BIOLOGIA 5-24

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Briófitas e pteridófitas
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LO
G
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Para ocorrer a fecundação, o anterozoide (gameta masculino) sai do anterídio (gametângio masculino) e, nadando, 
chega ao arquegônio (gametângio feminino), onde encontra a oosfera (gameta feminino).
Oosfera
Anterozoides
AnterídioArquegônio
A fim de exemplificar o ciclo de vida de uma briófita, veremos o ciclo de vida de um musgo pertencente ao gênero Polytrichum, 
comumente encontrado sobre barrancos. Nesse gênero, os gametófitos são dioicos, isto é, possuem sexos separados. 
Assim, existem gametófitos masculinos e gametófitos femininos. Veja o esquema a seguir:
Cápsula
Cápsula
Caliptra
Opérculo
Oosfera
(n)
Embrião (2n)
Anterozoides
(n)
Arquegônio (n)
com embrião (2n)
Fecundação
e divisão
Peristômio
Haste
Pé
E
sp
o
ró
fi
to
Cápsula sem caliptra
Cápsula
sem o opérculo
Cápsula
sem o opérculo
Esporos
sendo
eliminados
Gametófito ♀Gametófito ♀ Gametófito ♂
Ciclo de vida de um musgo – Os gametófitos são haploides (n) e, em seus gametângios, por mitose, são formados os gametas (n). 
A fecundação ocorre por ocasião de chuvas ou garoas, cujas gotas d’água, ao atingirem o ápice do gametófito masculino, 
fazem com que os anterozoides (gametas masculinos) sejam lançados, juntamente com borrifos de água, para fora da planta. 
Se esses anterozoides caírem no ápice de um gametófito feminino, onde já existe água acumulada, nadam em direção à oosfera, 
localizada no arquegônio (gametângio feminino), atraídos, provavelmente, pelo líquido que se forma no canal do arquegônio. 
O anterozoide, atingindo a oosfera, fecunda-a, originando um zigoto (2n). O zigoto desenvolve-se no interior do arquegônio e, portanto, 
no ápice do gametófito feminino. Do desenvolvimento desse zigoto forma-se um embrião (2n), que dará origem ao esporófito (2n). 
Dessa forma, o esporófito desenvolve-se no ápice do gametófito feminino. Esse esporófito é formado por um pé (porção basal), 
por uma haste longa e delicada e por uma cápsula, no interior da qual, por meiose, são formados os esporos (n). Essa cápsula, 
então, é o esporângio (local do esporófito onde são formados os esporos) dos musgos. Revestindo externamente essa cápsula, 
existe um capuz, denominado caliptra, constituído por células haploides, originárias dos tecidos haploides do arquegônio que 
permanece sobre a cápsula. Ao cair, a caliptra expõe o ápice da cápsula, onde existe o opérculo. Este, ao cair, expõe a abertura da 
cápsula, que apresenta uma estrutura denominada peristômio. O peristômio é um anel de segmentos dentiformes, situados ao redor 
da abertura da cápsula, os quais auxiliam na expulsão dos esporos. Os esporos, ao caírem em um substrato favorável, germinarão, 
por mitose, dando origem a um conjunto de filamentos denominado protonema, constituído por células haploides (n). A partir do 
protonema, por mitose, originam-se novos gametófitos.
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As turfeiras
No grupo das briófitas, encontramos os esfagnos, musgos 
do gênero Sphagnum, que funcionam como verdadeiras 
esponjas, já que têm grande capacidade de absorver e 
reter água. Além de produzirem substâncias bactericidas 
e fungicidas, as águas onde normalmente essas plantas 
crescem são bastante ácidas, o que dificulta a decomposição. 
Assim, com o passar do tempo, as plantas mortas originam 
camadas escuras que vão se compactando, formando os 
depósitos de turfa, as turfeiras.
As turfeiras, portanto, são formadas por matéria vegetal 
parcialmente decomposta, encontradas em terrenos 
alagadiços (charcos, pântanos) e que podem formar 
camadas de vários metros de espessura e quilômetros de 
extensão. Em muitas regiões da Alemanha, da Inglaterra 
e da Escandinávia, existem grandes depósitos de turfas.
As turfas são muito utilizadas em agricultura para 
melhorar a capacidade de retenção de água no solo, além 
de fornecer nutrientes diversos para as plantas cultivadas. 
Quando secas, são muito utilizadas como combustível para 
aquecimento doméstico, substituindo, em certos casos, 
a lenha ou o carvão.
PTERiDóFiTAS
Características gerais
As pteridófitas (do grego pterion, feto; phyton, planta) 
são as primeiras traqueófitas (plantas que possuem 
vasos condutores de seiva, isto é, plantas vasculares). 
Assim, possuem um sistema de transporte eficiente que 
distribui água, minerais e substâncias orgânicas entre os 
órgãos vegetais. A aquisição desse sistema condutor foi uma 
das mais importantes adaptações das plantas ao ambiente 
terrestre. A presença de vasos lenhosos (xilemáticos) e vasos 
liberianos (floemáticos) possibilitou um desenvolvimento 
maior no porte dessas plantas no ambiente terrestre. 
