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I UMA ABORDAGEM INTEGRADA Edição Dee Unglaub Silverthorn Inclui CD-ROM (em inglês)Equipe de tradução: Aline de Souza Pagnussat Fisioterapeuta. Mestre e Doutora em Neurociências pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). Professora adjunta da Universidade Federal do Pampa Campus Uruguaiana. Ivana Beatrice Mânica da Cruz Bióloga. Mestre e Doutora em Genética e Biologia Molecular pela UFRGS. Pós-doutora em Demografia do Envelhecimento pela University of California, EUA. Professora adjunta da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM). Professora orientadora dos Programas de Pós-Graduação em Bioquímica Toxicológica e em Farmacologia da UFSM. Colaboradora do Doutorado em Biomedicina da Universidad de León, Espanha. Ivo Emilio da Cruz Jung Acadêmico de Psicologia. Bolsista de Iniciação Científica em Biogenômica do Desenvolvimento na UFSM. Marco Aurélio Echart Montano Químico. Mestre em Biotecnologia pela Universidade de Caxias do Sul. Doutorando em Biomedicina pela Universidad de León. Professor de Genética e Biotecnologia da Universidade do Oeste de Santa Catarina. Assessor científico do Hospital de Caridade de Ijui Centro de Alta Complexidade em Oncologia. Maria Gabriela Valle Gottlieb Bióloga. Mestre em Medicina e Ciências da Saúde pela Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS). Doutora pelo Programa de Pós-Graduação em Medicina e Ciências da Saúde da PUCRS. Maria Izabel de Ugalde Marques da Rocha Farmacêutica. Mestre em Ciências Farmacêuticas pela UFSM. Doutora em Fisiologia pela UFRGS. Professora adjunta do Departamento de Morfologia da UFSM. Revisão técnica desta edição: Gisele Branchini Bióloga. Mestre em Ciências Biológicas: Fisiologia pela UFRGS. Lolita Schneider Bióloga. Mestre em Ciências Biológicas: Fisiologia pela UFRGS. AUTORIZADA ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE DIREITOS DIREITO S587f Silverthorn, Dee Unglaub. Fisiologia humana [recurso : uma abordagem integrada / Dee Unglaub Silverthorn ; tradução Ivana Beatrice Mânica da Cruz... [et al.]. - 5. ed. - Dados eletrônicos. Porto Alegre Artmed, 2010. Editado também como livro impresso em 2010. ISBN 978-85-363-2338-1 1. Fisiologia humana. I. CDU 612 Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922308 Dee Unglaub Silverthorn RESUMO DE ANATOMIA VISTA LATERAL DO SNC ANATOMIA DO ENCÉFALO Lobo frontal Cérebro Lobo temporal Medula Lobo occipital espinal Lobo parietal Osso Osso Vértebras Ponte Cerebelo frontal parietal Bulbo Osso temporal (b) Vista lateral do encéfalo Occipital Lobo frontal Giro do cíngulo (e) Crânio Lobo parietal Corpo caloso Tálamo (a) Lobo occipital Cerebelo Lobo temporal Ponte Bulbo (c) Vista mediossagital do encéfalo Tálamo Tratos ascendentes Trato óptico para cérebro seccionados Mesencéfalo Ponte Tratos para Nervos cerebelo seccionados cranianos Bulbo (d) Vista lateral do tronco encefálico Medula espinal FIGURA 9-9É possível estudar o encéfalo em muitos níveis de orga- FUNÇÕES DO ENCÉFALO nização. As visões mais reducionistas consideram os neurô- nios individualmente e o que ocorre com eles em resposta a estímulos químicos e elétricos. Um estudo mais integrado REGIÃO FUNÇÃO considera grupos de neurônios e como eles interagem com Cérebro (Lobos Parietal outros em circuitos, ou redes. A abordagem mais complicada Occipital e Temporale) começa com um comportamento ou resposta fisiológica e Córtex cerebral avança em sentido inverso para dissecar os circuitos neurais (ver Fig. 9-15) que originaram o comportamento ou resposta. Campos sensoriais Percepção Por séculos, os estudos da função do encéfalo ficaram Áreas motoras Movimentos dos músculos restritos às descrições anatômicas. Entretanto, quando estu- esqueléticos damos o encéfalo vemos que não há uma relação 1:1 orde- Áreas associativas Integração da informação nada entre estrutura e função. o encéfalo adulto humano e controle de movimentos voluntários tem uma massa de aproximadamente 1.400 g e contém um número estimado de neurônios. Quando você considera Núcleos da base Movimentos que cada um desses milhões de neurônios pode receber até (ver Fig. 9-11) 200.000 sinapses, o número de possíveis conexões neuronais Sistema límbico é Para complicar ainda mais, essas sinapses não fi- (ver Fig. 9-13) xas e estão constantemente mudando. Emoção e memória o princípio básico a ser lembrado sobre o encéfalo é Hipocampo Aprendizado e memória que uma função, mesmo que aparentemente simples como dobrar seus dedos, envolverá múltiplas regiões do encéfalo 9 Diencéfalo (Ver Fig. 9-10) (bem como da medula espinal). Inversamente, uma região do encéfalo pode estar envolvida em várias funções ao mes- Tálamo Centro integrador e estação retransmissora de informações mo tempo. Em outras palavras, entender o encéfalo não é sensoriais e motoras simples e direto. A Figura 9-9 apresenta um resumo anatômico para Hipotálamo Homeostase e regulação de comportamentos acompanhar a descrição das principais regiões do encéfalo, (ver