Tema 2 Fisiologia do Sistema Nervoso em Animais

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Fisiologia do sistema nervoso em
animais
Estudo da fisiologia do sistema nervoso dos animais não humanos e sua aplicação como base de
conhecimento para a formação do estudante e para a atuação do profissional de medicina veterinária.
Prof.ª Soraia John
1. Itens iniciais
Propósito
Estudar os mecanismos fisiológicos do sistema nervoso, evidenciando a integração entre ele e os demais
sistemas orgânicos para a manutenção da homeostase.
Objetivos
Identificar a importância do sistema nervoso para a homeostase.
Reconhecer os mecanismos fisiológicos e seu envolvimento com o sistema nervoso somático.
Distinguir os processos fisiológicos e sua relação com o sistema nervoso visceral.
Definir a atuação do sistema somatossensorial.
Introdução
A compreensão sobre a fisiologia do sistema nervoso e sua integração com outros sistemas orgânicos é
fundamental para entender os processos envolvidos na manutenção da homeostase.
Esse sistema tem como função detectar estímulos internos ou externos ao corpo animal, interpretá-los e
desencadear respostas específicas, que podem ser voluntárias ou involuntárias. Para isso, o sistema nervoso
conta com diferentes componentes que executam diversas funções. 
Conhecer os diferentes mecanismos neurológicos de regulação das funções orgânicas permite que o médico
veterinário seja capaz de identificar sinais clínicos associados a diferentes enfermidades que acometem os
animais não humanos, buscando o diagnóstico e a terapêutica mais adequada a cada caso.
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1. Fundamentos do sistema nervoso e sua relação com a homeostase
Fundamentos do sistema nervoso
Você sabia que as águas-vivas estão entre os primeiros seres multicelulares a desenvolver neurônios? Elas
contêm uma rede nervosa com neurônios sensoriais, interneurônios e neurônios motores, além de contar com
sinais elétricos e químicos, assim como os mamíferos. A diferença está na quantidade e na organização dos
neurônios. Confira a evolução do sistema nervoso na imagem a seguir.
Evolução do sistema nervoso.
As alterações muito significativas que podemos observar na imagem anterior dizem respeito à região
prosencefálica, que contém o cérebro propriamente dito, e ao cerebelo. O cérebro está relacionado ao
raciocínio e à cognição. E o cerebelo está envolvido, principalmente, com a coordenação de movimentos e
com o equilíbrio do corpo.
O sistema nervoso é, portanto, essencial para a manutenção da homeostase, uma vez que coordena a função
de diversos outros sistemas orgânicos. Esse complexo sistema é originado por meio do folheto embrionário
ectoderma a partir da formação da placa neural e é responsável por receber informações de órgãos e de
nervos, processar essas informações e determinar as respostas a serem realizadas.
Divisões do sistema nervoso
Anatomicamente, o sistema nervoso é organizado em: 
Sistema nervoso central (SNC)
Composto pelo encéfalo e pela medula
espinhal.
Sistema nervoso periférico (SNP)
Composto pelos nervos e pelos gânglios
nervosos.
É por meio dos nervos cranianos e espinhais que as informações detectadas pelos receptores são conduzidas
até o encéfalo para o processamento das informações. Também é por meio deles que as respostas elaboradas
pelo SNC chegam ao órgão-alvo para que sejam executadas. Para isso, antes de os nervos espinhais se
conectarem à medula espinhal eles se dividem em dois ramos:
Uma raiz dorsal (sensorial);
Uma raiz ventral (motora).
Já os nervos cranianos podem ser mistos, exclusivamente sensoriais ou exclusivamente motores. Do ponto de
vista funcional, o sistema nervoso é organizado em:
• 
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Sistema nervoso somático
Responsável pelos movimentos musculares voluntários e por respostas conscientes.
Sistema nervoso visceral
Responsável por funções neurovegetativas, como a respiração e os movimentos peristálticos.
Sistema nervoso somatossensorial
Responsável pelas sensações de dor, tato, temperatura e pressão.
O sistema nervoso visceral, por sua vez, é subdividido em:
Sistema nervoso simpático
Responsável pelas respostas em situações de estresse físico ou emocional.
Sistema nervoso parassimpático
Responsável pelas respostas em situações de repouso ou relaxamento.
Sistema nervoso entérico
Responsável pela motilidade do trato gastrointestinal, pelas secreções, pela absorção de nutrientes,
pelo fluxo sanguíneo e pelos processos inflamatórios.
Como todo sistema orgânico, o sistema nervoso é composto por órgãos e tecidos que, por sua vez, são
constituídos por células. A célula mais conhecida do tecido nervoso é o neurônio — a única capaz de gerar e
de conduzir potenciais de ação. Porém, dando suporte e permitindo a ação dos neurônios existem as células
da glia ou neuroglias, como os oligodendrócitos, as células de Schwann, as células ependimárias, os astrócitos
e as micróglias. Essas células possuem função de sustentação, revestimento, isolamento e modulação. Muitas
pesquisas científicas vêm estudando a contribuição das células da glia no processo de neuroplasticidade, ou
seja, de regeneração de neurônios e criação de sinapses.
Células de Schwann
Compõem o sistema nervoso e são responsáveis pela produção da bainha de mielina, que envolve os
axônios dos neurônios.
Tipos de neurônios e de fibras nervosas
Para que o sistema nervoso execute essas funções, ele conta com três diferentes tipos de neurônios: 
1 Neurônio sensitivo
Também chamado de neurônio sensorial ou aferente, é um tipo especial de neurônio que conduz o
estímulo detectado por receptores especializados até o SNC.
2
Neurônio motor
Também chamado de eferente, conduz a informação elaborada pelo SNC a órgãos específicos para
que eles executem a resposta.
3
Interneurônio
Também chamados de neurônios associativos, conectam os neurônios motores aos sensitivos e
estão presentes no encéfalo e na medula espinhal.
A condução de estímulos e de padrões de resposta ao longo do sistema nervoso é realizada a partir da
geração de potenciais de ação por neurônios, que os conduzem a outros neurônios e assim sucessivamente.
Essa condução célula a célula ocorre na sinapse e só é possível devido à liberação de neurotransmissores.
A velocidade de condução desses potenciais de ação é influenciada pelo diâmetro do axônio do neurônio e
pela resistência desse axônio ao vazamento de íons para o espaço extracelular. O potencial de ação se move
com mais velocidade na presença de maior diâmetro ou de maior resistência.
Observe o processo dessa condução a seguir:
Barreira de alta resistência
Um axônio mielinizado possui maior resistência ao vazamento de corrente, ou seja, extravasamento
de íons responsáveis pela despolarização da célula para o meio externo, já que, nesse caso, há um
limite maior da espessura de membrana em contato com o líquido extracelular. Ou seja, a bainha de
mielina atua como uma barreira de alta resistência que impede o fluxo de íons para fora do citosol.
Potencial de ação nos nódulos de Ranvier
Nesse tipo de axônio há porções de membrana expostas nos nódulos de Ranvier, também chamados
de nós neurofibrosos, e a condução do potencial de ação ocorre apenas nesses espaços, que
possuem alta concentração de canais de sódio.
Condução saltatória
O potencial de ação passa de nódulo a nódulo, gerando o que chamamos de condução saltatória.
Portanto, a condução desse potencial é mais rápida nos axônios mielinizados.
