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Biofísica 
Potencial de repouso e equação de 
Nernst 
 
Prof. Marco Aurélio 
 
Conceitos Simples de Eletricidade 
Diferença de potencial (Voltagem): Colocando-se eletrotodos dentro e fora de célula 
temos uma diferença de potencial de – 70 mV, ou seja, há um potencial negativo de 70 
mV no interior da célula em relação ao meio externo. O instrumento usado para medir 
a diferença de potencial é o voltímetro, sua colocação está representada do diagrama 
esquemático abaixo. 
Neurônio 
Eletrodos 
V 
Voltímetro 
+ - 
I 
Corrente elétrica (I): É o movimento de cargas elétricas em meios condutores, é 
medida em Ampères (A), o que equivale a 1 Coulomb/segundo, uma unidade 
relativamente grande para os propósitos da biofísica, assim normalmente trabalha-se 
com submúltiplos desta unidade física, tais como, miliampère (mA, 10-3 A), 
microampère (A, 10-6), nanoampère (nA, 10-9) e picoampère (pA, 10-12 A). As cargas 
para os fenômenos elétricos na membrana celular são íons, tais como, Na+,K+, Ca++ e 
Cl-. 
Conceitos Simples de Eletricidade 
Neurônio 
Eletrodos 
A 
Amperímetro 
+ - 
I 
Método para Medir o Potencial de 
Repouso 
+++++++++++++++++++++++++ 
 
 
-------------------------------------------- 
-------------------------------------------- 
 
 
+++++++++++++++++++++++++ 
Neurônio 
Axônio 
Amplificador 
Oscilóscopio Eletrodos 
-70mV 
Dois eletrodos, inseridos 
no axônio de um 
neurônio em repouso, 
detectam a pequena 
diferença de potencial, 
entre os meios extra e 
intra celular, esse sinal é 
amplificado e mostrado 
num osciloscópio. 
Meio extracelular 
 
 
 
Meio intracelular 
Comportamento Elétrico da 
Membrana Celular 
C R V 
S 
Membrana como circuito RC. 
A análise do comportamento elétrico 
da membrana celular permite 
traçarmos uma analogia com um 
circuito paralelo resistivo-capacitivo 
(RC). 
C: Capacitância do capacitor, é a 
relação entre a quantidade de carga 
elétrica (Q) e a voltagem (V), sua 
unidade é o Farad (F). 1 F = 1 
Coulomb/Volt. 
R: Resistência elétrica, é a oposição 
à passagem da corrente elétrica, 
mede-se em Ohms (). 
R 
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 
++++++++++++++++++++++++ 
Circuito RC Modelo de membrana celular 
+++++ 
- - - - - 
Comportamento Elétrico da 
Membrana Celular 
Resistência Elétrica das Membranas 
Rigidez elétrica. Resistência elétrica é a oposição do meio à passagem da corrente 
elétrica, quanto maior a resistência elétrica, pior condutor é o meio. Dados 
experimentas sobre modelos de membrana artificiais apresentam resistência elétrica 
na faixa de 106 a 109 .cm2, esses valores excedem em muito aos observados para 
membranas celulares, que variam na faixa de 103 a 104 .cm2 (Weidmann, 1952, 
1970). A inclusão de proteínas nas membranas artificiais reduzem consideravelmente 
a resistência elétrica das membranas artificiais, o que ressalta o papel das proteínas 
nos modelos de membranas celulares. 
 
Referências: Weidmann, S. (1952). J. Physiol., 118:348-360. 
 Weidmann, S. (1970). J. Physiol., 210:1041-1054. 
Fonte: Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000 (pg. 8). 
Permeabilidade Elétrica das 
Membranas 
Permeabilidade elétrica. Estudos realizados por Dean em 1941 indicaram que a 
membrana celular é permeável a íons como sódio e potássio, foram utilizados íons 
radioativos, que permitiram verificar a alta concentração de sódio e e baixa 
concentração de potássio no meio extracelular, quando comparado com o meio 
intracelular. A explicação de Dean para tal observação foi a seguite: “some sort of 
pump possibly located in the membrane which can pump out sodium or, what is 
equivalent, pump in the potassium”. A descoberta da bomba de sódio/potássio viria a 
confirmar a previsão de Dean. 
 
Referência: Dean, R. B. (1941). Biol. Symp., 3:331-348. 
 
