EVOLUÇÃO E PALEONTOLOGIA

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EVOLUÇÃO E PALEONTOLOGIA
PROF.A DRA. LEILANE TALITA FATORETO SCHWIND
Reitor: 
Prof. Me. Ricardo Benedito de 
Oliveira
Pró-Reitoria Acadêmica
Maria Albertina Ferreira do 
Nascimento
Diretoria EAD:
Prof.a Dra. Gisele Caroline
Novakowski
PRODUÇÃO DE MATERIAIS
Diagramação:
Alan Michel Bariani
Thiago Bruno Peraro
Revisão Textual:
Fernando Sachetti Bomfim
Marta Yumi Ando
Simone Barbosa
Produção Audiovisual:
Adriano Vieira Marques
Márcio Alexandre Júnior Lara
Osmar da Conceição Calisto
Gestão de Produção: 
Cristiane Alves
© Direitos reservados à UNINGÁ - Reprodução Proibida. - Rodovia PR 317 (Av. Morangueira), n° 6114
 Prezado (a) Acadêmico (a), bem-vindo 
(a) à UNINGÁ – Centro Universitário Ingá.
 Primeiramente, deixo uma frase de 
Sócrates para reflexão: “a vida sem desafios 
não vale a pena ser vivida.”
 Cada um de nós tem uma grande 
responsabilidade sobre as escolhas que 
fazemos, e essas nos guiarão por toda a vida 
acadêmica e profissional, refletindo diretamente 
em nossa vida pessoal e em nossas relações 
com a sociedade. Hoje em dia, essa sociedade 
é exigente e busca por tecnologia, informação 
e conhecimento advindos de profissionais que 
possuam novas habilidades para liderança e 
sobrevivência no mercado de trabalho.
 De fato, a tecnologia e a comunicação 
têm nos aproximado cada vez mais de pessoas, 
diminuindo distâncias, rompendo fronteiras e 
nos proporcionando momentos inesquecíveis. 
Assim, a UNINGÁ se dispõe, através do Ensino a 
Distância, a proporcionar um ensino de qualidade, 
capaz de formar cidadãos integrantes de uma 
sociedade justa, preparados para o mercado de 
trabalho, como planejadores e líderes atuantes.
 Que esta nova caminhada lhes traga 
muita experiência, conhecimento e sucesso. 
Prof. Me. Ricardo Benedito de Oliveira
REITOR
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01
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ................................................................................................................................................................4
1. CONCEITOS E TERMINOLOGIAS .............................................................................................................................5
2. COLETA E DESCRIÇÃO TAFONÔMICA DE ASSEMBLEIAS FOSSILÍFERAS ......................................................... 7
2.1 COLETA ..................................................................................................................................................................... 7
2.2 DESCRIÇÃO .............................................................................................................................................................8
3. MORTANDADE NA BIOTA E EVENTOS DE SEDIMENTAÇÃO ............................................................................... 11
4. CLASSIFICAÇÃO DAS CONCENTRAÇÕES DE FÓSSEIS ....................................................................................... 11
4.1 CONCENTRAÇÕES FOSSILÍFERAS EM SISTEMAS MARINHOS ....................................................................... 11
4.2 CONCENTRAÇÕES FOSSILÍFERAS EM SISTEMAS CONTINENTAIS ............................................................... 12
5. DIAGÊNESE DOS FÓSSEIS OU FOSSILDIAGÊNESE ............................................................................................. 13
CONSIDERAÇÕES FINAIS ..........................................................................................................................................22
TAFONOMIA: PROCESSOS E 
AMBIENTES DE FOSSIFICAÇÃO
PROF.A DRA. LEILANE TALITA FATORETO SCHWIND
ENSINO A DISTÂNCIA
DISCIPLINA:
EVOLUÇÃO E PALEONTOLOGIA
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INTRODUÇÃO
A ciência da Paleontologia utiliza, como objeto de estudo, evidências de restos de animais 
e vegetais, assim como resquícios de suas atividades na Terra, denominados de fósseis. Conhecer 
a história dos fósseis é, também, adquirir informação sobre, por exemplo, a migração dos 
continentes (Efeito Pangea), as mudanças climáticas, as extinções em massa e as modificações 
ocorridas na flora e fauna ao longo do tempo geológico, tendo em vista que a vida na Terra se 
originou há aproximadamente 3,8 bilhões de anos.
A Paleontologia fornece uma dimensão do tempo em que os grandes ecossistemas atuais 
se estabeleceram e também informações complementares às teorias evolutivas. É possível, por 
meio do reconhecimento e grau de evolução dos grupos de fósseis, estimar a datação relativa de 
camadas do solo, reconstruir o ambiente em que o fóssil viveu, identificar rochas e auxiliar na 
reconstituição da história geológica da Terra.
Para que a ciência da Paleontologia de fato ocorra, esta fundamenta-se em outras duas áreas 
do conhecimento: Biologia e Geologia. Por meio da Biologia, buscam-se subsídios para estudar 
os fósseis, sua identificação, tendo em vista que os fósseis são restos de um antigo organismo vivo. 
Já considerando a Geologia, os fósseis são considerados ferramentas para datação e ordenação 
das sequências sedimentares e, assim, conseguir detalhar a coluna cronogeológica.
Nesse sentido, a Paleontologia pode ser estudada por meio de duas abordagens principais. 
Uma centrada na identificação do fóssil e, por isso, mais descritiva, buscando sua reconstituição e 
relações filogenéticas para, posteriormente, estabelecer possíveis correlações cronoestratigráficas 
e interpretações paleoambientais. A outra, mais conceitual, que pode ser denominada de 
Paleobiologia, estuda a identificação das leis que atuam em fenômenos como a origem da vida, 
formação da biosfera, processos evolutivos, deriva genética e extinções.
Tendo em vista que, em ambas as abordagens adotadas em processos de conhecimento 
paleontológico o fóssil tende a ser o objeto principal de estudo, nesta unidade, iremos discutir 
sobre a Tafonomia, ou seja, as condições e os processos que proporcionam as preservações fósseis, 
desde a sua morte até ser encontrado na natureza.
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1. CONCEITOS E TERMINOLOGIAS
O termo Tafonomia foi proposto por Efremov, em 1940, para designar o estudo das “leis” 
que governam a transição dos restos orgânicos da biosfera para a litosfera. Pelo fato de esse conceito 
ser considerado muito amplo, sofreu mudanças e, atualmente, a definição moderna do termo 
Tafonomia refere-se a estudos dos processos de preservação e como eles afetam a informação do 
registro fóssil, compreendendo duas amplas subdivisões: Bioestratinomia e Diagênese dos fósseis.
A Bioestratinomia engloba a história sedimentar dos restos esqueléticos dos organismos 
até seu soterramento. Incluem as causas de morte do organismo analisado, sua decomposição, 
transporte e, por fim, o soterramento. A Diagênese dos fósseis compreende o estudo dos processos 
físicos e químicos que alteram os restos esqueléticos após o soterramento.
Alguns autores incluem dentro da Tafonomia o estudo da Necrólise, que consiste no estudo 
que abrange a morte e decomposição dos organismos. Além disso, também são considerados a 
fase de soerguimento tectônico e a influência das técnicas e métodos de coleta e da preparação 
dos fósseis. Na Figura 1, é possível observar o esquema de algumas relações entre as áreas e 
disciplinas supracitadas que compõem a Tafonomia.
De modo geral, para se tornar um fóssil, o organismo passa por algumas etapas principais. 
Primeiramente, a morte, que pode ser por causas diversas, como, por exemplo, predação, doenças 
ou condições ambientais adversas. Necrólise, quando o material do organismo morto se decompõe 
com a ajuda de alguns microrganismos, como bactérias e fungos. Dispersão, em que o organismo 
pode ou não ser levado a outro local, antes de acontecer a fase de soterramento. Na etapa de 
soterramento, o organismo é coberto por algum tipo que sedimento que o preserva. E, por fim, a 
etapa de soerguimento em que as placas tectônicasDe certo modo, houve a incorporação dos conceitos estudados e implementados por Platão e 
essas ideias serviriam para explicar as diferenças individuais de cada ser vivo.
Nesse sentido, o papel das Ciências Naturais para explicar o processo de evolução das 
espécies era o de classificar a cadeia de seres, descobrindo sua ordenação. A tal fim, criava-se uma 
escala natural, ou seja, gradação entre coisas inanimadas, plantas, animais inferiores, humanos, 
anjos e outros seres espirituais, e estudava-se, portanto, essa ordenação.
Após esse primeiro pensamento, ainda primitivo, houve todo um processo de revolução 
científica, alavancado pelas ideias transformacionistas decorrentes dos avanços da Física, 
Astronomia e, principalmente, Geologia. Portanto, deve-se considerar o contexto socioeconômico 
e cultural no desenvolvimento científico do pensamento evolutivo.
1.1 Lamarckismo
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) (Figura 1) escreveu sua obra intitulada Philosophie 
zoologique (Fisiologia zoológica, 1809), na qual propôs que as formas de vida progrediam por 
transformação gradual, em direção a uma maior complexidade e perfeição. Esse pesquisador 
sustentou, ainda, que o caminho da progressão é determinado por uma “força interna” influenciada 
por “circunstâncias externas”, ou seja, mudanças no ambiente, segundo ele, traziam a necessidade 
de alterações no organismo. Dessa forma, o organismo responderia usando alguns órgãos mais 
que outros. A partir desse pensamento, Lamarck afirmou que “o uso e o desuso dos órgãos” 
alteram a morfologia destes, a qual é transmitida para as gerações subsequentes.
Um exemplo clássico, utilizado por Lamarck, foi a evolução do pescoço da girafa (Figura 
2). De acordo com sua teoria, os ancestrais da girafa poderiam ter sido animais de pescoços curtos, 
que, na tentativa de alcançarem as folhas mais altas das árvores para se alimentarem, esticariam 
seus pescoços. Esse comportamento intencional e repetitivo fez com que, geração após geração, 
os pescoços fossem se tornando gradativamente mais compridos, devido ao esforço repetitivo; 
explicava-se, assim, o estágio de desenvolvimento atual dos pescoços das girafas. Lamarck, com 
esse pensamento, enfatizou a adaptabilidade e a transmissão de caracteres adquiridos.
Um dos primeiros evolucionistas que abordou ideias transformacionistas foi o 
avô de Charles Darwin, que publicou o livro Zoonomia ou Leis da vida orgânica 
(1794-1796), em que assinalou que a variação do ambiente provoca uma resposta 
do organismo (estrutura de um órgão). Portanto, os animais se transformavam 
pelo hábito provocado pelas necessidades. Em suma, Erasmus Darwin acreditava 
na herança de caracteres adquiridos e, com essa crença, produziu o que veio a 
ser uma emergente teoria de evolução, embora deixando, ainda, muitas questões 
sobre o tema sem resposta.
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Figura 1 – Lamarck. Fonte: Thévenin (1802).
Figura 2 – Desenho esquemático da teoria de Lamarck sobre a descendência do pescoço da girafa. Fonte: Biorritmo 
(2015).
Entretanto, Lamarck foi duramente criticado, pois os demais pesquisadores argumentaram 
que os registros fósseis desses animais não revelavam séries graduais intermediárias de ancestrais 
e descendentes. Vários experimentos, posteriores à divulgação da teoria de Lamarck, foram 
realizados e demonstraram que características adquiridas ao longo da vida não são hereditárias. 
O biólogo alemão August Weismann, por exemplo, ao cortar a cauda de camundongos por várias 
gerações sucessivas, constatou que os camundongos desprovidos de cauda sempre davam origem 
a descendentes com cauda.
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Atualmente, a teoria de Lamarck não é mais aceita, tendo em vista que foi comprovado 
que as características adquiridas durante a vida não são hereditárias, apenas mudanças em 
nível genético podem ser herdadas pelos descendentes. Entretanto, o lamarckismo apresentou 
contribuições importantes à teoria evolutiva, e estas estão destacadas na Figura 3 abaixo, 
juntamente com os princípios fundamentais e conceitos equivocados desse pesquisador.
Figura 3 – Esquema dos principais princípios, conceitos equivocados e contribuição do lamarckismo para a teoria 
evolutiva. Fonte: A autora.
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1.2 Darwinismo
Após a teoria de Lamarck, nenhum mecanismo evolutivo satisfatório foi reconhecido, até 
que a teoria de Charles Darwin e Alfred Wallace (1823-1913) fosse apresentada (Figura 4).
Figura 4 – Importantes cientistas que contribuíram para a formação da base moderna evolutiva: Charles Darwin (A) 
e Alfred Wallace (B). Fonte: Manning (2013).
A história sobre a concepção do darwinismo inicia-se com uma viagem ao redor do 
mundo, realizada pelo então jovem Charles Darwin, entre 1831 e 1836, a bordo de um navio 
do governo inglês, H. M. S. Beagle, no posto de naturalista. O objetivo dessa expedição era o de 
realizar um completo levantamento das costas setentrionais da América do Sul, que incluía o 
mapeamento (cartografia) e verificação dos recursos para posterior exploração e comércio.
A embarcação Beagle teve sua primeira parada em 16 de janeiro de 1831 nas Ilhas 
Cabo Verde, e depois em Fernando de Noronha em 20 de fevereiro do mesmo ano, chegando, 
posteriormente, a Salvador. Foi no Brasil que Darwin teve seu primeiro contato com a Floresta 
Tropical. Aportou no Rio de Janeiro em 5 de abril de 1832, onde permaneceu, enquanto o Beagle 
voltou a Salvador para rever cálculos cartográficos, realizando uma série de coletas e observações.
Em 23 de julho de 1835, ancoraram em Valparaíso, no Chile, onde Darwin fez uma 
expedição aos Andes, e encontrou fósseis de conchas a mais de 1000 metros de altitude. Em 
setembro de 1835, chegaram às Ilhas Galápagos, e nesse local, Darwin constatou a existência de 
espécies de árvores, tartarugas e aves diferentes em cada ilha.
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A partir das observações realizadas por Darwin acerca da diversidade de fauna e flora, 
constatadas durante a viagem, ele voltou à Inglaterra com a ideia de que os seres vivos se 
modificavam com o tempo. Mas um mecanismo que explicasse como estes evoluíam era ainda 
desconhecido. Ele observou que animais existiam com pequenas variações em cada ilha do 
arquipélago de Galápagos, percebendo que cada espécie vinha de um ancestral comum.
Foi a partir dessas observações em Galápagos, que Darwin realmente passou a duvidar 
da imutabilidade das espécies, principalmente após as observações realizadas, em que surgiu a 
ideia de possibilidade de reconhecer a procedência dos galápagos (cágados) a partir da forma do 
casco. Darwin percebeu também variação no formato do bico de determinada ave em diferentes 
ilhas em Galápagos (Figura 5). 
Figura 5 – Observações de Darwin referentes às variações das espécies de cada ilha de Galápagos: diferença de cascos 
de tartarugas (A) e diferença de bicos de aves (B). Fonte: Manning (2013). 
Após a expedição, já em sua casa na Inglaterra, Darwin interessou-se pela criação de 
animais domésticos. Ele percebeu que os criadores sempre escolhiam determinadas características 
nos animais e as selecionavam através de várias gerações, até obterem uma nova raça. As novas 
raças eram mantidas somente se os seus membros fossem acasalados entre si. Esse método era 
chamado de seleção artificial. Essa seleção artificial forneceu a Darwin pistas de como ocorria 
a seleção das características nos animais selvagens e a consequente modificação destes ao longo 
do tempo.
Em 1838, Darwin leu o ensaio de Thomas Robert Malthus, intitulado An essay on the 
principles of population (Um ensaio sobre os princípios da população, 1803), o qual proferia que, 
enquanto as populações humanascresciam em progressão geométrica, a oferta de alimentos 
crescia em progressão aritmética. Darwin percebeu, então, que esse cenário não acontecia na 
natureza, já que as populações de seres vivos se mantinham num nível mais ou menos constante. 