Apresentam as seguintes características gerais: 
são pluricelulares, eucariontes, autótrofas e aeróbias; 
traqueófitas ou vasculares (é importante lembrar 
que, na escala evolutiva das plantas, os tecidos 
especializados na condução ou transporte de seiva 
aparecem pela primeira vez nas pteridófitas); criptógamas, 
ou seja, não formam flores e, consequentemente, 
não produzem sementes; cormófitas, isto é, possuem órgãos 
diferenciados e especializados em determinadas funções. 
Seus órgãos são: raízes, caules e folhas com cutícula 
protetora e estômatos; tipicamente terrestres, vivendo, 
preferencialmente, em locais úmidos e sombrios, existindo, 
entretanto, algumas espécies aquáticas (dulcícolas). 
Algumas espécies são epífitas, isto é, crescem sobre outras 
plantas sem prejudicá-las.
As pteridófitas podem ser subdivididas em três grupos 
principais: licopodíneas, equisetíneas e filicíneas.
SelaginellaLicopodium Equisetum
(cavalinha)
Pteridófitas – Licopodíneas: são pteridófitas cujo aspecto 
se assemelha ao dos musgos. Os principais representantes 
pertencem aos gêneros Lycopodium e Selaginel la . 
Equisetíneas: são pteridófitas que possuem caules articulados 
com nós e entrenós. As folhas são pequenas e nascem nos 
nós. Os principais representantes são os do gênero Equisetum, 
conhecidos também por “cavalinhas” ou “rabo-de-cavalo”. 
Filicíneas: são as pteridófitas que apresentam o maior número 
de espécies (cerca de 9 mil). Possuem grande diversidade de 
formas e de hábitats. A maioria vive em ambiente terrestre, 
embora existam algumas espécies aquáticas (Salvinia e Azolla).
Entre as filicíneas terrestres, existem espécies de caule 
aéreo, ereto e com folhas bem desenvolvidas, como a 
samambaiaçu, frequente em florestas tropicais.
Folha
Caule
Samambaiaçu – A samambaiaçu é uma pteridófita arborescente 
que pode apresentar, na base de seu caule ereto, uma trama 
de raízes adventícias de grande volume. Essa trama, conhecida 
popularmente por xaxim, é muito utilizada como vaso para 
diferentes tipos de plantas ornamentais.
Briófitas e pteridófitas
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Báculo
Avenca
Báculo
Rizoma
Samambaia
Raízes
Samambaias e avencas – As avencas e as samambaias são 
filicíneas terrestres de porte intermediário, muito utilizadas 
como plantas ornamentais. São muito comuns em florestas 
temperadas e tropicais e possuem caule do tipo rizoma 
(caule subterrâneo que cresce paralelamente à superfície do solo). 
As folhas jovens das filicíneas têm o ápice enrolado em função 
do maior crescimento inicial da face superior da folha em relação 
à inferior. Essas folhas recebem o nome de báculo.
Muitas filicíneas são epífitas, isto é, crescem sobre o 
tronco de outras plantas sem prejudicá-las. É o caso, 
por exemplo, da Platycerium alcicorne, popularmente 
conhecida por “chifre-de-veado”.
Folha assimiladora
Folha coletora
Árvore hospedeira
platycerium alcicorne – Uma filicínea epífita conhecida 
popularmente como “chifre-de-veado”. A planta possui 
folhas coletoras, circulares, que se fixam ao tronco, e folhas 
assimiladoras ramificadas. O Platycerium, como as demais 
epífitas, utiliza outras plantas apenas como suporte, tendo 
nutrição independente.
Reprodução
Apesar de já terem conseguido mais independência do 
que as briófitas em relação ao meioaquático, as pteridófitas 
ainda necessitam da água para a reprodução, uma vez 
que os seus anterozoides (gametas masculinos) ainda 
necessitam de um meio líquido para deslocarem-se ao 
encontro das oosferas (gametas femininos). Dessa forma, 
a vegetação de pteridófitas é mais abundante em locais 
úmidos, embora existam espécies que vivam em regiões 
áridas. Nesse caso, entretanto, as plantas permanecem 
em estado de vida latente quando as condições do meio se 
tornam desfavoráveis.
A reprodução das pteridófitas normalmente se faz por 
metagênese (alternância de gerações).
No ciclo de vida haplôntico-diplôntico (haplodiplobiôntico) 
das pteridófitas, ao contrário do que acontece nas briófitas, 
o esporófito (2n) é a fase mais desenvolvida e duradoura, 
enquanto o gametófito (n), também chamado de protalo, 
constitui a fase temporária de menor duração. Assim 
como nas briófitas, as pteridófitas possuem gametângios 
(anterídios e arquegônios) revestidos e protegidos por células 
estéreis e apresentam oogamia. O esporófito, dependendo da 
espécie, produz esporos de tamanhos iguais ou de tamanhos 
diferentes. Quando os esporos são iguais, a pteridófita é dita 
isosporada; quando têm tamanhos diferentes, a pteridófita 
é heterosporada. Nas heterosporadas, os esporos maiores 
são chamados de megásporos, e os menores, micrósporos.