Fonte: Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000 (pg. 8). 
Bomba de Na+/K+ 
 Em 1955 Hodgkin e Keynes, realizando experimentos com axônio de sépia (Sepia 
officinalis), determinaram que havia transporte do íon de sódio do meio intracelular 
para o meio extracelular, às custas de energia metabólica. Os experimentos foram 
realizados em água do mar artificial, contendo o íon de sódio radioativo 24Na+ . No 
experimento havia estímulo do axônio de sépia, que elevava a concentração 
intracelular do sódio radioativo. Em seguida o axônio era lavado e mergulhado em 
água do mar, sem sódio radioativo. 
O monitoramento da radioatividade 
indicava que havia passagem de sódio 
radioativo, do axônio para a água do 
mar. 
O próximo slide indica a liberação do 
sódio radioativo em função do tempo. 
Referência: Hodgkin, A. L. & Keynes, R. 
D. (1955). J. Physiol. 128:28-60. 
 
O gráfico ao lado mostra a liberação do 
sódio radioativo em função do tempo. Na 
fase inicial o axônio estava mergulhado 
em água do mar artificial, onde então 
adiciona-se DNP, que tem o efeito de 
bloquear a cadeia respiratória. Por volta 
do 200 minutos a solução do banho é 
trocada, colocando-se água do mar 
natural. Observa-se a partir do gráfico um 
aumento do sódio radioativo no meio 
extracelular, indicando que há passagem 
de sódio. 
Referência: Hodgkin, A. L. & Keynes, R. D. (1955). J. Physiol. 128:28-60. 
Fonte: Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000 (pg. 11). 
Bomba de Na+/K+ 
E
fl
u
x
o
 d
e
 2
4
N
a
(c
o
n
ta
g
e
m
/m
in
/m
in
) 
Tempo (min) 
O presente gráfico mostra os resultados 
do experimento de Caldwell e 
colaboradores de 1960. Nesse 
experimento é injetado ATP ao axônio de 
sépia, após a injeção de cianeto. O 
cianeto tem como efeito bloquear a cadeia 
respiratória. A injeção de ATP faz elevar o 
nível de sódio no meio extracelular. Os 
experimentos de Hodgkin & Keynes 
juntamente com os experimentos de 
Caldwell e colaboradores confirmaram a 
hipótese de Dean, sobre a existência de 
um sistema que bombeava sódio para fora 
da célula, às custas de ATP. Esse sistema 
também bombeia potássio, para o interior 
da célula e é chamado bomba de Na+/K+ . 
Referência: Caldwell, P. C., Hodgkin, A. L., 
Keynes, R. D. & Shaw, T. L. (1960). J. 
Physiol., 152:561-590. 
Fonte: Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000 (pg. 11). 
Bomba de Na+/K+ 
Na+ 
K+ 
Bomba de Na+/K+ 
Canais de K+ 
Canais de K+ são os canais mais 
usualmente abertos na membrana 
plasmática de neurônios em 
repouso. Assim há saída de íons K+, 
o que deixa um excesso de carga 
negativa no interior da célula. 
Membrana 
Sensor de 
voltagem Exterior 
Canal 
aberto 
Canal 
fechado 
K+ Interior celular 
Canal de Potássio em Ação 
http://wfdaj.sites.uol.com.br 
Difusão de Íons por Canais Passivos 
Fonte: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html 
[Íon]fora 
[Íon]dentro 
FD = RT ln ( ) 
 
FD: Força difusional FE: Força elétrica 
FE = VKzeA 
Fonte: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html 
Difusão de Íons por Canais Passivos 
[Íon]fora 
[Íon]dentro 
RT ln ( ) 
 
FE = VKzeA = FD = 
Fonte: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html 
Difusão de Íons por Canais Passivos 
FD: Força difusional FE: Força elétrica 
[Íon]fora 
[Íon]dentroVKzeA = (No equilíbrio) 
Difusão de Íons por Canais Passivos 
Fonte: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html 
FD: Força difusional FE: Força elétrica 
RT ln ( ) 
 
[Íon]fora 
[Íon]dentro 
VK = 
RT ln ( ) 
zeA 
 
Difusão de Íons por Canais Passivos 
Fonte: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html 
FD: Força difusional FE: Força elétrica 
Equação de Nernst 
[Íon]fora 
[Íon]dentro 
Diferença de voltagem através da membrana 
Concentração 
do íon monovalente 
dentro da célula 
Concentração 
do íon monovalente 
fora da célula 
Constante universal dos gases 
Temperatura absoluta 
Valência do Íon 
VK = 
RT ln ( ) 
zeA 
 
Carga elétrica do elétron 
Número de Avogrado 
[Íon]fora 
[Íon]dentro 
VK = 
RT ln ( ) 
zeA 
 
VK = 
 8,315 J/mol.K 293 K 
1. 1,602.10-19C.6,022.1023 1/mol 
[Íon]fora 
[Íon]dentro 
ln ( ) 
 