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Por outro lado, observou que os indivíduos dessas populações apresentavam variabilidade, 
inclusive em características essenciais à adaptação ao ambiente. Constatou, também, que devido 
a essa variabilidade, muitos indivíduos morriam precocemente, outros não eram bem-sucedidos 
reprodutivamente, e alguns viviam mais tempo e eram capazes de produzir descendentes férteis 
em boa qualidade.
Dessa forma, Darwin concluiu que deveria existir uma “luta pela sobrevivência”, em que 
apenas os mais aptos seriam selecionados ao longo do tempo, transmitindo suas características 
vantajosas aos seus descendentes. A este mecanismo denominou seleção natural, em oposição 
à “seleção artificial”. As diferenças entre as populações iriam se acumulando com a sucessão das 
várias gerações, a ponto de estas se diferenciarem dos tipos originais, constituindo-se em novas 
formas ou espécies.
Para que ocorresse evolução, Darwin acreditava que deveria haver uma certa estabilidade 
no ambiente. Sustentou que falhas no registro geológico foram responsáveis pela ausência de 
formas intermediárias entre as espécies. Acreditava que a modificação era direcional, lenta 
e gradual, sempre enfatizando a seleção natural como a principal causa da evolução. Assim, a 
seleção natural ocorreria em um ambiente calmo, sem catástrofes, e num intervalo de tempo 
longo.
Um exemplo bem conhecido da seleção natural em ação, atualmente, é o desenvolvimento 
de resistência a antibióticos em bactérias (Figura 6). Populações naturais de bactérias contêm, 
entre seus membros individuais, considerável variação genética, advinda principalmente de 
mutações. Quando exposta a antibióticos, a maioria das bactérias morre rapidamente, entretanto 
algumas podem apresentar mutações que as fazem ser um pouco menos suscetíveis aos efeitos 
dos antibióticos. Se a exposição aos antibióticos for curta, esses indivíduos irão sobreviver ao 
tratamento. Essa eliminação seletiva de indivíduos menos aptos de uma população é o que 
caracteriza a seleção natural. 
Nesse sentido, as bactérias sobreviventes (mais bem adaptadas) irão se reproduzir 
novamente, produzindo a próxima geração. Devido à eliminação dos indivíduos menos aptos 
na geração anterior, essa população conterá mais bactérias que apresentam algum tipo de 
resistência contra os antibióticos. Ao mesmo tempo, novas mutações ocorrem, contribuindo 
com novas variações genéticas às variações genéticas já existentes. Se uma nova mutação reduz 
a suscetibilidade a um antibiótico, esses indivíduos têm mais chance de sobreviver quando 
novamente confrontados com antibióticos.
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Figura 6 – Esquema do processo de seleção natural referente à resistência por antibióticos. Fonte: Wikipedia (2019).
Darwin passou 20 anos testando experimentalmente suas convicções, analisando as 
evidências acumuladas durante sua viagem ao redor do mundo e escrevendo um longo tratado 
sobre o assunto. No ano de 1858, ele recebeu uma carta de um jovem naturalista, Alfred Russel 
Wallace, na qual este propunha o mesmo mecanismo de evolução dos seres vivos concebido por 
Darwin.
Darwin reconheceu o valor e a importância do trabalho de Wallace, escreveu um 
breve resumo de suas teorias. Os dois trabalhos foram apresentados juntos em uma reunião da 
Sociedade Linneana, em Londres, sobre a tendência das espécies em formar variedades e sobre a 
perpetuação das variedades e espécies por meio da seleção natural.
A teoria de seleção natural de Wallace foi elaborada com o mesmo rigor científico, mas 
sem o mesmo embasamento experimental da teoria darwiniana. Enquanto Wallace escreveu 
apenas um ensaio com os resultados de suas pesquisas, Darwin escreveu vários livros relatando 
seus experimentos e observações (Cf. DARWIN, 1984, 2002, 2004). A obra de Darwin foi muito 
mais difundida, entretanto o reconhecimento de Wallace como codescobridor desse mecanismo 
evolutivo (seleção natural) é notável.
Em 1859, Darwin publicou a primeira edição de sua mais importante obra: The origin 
of species (A origem das espécies). Nessa obra, ele apresentava uma síntese de amplo alcance 
sobre a teoria da evolução, recorrendo a todas as fontes relevantes de informações que pudessem 
corroborar suas ideias, incluindo, por exemplo, registros fósseis, estudos sobre anatomia e 
embriologia comparadas, biogeografia, modificações em animais domésticos, entre outras.
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Atualmente, os evolucionistas aceitam somente parte do pensamento de Darwin, 
entretanto sua teoria tem reconhecimento universal nos meios científicos. Desde que publicou 
A origem das espécies, o conhecimento sobre as causas e os caminhos das mudanças evolutivas 
tem aumentado enormemente, tendo sido amplamente reformulado sob a óptica da moderna 
biologia evolutiva.
O darwinismo, como já apresentado até aqui, contribuiu para o entendimento do 
mecanismo evolutivo e seus princípios fundamentais, teses e importância estão destacados na 
Figura 7 a seguir.
Figura 7 – Esquema dos princípios fundamentais, teses e importância do darwinismo para a teoria evolutiva. Fonte: 
A autora.
1.3 Teoria Sintética da Evolução
Em sua teoria, Darwin não havia conseguido explicar a natureza da herança das 
características nos organismos. De acordo com o pensamento da época, ele acreditava que 
a herança ocorria por meio de uma fusão de elementos paternos e maternos. Mas uma 
hereditariedade desse tipo levaria a uma rápida redução da variabilidade das características nos 
organismos. Além disso, era preciso explicar como se dava a conservação e o ressurgimento de 
características, apesar da reprodução sexual.
A interessante bibliografia de Charles Darwin pode ser vista 
no documentário intitulado Biografia de Charles Darwin, de 
2014. Disponível em: https://pgl.gal/charles-darwin-teoria-
evolucionismo/. Acesso em: 3 jan. 2020.
https://pgl.gal/charles-darwin-teoria-evolucionismo/
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Nenhuma solução satisfatória para essas questões foi proposta até 1900, quando houve 
a divulgação das experiências de Gregor Johann Mendel (1822-1884) (Figura 8), apresentadas 
em 1865. A essência da heterogeneidade mendeliana considera que os fatores hereditários, 
posteriormente denominados genes, reunidos em um indivíduo, devido à fertilização de um ovo, 
separam-se novamente nas células reprodutivas (gametas) dos indivíduos.
Figura 8 – Gregor Johann Mendel, o pai da genética. Fonte: Famous Scientists (2019).
Mendel realizou experiências com cruzamento de plantas (ervilhas) e constatou que a 
variação genética podia ser mantida indefinidamente numa população com reprodução sexuada. 
Isso porque esse tipo de reprodução permite a separação (segregação) e a reunião dos genes de 
uma população ao longo das gerações, fato este matematicamente demonstrado por ele.
Desde 1901, outros pesquisadores confirmaram a existência dos genes (fatores 
hereditários), confirmando, consequentemente, todas as proposições de Mendel, que, a partir 
daí, ficou conhecido como pai da genética. Desde então, houve um acentuado impulso no 
conhecimento científico sobre os genes e suas propriedades.
Assim, nasceu uma nova teoria evolutiva, a partir do advento da genética e de conceitos do 
darwinismo, denominada teoria sintética da evolução ou teoria neodarwinista. Nesse sentido, 
podemos afirmar que a teoria darwinista, considerando a seleção natural, nãosofreu alteração em 
nenhum de seus aspectos essenciais em virtude da teoria genética, mas sim foi enriquecida por 
uma teoria da hereditariedade que permitiu dar uma maior precisão ao conhecimento evolutivo, 
desvendando lacunas que até então estavam abertas no meio científico.
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A estrutura básica da Teoria Sintética clássica é que a evolução é um fenômeno de duas 
faces: a produção da variabilidade gênica e a sua manutenção. Os fatores que determinam 
alterações no conjunto gênico (conjunto de todos os genes presente em determinada população) 
são denominados fatores evolutivos. A teoria sintética reconhece como causas da evolução os 
seguintes fatores evolutivos: mutação, recombinação gênica, deriva genética, seleção natural e 
migração (Figura 9). Nesse sentido, mutação tende a ser um fator de produção e aumento da 
variabilidade gênica. Recombinação e migração são fatores de aumento da variabilidade gênica. 
Deriva genética, seleção natural e também migração são fatores de redução da variabilidade 
gênica.
 Figura 9 – Esquema da explicação da origem da variabilidade entre os indivíduos (Teoria Sintética da Evolução ou 
Neodarwinismo). Fonte: A autora.
Como podemos descrever a importância e o papel efetivo da genética no 
conhecimento evolutivo? A genética veio mostrar que as características dos 
organismos são determinadas por fatores herdáveis, os genes. As modificações 
(mutações) ocorridas ao acaso nos genes, quando não letais aos organismos, são 
fonte de origem das novas características nos seres vivos e, por consequência, 
responsáveis pela diversidade morfológica observada nas populações. A 
manutenção da variabilidade nas características dos organismos é garantida 
inicialmente pela reprodução, na qual ocorre a recombinação dos genes dentro da 
população e, posteriormente, pelo mecanismo da seleção natural.
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2. TABELA DE TEMPO GEOLÓGICO
Há eventos relacionados à evolução, com aparecimento e extinções de espécies distintas 
que permitem que se estabeleça uma tabela de tempo geológico da Terra (Quadro 1). Na falta de 
datações absolutas, a idade da Terra é expressa em termos relativos. Utilizam-se denominações 
como “Período Devoniano” ou “Era Paleozoica” com aproximadamente o mesmo sentido que 
“Era Medieval”, “Período Colonial”, “Anos 60”. 
As denominações empregadas na Tabela de Tempo Geológico começaram a ser criadas a 
partir do século XVIII, quando o pesquisador Willian Smith observou as sucessões ordenadas de 
fósseis nas rochas. O Tempo Geológico está dividido em intervalos que possuem um significado 
em termos de evolução da Terra, considerando o surgimento de novas espécies ou extinção de 
outras. A Escala do Tempo Geológico, cujo esqueleto rudimentar foi estabelecido ainda no século 
XIX, está dividida em graus hierárquicos cada vez menores que são: eras, períodos, épocas e 
idades.
Para mais informações sobre o papel do neodarwinismo 
na história natural, segue a indicação do seguinte livro 
didático: 
BARAHONA, A. et al. Filosofía e historia de la biología. 
2. ed. México: Universidade Nacional Autônoma do 
México, 2004.
 
Fonte: Book Depository (2020).
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Quadro 1 – Escala do Tempo Geológico considerando o processo de evolução das espécies, que promove seu surgi-
mento e/ou extinção. Fonte: Zucon e Vieira (2012c).
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3. EXTINÇÕES
Hoje em dia, um dos temas relacionados à natureza e à evolução das espécies mais 
debatido é a extinção de diversos animais e plantas provocada pelas ações antrópicas. Estimativas 
apontam que o homem já provocou uma extinção maior do que a registrada na época da extinção 
dos dinossauros. 
Desde o surgimento do planeta, diversas extinções já ocorreram, tanto de menor 
magnitude como em grande escala. As extinções de menor magnitude, geralmente, atingem 
espécies individuais, e podem ocorrer por meio de dois processos distintos: pseudoextinção ou 
pela interação entre espécies (competição por recursos, por exemplo). 
A pseudoextinção é a consequência das condições ambientais que exercem alterações nos 
indivíduos de uma determinada espécie. Consideremos indivíduos “originais” de uma espécie “A”. 
Com o passar do tempo e os eventos reprodutivos de geração a geração, os novos indivíduos 
formados podem incorporar, devido à pressão ambiental, características distintas dos indivíduos 
originais, até chegarem ao ponto de serem totalmente diferentes destes e passando a ser uma nova 
espécie, tornando-se uma espécie “B”, por exemplo. Nesse cenário, a espécie não se extinguiu, 
apenas se modificou com o tempo, por isso o termo utilizado é pseudoextinção, ou seja, uma 
falsa extinção. 
A interação entre espécies concorrentes (competição por recursos) também pode levar 
algumas espécies à extinção, porque, na natureza, os recursos são limitados, e aqueles indivíduos 
que são mais adaptados ao meio em que vivem possuem as melhores “ferramentas” (condições/
aptidões) para adquirir seus recursos de maneira mais eficiente e, com isso, conseguem sobreviver 
em detrimento da outra espécie menos apta. 
Na história da vida na Terra, as extinções de grande escala ocorreram diversas vezes; são 
conhecidos cinco grandes eventos (Figura 10), em que cada evento extinguiu mais de 70% da 
fauna e flora conhecida no período. Nesse sentido, a seguir, iremos conhecer mais especificamente 
cada um desses cinco eventos.
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Figura 10 – Gráfico das extinções em massa ocorridas durante a diversificação da vida na Terra. Fonte: Zucon e 
Vieira (2012c).
3.1 Ordoviciano/Siluriano
No final do Ordoviciano, não havia vida fora da água, toda fauna existente no planeta 
encontrava-se dentro dos ambientes marinhos. Uma grande parte dessa fauna vivia nas regiões 
litorâneas, próxima à linha de costa dos continentes, como braquiópodes, briozoários, trilobitas, 
conodontes, graptolitos, além de espécies formadoras de corais. 
Essa extinção ocorreu em duas partes. Em um primeiro momento, quando o Gondwana 
(Figura 11) se situou no polo sul do planeta, ocorreu uma imensa glaciação que provocou o 
resfriamento da temperatura no planeta, reduzindo os níveis do mar, uma vez que grande parte 
da água ficou retida nos blocos de gelo que se formaram. 
Como consequência, diversos animais que viviam próximos ao litoral desapareceram, 
pois o seu hábitat deixou de existir devido às novas condições ambientais estabelecidas no local.
 Um segundo momento aconteceu quando o clima esquentou e a glaciação diminuiu, 
devolvendo os níveis de água do mar, similares aos anteriormente conhecidos. Os organismos que 
se alojavam “nas novas águas litorâneas” encontravam-se, nesse novo cenário, em um mar mais 
profundo, e consequentemente, com condições ambientais diferentes das ideais para eles. Todas 
essas mudanças ocorreram em um longo período, durante milhões de anos. Como resultado, 
85% das espécies marinhas conhecidas até então desapareceram.
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*Gondwana é o nome dado a uma antiga massa de terra que pertencia 
do supercontinente Pangea. A desagregação deste continente deu 
origem à América do Sul, Africa, Austrália, Índia, ilha de Madagascar e 
ao continente Antártida. Esta separação ocorreu ao longo do Cretáceo. 
O nome Gondwana é derivado de uma região central da Índia, chamada 
Gond. A este supercontinente foi dado o nome Gondwana que em 
sânscrito, a língua primordial indiana, significa “bosque de Gond”.
Massas continentais que no Cretáceo compunham o supercontinente 
Gondwana(http://www.infoescola.com/continentes/gondwana/).
Figura 11 – Explicação do significado de Gondwana. Fonte: Zucon e Vieira (2012c).
3.2 Devoniano/Carbonífero
No final do Devoniano, já era observado o desenvolvimento de vida em terra firme 
devido à expansão das primeiras florestas (Figura 12A). Era observada, também, a diversificação 
de anfíbios e insetos, e nos mares, a diversificação entre os tubarões, placodermos (peixes com 
armadura óssea, Figura 12B) e os peixes ósseos. Além disso, é o período marcado pelo surgimento 
dos amonoides (moluscos com carapaça externa). Os mares eram dominados por recifes de corais.
Nesse período, houve evidências fortes de ocorrência de uma segunda glaciação no 
Gondwana, o que alterou mais uma vez o clima e os níveis de água nos mares. Associada a esse 
fenômeno, ocorreu a expansão das florestas no meio terrestre, o que provocou aumento do 
intemperismo químico na produção do solo, que estava associado a essas florestas. Além disso, 
observou-se, também, a deposição de matéria orgânica nos mares mais rasos, o que provocou a 
anoxia e contribuiu para a extinção de diversos grupos daquele tipo de ambiente (cerca de 70% 
a 80% da fauna conhecida). Dentre os grupos que se extinguiram nesse período, podem-se citar 
alguns corais e os peixes ostracodermos (sem mandíbula) e os placodermos.