Tabela 9-2) da mais primitiva para a mais complexa. Das seis principais Hipófise Secreção de hormônios regiões do encéfalo presentes ao nascimento (ver Fig. 9-3b), somente o bulbo, o cerebelo e os hemisférios cerebrais (cére- Glândula pineal Secreção de melatonina bro) estão visíveis quando o encéfalo intacto é visto de perfil. (ver Fig. 9-3e). As outras três divisões (diencéfalo, mesencéfa- Cerebelo Coordenação dos movimentos lo e ponte) são cobertas pelos hemisférios cerebrais. Tronco encefálico o tronco encefálico é a transição entre a medula Mesencéfalo Movimento dos olhos espinal e o diencéfalo Ponte Estação retransmissora o tronco encefálico é a mais antiga e mais primitiva região entre o cérebro e o cerebelo; coordenação da respiração do encéfalo e consiste em estruturas que derivam do mesen- céfalo e do rombencéfalo embrionários. tronco encefálico Bulbo Controle de funções pode ser dividido em substância branca e substância cinzen- involuntárias ta, sendo que em alguns aspectos sua anatomia é similar à Formação reticular Vigília, sono, tônus da medula espinal. Alguns tratos ascendentes da medula (ver Fig. 9-19) muscular, modulação da dor espinal passam através do tronco encefálico, ao passo que outros tratos ascendentes fazem sinapse neste ponto. Tratos descendentes provenientes de centros superiores do encéfalo também passam através do tronco encefálico no seu nho para a medula espinal. Pares de nervos periféricos partem do tronco encefáli- co, similar aos nervos espinais ao longo da medula espinal (Fig. 9-9d). Onze dos 12 nervos cranianos (números II-XII) originam-se ao longo do tronco encefálico. (O primeiro ner- craniano, o nervo olfatório (I), entra no prosencéfalo.)310 Dee Unglaub Silverthorn TABELA 9-1 Os nervos cranianos NUMERO NOME TIPO FUNÇÃO I Olfatório Sensorial Informação olfatória do nariz (cheiro) II Óptico Sensorial Informação visual a partir dos olhos III Oculomotor Motor Movimento dos olhos, constrição da pupila, forma da lente (cristalino) IV Troclear Motor Movimento dos olhos V Trigêmeo Misto Informação sensorial da face, boca; sinais motores para a mastigação VI Abducente Motor Movimento dos olhos VII Facial Misto Sensorial gustatório; sinais para glândulas salivares e lacri- mais, expressão facial VIII Vestibulococlear Sensorial Audição e equilíbrio IX Glossofaríngeo Misto Sensibilidade da cavidade oral, baro e quimiorreceptores dos vasos sanguíneos; eferência para a deglutição, secreção das glândulas sali- vares parótidas Vago Misto Sensibilidade e eferência para muitos órgãos internos, músculos e glândulas XI Acessório espinal Motor Músculos da cavidade oral, alguns músculos do pescoço e do ombro XII Hipoglosso Motor Músculos da língua Os nervos cranianos levam informações sensoriais e motoras 16. Na terminologia anatômica direcional, o cérebro, o qual para a cabeça e o pescoço (Tabela Os nervos são descri- está localizado perto do topo do crânio, é considera- tos de acordo com sua constituição, se têm fibras sensoriais, do em relação ao tronco encefálico. fibras eferentes, ou ambas (nervos mistos). Por exemplo, o Respostas: p. 331 nervo craniano X, o nervo vago (vagus, errante), é um nervo misto que leva fibras motoras e sensoriais para muitos órgãos o tronco encefálico consiste em bulbo, ponte internos. Um componente importante do exame neurológi- e mesencéfalo CO clínico é testar as funções controladas por estes nervos. Localizados em todo o tronco encefálico estão grupos Começando na medula espinal e dirigindo-se para o topo discretos de corpos de células nervosas (núcleos). Muitos des- do crânio, o tronco encefálico inclui o bulbo, a ponte e o tes núcleos estão associados com a formação reticular, uma mesencéfalo (Fig. 9-9d). Alguns especialistas incluem o cere- coleção difusa de neurônios que se estendem ao longo de belo como parte do tronco encefálico. o quarto ventrículo, todo o tronco encefálico. o nome reticular significa "rede" em forma de losango, percorre o interior do tronco encefá- e é originado dos cruzamentos de axônios que se ramificam lico e conecta-se com o canal central da medula espinal (ver profusamente para cima para divisões superiores do encé- Fig. 9-5a). falo e para baixo em direção à medula espinal. Os núcleos o bulbo, também chamado de medula oblonga, é a do tronco encefálico estão envolvidos em muitos processos transição da medula espinal para o encéfalo (Fig. 9-9d). Sua básicos, incluindo sono e vigília, tônus muscular e reflexos substância branca inclui tratos somatossensoriais ascen- de estiramento, coordenação da respiração, regulação da dentes (soma, corpo), que levam informações sensoriais para pressão sanguínea e modulação da dor. o encéfalo, e o trato corticospinal descendente, que conduz informações do cérebro para a medula espinal. REVISANDO CONCEITOS Cerca de 90% das fibras dos tratos corticospinais atra- 14. São constituídos de substância branca ou cinzenta: vessam a linha média para o lado oposto do corpo na região (a) Tratos ascendentes (b) Formação reticular