Além do aumento da velocidade da transmissão do potencial de ação, o processo de condução saltatória
também ajuda a conservar energia para o axônio, porque somente as regiões da membrana presentes nos
nódulos vão se despolarizar. Por isso, a condução dos potenciais de ação pode ser retardada em pacientes
com doenças desmielinizantes, gerando incoordenação motora, por exemplo.
A velocidade média de condução do potencial de ação nas fibras nervosas pode variar de 0,25m/s (fibras sem
mielina e mais delgadas) a 100m/s (fibras mielinizadas e de maior calibre).
De acordo com o diâmetro e a velocidade de condução do potencial de ação, as fibras nervosas podem ser
classificadasem fibras do tipo A (subtipos α, β, γ e δ), B e C, conforme pode ser visto na tabela a seguir. 
 
Fibra Nervosa Diâmetro (µm) Velocidade (m/s)
Aα 15 100
Aβ 8 50
Aγ 5 20
Aδ 3 15
B 3 7
C 0,5 1
Classificação das fibras nervosas segundo diâmetro e velocidade de condução.
Do ponto de vista estrutural, as fibras tipo A são mielinizadas de grande ou médio calibre e compõem os
nervos espinhais. As fibras do tipo B possuem um calibre médio, enquanto as fibras do tipo C são delgadas e
amielínicas. A maioria das fibras sensoriais dos nervos periféricos e as fibras autônomas pós-ganglionares são
do tipo C. 
Considerando a função sensorial das fibras nervosas, elas podem ser reunidas em quatro diferentes
conjuntos: o grupo I (subtipos a e b), o grupo II, o grupo III e o grupo IV. As fibras do grupo Ia são aquelas
presentes nas terminações anuloespirais dos fusos musculares (receptores sensoriais proprioceptivos) e as
do grupo Ib são as presentes nos órgãos tendinosos de Golgi (receptores sensoriais da junção miotendínea).
Já as fibras do grupo II podem ser encontradas principalmente em receptores táteis cutâneos, as do grupo III
em termorreceptores e nociceptores, e as do grupo IV em nociceptores, mecanorreceptores e
termorreceptores. 
Neurotransmissores e a condução do potencial de ação de
um neurônio
Agora que já entendemos as questões que envolvem a velocidade de condução do potencial de ação ao longo
da membrana do axônio, vamos compreender a função dos neurotransmissores na condução do potencial de
ação de um neurônio a outro.
Os neurotransmissores são classificados, de uma forma geral, em aminas, aminoácidos, peptídeos, purinas,
gases, lipídios e acetilcolina (ACh). Veja a seguir a atuação dos neurotransmissores entre os dois tipos de
sistema nervoso:
Confira a seguir exemplos de cada tipo de neurotransmissor:
No SNC 
Diferentes tipos de moléculas podem atuar
como neurotransmissores.
No SNP
Apenas a ACh, a norepinefrina e a
epinefrina desempenham esse papel.
Aminas
São neurotransmissores ativos no SNC e podem ser indolaminas, como a serotonina, ou
catecolaminas, como a dopamina, a norepinefrina e a epinefrina. As catecolaminas se acoplam a
receptores adrenérgicos, que são ligados à proteína G e podem ser do tipo α ou β. A norepinefrina, a
serotonina e a dopamina estão relacionadas às vias encefálicas de humor e de emoção. A serotonina
e a dopamina também atuam em outros processos, como o apetite e o sono. A serotonina tem ainda
um importante papel na agregação plaquetária e na contração da musculatura lisa. Já a epinefrina
estimula o aumento do fluxo sanguíneo para a musculatura esquelética e para órgãos como o coração
e o fígado. 
Aminoácidos
O glutamato é o principal neurotransmissor excitatório do SNC. Neurotransmissores excitatórios
comumente atuam despolarizando as células-alvos e abrindo canais iônicos que permitem a entrada
de íons positivos na célula. Já o ácido gama-aminobutírico (GABA) é um dos mais importantes
neurotransmissores inibitórios, que são responsáveis por hiperpolarizar as células-alvo e abrir canais
de cloreto, permitindo, assim, a entrada desse íon negativo na célula.
Peptídeos
A sustância P é responsável por facilitar os processos inflamatórios e o vômito, além de atuar na
nocicepção e em outros mecanismos. Os opioides, como a endorfina, também fazem parte desse
grupo de neurotransmissores.
Purinas
Entre os neurotransmissores desse tipo estão a adenosina, o monofosfato de adenosina (AMP) e o
trifosfato de adenosina (ATP).
Gases
O óxido nítrico tem sido bastante estudado, atualmente. Trata-se de um gás que se difunde
livremente para a célula-alvo, atuando como vasodilatador, além de participar de mecanismos de
regulação da liberação de determinados hormônios.
Lipídios
São representados por diversos ligantes endógenos para receptores canabinoides. Esses receptores
podem ser encontrados no cérebro e em outros locais e têm sido amplamente estudados por
diferentes motivos; um deles é o uso terapêutico de partes da planta Cannabis sativa em
enfermidades de humanos e de outros animais. 
ACh (acetilcolina)
É uma molécula que atua como intermediário metabólico entre a glicólise e o ciclo de Krebs. Os
receptores colinérgicos, ou seja, os receptores que se ligam à ACh, podem ser de dois tipos —
muscarínicos ou nicotínicos. Os muscarínicos são ligados à proteína G, enquanto os nicotínicos abrem
canais de cátions com monovalência, como os de íons sódio e potássio. Os receptores nicotínicos
presentes na junção neuromuscular são do tipo Nm enquanto aqueles presentes na sinapse visceral
são do tipo Nn.
Potenciais pós-sinápticos
A função do neurotransmissor é fazer com que o potencial de ação que está ocorrendo em um neurônio
aconteça também no próximo, conduzindo, assim, a informação do local de estímulo até o local de
processamento ou desse até o local de resposta.
O neurônio no qual o potencial de ação está ocorrendo é chamado de neurônio pré-sináptico, que é
responsável por liberar o neurotransmissor na sinapse. Uma vez na fenda sináptica, o neurotransmissor
encontra receptores em outro neurônio, chamado de pós-sináptico. Observe a representação dessa
transmissão:
Transmissão sináptica.
O potencial de ação no neurônio pós-sináptico pode ser excitatório (Potencial Excitatório Pós-sináptico —
PEPS) ou inibitório (Potencial Inibitório Pós-sináptico — PIPS).
O PEPS torna o neurônio pós-sináptico mais propenso a disparar um potencial de ação pelo influxo de íons
positivos nessa célula. Já no PIPS ocorre efluxo de íons positivos ou influxo de íons negativos no neurônio
pós-sináptico.
Quanto mais intensa for a despolarização da membrana pós-sináptica causada pelo PEPS, maior será a
probabilidade de que a célula atinja o limiar para ocorrência do potencial de ação. Veja a imagem a seguir para
entender melhor os potenciais pós-sinápticos.
Neurônio em diferentes estados — (A) em repouso, (B) excitado e (C) inibido.
Sistema nervoso e homeostase
Níveis funcionais do SNC
De acordo com Walter Cannon (1929), fisiologista que definiu o conceito de homeostase, o sistema nervoso
tem um papel na preservação da “aptidão” do meio interno. 
O sistema nervoso é o responsável por detectar as alterações fisiológicas nos animais, além de
coordenar e integrar as respostas compensatórias.