Figura 12 – (A) expansão de florestas durante o Devoniano; (B) um peixe placodermo. Fonte: Zucon e Vieira (2012c).
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3.3 Permiano/Triássico
Durante o Permiano, ocorreu o surgimento do supercontinente Pangea, uma grandiosa 
área de solo emersa, que superou a área oceânica e, como consequência, provocou um exorbitante 
aumento de vida em terra firme, com a diversificação de espécies de insetos, anfíbios, répteis 
associados a florestas de gimnospermas. 
A fauna marinha nesse período era composta por braquiópodes, amonoides, gastrópodes, 
peixes ósseos, tubarões, foraminíferos e raros trilobitas. Nesse período, houve, também, uma 
extinção de fauna, que foi a maior de toda a história da vida na Terra (90% da fauna marinha 
foram extintas e parte da fauna terrestre, extinguindo, por exemplo, os vertebrados sinápsidos. As 
razões para essa extinção foram a elevação do continente Pangea, o que reduziu as áreas de mar 
raso, além de ação do vulcanismo, que teria levado à atmosfera uma grande quantidade de gases, 
provocando um aquecimento global.
3.4 Triássico/Jurássico
Durante o Triássico, o supercontinente Pangea começa a migrar para uma posição mais 
próxima à linha equatorial do planeta, causando mudanças climáticas que alteraram a disposição 
da vegetação e, consequentemente, houve sutil efeito sobre a fauna. O interior do continente se 
transformou em um deserto. Somente as áreas litorâneas possuíam uma vegetação mais abundante, 
com isso alguns anfíbios labirintodontes se extinguem e os “répteis” diápsidos (arcossauros) se 
sobressaíram em relação aos sinápsidos, que no final do Triássico se reduz apenas a um grupo 
(cinodontes) de pequeno tamanho, que, posteriormente, deu origem aos mamíferos. 
Nos mares desse período, diversas espécies de amonoides, equinoides, braquiópodes, 
bivalves e gastrópodes são extintas. Apesar de ter sido mencionada anteriormente como um 
período das grandes extinções em massa, alguns autores acreditam que essa extinção tenha 
ocorrido de forma gradual, graças às diversas mudanças climáticas ocorridas com a migração do 
continente.
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3.5 Cretáceo/Terciário
No Cretáceo, a fauna terrestre apresenta uma diversificação acentuada, sendo composta 
por anfíbios, “répteis”, aves e mamíferos. Dentre os “répteis”, registraram-se os crocodilos, 
pterossauros e dinossauros. 
A flora terrestre apresentou uma novidade: além das gimnospermas, surgem as primeiras 
plantas com flores, as angiospermas. Nos mares, existia uma diversidade de “répteis” marinhos, 
além de bivalves, amonoides gigantes, corais escleratínios (grupo existente atualmente) e 
braquiópodes. 
Ao final desse período, um robusto corpo celeste, ou seja, meteoro (Figura 13A) se choca 
com a Terra causando uma imensa devastação na sua área de impacto, o que levantou toneladas 
de poeira para a atmosfera terrestre e provocou mudanças drásticas nas condições ambientais. 
As vítimas mais afetadas por esse fenômeno foram os dinossauros (Figura 13B). Entretanto, 
além desse grupo, diversos outros como os pterossauros e alguns que viviam nos oceanos foram 
extintos como os amonoides, “répteis” marinhos, além de bivalves inoceramídeos e trigonídeos.
Figura 13 – (A) Impacto de um meteoro no final do Cretáceo; (B) Um tipo de dinossauro que sofre extinção devido 
à ação do referido meteoro. Fonte: Zucon e Vieira (2012c).
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CONSIDERAÇÕES FINAIS 
A evolução biológica compreende a modificação sofrida por populações de organismos 
através do tempo. As mudanças consideradas evolutivas são aquelas herdadas por meio de material 
genético. Todo esse conhecimento, acessível a todos nós nos dias atuais, é reflexo de um processo 
gradual de experimentações e descobertas de diversos pesquisadores, que, de alguma forma, 
com maior ou menor magnitude, contribuíram para desvendar os mistérios dos mecanismos 
evolutivos nas diversas populações. 
O estudo da evolução é fundamental para pesquisar na área da Paleontologia, tendo em 
vista que, por meio dele, conseguimos entender como as formas de vida encontradas na Terra na 
atualidade conseguiram se manter e que processos elas sofreram durante o tempo, fornecendo-
nos, assim, a história da vida no planeta.
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SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ..............................................................................................................................................................62
1. FATORES EVOLUTIVOS ...........................................................................................................................................63
1.1 MUTAÇÃO ................................................................................................................................................................63
1.2 RECOMBINAÇÃO GÊNICA .....................................................................................................................................64
1.3 DERIVA GENÉTICA .................................................................................................................................................64
1.4 SELEÇÃO NATURAL ...............................................................................................................................................65
1.5 MIGRAÇÃO .............................................................................................................................................................66
2. ESPÉCIE E ESPECIAÇÃO ........................................................................................................................................66
2.1 CONCEITO BIOLÓGICO DE ESPÉCIES ..................................................................................................................66
2.2 ESPECIAÇÃO ..........................................................................................................................................................67
3. BIOGEOGRAFIA........................................................................................................................................................ 72
CONSIDERAÇÕES FINAIS ..........................................................................................................................................78
INFLUÊNCIA DOS FATORES EVOLUTIVOS 
NA ESTRUTURA POPULACIONAL
PROF.A DRA. LEILANE TALITA FATORETO SCHWIND
ENSINO A DISTÂNCIADISCIPLINA:
EVOLUÇÃO E PALEONTOLOGIA
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INTRODUÇÃO 
A estrutura populacional de uma espécie, ou seja, o conjunto de suas características 
demográficas e genéticas é resultado da ação e das interações de uma série de mecanismos 
evolutivos e ecológicos. Nesse sentido, a estabilidade das frequências gênicas em uma população 
somente pode ser mantida se nela não estiverem atuando os fatores evolutivos, isto é, se a 
população não estiver sujeita a mutações, seleção natural, recombinação gênica, deriva genética 
e migração.
Os efeitos de tais fatores evolutivos serão analisados nesta unidade. Antes, porém, é 
necessário esclarecer que a evolução é definida, atualmente, como a alteração das frequências de 
alelos pertencentes ao conjunto gênico da população estudada. Diante disso, pode-se concluir 
que, apesar de a evolução afetar indivíduos, não são estes que evoluem de forma isolada, e sim a 
população como um todo.
A partir desse conhecimento de evolução, partiram as tentativas de unir os princípios 
teóricos da Genética de Populações, interessada nas alterações de frequências alélicas e 
genotípicas, com os princípios teóricos da Ecologia de Populações, preocupada em entender as 
relações de causa e efeito na regulação do número de indivíduos. Isso resultou no aparecimento 
da Biologia de Populações (estruturação das populações), que vem oferecendo embasamento 
teórico consistente para analisar e interpretar, sob o enfoque evolutivo, a dinâmica populacional 
e o efeito dos fatores evolutivos sobre esta.
Um dos objetivos dessa área é, então, tentar explicar, de maneira integrada, os papéis 
relativos dos mecanismos evolutivos supracitados, na diferenciação de populações em ambientes 
heterogêneos, relacionando-os à distribuição dos indivíduos tanto no tempo como no espaço. 
Esta abordagem é de particular interesse para a análise e interpretação de aspectos biológicos 
fundamentais relacionados à conservação da biodiversidade.
Para entender as influências dos fatores evolutivos sobre as populações, que serão 
discutidos nesta unidade, são fundamentais o conhecimento e a diferenciação de dois conceitos: 
genótipo e fenótipo. O genótipo é o conjunto de genes de um único indivíduo. O conjunto dos 
diferentes genótipos de uma população forma seu conjunto gênico, patrimônio gênico ou genoma. 
O conjunto de todas as características (morfológicas, fisiológicas, comportamentais, entre outras) 
de um indivíduo, manifestadas ao longo da vida e que se desenvolvem pela interação dos genes 
com o meio ambiente, é chamado de fenótipo.
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1. FATORES EVOLUTIVOS
1.1 Mutação
É a fonte de toda a variação hereditária, ou seja, os demais mecanismos evolutivos utilizam 
a variabilidade que é produzida pelas mutações. Por isso, as mutações têm sido chamadas de 
“matéria-prima” da evolução. A mutação pode ser gênica (alteração de gene), que ocorre na 
replicação do DNA nas sequências de bases, e cromossômica (alteração do número ou estrutura 
dos cromossomos).
Seguindo a tendência atual, esta unidade se atém apenas às mutações gênicas, como 
provedoras da variabilidade genética, pois esta é submetida à seleção natural. Em outras palavras, 
a permanência na população dos alelos surgidos por mutação depende da ação seletiva exercida 
pelo ambiente contra os portadores desses alelos. Por isso, as duas questões, mutação e seleção, 
estão ligadas de forma indissolúvel, sendo essa a razão de ambas serem discutidas em conjunto. 
Existem algumas diferenças entre a ocorrência das mutações. Em experimentos realizados 
com microrganismos, foi possível observar que, mesmo em condições normais controladas de 
cultura, podem ocorrer mutações, as quais, por não terem causa aparente, são denominadas 
mutações espontâneas, para diferenciá-las daquelas que são provocadas por agentes mutagênicos 
e, por isso, denominadas mutações induzidas.
As mutações podem ocorrer tanto nas células somáticas (mutações somáticas) quanto 
nas células germinativas (mutações gaméticas) (Figura 1). As mutações somáticas podem 
apresentar sérios reflexos em nível individual, já que a célula somática, onde ocorre a mutação, 
pode sofrer alterações significativas, como tornar-se cancerosa ou morrer. Entretanto, do ponto 
de vista genético e evolutivo, as mutações somáticas não são importantes, porque elas não são 
transmissíveis hereditariamente e desaparecem com a morte das células que sofreram a mutação. 
Figura 1 – Desenho esquemático da mutação somática (A), não transmissível hereditariamente, como sinalizado em 
(C), descendente sem a mutação; e mutação gamética (B), que pode gerar descendentes sem mutação (D) ou com 
probabilidade de transmitir a mutação (E). Fonte: Slideshare (2008).
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Em contrapartida, as mutações gaméticas têm grande importância genética e evolutiva, pois 
podem introduzir novas formas alélicas na população e podem ser transmitidas hereditariamente. 
Ou seja, se o zigoto que contém a mutação for viável e der origem a um indivíduo, todas as células 
de tal indivíduo apresentarão a mutação, a qual poderá ser transmitida a seus descendentes por 
intermédio dos gametas desse indivíduo.
1.2 Recombinação Gênica
É um processo que reorganiza os genes já existentes nos cromossomos. O mecanismo 
primário de recombinação gênica é a reprodução sexuada, em que os pares de cromossomos 
permutam (trocam) partes entre si durante a formação das células reprodutivas, ou seja, os 
gametas. A recombinação pode envolver, também, a segregação (separação) independente 
desses pares de cromossomos nas células reprodutivas, durante a meiose, que reduz o número de 
cromossomos.
Ambos os mecanismos possibilitam um grande número de combinações gênicas, dando 
origem a vários tipos de gametas que irão se unir na fecundação. Por meio da recombinação 
gênica, uma população pode ter sua variabilidade gênica aumentada, sem adição de novos genes. 
A recombinação gênica leva à formação de novos genótipos, expondo-os à seleção natural e a 
outros agentes.
1.3 Deriva Genética
Trata-se de um processo estocástico aleatório, importante apenas em populações pequenas, 
em que as frequências dos genes flutuam ao acaso, independentemente da sua contribuição para 
a adaptação.
Nos isolados de populações pequenas, diferentemente do que ocorre em populações 
grandes, o isolamento tem efeito evolutivo porque tais agrupamentos não conseguem manter um 
equilíbrio estável da distribuição genotípica. Nessas pequenas subpopulações, a variação aleatória 
das frequências gênicas, ao longo das gerações, pode provocar a eliminação ou a fixação casual 
de um gene, independentemente de seu coeficiente seletivo. Em outras palavras, nos pequenos 
isolados, um gene com alto valor adaptativo pode desaparecer, enquanto outro, com baixo valor 
adaptativo, pode ser fixado. Tal fenômeno é denominado deriva genética.
Uma população pode ter seu tamanho reduzido sensivelmente em decorrência de ventos 
climáticos ou desastres ecológicos. Pode ocorrer, também, de um pequeno número de indivíduos 
de uma população migrar para outra região, mais favorável à sua sobrevivência. Em ambos os 
casos, esses poucos indivíduos não constituem uma amostra significativa do conjunto gênico da 
população original. Assim, pela simples ação do acaso, pode haver fixação de genes prejudiciais 
ou eliminação de genes favoráveis. Nessas situações, o processo de seleção natural exerce um 
papel secundário, pois o acaso poderá atuar no sentido inverso. 
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1.4 Seleção Natural
É o principal fator evolutivo que atua na alteração da variabilidade gênica da população, 
enquanto a migração e a mutação concorremde forma secundária. A seleção natural é 
representada pelos agentes do meio externo, como meio físico, químico e biológico, que atuam 
sobre os indivíduos.
A seleção natural organiza e direciona a variabilidade gênica surgida por meio de 
processos aleatórios, no caso, mutações, recombinação gênica e deriva genética. Sob a óptica 
da genética, a seleção natural consiste em selecionar genótipos que confiram a seus portadores 
melhor adaptação ao meio ambiente em que vivem, fazendo com que deixem descendentes ao 
longo das gerações, eliminando, assim, os genótipos desvantajosos presentes no conjunto gênico. 
Portanto, a seleção natural tende a diminuir a variabilidade gênica, pois apenas alguns genótipos 
serão selecionados (Figura 2).
Figura 2 – Desenho esquemático do fator evolutivo denominado seleção natural. Fonte: Costa (2019).
Uma interessante animação exemplifica o processo de deriva 
genética após Pangea, e esta é exposta no vídeo intitulado Deriva 
genética: efeito gargalo e fundador, de 2016. Disponível em: 
https://www.youtube.com/watch?v=1zYuNeTkiZM . 
Acesso em: 4 jan. 2020.
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1.5 Migração
Constitui outro fator capaz de alterar a variabilidade em uma população. A mudança na 
variabilidade pode ser compreendida ao se imaginar uma população com uma dada constituição 
genética, recebendo migrantes de outra população com diferente constituição genética, que 
passam a se reproduzir com a população residente. Os imigrantes introduzirão genes novos e 
contribuirão para o aumento da variabilidade gênica da população. 
Porém, por meio da migração, é estabelecido um “fluxo gênico”, que consiste em um 
intercâmbio genético, que tende a diminuir as diferenças genéticas entre as populações. Logo, a 
migração é um fator que promove a uniformidade genética entre as populações, podendo, desse 
modo, contribuir para a redução da variabilidade gênica do conjunto gênico total das populações 
envolvidas.
2. ESPÉCIE E ESPECIAÇÃO
A elucidação dos mecanismos evolutivos, por meio da teoria sintética (atualmente aceita), 
retirou do indivíduo o papel de promotor da evolução. Tendo em vista que boa parte da teoria 
pode ser formalizada por meio de modelos estatísticos (frequências gênicas e genotípicas, por 
exemplo), as populações de indivíduos semelhantes tornaram-se as “unidades evolutivas”.
2.1 Conceito Biológico de Espécies
Espécies são agrupamentos de populações naturais intercruzantes, reprodutivamente 
isoladas de outros grupos semelhantes. Esse conceito realça o fato de que:
- Uma espécie é constituída por populações, ou seja, agrupamentos de indivíduos que 
ocorrem em uma mesma área geográfica, em um mesmo intervalo de tempo;
- As espécies são reais e possuem um conjunto gênico que é compartilhado por todos os 
seus membros.