do bulbo chamada de pirâmide. Como resultado deste cru- (c) Tratos descendentes zamento, cada lado do encéfalo controla o lado oposto do 15. Usando a informação da Tabela 9-1, descreva os tipos de corpo. A substância cinzenta do bulbo inclui os núcleos que atividades que você poderia pedir para um paciente exe- controlam muitas funções involuntárias, como pressão san- cutar se desejasse testar a função de cada nervo craniano. guínea, respiração, deglutição e vômito.Fisiologia Humana 311 A ponte (adjetivo pontino) é uma protuberância bulbosa na superfície ventral do tronco encefálico, acima do bulbo e abaixo do mesencéfalo. Por causa da sua função primária, que é a de atuar como estação retransmissora de informações transferidas entre o cerebelo e o cérebro, a ponte muitas vezes é agrupada com o cerebelo. A ponte também coordena o con- trole da respiração juntamente com os centros do bulbo. A terceira região do tronco encefálico, o mesencéfalo (mesos, meio), é uma área relativamente pequena que se en- contra entre o diencéfalo e as porções inferiores do tronco encefálico. A função primária do mesencéfalo é controlar o movimento dos olhos, mas ele também transmite sinais para os reflexos auditivos e visuais. Corpo caloso o cerebelo coordena os movimentos o cerebelo é a segunda maior região do encéfalo (Fig. 9-9a- c). Está localizado sobre a base do crânio logo acima da nuca. Tálamo o nome cerebelo (adjetivo cerebelar) significa "pequeno cé- rebro", e, de fato, a maioria das células nervosas do encé- falo estão no cerebelo. A função especializada do cerebelo Hipotálamo Glândula é processar informações sensoriais e coordenar a execução pineal 9 dos movimentos. As informações sensoriais que chegam no cerebelo vêm de receptores somáticos da periferia do corpo e de receptores do equilíbrio localizados na orelha interna. o cerebelo também recebe informações motoras de neurônios Adeno- Neuro-hipófise do cérebro. A função cerebelar é descrita com mais detalhes -hipófise no Capítulo 13. o diencéfalo contém centros homeostáticos FIGURA 9-10 Diencéfalo. o diencéfalo localiza-se en- tre tronco encefálico e o cérebro. Ele consiste em tála- o diencéfalo, ou "entre-encéfalo", localiza-se entre o tron- mo, hipotálamo, glândula pineal e glândula hipófise. encefálico e o cérebro (hemisférios cerebrais). Ele é com- posto de duas partes principais, o tálamo e hipotálamo, e duas estruturas endócrinas, as glândulas hipófise e pineal Duas importantes estruturas endócrinas estão localiza- (Fig. 9-10 das no diencéfalo: a glândula hipófise e a glândula pineal. A maior parte do diencéfalo é ocupada por muitos nú- Você aprendeu sobre a função endócrina da glândula hi- cleos pequenos que formam tálamo (tálamo, quarto de pófise no Capítulo 228]. A neuro-hipófise (hipó- dormir; adjetivo talâmico). o tálamo recebe fibras sensoriais fise posterior) é uma projeção do hipotálamo para baixo e do trato óptico, das orelhas e da medula espinal, bem como secreta neuro-hormônios que são sintetizados em núcleos informação motora do cerebelo. Ele envia fibras para o cére- hipotalâmicos. A adeno-hipófise (hipófise anterior) é uma bro, onde a informação é processada. o tálamo muitas vezes verdadeira glândula endócrina. Seus hormônios são regu- é descrito como uma estação de retransmissão, pois a maio- lados por hipotalâmicos secretados no ria das informações sensoriais provenientes das partes infe- sistema porta A glândula pineal, a qual riores do SNC passa através dele. Como a medula espinal, o secreta o hormônio melatonina, também foi mencionada tálamo pode modificar as informações que passam através no Capítulo p. 239] e é discutida posteriormente nes- dele, tornando-se um centro integrador, bem como uma es- te capítulo. tação de retransmissão. hipotálamo encontra-se abaixo do tálamo. Embora REVISANDO CONCEITOS hipotálamo ocupe menos de 1% do volume total do en- 17. Começando a partir da medula espinal, cite as subdivisões céfalo, ele é o centro da homeostase e contém centros que do tronco encefálico? controlam vários comportamentos motivados, como fome e 18. Quais são as quatro estruturas primárias do diencéfalo? sede. Comandos do hipotálamo também influenciam várias Respostas: p. 332 funções da divisão autônoma do sistema nervoso, bem como várias funções endócrinas (Tabela o hipotálamo rece- be informações de múltiplas origens, incluindo o cérebro, a o cérebro é o local das funções superiores formação reticular e vários receptores sensoriais. Comandos do encéfalo do hipotálamo vão primeiro para o tálamo e finalmente para Como foi comentado, o cérebro é a maior e mais evidente múltiplas vias efetoras. parte do encéfalo humano e preenche a maior parte da ca-312 Dee Unglaub Silverthorn vidade craniana. Ele é composto de dois hemisférios conec- tados principalmente pelo corpo caloso (Figs. 9-9c e 9-10), TABELA 9-2 Funções do hipotálamo uma estrutura distinta formada por axônios que cruzam de um lado para o outro do encéfalo. Esta conexão assegura que 1. Ativa o sistema nervoso