 
VK = 25 mV 
[Íon]fora 
[Íon]dentro 
ln ( ) 
 
 
Equação de Nernst 
VK = (58 mV) log ( ) 
[Íon]fora 
[Íon]dentro 
Diferença de voltagem através da membrana 
Concentração 
do íon monovalente 
dentro da célula 
Concentração 
do íon monovalente 
fora da célula 
Equação de Nernst 
VK = (58 mV) log ( ) 
[K+]fora 
[K+]dentro 
Diferença de voltagem através da membrana 
Concentração 
do íon potássio dentro 
da célula 
Concentração 
do íon potássio fora 
da célula 
Equação de Nernst 
A equação de Nernst é uma idealização, que considera que a membrana celular é 
permeável a apenas um tipo de íon. Tal idealização leva a expressão simples da 
equação de Nernst, contudo, a sua aplicação, não consegue prever o valor final do 
potencial presente na membrana celular, levando-se em consideração a ação dos 
diversos íons presentes nas regiões intra e extra celular. Outra consideração sobre a 
forma simplificada da equação de Nernst, da forma apresentada ela é válida para íons 
monovalentes, para íons de outra valência é necessário dividir pela valência do íon (z), 
como mostrado na equação abaixo. 
VK = (58 mV) log ( ) 
[Íon]fora 
[Íon]dentro z 
Equação de Nernst 
Aplicando a Equação de Nernst 
VK = (58 mV) log ( ) = - 84 mV 
 5 mM 
140 mM 
Ex. 1. No interior de neurônios de mamíferos a concentração de íons de potássio é de 
aproximadamente 140 mM e do lado de fora de 5 mM, aplicando-se estes resultados à 
equação de Nernst temos: 
VK = (58 mV) log ( ) = 56,3 mV 
140 mM 
15 mM 
Ex. 2. No interior de neurônios de mamíferos a concentração de íons de Na+ é de 
aproximadamente 15 mM e do lado de fora de 140 mM, aplicando-se estes resultados 
à equação de Nernst temos: 
Aplicando a Equação de Nernst 
 A aplicação da equação de Nernst, para determinar o potencial de repouso devido à 
presença de diversos íons, é inadequada, pois a membrana celular apresenta 
permeabilidade distinta para cada íon, devido aos diferentes tipos de canais presentes 
na membrana celular. A análise da permeabilidade levou a uma equação mais 
realística, como a desenvolvida por Goldman (1941) e Hodgkin & Katz (1949). Na 
equação os termos PNa , PK e PCl são as permeabilidades dos íons de Na, K e Cl 
respectivamente. Como a permeabilidade para os outros íons é desprezível, 
comparadas às do Na, K e Cl, para as condições do potencial de repouso, os termos 
referentes aos outros íons não são incluídos na equação. 
VK = (58 mV) log ( ) 
 PNa [Na]fora + PK[K]fora + PCl[Cl]dentro 
PNa [Na]dentro + PK[K]dentro + PCl[Cl]fora 
z 
Equação de Goldman-Hodgkin-
Katz (GHK) 
Íon Concentração 
iônica intracelular 
[Íon]dentro (mM) 
Concentração 
iônica 
extracelular 
[Íon]fora (mM) 
Permeabilidade 
iônica (cm/s) 
Cl- 5 120 1.10-8 
K+ 150 4 5.10-7 
Na+ 15 145 5.10-9 
Fonte: Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000 (pg. 10). e 
http://employees.csbsju.edu/hjakubowski/classes/ch331/signaltrans/tableionpermeabcells.htm 
VK = (58 mV) log ( ) 
 PNa [Na]fora + PK[K]fora + PCl[Cl]dentro 
PNa [Na]dentro + PK[K]dentro + PCl[Cl]fora 
z 
Aplicando-se a equação GHK temos: VK = -83,5 mV, bem próximo ao valor 
determinado experimentalmente (de -85 a -95 mV). 
Composição Iônica da Membrana 
do Músculo Cardíaco 
Trabalho 
1) Explique o potencial de repouso da célula. 
2) Usando-se a equação de Nernst determine a diferença de potencial (VK) devido a 
cada um dos seguintes íons, sabendo-se suas concentrações intracelular e 
extracelular. 
a) [Na+]extracelular=140 mM, [Na+]intracelular= 15 mM, 
 
b) [K+]extracelular= 5 mM, [K+]intracelular= 140 mM, 
 
 
A equação de Nernst é a seguinte: VK = (58 mV) log {[I]extracelular/[I]intracelular}, onde [I] é a 
concentração do íon sendo analisado. 
Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000. 
Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., Heller, H. G. Vida. A Ciência da Biologia. 6a 
ed. Artmed editora. 2002. 
 
 
Referências