Assim, os membros de uma espécie constituem-se em uma comunidade reprodutiva 
(na qual os indivíduos procuram-se uns aos outros com a finalidade reprodutiva), uma unidade 
ecológica (que interage com outras espécies com as quais compartilha o meio ambiente como 
uma unidade) e uma unidade genética (conjunto gênico em intercomunicação).
O que são indivíduos semelhantes? Podemos afirmar que são indivíduos de 
mesma espécie. E o que vem a ser uma espécie? A resposta a esta questão 
sempre foi crucial para os estudos evolutivos. Sem uma clara ideia do que é uma 
espécie, não se poderia levar adiante uma série de experimentos necessários para 
a comprovação da existência da evolução.
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2.2 Especiação
São processos que estão envolvidos no surgimento de novas espécies. Consiste, portanto, 
no desenvolvimento de barreiras ao intercâmbio gênico entre as populações. O processo de 
especiação ocorre a partir do acúmulo de diferenças entre os conjuntos gênicos (diferenciação 
genética) entre populações de uma mesma espécie.
Essas diferenças gênicas podem ser perdidas a qualquer momento, caso não haja um 
isolamento reprodutivo, ou seja, interrupção do fluxo gênico, pois um intercruzamento entre 
os indivíduos de diferentes populações de uma mesma espécie promove a homogeneização dos 
conjuntos gênicos desta. Apenas com o isolamento reprodutivo as diferenças genéticas obtidas 
entre as populações têm possibilidades reais de se preservarem ao longo do tempo.
Então, o desenvolvimento de mecanismos que propiciem o isolamento reprodutivo 
das populações dos organismos é fundamental para a origem das novas espécies. Isolamento 
geográfico e isolamento ecológico têm sido apontados como fatores que auxiliam na manutenção 
das diferenças obtidas entre as populações.
O isolamento geográfico (separação espacial) pode propiciar a diferenciação genética, 
a qual pode levar a um isolamento reprodutivo. Já o isolamento ecológico tem base genética e 
constitui, em si, uma barreira de isolamento reprodutivo, sendo importante em plantas e animais 
ecologicamente especializados.
Existem três tipos básicos de especiação: especiação alopátrica, especiação simpátrica e 
especiação parapátrica.
a. Especiação alopátrica (“especiação adaptativa”): duas populações de uma mesma 
espécie divergem para duas áreas distintas como consequência de uma separação 
espacial (alopatria), ocasionada pelo surgimento de uma barreira geográfica, que pode 
ser, por exemplo, uma montanha, mar, rio, floresta, deserto, entre outros. Se as duas áreas 
diferirem em suas características ecológicas e/ou as duas populações ficarem separadas 
por um tempo suficiente para haver divergência genética, mecanismos de isolamento 
reprodutivo poderão surgir. Finalmente, como consequência desse processo, haverá 
especiação. A diferenciação genética entre as populações separadas é, principalmente, 
desencadeada por processos de adaptação aos distintos ambientes (fatores ecológicos 
bióticos a abióticos) gerados pelo estabelecimento da barreira (Figura 3).
Não podemos esquecer que são os genes que codificam todas as características 
dos seres vivos. Logo, quanto mais diferenças gênicas existirem entre duas 
populações, mais acentuadas serão as diferenças em termos morfológicos, 
fisiológicos e comportamentais entre elas, pois diferentes genes codificam 
diferentes produtos gênicos, que, por sua vez, determinam distintas características. 
A diferenciação gênica das populações em espécies distintas deve-se à ação, 
conjunta ou não, dos fatores evolutivos de seleção natural e deriva genética.
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Exemplo especial de especiação alopátrica: efeito do fundador. A partir de uma população 
grande, um pequeno número de indivíduos migra para além dos limites de distribuição da espécie, 
levando consigo uma pequena amostra do conjunto gênico da população original. A situação de 
população pequena e periférica propicia a ação da deriva genética, a qual leva à produção, nessa 
população, de genótipos diferentes dos encontrados na população inicial. 
Como esse fenômeno é verificado apenas em populações muito pequenas, o que ocorre 
com maior frequência é a extinção destas, devido à fixação de características não adaptativas 
ou deletérias. Entretanto, o efeito fundador, nos casos bem-sucedidos, pode conduzir a uma 
especiação mais rápida e de maior magnitude, graças a uma ação conjunta da deriva genética e 
da seleção natural, propiciando diferenças mais acentuadas entre as novas espécies (Figura 3).
Figura 3 – Desenho esquemático da especiação alopátrica (A), com exemplo do Efeito Fundador (B). Fonte: Car-
valho (2000).
b. Especiação simpátrica (“especiação por hábitat”): especiação que ocorre em separação 
geográfica, sendo que duas ou mais populações, derivadas de uma população original, 
coexistem em um mesmo território, sem intercruzamentos. Normalmente, logo no 
início, acontece uma modificação genética que impede o cruzamento entrealguns dos 
indivíduos da mesma população, criando, assim, uma nova população reprodutivamente 
isolada, dentro do mesmo território. Depois disso, as duas populações recém-formadas 
evoluem separadamente, apresentando diferenças genéticas, que acarretam mudanças 
morfológicas, fisiológicas e comportamentais e, consequentemente, conduzem à formação 
e novas espécies ecologicamente diferenciadas, a fim de possibilitar sua coexistência 
dentro de uma mesma área (Figura 4).
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Figura 4 – Desenho esquemático da especiação simpátrica, com estabelecimento de nova espécie (A1). Fonte: Car-
valho (2000).
c. Especiação parapátrica (“especiação clinal”): ocorre quando duas ou mais populações 
de uma mesma espécie ancestral diferenciam-se devido à ação de fatores ecológicos, 
ocupando áreas próximas. Dessa forma, a diferenciação genética é ocasionada, neste caso, 
por processos de adaptação das populações periféricas aos distintos ambientes próximos 
à área de distribuição ancestral. Pode-se formar uma zona estreita de contato entre as 
duas populações diferenciadas, em que é possível o cruzamento entre elas, possibilitando 
a ocorrência de formação de híbridos. Mesmo nesses casos, não há cruzamento 
entre os indivíduos das populações situadas nos extremos da área de distribuição. O 
desaparecimento de híbridos, na zona de contato, poderá estabelecer o surgimento de duas 
ou mais novas espécies, reprodutivamente isoladas. Frequentemente, essas populações 
apresentam uma mudança gradual de uma ou mais características ao longo de sua área 
geográfica total de distribuição, que é denominada clina (Figura 5).
Figura 5 – Desenho esquemático da especiação parapátrica, com isolamento reprodutivo de uma nova espécie (A1). 
Fonte: Carvalho (2000).
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Uma maneira clássica de visualizar a especiação em Paleontologia é por meio do número 
de espécies que são geradas ao longo do tempo por uma linhagem de organismos (linhagem 
evolutiva). Como os fósseis são encontrados em estratos de rochas que se sucedem do mais antigo 
para o mais jovem, esse tipo de classificação é bastante útil na Paleontologia.
 O padrão clássico de especiação tem como princípio a modificação lenta e gradual das 
espécies ao longo do tempo e é denominado especiação filética ou gradual. Nesse contexto, uma 
única espécie, pelo lento acúmulo de novas características genéticas, vai se transformando em 
outras espécies (Figura 6A). 
A especiação filética ocorre por meio da anagênese (Figura 7), que oferece aos 
paleontólogos as chamadas cronoespécies, que são espécies paleontológicas (morfologicamente 
distintas) que se sucedem ao longo de uma mesma linhagem evolutiva. Estas são, portanto, 
geradas por anagênese e não são equivalentes às espécies biológicas, pois necessariamente não 
implicam a ocorrência de processo de especiação biológica.
Além da evolução filética, é apresentada por vários autores a especiação redutiva, que 
consiste na fusão de espécies por meio da formação de híbridos (Figura 6B); e a especiação 
aditiva, que se refere à multiplicação do número de espécies (Figura 6C). A especiação aditiva é 
gerada pelo processo de cladogênese (Figura 7).
Figura 6 – Modos de especiação em Paleontologia. Especiação Filética (A), Especiação Redutiva (B) e Especiação 
Aditiva (C). Fonte: Carvalho (2000).
Figura 7 – Diferenciação dos conceitos de Anagênese e Cladogênese. Fonte: A autora.
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A ação da anagênese pode ou não conduzir à especiação, enquanto a cladogênese sempre 
resulta em um evento de especiação (Figura 8).
Figura 8 – Diagramas representativos dos processos de anagênese e cladogênese. As ordenadas representam o tempo 
e as abcissas, as mudanças morfológicas que ocorreram ao longo do tempo. A: processo de anagênese em que não 
ocorre especiação. B: anagênese que resultou em especiação filética, em que a espécie A ancestral deu origem a A1 e 
A2. C: Processo de cladogênese com especiação da linhagem ancestral A em A1 e A2. Fonte: Carvalho (2000).
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3. BIOGEOGRAFIA
A biogeografia é o estudo da distribuição geográfica dos organismos. Ela procura 
estabelecer o padrão de distribuição geográfica das distintas espécies sobre as diferentes regiões 
do globo e explicar como é determinado cada padrão de distribuição. A biogeografia relaciona-se 
intimamente com a ecologia e com a geologia, tendo em vista que as respostas para alguns dos 
problemas biogeográficos são mais ecológicas e, para outros, mais históricas (geológicas).
A distribuição e dispersão das espécies são definidas por barreiras, normalmente, 
correspondem ao limite entre associações de espécies. Qualquer obstáculo à dispersão, seja 
biótico ou abiótico, é denominado barreira biogeográfica.
A parte da biogeografia que estuda a distribuição geográfica de organismos do passado 
recebe o nome de paleobiogeografia. Por meio da aplicação de seus conceitos, é possível detectar 
a influência das “paleobarreiras” na distribuição dos organismos pretéritos. Justifica-se, assim, o 
entendimento básico da biogeografia no estudo da paleontologia.
Em estudos paleontológicos, a denominada biogeografia histórica é considerada para o 
estudo das distribuições espacial e temporal dos organismos (ao nível taxonômico), sendo as 
explicações para essas distribuições baseadas em eventos históricos do passado. Nesse sentido, 
pode-se afirmar que existem duas explicações históricas para a atual distribuição de um 
determinado táxon em uma área: dispersão e vicariância.
A dispersão ocorre quando parte de uma população ancestral, de distribuição limitada 
por uma barreira biogeográfica, consegue atravessá-la, colonizando uma nova área além dessa 
barreira. Se os membros da população colonizadora permanecerem isolados da área de origem, 
eventualmente evoluirão para um táxon distinto (Figura 9A). 
A vicariância ocorre quando uma população ancestral é dividida em, pelo menos, 
duas subpopulações devido ao surgimento de uma barreira geográfica intransponível (Figura 
9B). Com o tempo, as subpopulações evoluem para diferentes táxons. Portanto, no fenômeno 
da vicariância, o aparecimento da barreira é visto como “a causa da disjunção” (separação da 
população em subpopulações). Logo, a barreira tem a idade da disjunção. Já no caso da dispersão, 
a barreira é anterior à disjunção e não pode ser apontada como a causa desta.
 Nesse sentido, as explicações relativas à dispersão e vicariância diferem entre si, quanto, 
por exemplo, ao grau de generalização: a dispersão tende a explicar a distribuição de um grupo 
particular de organismos e a vicariância, a distribuição de muitos grupos ao mesmo tempo.
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Figura 9 – Processos de distribuição geográfica. Dispersão (A) e Vicariância (B). Fonte: Carvalho (2000).
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Na ausência de um registro fóssil adequado, a história da distribuição de um grupo pode 
ser inferida, muitas vezes, a partir da análise filogenética (Figura 10). Neste caso, a biogeografia 
histórica depende inteiramente de uma taxonomia filogeneticamente correta. Não se pode tentar 
explicar a distribuição de um táxon sem que seus membros possuam realmente um ancestral 
comum, ou seja, constituam um grupo monofilético (Figura 10). Muitas vezes, é possível inferir 
que um grupo se originou em uma área e se dispersou para outra, se a filogenia do grupo for 
determinada pela cladística ou pelo método dos semelhantes.
 Figura 10 – Conceito de Filogenia, grupos monofiléticos e polifiléticos.Fonte: A autora.
O estudo da biogeografia associado à sistemática filogenética é denominado biogeografia 
filogenética. Esse método baseia-se em conceber uma hipótese de filogenia detalhada para um 
grupo de organismos e inferir a sua história biogeográfica a partir da filogenia estabelecida. 
Podem-se apontar alguns conceitos básicos da biogeografia filogenética:
Para mais informações sobre a origem da teoria da 
biogeografia e sua influência na formulação da teoria 
da evolução darwinista, segue a indicação do seguinte 
livro didático: CARVALHO, I. S. Paleontologia. 3. ed. 
Rio de Janeiro, Interciência, 2011. v. 1.
 
Fonte: Oficina de Textos (2020).
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- As espécies estreitamente relacionadas tendem a substituir umas às outras no espaço 
geográfico, apresentando padrões disjuntos, ou seja, vicariantes, de distribuição. Taxa superiores, 
como gêneros, famílias, ordens, podem também ser vicariantes, mas frequentemente demonstram 
graus de superposição geográfica.
- Os diferentes grupos de organismos monofiléticos demonstram o mesmo padrão 
geográfico, provavelmente dividem a mesma história biogeográfica.
Para aplicar os conceitos da biogeografia filogenética, utilizam-se dois métodos principais. 
O primeiro é conhecido como regra da progressão e procura descobrir a área ocupada pelos 
“tipos primitivos”. De acordo com essa regra, espera-se encontrar os tipos primitivos de um 
grupo persistindo na sua área de origem e as formas mais especializadas ou derivadas, vivendo 
em áreas mais remotas.
Já o segundo método procura estabelecer como os grupos de organismos estão relacionados 
filogeneticamente por meio de um diagrama denominado cladograma. Os cladogramas são 
construídos tendo como base as características únicas que determinam os distintos grupos de 
organismos. Assim, se as características únicas de cada grupo são indicativas da existência de um 
ancestral comum, então os cladogramas representam também relações evolutivas de parentesco.
No exemplo proposto na Figura 11, pode-se observar que o referido cladograma apresenta 
características unicamente divididas entre os taxa 3 e 4, e estes definem esse grupo e não são 
encontrados nos taxa 1 e 2. No caso desse cladograma, pode-se admitir que os taxa 3 e 4 têm 
um ancestral comum (C), o qual não corresponde ao ancestral dos taxa 1 ou 2. Além disso, os 
taxa 2, 3 e 4 têm um ancestral comum B, o qual não é ancestral comum do taxa 1. Outro ponto 
importante a ser ressaltado é que todos os taxa possuem um único ancestral comum C.
Com isso, o cladograma em questão representa a filogenia (história evolutiva) desse grupo 
de taxa e mostra a sequência de divergência (diferenciação) dos taxa a partir de seus ancestrais 
comuns. O grupo ali representado pode ser considerado monofilético, pois todos os seus taxa (1, 
2, 3 e 4) possuem um mesmo ancestral comum.
Figura 11 – Cladograma como indicadores de relações filogenéticas Fonte: Carvalho (2000).
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A partir de relações filogenéticas estabelecidas nos cladogramas, pode-se inferir dispersão 
ou vicariância. Por exemplo, se espécies consideradas ancestrais (tipos primitivos) ocorrerem em 
uma área 1 e se espécies de uma área 2 forem “grupo irmão” (intimamente relacionados) das 
espécies da área 1, provavelmente a área 1 é a área de origem do grupo todo. Nesse caso, temos 
uma história de dispersão (Figura 12A).
Por outro lado, se uma ampla região habitada por um táxon sofrer uma sucessiva 
fragmentação em áreas menores e isoladas, as relações entre os taxa derivados do taxa ancestral 
devem refletir a história da fragmentação. Ou seja, essa é uma história de vicariância (Figura 
12B).
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Figura 12 – Relações cladísticas como indicadoras da história biogeográfica. Dispersão (A) e Vicariância (B). Fonte: 
Carvalho (2000).