simpático os dois hemisférios se comuniquem e cooperem um com o Controla a liberação de catecolaminas da medula outro. Cada hemisfério cerebral é dividido em quatro lobos, da suprarrenal (como na reação de luta ou fuga) denominados pelos ossos do crânio onde cada um está loca- Ajuda a manter a concentração de glicose agindo lizado: frontal, parietal, temporal e occipital (Fig. 9-9b, e). no pâncreas endócrino A superfície do cérebro humano e de outros primatas tem aspecto enrugado semelhante a uma noz, com reentrâncias 2. Mantém a temperatura do corpo chamadas de sulcos dividindo circunvoluções, chamadas de Estimula os tremores e a sudorese giros (gyrus, aro ou círculo). Durante o desenvolvimento, o 3. Controla a osmolaridade do corpo cérebro cresce mais rápido do que crânio que o cerca, fa- zendo com que o tecido se dobre sobre si mesmo para se Estimula a sede e comportamento de beber ajustar a um volume menor. o grau de dobramento está di- Estimula a secreção de vasopressina 229] retamente relacionado com o nível de processamento que o 4. Controla a função reprodutiva encéfalo é capaz. menos desenvolvidos, como os Regula a secreção de ocitocina (para contração ute- roedores, têm o encéfalo com uma superfície relativamen- rina e ejeção do leite) te lisa. Por outro lado, o encéfalo humano é tão convoluto Controla os hormônios tróficos da adeno-hipófise que, se fosse inflado o suficiente para ficar com a superfície FSH e LH p. 233] lisa, ele seria três vezes maior e precisaria de uma cabeça do tamanho de uma bola de praia. 5. Controla a ingestão alimentar Estimula o centro da saciedade Estimula o centro da fome 6. Interage com o sistema límbico influenciando os com- QUESTÃO DA portamentos e as emoções FIGURA Esta secção do encéfalo é uma 7. Influencia centro de controle cardiovascular no bul- secção através do plano bo (a) Coronal 8. Secreta hormônios tróficos que controlam a liberação (b) Lateral (c) Frontal de hormônios da glândula adeno-hipófise (d) Transversal (e) Sagital o cérebro tem regiões distintas de substância branca e substância cinzenta A substância cinzenta cerebral pode ser dividida em três principais regiões: o córtex cerebral, os núcleos da base e o Núcleos Corpo sistema límbico. o córtex cerebral (córtex, casca; adjetivo da base caloso cortical, plural córtices) é a camada externa do cérebro, com apenas poucos milímetros de espessura (Fig. 9-11 Os lateral neurônios do córtex cerebral são anatomicamente organi- zados em distintas colunas verticais e camadas horizontais (Fig. 9-12 É dentro destas camadas que nossas funções encefálicas superiores originam-se. A segunda região de substância cinzenta cerebral consis- te nos núcleos ou gânglios da base* (Fig. 9-11), os quais es- tão envolvidos no controle dos movimentos. Os gânglios da Tratos de base também são denominados núcleos da base. Os neuroa- substância branca natomistas preferem reservar o termo gânglios para grupos de Ponta do Substância cinzenta corpos celulares nervosos fora do SNC, mas o termo gânglios lateral do córtex cerebral da base é comumente usado em cenários clínicos. FIGURA 9-11 Substância cinzenta do cérebro. o córtex A terceira região do cérebro é o sistema límbico (limbus, cerebral e os núcleos da base são duas das três regiões borda), o qual circunda o tronco encefálico (Fig. 9-13 o de substância cinzenta do cérebro. A terceira região, sistema límbico representa provavelmente a região mais pri- sistema límbico, é detalhada na Figura 9-13. A vista mitiva do cérebro. Ele age como uma ligação entre as funções frontal mostrada aqui é similar à vista seccional obtida por modernas técnicas de diagnóstico por imagem. N. de T. Núcleos da base segundo a nôminaFisiologia Humana 313 1 2 Subs- 3 Subs- tância tância cinzenta cinzenta 4 5 Subs- 6 tância Subs- branca tância branca (a) Camadas de células dentro da substância cinzenta (b) Fotomicrografia do córtex cerebral FIGURA 9-12 Os corpos celulares do córtex cerebral formam camadas distintas. cognitivas superiores, como o raciocínio, e as respostas emo- saem do cérebro através dos tratos que passam pelo tálamo cionais mais primitivas, como o medo. As principais áreas do (com exceção da informação olfatória, a qual vai diretamen- sistema límbico são a amigdaloide e o giro do cíngulo, os te dos receptores olfatórios para o cérebro). quais estão relacionados à emoção e à memória, e o hipocam- po, o qual está associado com o aprendizado e a memória. REVISANDO CONCEITOS 9 A substância branca do cérebro é encontrada princi- 19. Cite a localização anatômica no encéfalo onde os neurô- palmente na sua parte interna (Fig. 9-11). Feixes de fibras nios de um lado do corpo cruzam para o lado oposto. permitem que diferentes regiões do córtex se comuniquem 20. Denomine as divisões do encéfalo em ordem anatômica, entre si e transfiram informações de um hemisfério ao outro, iniciando a partir da medula espinal Respostas: p. 332 principalmente através do corpo caloso. De acordo com al- gumas estimativas, o corpo caloso pode ter