Esse processo de percepção, integração e resposta é responsável, portanto, por desencadear mecanismos de
manutenção do equilíbrio interno do corpo dos animais a despeito do que ocorre no meio externo. Para isso, o
SNC conta com níveis funcionais distintos, que estão relacionados à própria morfologia encefálica. São eles:
1
Nível medular
Está relacionado às funções desempenhadas pela porção neural intrínseca da medula espinhal e é
responsável por funções grandiosas, como marcha e reflexos. Os reflexos de controle de
movimentos gastrointestinais e de excreção urinária também são responsabilidade da medula
espinhal. 
2Nível cerebral inferior (nível subcortical)
Está relacionado às funções desempenhadas por hipotálamo, tálamo, cerebelo, gânglios da base,
bulbo, ponte e mesencéfalo, que controlam grande parte das atividades subconscientes. O bulbo e a
ponte controlam a pressão arterial e a respiração. Já as porções cerebelares e do tronco encefálico
são importantes para o controle do equilíbrio. Enquanto algumas regiões do tronco encefálico, da
amígdala e do hipotálamo são importantes para o controle de reflexos alimentares.
3
Nível cerebral superior (nível cortical)
Está relacionado ao córtex cerebral, que é o grande centro de associação com outras áreas do SNC.
As funções dos centros subcorticais ficam mais precisas com a ação do córtex cerebral, que possui
áreas sensoriais, áreas motoras e áreas de associação para integrar as informações.
Confira a função associativa do córtex na imagem a seguir.
Áreas funcionais do córtex cerebral.
A homeostase não depende apenas da função do SNC, devendo haver uma estreita integração dele com o
SNP.
Integração entre SNC e SNP
A integraçãoentre SNC e SNP ocorre, basicamente, em três fases:
Receptores sensoriais somáticos ou viscerais do SNP enviam informações ao longo dos neurônios
sensoriais (ou aferentes) para o SNC.
Neurônios do SNC integram a informação e determinam a necessidade de resposta. Em caso de haver
resposta, o SNC envia um sinal por meio dos neurônios eferentes.
O órgão-alvo recebe as informações vindas dos neurônios eferentes, executando a ação de resposta
ao estímulo inicialmente captado pelos receptores sensoriais.
Os neurônios eferentes podem fazer parte da porção motora somática do sistema nervoso ou da sua porção
visceral (autônoma), que pode pertencer ao sistema nervoso simpático ou parassimpático, conforme pode ser
visto na imagem a seguir.
1. 
2. 
3. 
Integração SNC e SNP.
Integração entre SNC e SNP em animais vertebrados
O vídeo a seguir explica como essa integração ocorre e por que é tão importante para a vida dos animais.
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Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Neurotransmissores
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Integração entre SNC e SNP
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Verificando o aprendizado
Questão 1
O sistema nervoso atua na manutenção da homeostase e é dividido morfofuncionalmente em central e
periférico. Para integrar as informações e definir as respostas, o SNC apresenta diferentes níveis funcionais.
Sobre esses níveis, avalie as assertivas a seguir:
 
I. É no nível medular que ocorre o controle da pressão arterial e da respiração. 
II. O nível cerebral inferior controla a marcha e os reflexos. 
III. O nível cerebral superior possui áreas sensoriais, motoras e de integração.
 
Considera-se correto o que é afirmado em:
A
I, apenas.
B
I e III, apenas.
C
III, apenas.
D
I e II, apenas.
E
II e III, apenas.
A alternativa C está correta.
O nível medular está relacionado com o controle da marcha e com a ocorrência de reflexos, enquanto o
nível cerebral inferior é responsável pelo controle da pressão arterial e da respiração.
Questão 2
O sistema nervoso atua por meio da captação de estímulos, da integração de informações e da definição de
ações de resposta. Para isso, é preciso que o potencial de ação gerado pelo estímulo seja conduzido por meio
dos neurônios, e essa ação depende de neurotransmissores. Sobre esses neurotransmissores pode-se afirmar
que
A
diferentes tipos de moléculas podem atuar como neurotransmissores no sistema nervoso periférico.
B
a acetilcolina, a norepinefrina e a epinefrina atuam como neurotransmissores no sistema nervoso central.
C
a acetilcolina é o neurotransmissor presente na junção neuromuscular, promovendo a abertura de canais
iônicos.
D
o glutamato é o principal neurotransmissor inibitório do sistema nervoso central, despolarizando as células-
alvo.
E
o ácido gama-aminobutírico é o principal neurotransmissor excitatório do sistema nervoso central.
A alternativa C está correta.
Diferentes tipos de moléculas podem atuar como neurotransmissores no sistema nervoso central enquanto
apenas a acetilcolina, a norepinefrina e a epinefrina atuam como neurotransmissores no sistema nervoso
periférico. O glutamato é o principal neurotransmissor excitatório e o ácido gama-aminobutírico é o
principal neurotransmissor inibitório do sistema nervoso central.
2. Sistema nervoso somático
Via motora do sistema nervoso somático
Eixo neural motor esquelético
O sistema nervoso somático (SNS) corresponde à porção do sistema nervoso que controla a musculatura
esquelética e é responsável por gerar respostas voluntárias.
O sistema nervoso somático é uma porção do SNP que tem como função principal a conexão entre órgãos-
alvo, órgãos sensoriais e músculos estriados esqueléticos e o SNC. Suas vias motoras são formadas por um
único neurônio, originado no SNC, que projeta seu axônio (mielinizado) até o músculo esquelético alvo, como
mostra a imagem a seguir. Por isso, os axônios desses neurônios podem alcançar mais de um metro de
comprimento em seres humanos, em termos de comparação. Estima-se que os axônios dentro do trato
espinhal da baleia azul (talvez até hoje o mais longo na natureza) sejam superiores a 30m de comprimento.
Veja:
Eixo neural motor esquelético do sistema nervoso.
Essas vias motoras somáticas são sempre excitatórias e o potencial de ação desses neurônios culminam com
a contração muscular esquelética por ação da acetilcolina na placa motora terminal do músculo esquelético. 
Se os impulsos gerados são sempre excitatórios e terminam na contração de um músculo
esquelético, como esses músculos relaxam?
O relaxamento dessa musculatura ocorre por meio da inibição dos neurônios motores somáticos no SNC, o
que impede a liberação de acetilcolina na musculatura esquelética. 
Neurônios motores superiores e inferiores
Na via eferente do SNS existem os seguintes tipos de neurônios:
Neurônios motores superiores (NMS)
Seus núcleos estão localizados principalmente
no tronco encefálico, e nos neurônios motores
inferiores.
Neurônios motores inferiores (NMI)
Seus corpos celulares estão localizados no
corno ventral da medula espinhal e nos núcleos
de nervos cranianos.
Os NMSs são responsáveis pelo envio de estímulos para iniciar movimentos voluntários e para manter o tônus
e a postura durante esses movimentos. Enquanto os NMIs transmitem os estímulos dos NMSs para a
musculatura esquelética. 
Saiba mais
Lesões nos núcleos dos NMIs responsáveis pela inervação da musculatura dos membros provocam
redução do tônus muscular e dos reflexos miotáticos. 
Junção neuromuscular
É a região na qual ocorre a sinapse entre o neurônio motor (eferente) e a fibra do músculo estriado
esquelético, conjunto conhecido como placa motora terminal. 