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CONSIDERAÇÕES FINAIS 
 Podemos concluir, com os conhecimentos adquiridos nesta unidade, que a interação 
de uma série de mecanismos evolutivos e ecológicos atua na estrutura populacional dos seres 
vivos. Dentre eles, a mutação, fonte de toda a variabilidade hereditária; recombinação gênica, que 
reorganiza os genes já existentes nos cromossomos; deriva genética, processo estocástico aleatório 
importante em populações pequenas; seleção natural, que atua na alteração da variabilidade 
gênica e migração, que é responsável por estabelecer fluxos gênicos (intercâmbio genético) que 
provocam alterações gênicas nas populações.
De acordo com a teoria sintética, as populações de indivíduos semelhantes tornaram-se 
unidades evolutivas. Para tanto, a discussão sobre espécie biológica e especiação foi fundamental, 
também, nesta unidade. A especiação conduz processos que estão envolvidos no surgimento de 
novas espécies.
Vimos que o desenvolvimento de mecanismos que propiciem o isolamento reprodutivo 
das populações dos organismos é fundamental para a origem das novas espécies. Isolamento 
geográfico e isolamento ecológico têm sido apontados como fatores que auxiliam na manutenção 
das diferenças obtidas entre as populações.
Nesse contexto, verificamos a importância dos estudos de biogeografia (distribuição 
geográfica dos organismos) em estudos paleontológicos, tendo em vista que, a partir dos 
fundamentos de biogeografia, é possível detectar a influência das “paleobarreiras” na distribuição 
dos organismos pretéritos. Por meio de dois tipos de explicações históricas (dispersão ou 
vicariância), é possível identificar a atual distribuição de um determinado táxon em uma área. 
A partir da junção dos estudos de biogeografia com filogenética, é possível estabelecer relações 
filogenéticas entre táxons e populações por meio de cladogramas e inferir o tipo de distribuição 
dos seres vivos (dispersão ou vicariância).
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ENSINO A DISTÂNCIA
REFERÊNCIAS
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profjabiorritmo.blogspot.com/2015/12/a-ressurreicao-cientifica-de-lamarck.html. Acesso em: 
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CARVALHO, I. S. Paleontologia. 3. ed. Rio de Janeiro, Interciência, 2011. v. 1.
COSTA, F. A. P. L. Causas da seleção natural. Jornal LGGN. 2019. Disponível em: https://
jornalggn.com.br/ciencia/causas-da-selecao-natural/. Acesso em: 26 jan. 2020.
CRAMEZ, C.; SOUZA, M. L. Esquematização do nível de base. 2017. Disponível em: http://
homepage.ufp.pt/biblioteca/Estratigrafia%20Sequencial/Pages/PageC3.html. Acesso em: 26 jan. 
2020.
DARWIN, C. A origem das espécies. São Paulo: Martin Claret, 2004.
DARWIN, C. A origem do homem e a seleção sexual. São Paulo: Hemus, 2002.
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FAMOUS SCIENTISTS. Gregor Mendel. 2019. Disponível em: https://www.famousscientists.
org/gregor-mendel/. Acesso em: 26 jan. 2020.
GARCIA A.; GARCIA, E. Modelo evolutivo da deposição dos carbonatos ‘lacustres’ da 
Formação Morro do Chaves. 2015. Disponível em: https://www.researchgate.net/figure/
Figura-1-Modelo-evolutivo-da-deposicao-dos-carbonatos-lacustres-da-Formacao-Morro-do_
fig1_301230144. Acesso em: 26 jan. 2020.
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HOLZ, M. Estratigrafia de sequências. 2013. Disponível em: http://docplayer.com.br/62159521-
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ENSINO A DISTÂNCIA
REFERÊNCIAS
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ENSINO A DISTÂNCIA
REFERÊNCIAS
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br/ORBI/public/uploadCatalago/11321301032012Paleontologia_Geral_Aula_4.pdf. Acesso 
em: 26 jan. 2020.
ZUCON, M. H.; VIEIRA, F. S. Processos tafonômicos e paleoecologia. 2012b. Disponível em: 
https://www.cesadufs.com.br/ORBI/public/uploadCatalago/11320301032012Paleontologia_
Geral_Aula_3.pdf. Acesso em: 31 jul. 2020.
ZUCON, M. H.; VIEIRA, F. S. Escala geológica do tempo e processos de 
extinções. 2012c. Disponível em: http://www.cesadufs.com.br/ORBI/public/
uploadCatalago/11003413042012Paleontologia_Geral_Aula_2.pdf. Acesso em: 15 jan. 2020.fazem com que os fósseis soterrados apareçam 
na superfície ou fiquem mais fáceis de serem encontrados.
Figura 1 – Relações entre a Tafonomia, suas subdivisões e os eventos responsáveis pela origem das concentrações de 
fósseis. Fonte: Zucon e Vieira (2012b).
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A ciência que envolve a Tafonomia nasceu da necessidade de entender como os organismos 
e seus restos mortais chegaram à rocha e quais foram os fatores e processos físicos e químicos 
que atuaram na formação dos fósseis. Já nos primeiros estudos, verificou-se que a passagem dos 
restos orgânicos da biosfera para a litosfera não poderia ser descrita por leis e que ela não é 
visualizada por meio de padrões constantes ou repetitivos.
Nesse sentido, a Tafonomia ganhou importância no âmbito da Geologia e Paleobiologia, 
já que abrange os processos sedimentológicos responsáveis pela origem da concentração dos 
fósseis, auxilia na determinação de camadas-guias e no estabelecimento de tatofácies. Além disso, 
é uma ferramenta importante na análise de bacias, na resolução temporal dos estratos fossíferos 
e no estabelecimento de sequências estratigráficas.
A Tafonomia pode contribuir, ainda, para a identificação de eventos sedimentares e a 
consequente causa mortis de organismos fósseis, permitindo reconstruções paleoecológicas 
acuradas ou auxiliando na determinação do padrão do comportamento social em 
paleocomunidades. A aplicabilidade dessa ciência, na área da Paleontologia, é, portanto, ilimitada.
Dentre os principais termos usualmente utilizados em Tafonomia, podem-se citar:
- Assembleia fóssil: acumulação relativamente densa de partes duras esqueléticas. Pode 
apresentar acumulações geradas em um breve ou prolongado período de tempo (Figura 2).
Figura 2 – Exemplos de assembleias fósseis de Moluscos (A), Anfíbios (B) e Hominídeo (C). Fonte: Museu Arque-
ológico da Lapinha (2019).
- Assembleia autóctone: composta por fósseis derivados de uma comunidade local e 
preservados em posição de vida.
- Assembleia parautóctone: formada por espécies autóctones que não foram transportadas 
para fora de seu hábitat original.
- Assembleia alóctone: composta por espécimes transportadas para fora de seu hábitat 
de vida.
Seilacher, em 1970, foi o primeiro pesquisador a considerar os restos orgânicos 
como partículas sedimentares. Em seu estudo, ele empregou os termos retrato de 
morte e retrato de vida. Ao fazermos uma reflexão, por que podemos afirmar que 
a definição e o emprego desses termos foram cruciais para o desenvolvimento 
da ciência da Paleontologia? A meta da Paleontologia é a compreensão do 
retrato de vida, a partir da identificação e descrição dos processos tafonômicos/
sedimentares e temporais que atuaram para formar o retrato de morte.
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2. COLETA E DESCRIÇÃO TAFONÔMICA DE ASSEMBLEIAS 
FOSSILÍFERAS
2.1 Coleta
A coleta de estratégia dos dados tafonômicos depende da natureza do estudo que será 
realizado, da qualidade e natureza dos afloramentos fósseis investigados e do tipo de preservação 
deles.
Deve-se dar preferência à coleta de blocos de rochas contendo as concentrações fossilíferas 
(Figura 3) e não a coleta individual de fósseis, tendo em vista que várias feições importantes 
poderão ser perdidas se esse procedimento não ocorrer dessa forma pré-estabelecida. Além disso, 
em muitos casos, os blocos deverão ser seccionados para a observação, em corte, das feições 
bioestratinômicas (grau de empacotamento, distribuição dos fósseis na matriz).
Figura 3 – Visualização de bloco de rocha contendo concentrações fossilíferas de bivalve articulado fechado e equi-
noides bem preservados, em destaque. Fonte: Prado et al. (2016).
A interessante definição e aplicação da Tafonomia em estudos 
paleontológicos pode ser vista no vídeo: Fósseis são jóias raras - 
Lições da Tafonomia, de 2019. Disponível em: 
https://www.youtube.com/watch?v=DXUB9Idcbrc . Acesso em: 28 
dez. 2019.
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2.2 Descrição
Diversas são as feições macroscópicas empregadas na descrição das concentrações 
fossilíferas, as quais serão importantes, também, na identificação dos diferentes processos físicos, 
químicos e biológicos responsáveis pela sua origem. Tais feições podem ser agrupadas em cinco 
categorias distintas, que serão expostas a seguir.
a. Feições Sedimentológicas
Tem como um dos seus principais atributos o grau de empacotamento e seleção dos 
bioclastos (fragmentos fósseis de organismos terrestres ou marinhos) em uma concentração 
fossilífera, considerando seu tamanho e seu volume no depósito. O grau de empacotamento 
(denso, fracamente empacotado, disperso, unimodal, bimodal, entre outros) reflete distintos 
significados paleoambientais ao estudo (Figura 4).
Figura 4 – Exemplos de graus de empacotamento de bioclastos na matriz sedimentar. Fonte: Carvalho (2000).
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b. Feições Bioestratinômicas
De modo geral, a modificação pós-morte dos restos esqueléticos é função de sua 
suscetibilidade à ação de um conjunto de processos bioestratinômicos e o tempo de exposição a 
esses processos.
O transporte e a reorientação, a desarticulação, que consiste na separação dos restos 
esqueléticos por decomposição bacteriana dos tecidos, a fragmentação (quebra de elementos 
esqueléticos) e corrosão compõem o conjunto de processos bioestratinômicos que devem ser 
analisados em uma assembleia fossilífera.
c. Feições Estratigráficas
A geometria (bidimensional ou tridimensional) e a estrutura interna (simples ou 
complexa) constituem duas importantes feições estratigráficas das acumulações esqueléticas.
d. Feições Paleoecológicas
Constituem a composição taxonômica das concentrações fossilíferas e estas podem ser 
monotípicas ou politípicas, ou seja, ser compostas por um único tipo de esqueleto ou por vários, 
respectivamente.
As concentrações monotípicas apresentam grande importância na área tafonômica e 
paleontológica, tendo em vista que podem refletir mortandade em massa devido, por exemplo, a 
stress ambiental. Esse cenário é observado em fósseis de vertebrados de caráter monotípico.
A natureza monotípica das concentrações esqueléticas encontradas nas fácies 
fluviais meandrante da Formação Judith River (Canadá), as quais contêm grandes 
concentrações de ossos de dinossauros (ceratossauros), é explicada pelo 
comportamento desses animais mediante o período de inundação do rio. Os 
ceratossauros viviam em manadas muito grandes, nas áreas correspondentes às 
planícies de inundação do sistema fluvial que gerou a Formação Judith River. Essas 
manadas, ao tentarem atravessar os rios, em época de cheia, talvez levadas pelo 
pânico do crescente nível da água, sofriam baixas consideráveis na abundância 
do grupo. Os animais morriam nas águas e encalhavam nas margens, onde eram 
temporariamente expostos e, posteriormente, incorporados aos sedimentos das 
barras fluviais.
A mineralogia e microarquitetura são, também, feições paleoecológicas 
importantes a serem analisadas. A biomineralização envolve a elaboração de endo 
ou exoesqueletos de diversos organismos, os quais são, normalmente, compostos 
de substâncias minerais e por uma matriz orgânica. Por exemplo, nas conchas de 
moluscos, é observada uma composição de carbonato de cálcio e conchiolina.
A composição mineral primária (inalterada) das partes duras dos esqueletos tem 
elevado valor para o entendimento de certos tipos de preservação. Fatores físico-
químicos, ambientais e fisiológicos controlam as propriedades químicas dos 
esqueletos dos organismos.
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e. Feições Diagenéticas dos Bioclastos
Muitos dos mineraisque compõem o endo ou exoesqueleto dos organismos são instáveis 
às modificações químicas no ambiente diagenético e pós-diagenético, podendo se recristalizar, 
sofrer dissolução ou substituição. Podem-se citar alguns exemplos, como a aragonita, que se 
transforma em calcita, e a calcita magnesiana, que se transforma em calcedônia.
Alguns fatores principais são responsáveis pela dissolução das partes duras esqueléticas, 
como as águas intersticiais (diagênese) e as águas subterrâneas e superficiais (intemperismo), 
associadas com a variação de pH do ambiente. Esses fatores podem influenciar, também, na 
formação de poros e cavidades nas partes duras esqueléticas e em rochas. 
Essas cavidades, por outro lado, podem ser preenchidas, dando origem a moldes internos 
(convexos) e externos (côncavos). Por exemplo, em bivalves, o molde externo é aquele que 
preserva a ornamentação de espinhos, enquanto que o molde interno conserva as impressões 
musculares e a dentição. Esse padrão também é observado em gastrópodes (Figura 5).
Figura 5 – Moldes interno (A) e externo (B) de conchas de gastrópodes Turritella. Fonte: Silva (2019).
No Brasil, fósseis de bivalves, da Formação Rio Bonito da Bacia do Paraná, exibem 
esse tipo de preservação. Esta é identificada e descrita no trabalho clássico de 
Rocha-Campos (1996), no qual podem ser adquiridas maiores informações: 
ROCHA-CAMPOS, A. C. Implicação em Sistemática do tipo de fossilização dos 
lamelibrânquios fósseis de Taiós, Santa Catarina. Boletim da Sociedade Brasileira 
de Geologia, [s. l.], v. 15, p. 55-60, 1996.
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3. MORTANDADE NA BIOTA E EVENTOS DE SEDIMENTAÇÃO
Basicamente, são reconhecidos dois tipos de mortandades na natureza. A morte seletiva, 
que afeta determinadas faixas etárias de populações e é causada por fatores como envelhecimento, 
doença e predação. De forma geral, a morte seletiva é considerada morte natural. A concentração 
de fósseis, resultante desse tipo de morte, irá apresentar dominantemente os elementos das classes 
de idades mais susceptíveis ao fenômeno. 
Já a morte não seletiva ou catastrófica ocorre quando algum evento de grande magnitude, 
como enchentes, tempestades, secas pronunciadas, maré vermelha, erupções vulcânicas, entre 
outras, atinge grande parte da população indistintamente. Nessa situação, as classes de idade 
irão apresentar uma distribuição que reflete mais ou menos fielmente a composição original da 
comunidade, com proporção entre juvenis, adultos e senis, de acordo com a estrutura populacional 
original.
A idade dos fósseis pode ser estimada utilizando-se critérios para diferentes táxons 
estudados. Para invertebrados, por exemplo, são usadas feições como tamanho, número de 
enrolamentos ou linhas de crescimento da concha. Em vertebrados, as feições utilizadas podem 
ser o desgaste dentário, a sinostose e o tamanho dos ossos, por exemplo.
O evento responsável pela mortandade dos fósseis é determinado por análise 
sedimentológica e estratigráfica dos sedimentos que contêm as concentrações fossilíferas.
4. CLASSIFICAÇÃO DAS CONCENTRAÇÕES DE FÓSSEIS
As classificações das concentrações de fósseis são fundamentadas, principalmente, 
na análise detalhada das feições tafonômicas, já descritas anteriormente, como grau de 
empacotamento, seleção, fragmentação, desarticulação e corrosão, as quais parecem exibir 
distribuição característica ao longo de um perfil de águas rasas-profundas. Por exemplo, 
bioclastos fragmentados são mais comuns nos ambientes de águas rasas, enquanto a corrosão é 
mais frequente nos ambientes de águas mais profundas.
4.1 Concentrações Fossilíferas em Sistemas Marinhos
No ambiente marinho, ondas de tempo bom, ondas de tempestades, fluxos de tempestades, 
correntezas unidirecionais ou oscilatórias de longa duração e produtividade biológica são 
consideradas os principais processos responsáveis pela gênese das concentrações de fósseis.