até 200 milhões de axônios passando através dele! As informações entram e FUNÇÕES DO ENCÉFALO Em uma visão simplista, o encéfalo é um processador de in- formações muito semelhante a um computador. Ele recebe informações sensoriais dos meios interno e externo, integra e processa a informação e, se apropriado, gera uma respos- ta (Fig. 9-14a Esta é a via reflexa básica introduzida no o giro do cíngulo tem um papel Capítulo 6 p. 198]. o que torna o encéfalo mais com- na emoção plicado do que esta via reflexa simples, entretanto, é a sua habilidade de gerar informações e respostas na ausência de Tálamo estímulo externo. Simular este estímulo intrínseco requer um diagrama mais complexo do que a via simples ilustrada na o hipocampo está Figura 9-14a. envolvido na Larry Swanson, da Universidade da Califórnia do Sul, aprendizagem e na memória apresentou uma forma de simular as funções do encéfalo A amígdala está em seu livro Brain Architecture: Understanding the Basic Plan envolvida na emoção (Oxford University Press, 2003). Ele descreve três sistemas e na memória que influenciam as respostas do sistema motor do corpo: (1) o sistema sensorial, o qual monitora os meios interno e ex- terno e inicia respostas reflexas; (2) o sistema cognitivo, que reside no córtex cerebral e é capaz de iniciar respostas vo- luntárias, e (3) o sistema comportamental, o qual também reside no encéfalo e controla os ciclos sono-vigília e outros comportamentos intrínsecos. Informações sobre as respostas fisiológicas e comportamentais geradas pelo sistema motor retroalimentam o sistema sensorial, o qual, por sua vez, se comunica com os sistemas cognitivo e comportamental (Fig. FIGURA 9-13 o sistema límbico inclui a amígdala, o 9-14b). hipocampo e o giro do cíngulo. Anatomicamente, o sis- Na maioria dos sistemas fisiológicos de órgãos do corpo tema límbico é parte da substância cinzenta do cérebro. que você estudará neste livro, vias reflexas simples, iniciadas o tálamo não é parte do sistema límbico e está repre- pelo sistema sensorial e executadas por sinais motores, são sentado na figura com o propósito de orientação. adequadas para explicar os mecanismos de controle home-314 Dee Unglaub Silverthorn A informação que passa por uma via em geral é processa- Entrada Retroalimentação Sistema da em mais de uma dessas áreas. sensorial sensorial (reflexo) As áreas funcionais do córtex cerebral não necessaria- mente correspondem aos lobos anatômicos do encéfalo. Sistema Sistema Por uma razão, a especialização funcional não é simétrica comporta- cognitivo mental (voluntário) no córtex cerebral: cada lobo tem funções especiais não compartilhadas com o lobo correspondente do lado opos- Integração to. Esta lateralização cerebral da função é muitas vezes SNC referida como dominância mais popularmen- te conhecida como dominância cerebral direito-esquerdo (Fig. 9-16 A capacidade verbal e a linguagem tendem a estar concentradas no lado esquerdo do cérebro, e as ha- Via Sistema bilidades espaciais no lado direito. hemisfério esquerdo eferente motor é o hemisfério dominante para as pessoas destras e parece que o hemisfério direito é dominante para muitas pessoas canhotas. Resposta Porém, até estas generalizações estão sujeitas a mudan- Resposta fisiológica ou ças. As conexões neurais no cérebro, assim como em outras comportamental partes do sistema nervoso, exibem um certo grau de plasti- (a) Reflexo (b) o estado comportamental e a cognição cidade. Por exemplo, se uma pessoa perde um dedo, as re- neural simples influenciam as respostas do encéfalo. giões do córtex motor e do sensorial previamente destinadas a controlar o dedo não ficam inativas. Em vez disso, regiões FIGURA 9-14 As vias reflexas no encéfalo podem ser adjacentes do córtex estendem seus campos funcionais e as- simples ou complexas. sumem a parte do córtex que não é mais usada pelo dedo ausente. Similarmente, habilidades normalmente associadas com um lado do córtex cerebral podem ser desenvolvidas ostático. Entretanto, os sistemas cognitivo e comportamen- pelo outro hemisfério, como quando uma pessoa destra com tal permanecem sendo fonte potencial de influência. Em sua a mão direita quebrada aprende a escrever com a mão es- forma mais simples, esta influência pode ser um compor- querda. tamento voluntário, como prender a respiração, que supera Muito do que sabemos sobre as áreas funcionais do funções automáticas. Interações mais sutis e complicadas córtex cerebral é proveniente de estudos com pacientes que incluem o efeito das emoções na fisiologia normal, como as tinham defeitos neurológicos herdados ou sofreram danos palpitações cardíacas induzidas por estresse e o papel dos rit- em acidentes ou guerras. Em alguns casos, lesões cirúrgicas mos circadianos na fadiga de viagem ("jet lag") e na inversão realizadas para tratar alguma condição clínica, como a epi- de turno de trabalho. lepsia incontrolável, revelaram relações funcionais em áreas Nas seções seguintes, daremos uma olhada rápida nos particulares do encéfalo. Técnicas