Atenção
Caso não haja comunicação adequada entre o neurônio motor e a musculatura esquelética, ocorre o
enfraquecimento dessa musculatura como um todo, o que inclui a envolvida na respiração. A miastenia
gravis, por exemplo, é uma importante patologia que ocorre pela perda funcional de receptores
colinérgicos nicotínicos Nm da junção neuromuscular, havendo interrupção da comunicação nervosa
com os músculos. 
A imagem a seguir mostra um cão com incapacidade de sustentação do peso nos membros pélvicos por 
miastenia gravis. 
Paciente com Miastenia gravis
Assim, quando um potencial de ação chega ao terminal axônico acontece a abertura de canais de cálcio
voltagem dependentes, o que promove a fusão das vesículas sinápticas (contendo neurotransmissores) com a
membrana pré-sináptica, ocorrendo a liberação do neurotransmissor acetilcolina na fenda sináptica, como
mostra a imagem a seguir.
Liberação de acetilcolina na fenda sináptica.
Uma vez na fenda sináptica, a acetilcolina se conecta aos receptores nicotínicos Nm presentes no sarcolema
da fibra muscular. Quando duas moléculas de acetilcolina se conectam a esses receptores ocorre a abertura
de canais que permitem o influxo de íons sódio e o efluxo de íons potássio, o que despolariza o sarcolema,
desencadeando um potencial de ação que gera a contração muscular.
Enquanto a acetilcolina estiver na fenda sináptica, ela desencadeia esse processo. É importante que essa
molécula seja retirada dali para que a contração muscular seja interrompida. Nesse momento, ocorre a
liberação da enzima acetilcolinesterase na fenda sináptica, pois ela hidrolisa a acetilcolina no grupamento
acetil, restando a colina, que é reabsorvida pelo neurônio e reutilizada para formar mais acetilcolina.
Curiosidade
A acetilcolinesterase está envolvida na causa da doença de Alzheimer e também em casos de
intoxicação por compostos organofosforados, como o chumbinho. Na doença de Alzheimer, ocorre
diminuição da concentração de acetilcolina, portanto, estão sendo utilizados medicamentos
anticolinesterásicos que buscam inibir a ação da acetilcolinesterase para que a concentraçãode
acetilcolina na sinapse aumente. Já os organofosforados são compostos que inibem a ação da
acetilcolinesterase, fazendo com que a acetilcolina permaneça na fenda sináptica e haja contrações
musculares persistentes. Nos casos de intoxicações com essas substâncias, é administrada atropina,
que compete com o sítio de ligação da acetilcolina no receptor, diminuindo sua ação. Uma das causas
mais comuns de intoxicação de animais pets por organofosforado é justamente a ingestão de raticidas
contendo essa substância, como o "chumbinho", ou a ingestão de ratos ou outros animais que foram
expostos recentemente a essa substância química. 
Como vimos, a ligação da acetilcolina ao receptor na junção neuromuscular promove a contração muscular.
Via reflexa do sistema nervoso somático
Eixo neural reflexo
Embora o SNS seja principalmente relacionado a movimentos voluntários, ele também é responsável por
reflexos miotáticos, como a deglutição e o reflexo patelar, que são realizados de forma involuntária. Nesses
casos, quando a informação sensorial chega, a medula espinhal já desencadeia a resposta sem que haja
comando encefálico. Isso ocorre porque o potencial de ação é transmitido de um neurônio sensitivo
diretamente para um neurônio eferente por meio da substância cinzenta presente na medula espinhal, sem
envolvimento do SNC, como é demonstrado na imagem a seguir.
Demonstração de resposta através dos reflexos espinhais.
Na clínica médico-veterinária de animais de companhia, um dos reflexos miotáticos mais comumente
avaliados é o reflexo patelar, mostrado nas imagens a seguir.
Demonstração de reflexo patelar em um cão.
Demonstração de reflexo patelar em um gato.
Os reflexos medulares são integrados na medula e podem ser de dois tipos:
Exteroceptivos
Estimulados por mecanorreceptores,
termorreceptores ou nociceptores da pele.
Proprioceptivos
Estimulados por mecanorreceptores dos
músculos, ligamentos, articulações e tendões.
O corpo animal também conta com reflexos bulbares, que são integrados no tronco encefálico e respondem a
estímulos no sistema cardiorrespiratório, não sendo relacionados ao sistema nervoso somático, mas sim ao
visceral.
Os testes que envolvem os arcos reflexos, medulares e bulbares, são muito importantes na prática clínica,
pois, quando não ocorrem ou quando ocorrem em nível maior ou menor do que o esperado, indicam a
presença de lesões neurológicas que devem ser investigadas.
Atos reflexos
Independentemente de ser um reflexo somático ou visceral, sua via de transmissão é conhecida como arco
reflexo e o movimento de resposta é chamado de ato reflexo. 
Exemplo
Atos reflexos bulbares bastante comuns nos animais são a tosse, o espirro e o vômito, enquanto o
reflexo miotático mais comumente testado na prática clínica é o reflexo patelar. 
Veja a seguir como cada um desses reflexos ocorrem.
1
O arco reflexo que resulta na tosse 
É iniciado com a estimulação de mecanorreceptores ou nociceptores localizados principalmente no
epitélio do trato respiratório e no esôfago, sendo integrado no tronco encefálico. É muito importante
para evitar a entrada de líquidos na traqueia e para expulsar microrganismos e excesso de muco.
2
O reflexo que envolve o espirro
É iniciado pela estimulação de mecanorreceptores localizados no epitélio da cavidade nasal, sendo
importante para expulsar substâncias irritantes e microrganismos da entrada do sistema
respiratório.
3
O arco reflexo que resulta no vômito
É integrado no tronco encefálico e é iniciado pela dilatação, pela obstrução, pela inflamação ou pela
presença de substâncias tóxicas no trato gastrointestinal que ativam mecanorreceptores.
Um dos procedimentos para avaliação de morte cerebral é a presença de atos reflexos integrados no tronco
encefálico.
O reflexo patelar é iniciado pelo estímulo de mecanorreceptores presentes no tendão patelar. Quando esse
tendão sofre um estiramento, mecanorreceptores são ativados e os neurônios aferentes presentes no músculo
agonista conduzem essa informação até os interneurônios presentes na medula espinhal. A resposta é a
ativação do músculo agonista e a inibição do músculo antagonista, resultando no ato reflexo de extensão da
articulação do joelho.
Os atos reflexos são muito importantes tanto para a proteção do organismo quanto para o controle de
habilidades motoras.
Contração muscular
O vídeo a seguir aborda as etapas fisiológicas e histológicas que envolvem o mecanismo de contração
muscular.
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Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Junção neuromuscular
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Eixo neural reflexo
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Verificando o aprendizado
Questão 1
O sistema nervoso somático corresponde à porção do sistema nervoso responsável por informar e responder
de modo voluntário ao que ocorre no ambiente externo. Sobre esse sistema podemos afirmar que
A
corresponde a uma subdivisão do sistema nervoso autônomo.
B
suas sinapses ocorrem geralmente nos gânglios nervosos.
C
suas vias motoras são geralmente inibitórias.
D
suas vias motoras são sempre excitatórias.
E
suas vias motoras são formadas geralmente por um neurônio pré e outro pós-ganglionar.
A alternativa D está correta.