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4.2 Concentrações Fossilíferas em Sistemas Continentais
Nesses sistemas, a preservação de restos orgânicos pode ocorrer no meio subaéreo e 
subaquoso, embora o último seja muito mais efetivo nesse sentido. As principais ocorrências nos 
sistemas continentais são de origem fluvial, lacustre e de ambiente costeiro.
a. Ocorrências em sistemas fluviais
Carcaças de vertebrados e de restos vegetais podem ser incorporadas à carga do canal e 
encalhar nos meandros do sistema de canais, sendo posteriormente recobertos pela sedimentação. 
Esqueletos de vertebrados, neste caso, podem ser preservados relativamente inteiros ou 
articulados.
Em planícies de inundação, os restos podem ser soterrados nas épocas de cheia, 
quando ocorrem rompimentos de diques e inundação da própria planície. A migração lateral, 
característica dos sistemas meandrantes, pode erodir depósitos preexistentes, mobilizando restos 
pré-fossilizados, dentro do horizonte de solo e na planície de inundação. Nesse sentido, ossos 
e fragmentos vegetais são incorporados à carga no canal, onde se misturam com ossos mais 
recentes, provenientes de animais recém-mortos e ainda sujeitos à necrólise e desarticulação.
As concentrações de fósseis nos sistemas fluviais são, portanto, representativas de uma 
ampla faixa de tempo, podendo misturar restos de diversas gerações e comunidades distintas.
b. Ocorrências em sistemas lacustres
Existem diversos tipos de lagos como os pantanosos e os temporários, entretanto os mais 
efetivos para preservação de restos esqueléticos são os lagos eutróficos (ricos em nutrientes), já 
que o acúmulo de sedimentos ricos em matéria orgânica e nutrientes favorece a conservação. 
Restos vegetais e de invertebrados como moluscos e crustáceos são comumente encontrados em 
sedimentos lacustres.
A questão do tempo envolvido na formação dessas concentrações fossilíferas lacustres 
pode, em alguns casos, ser resolvida com bastante acuracidade mediante avaliação dos depósitos. 
Outra maneira de adquirir a representatividade temporal média das ocorrências é utilizar taxas 
de sedimentação de lagos holocênicos, extrapolando os dados, posteriormente.
c. Ocorrências em sistemas costeiros
Estes são classificados como sistemas transicionais, como estuários, deltas e lagunas, e são 
dominados, em maior ou menor grau, pela ação dos processos marinhos, como ondas, marés e 
correntes.
Os sedimentos que melhor preservam os organismos vindos dos ambientes continentais 
são os deltaicos, especialmente, os dos deltas dominados pelos processos fluviais. Deltas de 
maré e os dominados por ondas não são propícios para preservação dos fósseis. Acúmulos de 
invertebrados são frequentes nesses sistemas. Entretanto, restos de vertebrados nesses sedimentos 
são raros.
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5. DIAGÊNESE DOS FÓSSEIS OU FOSSILDIAGÊNESE
O termo Diagênese pode ser interpretado como as alterações químicas e físicas que ocorrem 
nos sedimentos após sua deposição, sem considerar as ações resultantes do metamorfismo físico 
e do intemperismo. Nesse sentido, o processo diagenético pode ser dividido em três processos 
distintos:
- Eudiagênese: ocorrida na superfície ou em níveis menos profundos.
- Metadiagênese: ocorrida em profundidades que atingem quilômetros e em condições 
de alta pressão e temperatura.
- Telodiagênese: ocorrida no retorno da camada depositada à superfície.
Essas alterações de ordem física e química, além de afetarem as camadas sedimentares, 
como mencionado anteriormente, também vão influenciar, consequentemente, os restos 
orgânicos presentes nessas mesmas camadas. Os restos orgânicos sofrem, então, transformações 
em série chamadas de fossificação, que podem ser agrupadas em três distintas categorias:
1. Preservação total: consiste na preservação do organismo como um todo, incluindo 
os tecidosmoles (vísceras, pele, músculos e vasos sanguíneos). Esse processo pode 
acontecer por meio de congelamento, trapeamento em asfaltos naturais e resinas ou 
mumificação. Há registro de vertebrados, por exemplo, com preservação total, em 
mamutes congelados, encontrados na Sibéria. Entretanto, a preservação de parte 
mole é considerada um evento raro, tendo em vista que, após a morte, os organismos 
em sua totalidade entram em estado de decomposição e, na maioria dos ambientes, 
é quase impossível esse tipo de preservação. Dentre os tipos de preservação total já 
mencionadas, duas merecem destaque:
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- Âmbar ou resina fóssil: originada de várias espécies de angiospermas ou gimnospermas, 
que podem incluir e preservar totalmente os corpos de aracnídeos, insetos, anfíbios de pequeno 
porte, microrganismos e algumas plantas (Figura 6).
 Figura 6 – Inseto preservado em âmbar. Fonte: Lapa (2020a).
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- Congelamento ou Mumificação: esse processo ocorre quando um organismo morre e 
fica com seu corpo exposto a uma condição de temperatura muito baixa, o que impossibilita a 
decomposição de suas partes moles. Esse processo de fossificação se dá por meio de desidratação, 
e locais que apresentam essas características e, consequentemente, favorecem o processo de 
mumificação são, por exemplo, as condições glaciais da Sibéria e do Alasca. Nesses ambientes, 
é observada a preservação de mamutes lanosos e rinocerontes. Estudos comprovam que esses 
animais permaneceram congelados desde a última glaciação do Pleistoceno, ou seja, 45.000 
anos atrás. Com pele e músculos em perfeito estado, além de conteúdos estomacais intactos, foi 
possível identificar os itens alimentares que esses animais consumiam antigamente (Figura 7).
Figura 7 – Fóssil de mamute preservado em gelo permanente da Sibéria. Fonte: Lapa (2020a).
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2. Preservação sem alteração dos restos esqueléticos: consiste na preservação, sem 
alteração, das partes duras dos organismos mortos. Ela pode ocorrer por: recristalização, 
incrustação, permineralização e concreção. 
- Recristalização: nessa situação, observam-se modificações na estrutura cristalina do 
mineral original enquanto a decomposição química permanece sem alteração. Como exemplo, 
podemos citar o processo que ocorre em conchas de alguns moluscos (Figura 8), em que há 
conversão da aragonita em calcita como constituinte da referida concha. Via de regra, sempre que 
ocorre recristalização, é observada a destruição das microestruturas.
 
 Figura 8 – Recristalização de concha de um molusco bivalve. Fonte: Lapa (2020b).
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- Incrustação: ocorre quando certas substâncias são transportadas pela água e estas 
cristalizam-se por toda a superfície da estrutura anatômica do animal, revestindo-a completamente 
e, assim, realizando a preservação da parte dura. Esse processo de fossificação é comumente 
observado em animais mortos dentro de cavernas ou em situação em que seus corpos mortos 
foram transportados para esses locais. Nessas situações, após a morte do animal, as partes 
orgânicas desaparecem e, então, os ossos são incrustados de carbonato de cálcio, pirita ou sílica, 
por exemplo (Figura 9).
 Figura 9 – Crânio de Tayassu pecari com incrustação de carbonato de cálcio. Fonte: Holanda (2020).
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- Permineralização: fossificação que ocorre com frequência e consiste no preenchimento 
de poros, canículas ou cavidades do organismo por minerais. Substâncias minerais como o 
carbonato de cálcio e a sílica são carregadas pela água com facilidade e vão penetrando lentamente 
as referidas cavidades dos organismos e, assim, permitem que a estrutura original seja preservada. 
Estruturas como os ossos e alguns troncos de árvores, por exemplo, têm a característica clássica 
de porosidade e, por isso, são peças mais susceptíveis a esse tipo de preservação (Figura 10).
Figura 10 – Tronco permineralizado. Fonte: Lapa (2020b).
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- Concreção: ocorre devido à propriedade que o processo de decomposição de um 
organismo tem em liberar alguns compostos que podem atrair outros elementos químicos. Nessa 
situação, o processo de decomposição pode fazer com que, por exemplo, pirita ou calcita fiquem 
aderidas ao organismo envolvendo-o como nódulos. Um exemplo de concreções pode ocorrer 
em peixes, denominados ectiólitos (Figura 11).
 Figura 11 – Fóssil de cauda de peixe formado por concreção. Fonte: Lapa (2020b). 
3. Preservação com alteração dos restos esqueléticos: também denominada dissolução 
ou formação de moldes ou, ainda, carbonificação. Durante a diagênese, o sobrepeso 
proveniente da compactação pode causar modificações na morfologia das peças 
anatômicas, o que gera fósseis distorcidos e achatados. Só que, além de modificações no 
formato das peças, são observadas, frequentemente, alterações na composição química 
dos restos esqueléticos. É comum encontrar fósseis que exibem feições adquiridas 
durante a diagênese, e estas podem destruir as características morfológicas e químicas 
originais. Dessa forma, pode-se admitir que esse tipo de preservação ocorre quando 
há adição, substituição ou ainda dissolução do material original, gerando um molde 
do osso ou da estrutura original.
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- Carbonização: evento de perda gradual dos elementos voláteis da matéria orgânica, 
como, por exemplo, o oxigênio, nitrogênio e hidrogênio. Esses gases, ao serem liberados, 
deixam apenas uma película de carbono. Esse tipo de fossificação é comumente observado em 
estruturas constituídas por lignina, quitina e queratina. Em vegetais submetidos a esse processo, 
são observadas alterações ocorridas na composição química original, mas com microestruturas 
preservadas, permitindo o estudo da anatomia dos vegetais fósseis (Figura 12).
Figura 12 – Carbonização das folhas da planta licófita Lepidodendron. Fonte: Lapa (2020c).
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- Substituição: um exemplo clássico desse evento ocorre quando o carbonato de cálcio, 
que constitui as conchas de moluscos, é substituído por sílica, limonita ou pirita; ou por um novo 
tipo de carbonato de cálcio. Nessas situações, os fósseis tornam-se réplicas das conchas primitivas 
e, quando esse processo ocorre lentamente, detalhes das estruturas e dos tecidos corporais podem 
ser preservados. Nesse cenário, podem-se, também, formar moldes internos e externos do animal 
(Figura 13).
Figura 13 – Concha de um braquiópode, com substituição por pirita. Fonte: Lapa (2020c).
De forma conclusiva, podemos afirmar que os processos diagênicos começam logo após o 
soterramento do organismo, pois o acúmulo gradual de sedimentos fomenta todo um conjunto de 
ações que levam à sua progressiva consolidação na rocha sedimentar em que se encontra. Dessa 
forma, os restos orgânicos desses mesmos organismos, associados ao sedimento, irão sofrer as 
mesmas ações e transformar-se-ão em fósseis.
A diagênese é facilmente comprovada, ou seja, é possível de forma muito consistente 
afirmar se há um fóssil no local estudado e indicar se sofreu diagênese ou não; entretanto, é 
difícil de ser identificada, uma vez que, na maioria dos casos, existe substituição e adição de 
outros minerais ao mineral original do osso ou da estrutura em questão, ou ainda a dissolução do 
osso/estrutura eposterior preenchimento com outros minerais que estejam solúveis no subsolo, 
gerando, assim, um molde. 
Nesse sentido, vale lembrar que os processos diagênicos ocorrem após o soterramento, 
já que a pressão exercida pelas camadas de sedimento sobre os ossos/estruturas, denominada 
de pressão litostática, e a temperatura são indispensáveis para que ocorram os processos físico-
químicos que levam à fossilização.
Assim, a fossildiagênese (diagênese fóssil) vem a ser o estudo do conjunto de alterações 
químicas e físicas, levando em consideração as ações mecânicas de deformação, sofridas pelos 
restos dos indivíduos mortos desde o momento em que são enterrados até realizar-se sua coleta, 
já como fósseis. 
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CONSIDERAÇÕES FINAIS 
Considerando esta primeira unidade do nosso material didático, foi possível verificar 
que, na formação de uma ocorrência fossilífera, atua uma ampla gama de processos biológicos e 
geológicos aliados a processos geográficos e climáticos, que em seu total formam uma equação 
variável. Ou seja, na análise tafonômica, cada caso é um caso.
Para cada área de trabalho, para cada grupo taxonômico estudado, para cada período 
geológico considerado, para cada faixa de paleolatitude, os fatores ambientais mudam, os processos 
biológicos e geológicos não se repetem e o padrão e o tempo de acumulação e soterramento 
podem ser diferentes.
A Tafonomia transcendeu o campo do estudo de mortandade e acúmulo como evento 
isolado e atemporal, e está se inserindo em um contexto mais amplo, ganhando terreno dentro 
da ciência da Geologia e da Paleontologia. Outra tendência atual da Tafonomia é a de integrar 
dados, em especial sobre a gênese da fossificação, aos arcabouços estratigráficos, em especial, 
à Estratigrafia Dinâmica, ciência esta que estuda os ciclos e eventos de sedimentação e os 
mecanismos de controle sobre sua frequência e magnitude.
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02
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ..............................................................................................................................................................24
1. CONCEITOS FUNDAMENTAIS DA ESTRATIGRAFIA .............................................................................................25
2. A “NOVA ESTRATIGRAFIA” .....................................................................................................................................27
3. NÍVEL DE BASE ........................................................................................................................................................29
4. MODELO TEÓRICO DO CONTROLE ESTRATIGRÁFICO SOBRE A DISTRIBUIÇÃO DE FÓSSEIS ......................33
5. MICROFÓSSEIS .......................................................................................................................................................36
CONSIDERAÇÕES FINAIS ..........................................................................................................................................40
PALEONTOLOGIA SOB O PONTO DE 
VISTA ESTRATIGRÁFICO
PROF.A DRA. LEILANE TALITA FATORETO SCHWIND
ENSINO A DISTÂNCIA
DISCIPLINA:
EVOLUÇÃO E PALEONTOLOGIA
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INTRODUÇÃO 
Todo fóssil é o registro de uma espécie que existiu em um determinado intervalo de tempo 
da história da Terra e representa um estágio da evolução dos seres vivos. Tendo em vista que a 
evolução ocorreu em uma ordem bem definida, de maneira irreversível, os fósseis constituem 
uma importante ferramenta para discriminar as rochas mais antigas das que são relativamente 
mais recentes. 
A Escala de Tempo Geológico, que continua sendo aperfeiçoada até a atualidade, 
fundamenta-se nesse preceito. A Estratigrafia consiste em um ramo da Geologia que utiliza dados 
paleontológicos para determinar a idade relativa das rochas, com o objetivo de reconhecer a sua 
distribuição espacial.
Os processos e eventos que controlam a gênese do registro fóssil são, essencialmente, os 
mesmos que atuam na formação de depósitos sedimentares, sendo que sua natureza, intensidade 
e frequência controlam tanto a formação das camadas sedimentares, como o acúmulo e 
soterramento de restos orgânicos ou bioclastos.
Nesse sentido, quase todos os fósseis são encontrados em rochas sedimentares que se 
formam em bacias sedimentares. As bacias sedimentares podem ser de diversos tipos, conforme 
a natureza do espaço de acumulação e preservação dos sedimentos. No Brasil, de acordo com a 
localização e sem considerar a sua natureza, as bacias sedimentares podem ser classificadas em 
interiores e marginais.
As bacias sedimentares interiores caracterizam-se por rochas sedimentares acumuladas 
durante longos intervalos de tempo sobre grandes extensões do continente. Também existem 
diversas bacias interiores com dimensões pequenas e depósitos geralmente bem mais jovens.
As bacias marginais estão relacionadas à separação da América do Sul e África do antigo 
supercontinente Gondwana, iniciada há cerca de 100 milhões de anos.
Nesta unidade, serão introduzidas informações básicas sobre o uso estratigráfico dos 
fósseis na ciência da Paleontologia, assim como a mudança do conceito e da metodologia até a 
chegada da “Nova Estratigrafia” e como ela se integra aos mais diversos estudos paleontológicos 
(tafonômicos, paleoecológicos e bioestratigráficos).
