura) encontradas no tecido adiposo libera ácidos 
graxos e glicerol na circulação, de forma que como a lipólise é aumentada 
durante o exercício, os níveis de ácidos graxos e glicerol no sangue ficam 
aumentados (MARANGON; WELKER, 2008, p. 367).
A somatotrofina, também denominada hormônio do crescimento, reduz a capacitação de glicose 
pelo tecido adiposo, permitindo sua disponibilização no tecido muscular. Já a insulina exerce o papel 
fundamental de captação de glicose pelas células em situações normais. Durante a prática de exercícios, 
no entanto, essa captação é relativamente independente de insulina, “o que é percebido pela redução 
da glicemia [...]. Esse efeito é explicado por uma translocação dos transportadores de glicose (GLUT 4) 
causada pelo exercício” (MARANGON; WELKER, 2008, p. 367).
4.5.1 Metabolismo lipídico
A principal função dos lipídios é fornecer energia para o organismo. 
Em primeiro lugar eles devem ser degradados em seus componentes básicos, 
ácidos graxos e glicerol, através da lipólise. O glicerol não é significativamente 
utilizado pela maioria dos tecidos, pois seu aproveitamento necessita da 
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enzima glicerol quinase. O fígado apresenta tal enzima, onde o glicerol pode 
ser oxidado para a obtenção de energia ou ser convertido em glicose. Os 
ácidos graxos são captados por diversos tecidos, especialmente os músculos 
durante o exercício, onde ele é convertido em acetil-CoA graxo (MARANGON; 
WELKER, 2008, p. 367).
Tais moléculas necessitam atravessar a membrana mitocondrial interna e chegar à matriz da 
mitocôndria, onde são oxidadas numa via denominada b-oxidação ou ciclo de Lynen. Porém, como 
elas são geralmente impermeáveis à membrana, o transporte é realizado pela enzima carnitina-acil 
transferase I (CAT- I) que torna sua entrada na matriz mitocondrial possível e consequente oxidação 
para a produção de ATP. Através de uma série de reações b-oxidação, cada ácido graxo é degradado em 
moléculas de acetil-CoA, que podem ser oxidadas no ciclo de Krebs para gerar energia ou ser convertidas 
em corpos cetônicos.
A degradação de carboidratos também gera acetil-CoA, que em excesso 
promove a formação de malonil-CoA, um precursor da síntese lipídica. 
Este inibe a carnitina acil transferase I, isto é, a entrada de ácidos graxos 
para a matriz mitocondrial e consequente oxidação. Por isso, a ingestão de 
carboidratos pode inibir a queima de gordura. Assim, o excesso de acetil-CoA 
devido a uma ingesta aumentada de nutrientes não somente promove 
uma inibição da oxidação lipídica como um aumento dos depósitos de 
triglicerídeos (MARANGON;WELKER, 2008, p. 368).
A hidrólise do triglicerídeo irá fornecer moléculas de ácidos graxos, que serão convertidos em energia, 
e glicerol, que por sua vez poderá ser captado pelo fígado e servir como precursor de glicose através da 
gliconeogênese. Porém, a velocidade com que o fígado capta glicerol para a gliconeogênese é reduzida, 
fazendo com que sua concentração sérica esteja aumentada durante o processo de lipólise. Portanto, 
a concentração plasmática de glicerol torna-se uma forma viável de avaliar a intensidade da lipólise 
durante o exercício físico, pois sua presença está diretamente relacionada com a quebra da gordura.
A concentração de ácidos graxos circulantes no plasma durante a atividade física é primeiramente 
dependente da lipólise, mas também da sua reesterificação em triacilgliceróis no tecido adiposo, 
sendo uma boa medida da taxa líquida de lipólise, isto é, da quantidade de lipídios que está sendo 
queimada. Em contraste, o glicerol vindo dos capilares do tecido adiposo depende principalmente 
da lipólise, sendo, por conseguinte, um indicador preciso da taxa de lipólise quando comparado à 
concentração de ácidos graxos.
4.5.2 Diferenças no metabolismo lipídico entre homens e mulheres
Existem evidências de que a utilização de lipídios como fonte de energia 
durante o exercício de resistência pelas mulheres seja superior do que a 
utilização pelos homens (ROMIJN, 2000), pois alguns estudos demonstraram 
que elas possuem maior facilidade de utilizar os ácidos graxos como fonte 
de energia durante o exercício devido sua maior quantidade no organismo 
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[...]. Comparadas com os homens, as mulheres têm demonstrado preferência 
no metabolismo lipídico durante exercícios de intensidade moderada 
(MARANGON; WELKER, 2008, p. 368).
Porém, é sabido que isso não é válido em todas as situações ou práticas, dado que atletas com bom nível 
de treinamento possuem elevada metabolização de ácidos graxos durante o exercício físico. “Além disso, a 
utilização de lipídios como substratos energéticos aumenta à medida que se tem mais tempo de treinamento, 
atuando também como fonte energética durante a recuperação” (MARANGON; WELKER, 2008, p. 369).
4.5.3 Metabolismo lipídico e VO2
Os lipídios são considerados o principal substrato em exercícios físicos de 
intensidade moderada e longa duração. Vários pesquisadores concordam 
que a utilização relativa dos ácidos graxos como fonte de energia para a 
prática esportiva reduz com o aumento da intensidade do exercício, ao 
passo que sua utilização aumenta com a duração da mesma (MARANGON; 
WELKER, 2008, p. 369).