O sistema nervoso somático não faz parte do sistema nervoso autônomo e suas sinapses ocorrem na
junção neuromuscular. As vias motoras somáticas são sempre excitatórias e formadas por um neurônio
único que tem origem no SNC e projeta seu axônio até o músculo esquelético alvo.
Questão 2
A junção neuromuscular é a região na qual se estabelece a sinapse entre a fibra muscular estriada esquelética
e o axônio motor. Sobre a junção neuromuscular é correto afirmar que
A
consiste em uma região de interação entre o SNC e os músculos lisos.
B
não apresenta células de Schwann.
C
o potencial de ação provoca abertura de canais de cloreto.
D
a norepinefrina é seu principal neurotransmissor.
E
a acetilcolina é o neurotransmissor responsável pela despolarização da fibra.
A alternativa E está correta.
A junção neuromuscular é o local de sinapse entre o neurônio motor e a fibra muscular estriada esquelética,
possuindo células de Schwann que contribuem para o isolamento e secretam sinalizadores químicos.
Quando a acetilcolina se conecta aos receptores nicotínicos Nm ocorre a abertura de canais de cálcio e a
despolarização do sarcolema.
3. Sistema nervoso visceral
Sistema nervoso visceral simpático e parassimpático
O sistema nervoso visceral (SNV) corresponde à porção do sistema nervoso que controla a maioria das
funções viscerais, como a pressão arterial, a motilidade gastrointestinal, a temperatura corporal, entre outras
atividades. Dessa forma, o SNV é a principal porção mantenedora da homeostase do sistema nervoso.
Veja como ocorre a detecção das sensibilidades viscerais e o envio desses estímulos.
Assim como no SNS, no SNV existem respostas reflexas chamadas de reflexos viscerais, que ocorrem devido
ao processamento do estímulo por gânglios autonômicos localizados fora do SNC, que desencadeiam uma
resposta a ser executada pelo órgão efetor. De uma forma geral, suas fibras pré-ganglionares são
mielinizadas, ao contrário das pós-ganglionares.
O SNV é subdividido em dois sistemas que possuem ações antagônicas, porém complementares. São eles:
Sistema nervoso visceral simpático
(SNVS)
É responsável pelas respostas em situação de
estresse, por isso também é conhecido como
sistema de luta ou fuga. Suas respostas são
mais rápidas e intensas.
Sistema nervoso visceral parassimpático
(SNVP)
É responsável pelas respostas em situações de
repouso, sendo também conhecido como
sistema de relaxamento. Suas respostas são
mais lentas e menos intensas.
Essa divisão de funções entre as duas porções do SNV é ilustrada na imagem a seguir.
Sistema nervoso autônomo.
SNV 
Asfibras aferentes do SNV detectam
sensibilidades viscerais ativando,
principalmente, centros localizados na
medula espinhal, no tronco encefálico e no
hipotálamo.
SNC 
A integração da informação é realizada
no SNC e os estímulos eferentes são
direcionados ao órgão-alvo para que ele
desempenhe a ação de resposta.
Sistema nervoso visceral simpático
O SNVS atua como um sistema que mobiliza energia para atividades repentinas e que trabalha de forma
autônoma. Os corpos celulares de suas fibras pré-ganglionares estão localizados no corno lateral da medula
espinhal, entre a primeira vértebra torácica e a segunda lombar.
Os axônios dessas fibras deixam a medula espinhal nessa região por meio de raízes ventrais, se ramificando
em nervos espinhais com troncos mielinizados e formando, assim, os gânglios da cadeia paravertebral
simpática, conforme ilustra a imagem a seguir.
Organização geral das porções periféricas do sistema nervoso visceral simpático.
A imagem apresenta uma das duas cadeias de gânglios simpáticos paravertebrais, interconectada com os
nervos espinhais, gânglios celíaco e hipogástrico e órgãos — As linhas tracejadas pretas representam as
fibras pós-ganglionares.
Acompanhe o processo a seguir.
Extensão dos neurônios
Os neurônios pré e pós-ganglionares no SNVS se estendem da medula espinhal até o tecido-alvo. A
fibra do neurônio pré-ganglionar passa pela raiz ventral da medula espinhal para o nervo espinhal,
seguindo em direção a um gânglio.
Diversidade de sinapses
Essas fibras podem, portanto, estabelecer sinapses com neurônios pós-ganglionares no próprio
gânglio, em outro gânglio da cadeia ou ainda em um gânglio simpático periférico.
Inervação por axônios pós-ganglionares
Dessa forma, podemos dizer que a via de um axônio pré-ganglionar no tronco simpático depende do
tecido ou do órgão efetor — como uma víscera, a pele e a medula da glândula adrenal — que será
inervado por um axônio pós-ganglionar.
O neurônio pós-ganglionar se origina em gânglios da cadeia simpática ou em gânglios simpáticos periféricos e
seguem em direção ao tecido ou órgão efetor. Os axônios desses neurônios são amielínicos e constituem a
fibra pós-ganglionar. Algumas fibras pós-ganglionares seguem até os nervos espinhais e se estendem por
meio dos nervos esqueléticos.
Sistema nervoso visceral parassimpático
O SNVP atua como um sistema que mobiliza energia para atividades rotineiras e que trabalha de forma
autônoma. Suas fibras deixam o SNC por meio de nervos cranianos (III, VII, IX e X) e de nervos espinhais da
região sacral. Os corpos celulares dos neurônios pré-ganglionares podem estar localizados nos núcleos do
tronco encefálico dos nervos cranianos em questão ou no corno lateral da medula espinhal entre a segunda e
a quarta vértebras sacrais. Portanto, as fibras pré-ganglionares do SNVP são mais longas do que as
encontradas no SNVS.
A maior parte das fibras parassimpáticas cursam do décimo par de nervo craniano (nervo vago), que é
responsável pela inervação de órgãos como o coração, os pulmões, o pâncreas, o fígado, a vesícula biliar e
boa parte do trato gastrointestinal e do sistema urinário.
O SNVP auxilia na motilidade gastrointestinal, reduz batimentos cardíacos, auxilia a contração da
bexiga, entre outros processos do organismo. 
A imagem a seguir ajuda a compreender essa inervação parassimpática.
Sistema nervoso visceral parassimpático.
A maioria das fibras pré-ganglionares percorre o caminho até o tecido-alvo ou órgão-alvo sem interrupções, e
as fibras pós-ganglionares estão localizadas na parede desse tecido ou órgão. Os corpos celulares dos
neurônios pós-ganglionares geralmente se localizam em gânglios da cadeia simpática ou em outros gânglios.
Na imagem a seguir, veja mais sobre os efeitos do SNVP e do SNVS sobre diversos órgãos do corpo animal,
incluindo dos humanos.
Sistema nervoso visceral autônomo e sua integração com diversos órgãos e tecidos.
É possível notar na imagem que os órgãos efetores são inervados tanto por neurônios simpáticos quanto por
parassimpáticos. Agora, vamos compreender como essas duas porções do SNV controlam as ações
orgânicas.
Tônus e neurotransmissores
Tônus simpático e parassimpático
Tanto o SNVS quanto o SNVP permanecem ativos de forma contínua e a intensidade dessa atividade basal é
chamada de tônus.
Tônus parassimpático
Está relacionado à motilidade gastrointestinal e
pode ser diminuído ou aumentado por comando
do cérebro.