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1. CONCEITOS FUNDAMENTAIS DA ESTRATIGRAFIA
Nas bacias sedimentares, os ambientes deposicionais podem ser marinhos, continentais e 
transicionais, apresentando distintas características de acordo com as condições físicas, químicas, 
biológicas, geográficas e climáticas. Entretanto, independentemente do tipo de ambiente, 
os sedimentos depositam-se em estratos (Figura 1). Nesse sentido, Estratigrafia é a parte da 
Geologia que trata do estudo das rochas estratificadas, sua descrição, além de sua interpretação 
e relações mútuas.
Um termo muito utilizado em Estratigrafia é fácies, designação empregada para uma 
rocha com determinadas características, que podem ser litológicas, paleontológicas ou outras. Em 
geral, as características das fácies permitem interpretar o processo deposicional e o paleoambiente. 
Um estrato pode conter uma ou mais fácies.
Figura 1 – Exemplo de deposição de sedimento em diferentes estratos. Fonte: Santos (2019).
Um dos primeiros conceitos empregados na Estratigrafia é o Princípio da Superposição, 
que pode ser entendido como o fato de que, em qualquer empilhamento de estratos não 
perturbados, a camada inferior é a mais antiga e as camadas sucessivamente mais altas são 
sucessivamente mais jovens (Figura 2).
Figura 2 – Princípio da Superposição de Camadas. Fonte: Lapa (2019).
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A Estratigrafia experimentou grande avanço com os trabalhos do engenheiro inglês 
William Smith (1769-1839). Ele verificou que vários estratos, ao longo dos anos, ocorriam em 
uma ordem vertical definida. Os estratos de um certo local puderam ser observados também em 
outros, sugerindo que eram originalmente contínuos. O reconhecimento dessa relação lateral 
entre os estratos é denominado correlação estratigráfica. A partir de seus estudos, foi possível 
concluir que somente aquelas rochas originadas ao mesmo tempo podem conter assembleias 
fossilíferas similares. As correlações intuitivamente iniciadas por esse pesquisador representam 
“linhas (virtuais) de tempo”, ou melhor, horizontes cronoestratigráficos.
Os fósseis mais adequados para correlações a longas distâncias são os fósseis-guias 
(Figura 3), que além da grande distribuição geográfica, devem ter pequena amplitude vertical, 
ou seja, evoluído rapidamente ou experimentadorápida extinção. Ainda, devem ser facilmente 
identificáveis, abundantes e preferencialmente independentes do tipo de rocha.
Figura 3 – A partir da correlação bioestratigráfica baseada em um conjunto de fósseis, é possível estabelecer a com-
posição da sequência das camadas sedimentares (coluna central - B). Fonte: Kellner [2008].
Os estratos podem ser denominados de diversas maneiras, variando de acordo com os 
critérios de classificação. Na Litoestratigrafia, os critérios de classificação das rochas são as 
litologias (composição minerológica, cor, tamanho do grão). A unidade fundamental é a formação, 
a qual é um conjunto relativamente homogêneo de rochas de uma ou mais litofácies mapeável 
na superfície terrestre ou em subsuperfície. Na Bioestratigrafia, os critérios de classificação 
dos estratos são paleontológicos. Interessa apenas a variação do conteúdo fóssil na sucessão de 
estratos que, em teoria, pode refletir a evolução das espécies.
As subdivisões fundamentais são as biozonas (ou zonas) e são designadas de acordo com 
o nome de um ou dois fósseis característicos. Os limites das biozonas podem ser definidos por 
distintos critérios paleontológicos, geralmente, pelo aparecimento ou desaparecimento de algum 
táxon, pelos intervalos de sua abundância máxima, pela combinação entre o aparecimento de 
alguns e desaparecimento de outros e, também, pelos vários tipos de associações entre táxons.
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As unidades bioestratigráficas são totalmente independentes das litoestratigráficas. 
Entretanto, na prática, determinados fósseis só ocorrem em certas litofácies, pois foram 
condicionados pela condição do ambiente deposicional. Nesses casos, pode-se estabelecer 
apenas uma ecoestratigrafia porque os níveis de aparecimento e desaparecimento dos táxons 
não refletem seu verdadeiro tempo de existência.
2. A “NOVA ESTRATIGRAFIA”
Para que haja uma nova Estratigrafia, é preciso entender que, antecedendo a esta, existiu 
um modelo estratigráfico anterior. Este era embasado na Estratigrafia formal e descritiva da 
chamada “trindade santa” (Litoestratigrafia, Bioestratigrafia e Cronoestratigrafia). O antigo 
modelo foi substituído por um outro mais dinâmico, prático (relacionado às ferramentas de 
trabalho) e universalmente aplicável, desde a escala de camada até a de sequência deposicional. 
Esse modelo ou paradigma é o da Estratigrafia de Sequências (“Nova Estratigrafia”).
A Estratigrafia clássica tinha como meta primordial descrever e empilhar as rochas em 
uma área de estudo, sem se preocupar com a origem dos estratos ou com o mecanismo que 
provocava a deposição. Nesse cenário, as imensas descontinuidades do registro sedimentar eram 
analisadas e mapeadas e, então, o caráter do evento e o ciclo de sedimentação eram conhecidos, 
mas a Estratigrafia se aplicava apenas ao empilhamento e à denominação (nomenclatura formal).
A aplicação da paleontologia na resolução de problemas 
estratigráficos pela utilização de fósseis para zoneamento e 
correlação de estratos pode ser observada no artigo científico 
intitulado Foraminíferos e Bioestratigrafia: uma abordagem didática. 
Disponível em: https://www.ige.unicamp.br/terraedidatica/v3/
pdf-v3/TD3-18_35.pdf.
Muitos modelos paleontológicos atualmente empregados pela Paleontologia 
requerem e utilizam conhecimentos estratigráficos, estando fundamentados na 
distribuição vertical e horizontal dos fósseis nas rochas. Por consequência, fica 
evidente que qualquer mudança significativa no pensamento da Estratigrafia 
afeta o pensamento paleontológico. Nesse contexto, podemos fazer o seguinte 
questionamento: a Paleontologia mudou sua maneira como ciência? A resposta é 
sim, pois, se a maneira de se analisar e interpretar o registro sedimentar mudou, 
deve também mudar a maneira como o paleontólogo analisa e interpreta o achado 
fóssil.
https://www.ige.unicamp.br/terraedidatica/v3/pdf-v3/TD3-18_35.pdf
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Por exemplo, uma bacia era bem conhecida se tivesse um padrão de empilhamento bem 
definido e formalmente denominado, sem levar em consideração que, dependendo da região 
estudada, diversas colunas estratigráficas poderiam existir, algumas vezes tão diferentes que 
chegavam a ser antagônicas.
Já na Estratigrafia moderna, baseada nas sequências, é reconhecida a importância de 
cada fator que influi na sedimentação, como, por exemplo, o clima, tectônica e eustasia. Tem, 
portanto, o objetivo fundamental de estudar e entender o mecanismo e as causas cíclicas na 
gênese das sequências deposicionais. É a ferramenta paleontológica que consegue estudar os 
hiatos deposicionais e trazer conhecimento sobre sua gênese e magnitude temporal.
 A metodologia usual desse novo jeito de fazer Estratigrafia continua utilizando 
as litofácies, mas a forma de agrupar e empilhar as associações faciológicas é diferente em 
comparação aos procedimentos tradicionais da Estratigrafia clássica, denominada “Estratigrafia 
de bolo de camadas”. Uma sequência é formada ao longo de um ciclo de variação relativa do nível 
de base, pode ser de origem tectônica, eustática ou de ambas, compreendida entre duas sucessivas 
quedas. O nível de base é representado por uma superfície teórica abaixo da qual predomina 
a sedimentação e acima da qual predomina a erosão. Ou seja, na Nova Estratigrafia, é o nível 
da base e seu comportamento que vão controlar o padrão do empilhamento dos sedimentos e, 
consequentemente, dos fósseis.
As principais diferenças entre as abordagens metodológicas e conceituais entre a 
Estratigrafia clássica e a moderna (Nova Estratigrafia) estão representadas na Figura 4, a seguir: 
Figura 4 – Diferenças de abordagens conceituais e metodológicas entre a Estratigrafia clássica e a Nova Estratigrafia. 
Fonte: A autora.
A compreensão de como foi concebida a Estratigrafia de Sequência 
e seus conceitos iniciais é retratada  no vídeo Estratigrafia - 
Estratigrafia de Sequências 1 - conceitos iniciais, de 2017. Disponível 
em: https://www.youtube.com/watch?v=7OE4EdrZl-Y&t=24s .
 Acesso em: 30 dez. 2019.
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3. NÍVEL DE BASE
Erosão e transporte são dominantes acima do nível de base, enquanto abaixo dele, 
o sedimento pode acumular e ficar preservado (Figura 5). Quando consideramos as bacias 
sedimentares em ligação com os oceanos, o nível de base é controlado pelo conjunto composto 
por eustasia e tectônica, enquanto, nas bacias sem contato com o oceano, como foi o caso de 
muitas durante a existência do Pangea, o conjunto de clima e tectônica é que controlava a variação 
do nível de base. 
Figura 5 – Esquematização do nível de base. Fonte: Cramez e Souza (2017).
Os processos que envolvem as fases do nível de base podem ser descritos da seguinte 
forma: em fases de nível de base alto, existem muitos espaços para serem preenchidos pelo 
sedimento suprido, e nas fases de nível de base baixo, o inverso ocorre, ou seja, o sedimento 
preenche facilmente o espaço disponível. As consequências dessas situações antagônicas são as 
transgressões e regressões.
Na primeira situação (nível de base alto ou aumentado), o sedimento não consegue se 
distribuir por toda a bacia, ficando retido nos ambientes continentais (rios e lagos) e junto à 
linha costeira. Se o nível de base continua subindo, ou seja, apresentando aumento no espaço 
disponível para o sedimento ocupar, a linha de costa vai se retrair gradativamente, registrando-
se uma transgressão (Figura 6B). Na segunda situação (nível de base baixo ou caindo), o espaço 
disponível é rapidamente preenchido pelo sedimento, e a contínua chegada de sedimentos 
produzidos na área-fonte irá causar uma regressão (Figura 6A).
Esses dois eventos descritos acima correspondemao princípio básico e fundamental 
que rege toda a sedimentação em uma bacia sedimentar e, por extensão, controla os processos 
bioestratinômicos que atuam na gênese das concentrações de material bioclástico.
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Figura 6 – O nível de base controla o espaço disponível para o sedimento: (A) Se o espaço é reduzido, o sedimento 
prograda e uma regressão se verifica. (B) Se o espaço é grande, ocorre retrogradação do sedimento e transgressão. 
Fonte: Adaptado de Carvalho (2000).
Considerando um evento cíclico completo de queda e posterior subida do nível de base, 
regressões e transgressões irão se alternar em uma ordem estabelecida e previsível. Na fase de 
queda do nível de base, a diminuição do espaço é muito acentuada, que chega a não existir, na 
maioria dos casos, espaço algum para o sedimento depositar, identificando-se apenas erosão. 
No caso das bacias conectadas com o nível do mar, deve-se considerar uma queda 
eustática acentuada, que recue o nível do mar muitos metros na vertical. Devido a isso, áreas 
outrora costeiras e marinhas irão ficar expostas e sujeitas à erosão. Nesse cenário, forma-se uma 
discordância entre a superposição dos sedimentos continentais sobre os sedimentos costeiros e 
marinhos, anteriormente depositados. Essa discordância forma o limite de uma nova sequência 
deposicional.
Após o evento de queda, é dado início à subida do nível de base, primeiramente de forma 
lenta e, depois, cada vez mais rápido. Com essa subida, incrementa-se o espaço disponível. No 
começo, o espaço criado é facilmente preenchido pelo sedimento, mas à medida que a subida do 
nível de base acelera, é criado mais espaço do que pode ser preenchido pelo sedimento disponível 
e, assim, a transgressão inicia. A partir do ápice do ciclo de aceleração, a criação de espaço 
desacelera de novo. Nessa fase, então, o sedimento começa novamente a ganhar do espaço criado, 
preenchendo-o cada vez mais eficientemente, instaurando uma regressão.
Passada a época do ápice da subida do nível de base, este vai cair de novo aceleradamente, 
e uma nova discordância irá ser gerada (Figura 7). A Figura 7, a seguir, esquematiza um ciclo 
de variação do nível de base e regime sedimentar durante cada fase de desenvolvimento do 
ciclo. Pode-se observar que, na região da curva esquematizada, marcada pelo número 1, ocorre 
regressão e geração de uma discordância (base da sequência deposicional); na região marcada 
pelo número 2, observa-se fase de regressão a leve transgressão; na região marcada pelo número 
3, fase de forte transgressão e, em 4, de leve transgressão a forte regressão.
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Figura 7 – Ciclo de variação do nível de base e regime sedimentar durante cada fase de desenvolvimento do ciclo. As 
quatro regiões na curva de variação correspondem ao tempo de formação dos tratos de sistemas. Fonte: Adaptado 
de Carvalho (2000).
Dessa forma, todo o sedimento contido entre as duas discordâncias forma um pacote 
genericamente vinculado chamado de sequência deposicional. Essa é a razão pela qual se 
denomina a moderna estratigrafia pelo conceito da Estratigrafia de Sequências.
As fases de nível baixo, de transgressão e de nível alto geram associações de fácies e 
sistemas deposicionais diferentes e característicos, agrupados nos chamados tratos de sistemas. 
A fase de queda do nível de base gera a discordância da sequência deposicional, em alguns casos 
sobrepostos por sedimentos fortemente regressivos agrupados no chamado trato de sistemas 
regressivo. A fase de nível baixo gera sedimentos regressivos a fracamente transgressivos, 
agrupados no chamado trato de sistemas e nível baixo. A fase transgressiva do ciclo gera o trato 
transgressivo, enquanto a fase regressiva do final do ciclo gera sedimentos do chamado trato de 
nível alto (Figura 7).
Como a variação do nível de base mostrada na curva da Figura 7 não é uniforme, mas 
ocorre por meio das variações menores que compõem o ciclo maior, a estratigrafia de sequências 
procura reconhecer essas variações menores, que formam as denominadas parassequências, que 
são pacotes sedimentares marcados por uma superfície de inundação (fácies marinhas) seguida 
por fácies que demarcam progradação (fácies cada vez mais costeiras) (Figura 7).
Dessa maneira, cada sequência deposicional comporta um número determinado de 
parassequências. Nas fases regressivas do ciclo deposicional, as parassequências são progradantes, 
ou seja, se empilham de modo que denotam um claro avanço do sedimento para dentro da bacia. 
Já nas fases transgressivas, o contrário ocorre, pois as parassequências se empilham de modo 
retrogradante, denotando o recuo da linha de costa em direção ao continente (Figura 8).
É a análise do padrão de empilhamento das parassequências que permite definir o que 
está acontecendo na bacia e definir os tratos dos sistemas, como podemos observar no exemplo 
da Figura 9. Esta é uma ferramenta fundamental para a análise estratigráfica e tem importantes 
reflexos na distribuição e preservação dos fósseis na coluna sedimentar.
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Figura 8 – Uma progradação normal (A) é seguida por um pulso transgressivo (B), que cobre grande parte da área 
costeira com sedimentos de offshore. Após o evento transgressivo, a progradação normal continua (C). Nesse sentido, 
geram-se pacotes de sedimentos delimitados por superfícies de inundação – as parassequências. Fonte: Holz (2013).
Figura 9 – Exemplo de modelo evolutivo da deposição de carbonato lacustre e tratos de sistemas da Formação Morro 
do Chaves – Bacia de Sergipe (Alagoas). Fonte: Garcia e Garcia (2015).
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4. MODELO TEÓRICO DO CONTROLE ESTRATIGRÁFICO SOBRE A 
DISTRIBUIÇÃO DE FÓSSEIS
No momento em que se assume que o registro sedimentar pode ser analisado sob a óptica 
da estratigrafia de sequências, utilizando-se conceitos como os das parassequências e dos tratos 
de sistemas organizados dentro de sequências deposicionais, fica claro que a distribuição dos 
fósseis e suas assinaturas tafonômicas, na coluna sedimentar, têm forte controle sedimentar.