de diagnóstico por ima- sistemas sensorial e motor no encéfalo. Os receptores e as gem, como a tomografia por emissão de pósitrons (PET) e ima- vias do sistema sensorial são tema do Capítulo 10, e o con- gens por ressonância magnética funcional (IRMf), são formas trole neural do sistema motor é discutido nos Capítulos 11 não invasivas de observar o encéfalo humano funcionando e 13. Este capítulo conclui com a discussão sobre alguns as- pectos dos sistemas comportamental e cognitivo, como rit- mos circadianos, ciclos sono-vigília, emoção, aprendizagem A informação sensorial é integrada na medula e memória. espinal e no encéfalo o sistema sensorial monitora os meios interno e externo o córtex cerebral é organizado em áreas e envia informações para os centros de integração neural, funcionais os quais, por sua vez, iniciam respostas apropriadas. Na sua o córtex cerebral atua como centro integrador para a infor- forma mais simples, esta via é o reflexo clássico, ilustrado na mação sensorial e como uma região de tomada de decisões Figura 9-14a. Os reflexos mais simples podem ser integrados para muitos tipos de respostas motoras. Se examinarmos o na medula espinal, sem os sinais de entrada provenientes córtex do ponto de vista funcional, ele pode ser dividido em dos centros superiores do encéfalo (ver Fig. 9-8). Entretanto, três especializações: (1) áreas sensoriais (também chamadas mesmo reflexos espinais simples geralmente enviam infor- de campos sensoriais), as quais recebem estímulos sensoriais mações sensoriais para o encéfalo, gerando a percepção do e os traduzem em percepção (consciência); (2) áreas moto- estímulo. Funções encefálicas relacionadas com a percepção ras, as quais comandam os movimentos dos músculos es- são as mais difíceis de estudar porque requerem comunica- queléticos e (3) áreas de associação (córtices de associação), ção entre o sujeito e o investigador. o sujeito deve ser capaz as quais integram informações de áreas motoras e sensoriais de informar ao investigador o que ele ou ela está vendo, e podem comandar comportamentos voluntários (Fig. 9-15 ouvindo ou sentindo.Fisiologia Humana 315 LOBO FRONTAL LOBO PARIETAL Córtex motor primário Córtex sensorial somático primário Movimentos Área de associação Informação sensorial dos músculos motora (córtex pré-motor) Áreas de associação sensorial da pele, do sistema esqueléticos musculoesquelético, das e dos botões gustatórios Coordena informações provenientes LOBO OCCIPITAL de outras áreas de associação, Área de controla alguns Área pré- associação comportamentos -frontal de visual Visão associação Córtex visual Gosto Córtex gustatório Odor Córtex olfatório Córtex Área de associação auditivo auditiva Audição 9 LOBO TEMPORAL FIGURA 9-15 o córtex cerebral é especializado em áreas funcionais. o córtex cerebral contém áreas sensoriais para percepção, áreas motoras que coordenam os movimentos e áreas de associação que integram in- formações. Informações sensoriais do corpo percorrem vias ascen- sentidos especiais e o somático são descritos em detalhes no dentes até o encéfalo. Informações sobre a posição e o movi- próximo capítulo. mento das articulações e dos músculos vão para o cerebelo, bem como para o córtex cerebral, permitindo ao cerebelo A informação sensorial é processada participar da coordenação automática inconsciente dos mo- gerando a percepção vimentos. A maioria das informações sensoriais continua até o córtex cerebral, onde cinco áreas sensoriais processam as Logo que as informações sensoriais alcançam as áreas corti- informações. cais apropriadas, o processamento das informações é inicia- o córtex sensorial somático primário (também cha- do. As vias neurais se estendem das áreas sensoriais para as mado de córtex somatossensorial) no lobo parietal é o ponto áreas de associação apropriadas, as quais integram estímulos final das vias vindas da pele, do sistema musculoesquelético somáticos, visuais, auditivos e outros estímulos em percepção, e das vísceras (ver Fig. 9-15). As vias somatossensoriais con- a interpretação cerebral dos estímulos sensoriais. duzem informações sobre tato, temperatura, dor, coceira e Frequentemente, o estímulo percebido é muito dife- posição do corpo. Danos nestas partes do encéfalo levam à rente do estímulo verdadeiro. Por exemplo, fotorreceptores redução da sensibilidade da pele no lado oposto do corpo, dos olhos recebem ondas de luz de diferentes frequências, porque as fibras sensoriais cruzam para o lado oposto da li- mas nós percebemos as ondas de energia diferente como nha média quando ascendem através da medula espinal ou cores diferentes. Similarmente, o encéfalo traduz as ondas do bulbo. de pressão batendo na orelha como som e interpreta a li- Os sentidos especiais da visão, da audição, da gustação e gação de substâncias químicas a quimiorreceptores como da olfação (odor) possuem diferentes regiões do encéfalo de- gosto ou odor. dicadas a processar seus estímulos sensoriais (ver Fig. 9-15). Um aspecto interessante da