Soro
Arquegônio
com
embrião (2n)
Início da
formação
do protalo
Esporófito
Esporângio
Fecundação
Oosfera
Arquegônio
Anterozoide Anterídio
Protalo (Gametófito)
Ciclo de vida de uma pteridófita isosporada – A figura anterior 
representa o ciclo de reprodução da samambaia-de-metro 
(Polypodium). O “pé” de samambaia (planta com raízes, caule 
e folhas) é o esporófito (2n). Suas folhas são compostas por 
unidades menores, chamadas folíolos. Em certas épocas do 
ano, na face inferior de determinados folíolos, denominados 
esporófilos, surgem pequenos pontos escuros, chamados 
soros. Cada soro é um conjunto de esporângios que, 
por meiose, produzem os esporos (n), que são liberados para 
o meio exterior, onde, encontrando condições favoráveis, 
originam um gametófito, também conhecido por protalo. Esse 
gametófito é monoico, isto é, possui anterídio (gametângio 
masculino) e arquegônio (gametângio feminino). Esse gametófito 
é cordiforme (tem forma que lembra um coração), possui rizoides 
para a fixação no substrato e, apesar de pouco desenvolvido, 
é clorofilado e, portanto, capaz de fabricar o seu próprio alimento. 
Quando a maturidade sexual é atingida, os anterozoides, 
que são pluriflagelados, deixam os anterídios e se deslocam 
em direção ao arquegônio, que contém a oosfera (gameta 
feminino). Com a fecundação (fusão dos gametas), forma-se o 
zigoto (2n). Enquanto o gametófito (protalo) inicia um processo 
de degeneração, o zigoto se desenvolve, originando um novo 
esporófito, dependente do gametófito apenas nos estágios 
iniciais de seu desenvolvimento.
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Arquegônios
Anterídeos
Protalo
Folha
Raízes
Caule
Soro
Soro Esporângio
�
Samambaias – O esporófito é diploide (2n) e origina-se do 
zigoto, enquanto o gametófito é haploide (n) e origina-se do 
esporo. O esporófito é assexuado e produz esporos (unidades 
assexuadas de reprodução), e o gametófito é sexuado 
e produz gametas (unidades sexuadas de reprodução). 
O esporófito é duradouro ou persistente (produz esporos e 
mantém-se vivo), ao passo que o gametófito é passageiro 
ou temporário (após a formação do zigoto, o gametófito 
degenera-se). Tanto o esporófito quanto o gametófito são 
clorofilados e, portanto, autótrofos.
Podemos resumir o ciclo de vida de uma pteridófita 
isosporada por meio do seguinte esquema:
Esporófito (2n) com esporângios
R!
Esporos (n)
Oosfera (n)
Zigoto (2n)
Anterozoide (n)
Gametófito ou protalo (n) monoico
(com anterídeo e arquegônio)
Fecundação
Ciclo de vida de uma pteridófita isosporada
Em certas pteridófitas, como as do gênero Selaginella, 
os esporângios encontram-se agrupados em ramos 
terminais modificados, denominados espigas ou estróbilos. 
Esses esporângios estão protegidos por pequenas folhas, 
em forma de escamas.
Estróbilo
Selaginella
Megasporângio
Microsporângio
Observe que, num mesmo estróbilo, há megasporângios 
(produtores de megásporos) e microsporângios (produtores 
de micrósporos). A Selaginella é, portanto, uma pteridófita 
heteróspora ou heterosporada. Na heterosporia, os gametófitos 
(protalos) são dioicos, isto é, há dois tipos de protalos, 
um somente masculino (originário do micrósporo), outro 
somente feminino (originário do megásporo).
O ciclo de uma pteridófita heterosporada, como o da 
Selaginella, pode ser resumido segundo o esquema a seguir:
Esporófito (2n) com
megasporângio e microsporângio
Gametófito masculino
(microprotalo)
contendo anterídio
Gametófito feminino
(megaprotalo)
contendo arquegônio
R! R!
Fecundação
Megásporos (n) Micrósporos (n)
Anterozoide (n)Oosfera (n)
Zigoto (2n)
Ciclo de vida de uma pteridófita heterosporada
Embora nas pteridófitas a reprodução se faça, 
normalmente, por meio da metagênese, nesse grupo 
de plantas, também pode ocorrer reprodução apenas por 
processos assexuados. As pteridófitas que possuem caule 
do tipo rizoma (samambaias, avencas) podem apresentar 
reprodução vegetativa (assexuada) em função, justamente, 
do tipo de caule que possuem. O rizoma pode, em 
determinados pontos, desenvolver brotos que dão origem 
a novos indivíduos.
Rizoma
Reprodução assexuada em samambaia – A formação de 
brotos no rizoma origina novos indivíduos.