Tônus simpático
Está relacionado à aceleração da frequência
cardíaca e ao aumento da secreção de
epinefrina e norepinefrina pela glândula adrenal.
Um ponto muito importante a ser mencionado aqui é que alguns órgãos estão sob controle antagonista, ou
seja, uma das subdivisões autonômicas é excitatória enquanto a outra é inibidora. Contudo, as glândulas
sudoríparas e a musculatura lisa de alguns vasos são inervadas unicamente pela subdivisão simpática e,
portanto, dependem do controle desse tônus.
Se um animal sofrer desnervação, o órgão inervado pelo nervo em questão perde seu tônus simpático e
parassimpático. Entretanto, ocorre uma compensação intrínseca por meio de adaptações bioquímicas, o que
auxilia no restabelecimento das funções fisiológicas.
Desnervação
Perda de inervação em certa estrutura do organismo.
Neurotransmissores e receptores
Os neurônios pré-ganglionares do SNV, simpáticos e parassimpáticos, secretam acetilcolina e seus receptores
específicos são chamados de receptores nicotínicos (subtipo Nm). Porém, os neurônios pós-ganglionares
secretam neurotransmissores diferentes dependendo da subdivisão do SNV em que atuam, havendo,
portanto, receptores específicos diferentes.
No SNVP
Há predomínio massivo de neurônios pós-
ganglionares do tipo colinérgicos, ou seja, que
secretam acetilcolina.
SNVS
Há maioria dos neurônios pós-ganglionares,
que são do tipo adrenérgicos, ou seja, secretam
norepinefrina.
Uma exceção a essa regra são as terminações nervosas simpáticas que inervam a região medular da glândula
adrenal. Nesse caso, os neurônios pré-ganglionares se projetam diretamente para essa região e liberam
acetilcolina na fenda sináptica, o que leva as células neuronais modificadas presentes na medular adrenal a
secretar epinefrina e norepinefrina no sangue.
Os neurônios pós-ganglionares simpáticos das glândulas sudoríparas também são considerados exceções,
uma vez que secretam acetilcolina. Há também neurônios autonômicos que não secretam norepinefrina e nem
acetilcolina, mas somatostatina, óxido nítrico ou substância P.
Sistema nervoso visceral simpático e parassimpático — sinapses e
neurotransmissores .
Para que haja liberação por exocitose de neurotransmissores armazenados nas vesículas sinápticas é
necessário que ocorra um potencial de ação, com abertura de canais de cálcio dependentes de voltagem
seguida da entrada desse íon no neurônio. A concentração de neurotransmissores na sinapse é de suma
relevância, pois concentrações mais altas estão relacionadas a respostas mais significativas.
Os receptores do SNS podem ser de três tipos:
Receptores nicotínicos Nn
São os receptores presentes no SNC, na sinapse ganglionar, simpática e
parassimpática. São sensíveis à acetilcolina e agem por meio da abertura
de canais iônicos. Não devemos confundir os receptores Nn com os
receptores nicotínicos Nm que estão presentes apenas na junção
neuromuscular.
Saiba mais. Os receptores nicotínicos são assim chamados porque a
substância nicotina, produzida pela planta Nicotiana tabacum ativa esses
receptores produzindo suas ações específicas. O antagonista clássico
descrito para a nicotina é o curare, substância produzida por plantas dos
gêneros Chondrodendron e Strychnos, e utilizada por indígenas na ponta
de suas flechas durante a caça. O curare ocupa os receptores
nicotínicos, produzindo relaxamento muscular, o que leva à paralisia e
pode conduzir o animal ao óbito. 
Receptores muscarínicos
Estão presentes na sinapse pós-ganglionar parassimpática, são sensíveis
à acetilcolina e agem por meio da ativação daproteína G, conforme pode
ser visto na imagem correspondente.
Os receptores muscarínicos são assim chamados porque uma micotoxina
chamada muscarina, que é produzida pelo cogumelo Amanita muscaria,
ativa seletivamente esses receptores. O que produz efeitos psicoativos e
ações comuns ao sistema nervoso visceral parassimpático. O antagonista
clássico da muscarina é a atropina, produzida, por exemplo, pela planta 
Atropa belladonna. Isso quer dizer que a atropina compete com a
muscarina pelos mesmos sítios de ligação nos receptores muscarínicos. 
Receptores adrenérgicos
São aqueles presentes na sinapse pós-ganglionar simpática, sendo
sensíveis à norepinefrina e à epinefrina. Podem ser do tipo alfa ou beta
adrenérgicos e são acoplados à proteína G, fazendo com que a resposta
da célula-alvo inicialmente possa ser um pouco lenta. 
Diversos medicamentos bloqueiam esses receptores adrenérgicos no
sentido de provocar o efeito oposto ao que ocorreria caso a epinefrina
conseguisse se conectar a eles. Por exemplo, animais cardiopatas
costumam fazer uso de fármacos beta bloqueadores para ajuste da
função cardiovascular.
A ação da epinefrina depende do tipo de receptor ao qual ela se liga:
Receptor α1: promove vasoconstrição, aumento da resistência vascular periférica, aumento da pressão
arterial, midríase e estímulo da contração do óstio ureteral interno.
Receptor α2: promove inibição da secreção de noradrenalina e de insulina.
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Receptor β1: promove aumento da frequência cardíaca, da lipólise e da força de contração do
miocárdio.
Receptor β2: promove vasodilatação, diminuição da resistência vascular periférica, broncodilatação,
glicogenólise muscular e hepática, aumento da secreção de glucagon e relaxamento do miométrio.
Sistema nervoso entérico
Plexos submucoso e mioentérico
O sistema nervoso entérico (SNE) é o responsável por inervar o trato gastrointestinal, além de estar presente
na vesícula biliar e no pâncreas. O SNE é caracterizado por uma rede nervosa complexa tanto estrutural
quanto funcionalmente, que controla a motilidade, as secreções e o próprio crescimento do trato digestório.
O controle nervoso da função gastrointestinal é realizado, em grande parte, por neurônios do SNE, mas
neurônios sensoriais, neurônios do SNVS e neurônios do SNVP também podem atuar nessa modulação.
O SNE é formado por plexos que correspondem a um conjunto de neurônios intrínsecos localizados
na parede do trato gastrointestinal, denominados plexo submucoso ou plexo de Meissner e plexo
mioentérico ou plexo de Auerbach. Os neurônios intrínsecos que formam os plexos captam os
estímulos e os conduzem ao SNC. Após a integração no SNC, a ação de resposta retorna ao órgão-
alvo por meio de neurônios extrínsecos.
Veja como são esses plexos a seguir.
Plexo submucoso
Controla a porção secretória e o fluxo
sanguíneo local do trato gastrointestinal.
Plexo mioentérico
Controla os movimentos peristálticos,
estimulado pela distensão das alças intestinais
ou pela irritação da mucosa intestinal, sejam de
natureza química ou mecânica.
Existem também algumas diferenças morfológicas entre esses dois plexos do SNE. A malha neuronal do plexo
submucoso é menor que a do plexo mioentérico, suas fibras são mais finas e seus gânglios menores. Além
disso, o plexo submucoso se localiza próximo à camada mucosa do intestino, enquanto o mioentérico fica
próximo a camada muscular.
Imuno-histoquimica de plexo mioentérico e submucoso.