percepção é a forma como o córtex visual, localizado no lobo occipital, recebe infor- nosso cérebro insere uma informação que falta para criar uma mações dos olhos. córtex auditivo, localizado no lobo figura completa, ou traduzir um desenho bidimensional em temporal, recebe informações das orelhas. o córtex olfató- uma forma tridimensional (Fig. 9-18 Assim, algumas ve- rio, uma pequena região do lobo temporal, recebe aferências zes, percebemos o que o nosso encéfalo espera perceber. Nossa dos quimiorreceptores do nariz. o córtex gustatório, mais tradução perceptual do estímulo sensorial permite que a in- profundamente no hemisfério perto da borda do lobo fron- formação influencie e seja usada no controle motor voluntá- tal, recebe informações sensoriais dos botões gustatórios. Os rio ou nas funções cognitivas complexas como a linguagem.316 Dee Unglaub Silverthorn FIGURA 9-16 Lateralização cere- bral. A distribuição das áreas funcio- nais nos dois hemisférios cerebrais não é simétrica. MÃO ESQUERDA MÃO DIREITA Córtex Córtex pré-frontal pré-frontal QUESTÕES DA FIGURA o que a pessoa vê se um acidente vascular cerebral destruir toda a Centro função do córtex visual direito? da fala Qual é a função do corpo caloso? Análise Escrita pelo tato Córtex auditivo Córtex auditivo (orelha direita) A (orelha esquerda) Centro Visualização interpretativo e análise geral (linguagem espacial e cálculo Córtex visual Córtex visual (campo visual (campo visual direito) esquerdo) HEMISFÉRIO HEMISFÉRIO ESQUERDO DIREITO o sistema motor controla os sinais de saída (eferência) do sistema nervoso central Máx o componente motor do sistema nervoso está associado à di- visão eferente, mostrada na Figura 8-1 p. 248]. A resposta motora pode ser dividida em três principais tipos: (1) movi- mento dos músculos esqueléticos, controlado pela divisão mo- Ouvindo Vendo tora somática; (2) sinais neuroendócrinos, neuro-hormônios palavras palavras secretados na corrente sanguínea por neurônios localizados principalmente no hipotálamo e na medula da suprarrenal; e (3) respostas viscerais, a ação dos músculos liso e cardíaco ou das glândulas exócrinas e endócrinas. As respostas viscerais são controladas pela divisão neurovegetativa ou autônoma do Mín sistema nervoso. Falando Criando As informações sobre o movimento dos músculos es- palavras palavras queléticos são processadas em várias regiões do SNC. Vias estímulo-resposta simples, como o reflexo patelar, são pro- QUESTÃO DA FIGURA cessadas na medula espinal ou no tronco encefálico. Embora Na imagem acima, a área do cérebro ativada ao esses reflexos não exijam integração no córtex cerebral, eles ver palavras localiza-se no lobo e área podem ser modificados ou superados por sinais provenientes do cérebro ativada durante a criação de palavras do sistema cognitivo. localiza-se no lobo Os movimentos voluntários são iniciados pelo sistema FIGURA 9-17 Tomografia por emissão de pósitrons cognitivo e originados no córtex motor primário e na área (PET scan) do encéfalo funcionando. motora de associação no lobo frontal do cérebro (ver Fig.Fisiologia Humana 317 be informações sensoriais do corpo e retransmite comandos motores para músculos e glândulas periféricos. o hipotálamo contém centros de regulação da tempe- ratura, do comportamento alimentar, do controle da osmo- laridade do corpo, entre outros. A resposta à estimulação destes centros pode ser um reflexo neural ou hormonal ou V uma resposta comportamental. o estresse, a reprodução e o crescimento também são mediados pelo hipotálamo por meio de vários hormônios. Você aprenderá sobre esses re- (a) (b) flexos nos últimos capítulos onde serão discutidos os vários FIGURA 9-18 Percepção. o encéfalo tem a habilidade sistemas do corpo. de interpretar informações sensoriais para criar a per- Os estímulos sensoriais não são os únicos fatores de- cepção (a) de formas ou (b) de objetos tridimensionais. terminantes das respostas motoras do encéfalo. o sistema comportamental pode modular vias reflexas e o sistema cog- nitivo exerce ambos os controles, voluntário e involuntário, 9-15). Estas regiões recebem sinais provenientes de áreas sen- sobre as funções motoras. soriais, bem como do cerebelo e dos núcleos da base. Longos neurônios eferentes chamados de células piramidais projetam o sistema comportamental modula axônios das áreas motoras através do tronco encefálico até a respostas motoras medula espinal. Outras vias vão do córtex para os núcleos da o sistema comportamental é um importante modulador do base e regiões inferiores do encéfalo. Vias motoras descenden- processamento cognitivo e sensorial. Muitos neurônios do 9 tes cruzam para o lado oposto do corpo, por conseguinte, da- sistema comportamental são encontrados em regiões ence- nos nas áreas motoras se manifestam como paralisia ou perda fálicas fora do córtex cerebral, incluindo partes da formação da função no lado oposto do corpo. Uma discussão detalhada reticular no tronco encefálico, o hipotálamo e o sistema lím- da coordenação do