Vários fatores irão interagir para produzir o substrato energético que será utilizado durante 
a prática de uma atividade física. Alguns deles são: a intensidade do exercício, sexo, nível de 
treinamento, concentração de ácidos graxos livres plasmáticos, quantidade de carboidrato 
disponível e fatores hormonais.
O lipídio nem sempre será a principal fonte energética. Evidentemente ao se tratar a respeito 
de atividade física, a dieta exerce função essencial, pois grande parte da energia que necessitamos 
e utilizamos provém dos alimentos. Nesse sentido, dependendo do tipo de atividade escolhida pelo 
praticante, bem como sua intensidade, o suprimento se dará pelo carboidrato ou pelo lipídio. Atividades 
ou exercícios com intensidade moderadas requerem este último, enquanto as práticas de alta intensidade, 
que necessitam de suprimento rápido de energia, requerem o consumo do primeiro.
À medida que a intensidade da atividade aumenta, o metabolismo lipídico deixa de ser a principal 
fonte de energia, ao passo que os carboidratos passam a representar maior contribuição. Isso ocorre 
devido ao fato de a glicose ser mais rapidamente degradada que os ácidos graxos e sua degradação ser 
independente da presença do oxigênio, isto é, quando o músculo está em hipóxia.
Em geral, a oxidação de lipídios é muito maior que a de carboidratos em 
exercícios de intensidades mais baixas, por exemplo, a 25% do VO2max 
(ROMIJIN et al., 1993). Porém, como o gasto de energia é pequeno nessa 
intensidade, a oxidação líquida de gordura é também pequena, sendo 
que a efetiva oxidação lipídica alcança valores máximos em exercícios 
executados entre 55% e 72% do VO2max (ACHTEN et al., 2002), apesar 
de que a oxidação de glicose também esteja elevada (MARANGON; 
WELKER, 2008, p. 370).
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA
É possível observar que pessoas mais condicionadas (treinadas) conservam mais enzimas 
lipolíticas ativas nas células musculares quando comparadas com pessoas sedentárias. Com isso 
podemos concluir que a atividade física (sobretudo a aeróbia) “induz o aumento da densidade 
de capilares no tecido adiposo, assim como sua capacidade de oxidação dos ácidos graxos” 
(MARANGON; WELKER, 2008, p. 371). Dessa forma, aqueles que têm o hábito de praticar 
uma atividade física “iniciam o processo de oxidação lipídica previamente do que indivíduos 
sedentários, que devem permanecer mais tempo em atividade para metabolizar os lipídios” 
(MARANGON; WELKER, 2008, p. 371).
Por último, quanto maior for o condicionamento físico do praticante, o uso dos lipídios como 
principal fonte de energia também será superior.
Isso ocorre devido à aquisição celular de novas mitocôndrias e enzimas 
críticas do ciclo de Krebs. Um aumento na quantidade de mitocôndrias e o 
incremento de seu volume proporcionam uma área de superfície maior para 
o recebimento dos ácidos graxos e maior capacidade de utilizá-los no lugar 
da glicose (MARANGON; WELKER, 2008, p. 371).
4.6 Ordem da utilização dos nutrientes
Durante a atividade física todos os nutrientes são metabolizados, embora em proporções distintas, 
de acordo com a intensidade do exercício físico.
Qualquer macronutriente, seja carboidrato, proteína ou lipídio, é capaz de gerar intermediários 
para serem oxidados no ciclo de Krebs e gerar energia. Durante atividades prolongadas, quando os 
estoques de glicogênio muscular e glicose sanguínea estão baixos, as proteínas são degradadas mais 
intensamente, disponibilizando aminoácidos para o organismo. Os aminoácidos são degradados 
(desaminação), fornecendo cetoácidos que são convertidos em glicose ou oxidados no ciclo de Krebs. 
Quando os estoques de glicogênio hepáticos se tornam baixos e a glicemia tende a diminuir, o fígado 
passa a promover maior taxa de gliconeogênese, ou seja, a produção de glicose a partir de outras fontes 
que não o glicogênio, principalmente dos aminoácidos. Estes podem até aumentar a glicemia quando em 
abundância. A gliconeogênese ocorre especialmente em exercícios de longa duração, evitando quedas 
exageradas na glicemia e a sobrevivência mesmo após dias em jejum, sendo raros os animais que não 
são capazes de realizar tais processos.
Dessa forma, não é possível afirmar que carboidratos são metabolizados antes das gorduras 
e proteínas. Estes elementos são utilizados como fonte de energia de maneira simultânea, o 
que irá variar é a sua respectiva contribuição individual. “Em geral, parece que a utilização de 
combustível durante o exercício segue uma sequência, na qual a oxidação acontece na seguinte 
ordem: glicogênio muscular, glicose sanguínea e ácidos graxos” (MARANGON; WELKER, 2008, p. 
371). Quando os estoques de carboidratos reduzem, a glicemia tende a reduzir também, “pois os 
diferentes tecidos utilizam glicose constantemente para a geração de energia, sendo que alguns 
tecidos, como o cérebro, utilizam somente a glicose em situações normais” (MARANGON; WELKER, 
2008, p. 371). Para manter a glicemia relativamente estável, o organismo utiliza os aminoácidos 
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Unidade I
provindos da proteólise, isto é, há um aumento da degradação