Repare como na camada submucosa encontra-se revestindo todos os plexos. Repare também como acima
dela encontra-se a camada mucosa (com suas respectivas glândulas e camada muscular da mucosa) e abaixo
• 
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a camada muscular e a camada serosa. Esta disposição permite uma comunicação nervosa não somente com
a mucosa mais também com a camada muscular, permitindo uma eficiente sinalização endócrina entre os
plexos e as respectivas camadas histológicas (mucosa, muscular e serosa) e seus componentes.
Corte transversal do intestino, apresentando o plexo mioentérico e outras
estruturas.
Integrações do SNE
As fibras extrínsecas do SNVS e as fibras extrínsecas do SNVP interagem com o SNE auxiliando as funções
digestórias.
Esse mecanismo de integração é apresentado na imagem a seguir, na qual é possível ver: o controle
extrínseco dos plexos mioentérico e submucoso pelo sistema nervoso simpático e pelo sistema nervoso
parassimpático; e as fibras sensoriais saindo do epitélio para os plexos e depois indo para os gânglios pré-
vertebrais, a medula espinhal e o tronco cerebral.
Controle extrínseco dos plexos mioentérico e submucoso pelo SNS e pelo SNP.
As fibras do SNVP são pré-ganglionares, como foi mostrado na imagem anterior, e consistem de diversas
fibras vagais eferentes e outras vias eferentes de nervos sacrais. Geralmente, elas terminam em células
colinérgicas dos plexos entéricos. As fibras do SNVS, por sua vez, são pós-ganglionares e boa parte delas
termina em neurônios nos quais a norepinefrina secretada por eles causa inibição da secreção de acetilcolina.
Os neurônios do SNE são capazes de liberar diferentes tipos de neurotransmissores, entre eles:
acetilcolina;
norepinefrina;
serotonina;
colecistocinina;
óxido nítrico;
peptídeo intestinal vasoativo.
A acetilcolina tende a excitar a atividade gastrointestinal, ao contrário da norepinefrina e da epinefrina. Outras
moléculas, entretanto, são capazes de atuar na ativação e na inibição, dependendo de determinadas
particularidades mais complexas.
Esse sistema também conta com arcos reflexos, ou seja, com estímulos originados no próprio trato digestório
que são integrados e respondidos nele mesmo, sem alcançar o SNC. O SNE apresenta células gliais similares
às do SNC e uma barreira de difusão semelhante à barreira hematoencefálica.
Confira o esquema a seguir:
Reflexos digestórios e suas integrações.
Note na imagem anterior que os reflexos curtos têm origem dentro do SNE e são integrados nele mesmo,
enquanto os reflexos longos são integrados no SNC. Reflexos longos originados externamente ao sistema
digestório incluem os originados no encéfalo e denominados, por isso, de reflexos encefálicos. 
Os reflexos encefálicos podem ser antecipatórios ou emocionais. Enquanto os reflexos antecipatórios são
disparados por estímulos específicos, como o cheiro de um alimento, os reflexos emocionais são iniciados por
questões psicológicas, como as diarreias induzidas por ansiedade ou nervosismo.
Os sistemas nervosos somático e visceral apresentam diferenças morfofuncionais importantes, que são
apresentadas de forma bem didática no vídeo a seguir . Incluindo as relacionadas aos receptores e aos
neurotransmissores, às especificidades das fibras pré e pós-ganglionares, e às ações de cada um dos
componentes do sistema nervoso.
Comparação morfofuncional entre SNC e SNP
O vídeo a seguir aborda as comparações morfofuncionais entre as porções do SN, incluindo receptores,
neurotransmissores, especificidades das fibras pré e pós-ganglionares, e ações.
Conteúdo interativo
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Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Sistema nervoso visceral simpático
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Sistema nervoso visceral parassimpático
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Verificando o aprendizado
Questão 1
O sistema nervoso visceral (SNV) é a porção do sistema nervoso que controla a maioria das funções viscerais.
Sobre esse sistema e suas subdivisões, marque a alternativa correta:
A
As fibras eferentes do SNV detectam sensibilidade viscerais.
B
O processamento das informações do SNV geralmente ocorre a nível periférico.
C
As fibras pré-ganglionares do SNVS deixam a medula espinhal a partir da região sacral.
D
A maioria das fibras parassimpáticas cursam do décimo par de nervos cranianos.
E
Os nervos acessórios são os principais responsáveispela inervação visceral.
A alternativa D está correta.
As fibras aferentes do SNV são as que detectam sensibilidades viscerais, e o processamento das
informações é realizado no SNC. As fibras pré-ganglionares do SNVS deixam a medula espinhal a partir das
regiões torácica e lombar. Os nervos vagos são responsáveis pela inervação de órgãos como coração,
pulmões, pâncreas, boa parte do trato gastrointestinal e do sistema urinário, fígado e vesícula biliar.
Questão 2
O sistema nervoso entérico (SNE) consiste em uma porção especial do sistema nervoso visceral (SNV). Sobre
esse sistema e suas integrações, marque a alternativa correta:
A
É responsável pela inervação do trato gastrointestinal, além de também estar presente no pâncreas e na
vesícula biliar.
B
O sistema nervoso parassimpático pode atuar no controle exercido pelo SNE sobre o trato gastrointestinal,
porém o sistema nervoso simpático não.
C
O plexo mioentérico é o principal responsável pelo controle das secreções gastrointestinais e do fluxo
sanguíneo local.
D
O plexo submucoso é o principal responsável pelo controle dos movimentos do trato digestivo.
E
O SNE possui neurônios intrínsecos que se localizam no sistema nervoso central, mas que atuam na regulação
do trato digestório.
A alternativa A está correta.
O controle nervoso do trato gastrointestinal realizado pelo SNE é auxiliado tanto por neurônios do sistema
nervoso simpático quanto do sistema nervoso parassimpático. O plexo mioentérico é o principal
responsável pelo controle dos movimentos do trato digestório, enquanto o plexo mucoso é o responsável
pelas suas secreções e pelo fluxo sanguíneo. Os neurônios intrínsecos do SNE se localizam na parede do
trato gastrointestinal e os extrínsecos têm origem no SNC.
4. Sistema nervoso somatossensorial
Eixo somatossensorial do sistema nervoso
O sistema nervoso somatossensorial (SNSS) é a porção do sistema nervoso responsável pela captação e pelo
processamento de informações e de experiências do meio externo ou do meio interno por meio de receptores
específicos capazes de detectar estímulos sensoriais.
Os estímulos sensoriais estão associados aos seguintes sentidos.
Sentidos somáticos
Tato, propriocepção, temperatura, sensação de
dor e prurido.
Sentidos especiais
Visão, gustação, olfação, audição e equilíbrio.
As sensações somáticas são classificadas como mecanorreceptivas (tato e dor) e termorreceptivas
(temperatura). Alguns autores incluem nessa classificação as sensações exterorreceptivas (relacionadas à
superfície corporal) e proprioceptivas (relacionadas à autopercepção do corpo no espaço). Há também
aqueles que incluem as sensações viscerais e as profundas (nos ossos, por exemplo).
Confira a imagem a seguir.
Eixo somatossensorial do sistema nervoso.
Receptores sensoriais
No SNSS as informações que chegam ao SNC são captadas por receptores sensoriais, que do ponto de vista
funcional apresentam cinco tipos básicos:
Mecanorreceptores: captam estímulos mecânicos, como estiramento e compressão do receptor ou de
tecidos e órgãos adjacentes, como a pele.