movimento do corpo pode ser encontrada bico. no Capítulo 13. Os neurônios conhecidos coletivamente como sistemas Respostas neuroendócrinas e viscerais são coordenadas modulatórios difusos se originam na formação reticular no principalmente no hipotálamo e no bulbo. o tronco encefá- tronco encefálico e projetam seus axônios para grandes áreas lico contém os centros de controle de muitas funções auto- do encéfalo (Fig. 9-19 Tabela 9-3 Existem quatro siste- máticas vitais, como respiração, pressão sanguínea. Ele rece- mas modulatórios que geralmente são classificados de acor- TABELA 9-3 Sistema modulatório difuso SISTEMA LOCAL DE ORIGEM DOS ESTRUTURAS QUE os FUNÇÕES MODULADAS PELO (NEUROMODULADOR) NEURÔNIOS NEURÔNIOS INERVAM SISTEMA Noradrenérgico (nora- Locus ceruleus da ponte Córtex cerebral, tálamo, Atenção, alerta, ciclos sono- drenalina) hipotálamo, bulbo olfatório, vigília, aprendizado, memó- cerebelo, mesencéfalo, me- ria, ansiedade, dor e humor dula espinal Serotoninérgico (sero- Núcleos da rafe na linha Núcleos inferiores se proje- Dor, locomoção tonina) média do tronco encefálico tam para a medula espinal Núcleos superiores se proje- Ciclo sono-vigília, comporta- tam para a maior parte do mentos emocionais e humor, encéfalo tais como comportamento agressivo e depressão Dopaminérgico (dopa- Substância negra no mesencéfalo Córtex Controle motor mina) Tegmento ventral do mesencéfalo Córtex e parte do sistema Centros de "recompensa" as- límbico sociados a comportamentos de adição Colinérgico (acetilco- Base do cérebro; ponte e mesen- Cerebelo, hipocampo, Ciclos sono-vigília, alerta, lina) céfalo tálamo aprendizado, memória, in- formação sensorial passando através do tálamo318 Dee Unglaub Silverthorn do com os neurotransmissores que secretam: noradrenérgicos (noradrenalina), serotoninérgicos (serotonina), dopaminérgicos (dopamina) e colinérgicos (acetilcolina). Os sistemas modula- tórios difusos regulam as funções do encéfalo por influenciar a atenção, a motivação, a vigília, a memória, o controle mo- tor, o humor e a homeostase metabólica. Tálamo o sistema ativador reticular influencia o estado de alerta Hipotálamo Cerebelo Uma função do sistema comportamental é controlar os ní- Locus ceruleus veis de consciência e os ciclos de sono-vigília. Consciência é (a) Noradrenalina o estado de alerta do corpo ou a consciência de si e do meio. Evidências experimentais mostram que o sistema ativador reticular, uma coleção difusa de neurônios na formação reti- cular, tem um papel essencial na manutenção do alerta do "en- céfalo consciente". Se as conexões entre a formação reticular e o córtex cerebral são interrompidas cirurgicamente, animal Para os fica em coma por longos períodos de tempo. Outra evidência núcleos da importância da formação reticular no estado de alerta vem da base de estudos que mostram que os anestésicos gerais deprimem a transmissão sináptica nesta região do encéfalo. Presumivel- mente, o bloqueio das vias ascendentes entre a formação reti- cular e o córtex cerebral cria um estado de inconsciência. Núcleos da rafe Fisiologicamente, o que distingue o estado de vigília dos vários estágios do sono? Uma forma de definir os estados de (b) Serotonina alerta é o padrão de atividade elétrica criada por neurônios corticais. A medição da atividade do encéfalo é registrada por um procedimento denominado eletroencefalografia Os eletrodos são colocados na superfície do couro cabeludo e detectam as despolarizações dos neurônios corticais na re- gião logo abaixo dos eletrodos. Córtex Em estados de vigília, muitos neurônios estão disparan- pré-frontal Para os do, mas não em um padrão coordenado. Presumivelmente, a núcleos dessincronização da atividade elétrica nos estados de vigília é da base produzida por sinais ascendentes originados na formação re- Substância ticular. Um eletroencefalograma, ou EEG, do estado de vigília- negra alerta (olhos abertos) mostra um padrão rápido e irregular, sem Área tegmental predomínio de ondas. Nos estados de vigília-repouso (olhos ventral fechados), sono ou coma, a atividade elétrica dos neurônios (c) Dopamina sincroniza em ondas com um padrão característico (Fig. 9-20 À medida que o estado de alerta da pessoa diminui, a fre- quência das ondas diminui. Quanto mais sincrônica a ativida- de dos neurônios corticais, maior a amplitude das ondas. Con- sequentemente, o estado de vigília-repouso é caracterizado por ondas de baixa amplitude e alta frequência e o sono profundo é marcado por ondas de alta amplitude e baixa frequência. A Giro do cessação completa das ondas do encéfalo é um dos critérios cíngulo clínicos para determinar a morte do indivíduo. FIGURA 9-19 Os sistemas modulatórios difusos mo- Fórnice dulam funções encefálicas. Os neurônios conhecidos coletivamente como sistemas modulatórios difusos se Núcleos pontinos originam na formação reticular do tronco encefálico e (d) Acetilcolina projetam seus axônios para grandes áreas do encéfalo. Os quatro sistemas são denominados por seus neuro- transmissores.