Com o objetivo de demonstrar o que foi citado no parágrafo anterior, a seguir será 
demonstrado um modelo teórico hipotético de distribuição de microfósseis marinhos, em um 
dado ponto de uma bacia sedimentar.
Assume-se que um organismo hipotético tenha a distribuição normal, de acordo com 
a curva do gráfico correspondente à Figura 10. Observa-se que a espécie apresenta uma faixa 
preferencial de profundidade da água, na qual são observados seus maiores registros. Fora dessa 
faixa, o número de indivíduos diminui rapidamente.
Figura 10 – Distribuição hipotética de um organismo marinho bentônico, com demonstração de faixa preferencial 
de profundidade habitável. Fonte: Carvalho (2000).
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Nesse contexto, define-se, assim, uma zona ideal de ocorrência do organismo no 
perfil costeiro-marinho. Em termos estratigráficos, o organismo habita o topo da primeira 
parassequência do modelo, designada de PS1, na Figura 11.
Figura 11 – No perfil marinho hipotético, a distribuição ideal define uma zona de profundidade do organismo ben-
tônico (PS1 = parassequência). Fonte: Carvalho (2000).
Seguindo a formação do modelo hipotético, assume-se que, a partir desse cenário, a 
profundidade da água, agora, aumenta através de três pequenos pulsos transgressivos, ou seja, 
geração de parassequências (PS2, PS3 e PS4) (Figura 12). Desse modo, no final do ciclo hipotético, 
existem quatro parassequências com um padrão retrogradacional de empilhamento. 
Figura 12 – No perfil marinho hipotético,a distribuição ideal define uma zona de profundidade do organismo ben-
tônico (PS1, PS2, PS3, PS4 = parassequências). Fonte: Carvalho (2000).
Na área onde antes havia a lâmina de água ideal para o desenvolvimento do organismo, 
agora a profundidade é cada vez maior. Então, a zona ideal para ocorrer o organismo em questão 
se desloca à medida que o nível de base aumenta (Figura 12). 
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Ao analisar uma determinada porção na bacia (por exemplo, um furo de sondagem), 
constatar-se-á que a abundância do organismo diminui à medida que os pulsos transgressivos 
se sucedem. O abrupto aumento da lâmina de água (início da parassequência) irá diminuir a 
ocorrência do organismo, mas à medida que a sedimentação progradante da parassequência 
se desenvolve, ele voltará a ocorrer em maior quantidade, entretanto não nos patamares da 
abundância antes do pulso transgressivo. Em cada início de parassequência, isso vai ocorrer, 
de modo que o registro visto no furo da sondagem mostrará uma coluna sedimentar onde a 
abundância do organismo diminui aos pulsos até desaparecer (Figura 13).
Figura 13 – Modelo hipotético: nos limites das parassequências, ocorreria uma queda na abundância do organismo 
bentônico, e ao longo de toda a coluna sedimentar, uma gradual diminuição na sua abundância, até seu desapare-
cimento completo, por causa do deslocamento da faixa de profundidade, conforme indicado nos histogramas da 
figura. Fonte: Carvalho (2000).
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5. MICROFÓSSEIS
A Micropaleontologia apresenta estreita relação com as disciplinas bases da Paleontologia, 
da Biologia e da Geologia, além da Estratigrafia e Sedimentologia discutidas anteriormente. A 
Micropaleontologia tem os microfósseis como objeto de estudo, os quais correspondem aos restos 
fossilizados de organismos microscópicos, encontrados comumente em elevada abundância em 
ambientes do tipo marinho, lacustre ou fluviais. 
Os microfósseis são numerosos, embora de tamanho reduzido, estão amplamente 
distribuídos e registrados em quase todas as idades geológicas, desde o Pré-Cambriano até os 
tempos atuais, o que caracteriza uma evolução rápida. Além disso, possuem ampla distribuição 
batimétrica e são facilmente preservados no registro fóssil. Em uma parcela reduzida de uma 
amostra desses organismos, é possível encontrar informações necessárias para análises criteriosas 
e interpretações precisas como datação e correlação dos sedimentos, além de serem utilizados em 
estudos paleontológicos.
Normalmente, é nesse nível de desaparecimento que o paleontólogo marca uma 
linha e interpre  ta um evento de extinção. Contudo, na realidade, o organismo 
não desapareceu nem foi extinto, apenas seu registro foi afetado pelo controle 
estratigráfico. Dentro da óptica da estratigrafia de sequência, o organismo está 
contido em sedimentos de um trato de sistemas transgressivos. O conhecimento 
prévio sobre o tipo de deposição que está analisando permitirá ao paleontólogo 
interpretar corretamente a “extinção” ou o “desaparecimento” do organismo. Da 
mesma forma, não ficará surpreso se o organismo, eventualmente, reaparecer 
mais acima na coluna sedimentar, uma vez que saberá que, depois do trato 
transgressivo, a sedimentação será novamente regressiva, dentro do trato de 
sistemas de nível alto.
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De modo geral, nesses organismos, são comumente preservadas as carapaças, como 
conchas e esqueletos formados por minerais ou revestimentos orgânicos endurecidos. São 
exemplos de microfósseis os foraminíferos, os radiolários, as diatomáceas, os nanofósseis, os 
dinoflagelados, tintinídeos, calpionelídeos, os ostracodas, partes reprodutivas de plantas ou de 
fungos como o pólen e esporos, quitinozoários e acritarcas. Dentre os exemplos citados, alguns 
merecem destaque:
1. Foraminídeos: são protistas microscópicos, bentônicos ou planctônicos, que podem 
ser encontrados em ambientes marinhos ou continentais e que têm seu protoplasma 
envolvido por uma carapaça ou teca composta de material orgânico secretado pelo 
próprio organismo (origem endógena), ou minerais (calcita, aragonita ou sílica) ou, 
ainda, por partículas aglutinadas (origem exógena). A teca pode ser constituída por 
uma única câmara ou por várias, sendo, então, denominadas unilocular ou multilocular, 
respectivamente, as quais vão se conectar entre si por meio de pequenas aberturas 
denominadas foramen. Na parte externa das tecas, estendem-se os pseudópodes, 
que são filamentos protoplasmáticos usados para realizar a locomoção, a fixação ao 
substrato e a alimentação do organismo (Figura 14). Além disso, a morfologia desses 
organismos varia muito em função da adaptação ao meio em que se encontram (Figura 
15). Nesse sentido, a teca consiste no material que é preservado nesses organismos, 
sendo que a maior representatividade dela no registro fóssil corresponde aos que 
possuem carbonato de cálcio, pois este é um mineral resistente à dissolução.
Figura 14 – Foraminídeo planctônico com pseudópodes visíveis. Fonte: Zucon e Vieira (2012a).
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Figura 15 – Variações da morfologia básica de um tipo de foraminídeo. Fonte: Zucon e Vieira (2012a).
2. Diatomáceas: compreendem alguns tipos de algas unicelulares, bentônicas ou 
planctônicas, encontradas mais especificamente na zona fótica dos oceanos (até 200 
m de profundidade), mares, lagos, rios, mangues, solos úmidos e aderidas à vegetação 
como em macrófitas aquáticas. Podem ser solitárias ou coloniais. Apresentam 
morfologia variada e a parede celular é formada por sílica (Figura 16). Apresentam um 
esqueleto intracitoplasmático que recebe o nome de frústula. Cada frústula apresenta 
duas valvas ou tecas (“conchas”), ligeiramente desiguais (a menor das valvas encontra-
se encaixada na maior). Segundo a forma e ornamentação das valvas, as diatomáceas 
são diferenciadas. As diatomáceas planctônicas, por exemplo, são consideradas 
ferramentas para a bioestratigrafia devido à sua ampla distribuição geográfica, sendo 
relacionadas a biozonas de regiões frias e quentes.
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Figura 16 – Morfologia das diatomáceas. Fonte: Zucon e Vieira (2012a).
3. Esporos e pólens: os esporos, unidades reprodutivas das pteridófitas e das briófitas, 
além de serem encontrados com a mesma função em fungos, são essencialmente uma 
célula envolvida por uma parede celular que a protege até que as condições ambientais 
estejam adequadas à sua germinação. A parede celular dos esporos é constituída por 
uma parte interna de celulose, a intina, e uma parte externa conhecida por exina 
composta de esporopolenina, uma das estruturas mais resistentes de todos os seres 
vivos. Esta permanece inalterada por milhares de anos, apesar da morte celular. Já 
os grãos de pólen são estruturas microscópicas das fanerógamas que transportam a 
célula reprodutora masculina, ou seja, estão diretamente relacionados à reprodução 
e perpetuação da espécie (Figura 17). O pólen é formado por dois processos 
independentes denominados Microsporogênese e Microgametogênese. O primeiro 
termo corresponde à formação dos micrósporos dentro do microsporângio ou saco 
polínico da antera, e o segundo termo trata do desenvolvimento do microgametófito, 
o grão de pólen maduro, até o estágio de três células. Devido à resistência e pouco peso 
dessas estruturas, elas podem sofrer retrabalhamento e, com isso, dificultar a datação 
geocronológica dos sedimentos. Entretanto, são de grande valor estratigráfico para 
datação de sedimentos continentais, lacustres, fluviais e deltaicos, na interpretação 
da origem dos sedimentos finose do tempo de sedimentação, além de auxiliar na 
correlação de estratos marinhos e continentais.
Figura 17 – Grãos de pólen de espécies vegetais representativas do Quaternário. Fonte: Zucon e Vieira (2012a).
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CONSIDERAÇÕES FINAIS 
A Estratigrafia é a parte da Geologia que trata do estudo das rochas estratificadas, sua 
descrição, além de sua interpretação e relações mútuas. Apresentou, primariamente, um conceito 
clássico que tinha como proposta central descrever e empilhar as rochas em uma área de estudo, 
sem maiores preocupações com a gênese dos estratos ou com o mecanismo que controlava 
a deposição. Após a revisão de conceitos e a fim de torná-la mais prática, a aplicabilidade da 
Estratigrafia sofreu mudanças e foi denominada Nova Estratigrafia ou Estratigrafia Moderna, a 
qual se baseia nas sequências e tem, como objetivo fundamental, estudar e entender o mecanismo 
e as causas da ciclicidade na gênese das sequências deposicionais.
Nesse sentido, a Estratigrafia de Sequência é conceitual e metodologicamente imprescindível 
para a ciência da Paleontologia, na busca do entendimento e da interpretação correta do registro 
fóssil. O paleontólogo, especialmente aquele que enfoca tafonomia, paleoecologia, bioestratigrafia 
e evolução, deve apoiar suas observações em arcabouços estratigráficos provenientes da 
Estratigrafia de Sequências, a fim de realizar interpretações mais seguras e refinadas, tendo em 
vista que o posicionamento do fóssil na camada sedimentar ocorre com forte controle exercido 
pelos fatores estratigráficos, fatores que só a análise sob essa óptica pode elucidar e trazer à luz.
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03
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ..............................................................................................................................................................42
1. TEORIAS EVOLUTIVAS E SEUS MECANISMOS ....................................................................................................43
1.1 LAMARCKISMO ......................................................................................................................................................43
1.2 DARWINISMO ........................................................................................................................................................46
1.3 TEORIA SINTÉTICA DA EVOLUÇÃO ......................................................................................................................50
2. TABELA DE TEMPO GEOLÓGICO ...........................................................................................................................53
3. EXTINÇÕES ..............................................................................................................................................................55
3.1 ORDOVICIANO/SILURIANO ..................................................................................................................................56
3.2 DEVONIANO/CARBONÍFERO...............................................................................................................................57
3.3 PERMIANO/TRIÁSSICO .......................................................................................................................................58
3.4 TRIÁSSICO/JURÁSSICO .......................................................................................................................................58
3.5 CRETÁCEO/TERCIÁRIO ........................................................................................................................................59
CONSIDERAÇÕES FINAIS ..........................................................................................................................................60
TEORIAS E MECANISMOS DE 
EVOLUÇÃO ORGÂNICA
PROF.A DRA. LEILANE TALITA FATORETO SCHWIND
ENSINO A DISTÂNCIA
DISCIPLINA:
EVOLUÇÃO E PALEONTOLOGIA
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INTRODUÇÃO 
O termo “evolução” tem origem no latim evolutivo, que significa desenrolar. Esse termo 
envolve, então, apenas a ideia de mudança, ou seja, subentende-se que evoluir implica mudar. 
Todas as teorias evolutivas que estejam relacionadas a fenômenos biológicos, físicos ou sociais são 
teorias de mudança. Nesse sentido, o conceito de evolução pode ser aplicado tanto às mudanças 
que operam o mundo biológico quanto as mudanças culturais e tecnológicas. O conceito de 
evolução que será discutido nesta unidade refere-se àquela que ocorre no mundo orgânico, 
referente aos seres vivos, denominada evolução biológica.
Evolução biológica compreende a modificação sofrida por populações de organismos 
através do tempo. Este ultrapassa o período de vida de uma única geração. As mudanças 
consideradas evolutivas são aquelas herdadas por meio de material genético. Nessa forma, estão 
contidas, no conceito de evolução biológica, as ideias de mudança contínua dos organismos 
através do tempo; irreversibilidade das mudanças (verdadeira para a maioria dos acontecimentos 
evolutivos) e divergência de características entre os organismos, refletida pela diversidade 
encontrada no mundo biológico.
De acordo com a evolução biológica, todos os organismos apresentam um ancestral comum 
e todas as espécies atualmente existentes são resultado de contínuos processos de mudanças. 
Admite-se, portanto, que todas as espécies não são fixas e estão em constante modificação.
É por meio do estudo dessa área que conseguimos entender como as formas de vida 
encontradas na Terra na atualidade conseguiram se manter aqui e que processos sofreram durante 
o tempo, fornecendo-nos, assim, a história da vida no planeta.
Assim, pode-se afirmar que a credibilidade do evolucionismo se fundamenta em 
evidências que demonstram modificações das espécies. Tais evidências originam-se de várias 
ciências e somam-se para confirmar a evolução biológica. Entre elas, destacam-se: 
- Existência de fósseis; 
- Evidências embriológicas que, por meio de comparações, conseguem, por exemplo, 
demonstrar que embriões de animais diferentes podem apresentar grandes semelhanças nas 
primeiras fases de seu desenvolvimento;
- Órgãos vestigiais, que são estruturas rudimentares sem função no organismo em que se 
encontram, mas importantes em outros seres. Dessa forma, podem revelar parentesco entre seres 
diferentes e sugerir a existência de um ancestral comum;
- Comparação entre proteínas. Esperar que, quanto maior a proximidade evolutiva entre 
dois seres, maior seja a semelhança entre suas proteínas.
Outro conceito importante, utilizado para discutir a evolução biológica, é o de adaptação. 
A distribuição dos seres vivos nas diversas regiões da Terra não é aleatória ou ocasional. A 
existência dos organismos reflete complexas relações entre estes, como adaptações ao meio onde 
vivem. Ou seja, nenhum ser vivo habita um certo hábitat por acaso. Para sobreviver, devem 
possuir características que permitam a sua adaptação ao meio em que vivem; características que 
são herdadas de seus ancestrais e que serão por eles transmitidas aos seus descendentes. Desse 
modo, indivíduos de uma determinada população herdam características que lhes são vantajosas 
em termos de sobrevivência. Indivíduos portadores de características vantajosas deixam, na 
maioria das vezes, mais descendentes que outros e suas populações tendem a ser majoritárias 
com o passar das gerações. 
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EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA
1. TEORIAS EVOLUTIVAS E SEUS MECANISMOS
Considerando o histórico e a origem do pensamento evolutivo, a concepção ocidental 
predominante, até o início do século XIX, era a de que os seres vivos foram criados e permaneceram 
iguais, ou seja, todos os seres seriam imutáveis. A esse pensamento deu-se o nome de Fixismo.