Nociceptores: reconhecem sinais de danos aos tecidos.
Termorreceptores: percebem a mudança de temperatura.
Eletromagnéticos: detectam a luz incidente na retina.
Quimiorreceptores: identificam estímulos químicos, como as partículas olfatórias.
Do ponto de vista morfológico, ocorrem três tipos de receptores, conforme explica a imagem a seguir. 
Receptores sensoriais.
Os receptores sensoriais são bastante sensíveis a tipos específicos de estímulos. Quando um receptor é
estimulado há uma alteração no potencial de membrana, o que leva a uma mudança na sua permeabilidade,
ocorrendo, então, a difusão iônica transmembrana e o potencial de ação.
Os receptores, portanto, podem ser excitados por meio da:
Abertura de canais iônicos, decorrente de sua deformação mecânica ou da entrada de determinadas
substâncias.
Mudança na permeabilidade da sua membrana, devido à alteração de temperatura.
Alteração na sua membrana, por causa da radiação eletromagnética.
Podemos entender o receptor como um transdutor que converte o estímulo em um sinal intracelular, que
poderá atingir o limiar de ação, gerando um potencial de ação. Esse potencial de ação é conduzido por meio
de um neurônio sensorial até o SNC, mais especificamente ao córtex cerebral, para integração.
A percepção desse estímulo quando ele chega ao córtex se torna consciente, porém, alguns estímulos são
integrados sem que haja consciência propriamente dita.
A ativação dos receptores pode gerar potenciais de ação no neurônio sensorial primário. Na medula, pode
haver neurônios primários em sinapse com interneurônios, considerados neurônios secundários.
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É por esse motivo que as sensações do antímero direito do corpo são processadas pelo hemisfério cerebral
esquerdo e vice-versa.
Os neurônios secundários, por sua vez, realizam sinapse com neurônios terciários na região do tálamo. Os
neurônios terciários, então, projetam-se para a região somatossensorial do córtex cerebral, como mostra a
imagem a seguir.
Vias somatossensoriais.
Vias sensoriais
A maioria das informações do tipo sensorial dos segmentos somáticos chegam na medula espinhal por meio
das raízes dorsais dos nervos espinhais. Os sinais sensitivos são conduzidos por meio do sistema da coluna
dorsal-lemnisco medial ou do sistema anterolateral. Posteriormente, essas duas vias são unidas novamente de
forma parcial no tálamo.
No sistema coluna dorsal-lemnisco medial ocorre a transmissão dos sinais ascendentes por meio das colunas
dorsais da medula até o bulbo. Após a sinapse e o cruzamento para o antímero oposto, se dirigem ao tronco
encefálico e chegam ao tálamo.
O lemnisco medial é um feixe ascendente de axônios altamente mielinizados que cruza o plano
mediano na região do bulbo. Um exemplo de sensações que utilizam essa via são as sensações
táteis, que necessitam de localização específica do estímulo.
No sistema anterolateral, a sinapse ocorre nos cornos dorsais da substância cinzenta da medula espinhal, e o
cruzamento para o antímero oposto e a condução do potencial de ação ocorrem nas colunas anterior e lateral
da medula espinhal. O potencial de ação passa pelo tronco encefálico e chega ao tálamo. 
Neurônios com receptores de nocicepção, de
tato grosseiro e de temperatura 
Realizam sinapse na medula e é nessa
região que os neurônios secundários cruzam
o plano mediano do corpo.
Neurônios de tato fino, de vibração e de
propriocepção 
Possuem axônios longos que se
projetam até o bulbo, onde seus
respectivos neurônios secundários
cruzam o plano mediano do corpo.
Corte histológico do corpúsculo de Pacini.
Exemplo
Sensações que utilizam essa via são a dor de uma forma geral e as sensações do tipo térmicas. 
Os sinais sensoriais são integrados na região do córtex cerebral caudal ao sulco central. O lobo parietal
integra sinais somatossensoriais, o occipital integra sinais relacionados à visão e o temporal à audição.
Rostralmente ao sulco central do córtex cerebral está localizada uma área denominada córtex motor. 
Sensações somatossensoriais e sentidos especiais
Tato
Os mecanorreceptores respondem a diferentes
formas de contato, como pressão sustentada,
estiramento, toque e vibração. Alguns desses
receptores possuem terminações livres, mas há
também alguns mais complexos. Os
corpúsculos de Pacini são bons exemplos
desse tipo de receptor, uma vez que possuem
terminação encapsulada e podem ser
encontrados nas camadas subcutâneas da pele
e nos músculos. Esses corpúsculos respondem
a vibrações de alta frequência e a energia é
transferida da cápsula para a terminação
nervosa, abrindo canais iônicos e gerando o
potencial de ação.
Temperatura
Os termorreceptores são receptores de terminações livres que finalizam nas camadas subcutâneas da pele.
Há receptores para o frio e para o calor. Em humanos, por exemplo, os receptores para o calor são
estimulados por temperatura na faixa de 37 a 45°C. Acima de 45°Chá ativação de receptores de dor. Os
receptores de temperatura fazem uso de canais catiônicos para iniciação do potencial de ação.
Dor e prurido
Os nociceptores também possuem terminações nervosas livres e respondem a diferentes estímulos (químicos
e físicos) relacionados a um dano tecidual e, em caso de estímulo suficientemente intenso, provocam o
disparo de potencial de ação. Os nociceptores fazem uso de canais da mesma família dos canais dos
receptores de temperatura.
Eles podem ser encontrados em regiões como pele, ossos e vísceras. Os sinais aferentes migram para o SNC
por meio de fibras sensoriais primárias do tipo A-delta e fibras C. Essas últimas estão relacionadas com a
sensação de prurido.
A ativação dos nociceptores pode ser via reflexo (integração na medula espinhal; reflexos espinhais) ou por
meio de vias ascendentes, com sensação consciente de dor ou prurido. Dessa forma, os neurônios primários
podem fazer sinapse com interneurônios nas respostas reflexas espinhais ou com neurônios secundários que
vão em direção ao encéfalo.
Olfação
O olfato é um dos cinco sentidos especiais mais antigos. O bulbo olfatório é a extensão do prosencéfalo que
recebe estímulos de neurônios olfatórios primários e que normalmente é mais desenvolvida em animais que
dependem muito de um monitoramento químico do seu ambiente. Os cães, por exemplo, apresentam grande
área de mucosa olfatória, alto número de receptores olfatórios e um bulbo olfatório de tamanho expressivo.
A superfície das células olfatórias, que são as receptoras do olfato, forma um botão do qual há projeção de
cílios. Tais cílios formam um emaranhado no muco e respondem aos odores que estimulam as células
olfatórias. As moléculas odorantes se difundem nesse muco e se ligam a proteínas receptoras. Essa últimas,
por sua vez, são acopladas ao sistema de proteína G. Dessa forma, ocorre a ativação desse sistema e a
formação de AMPc (adenosina monofosfato cíclico), havendo ativação de canais de sódio, despolarização e
excitação de neurônio olfatório, como mostra a imagem a seguir.
Transdução do sinal olfatório.
O epitélio olfatório contém neurônios sensoriais primários e os axônios desses neurônios formam o nervo
olfatório. Os neurônios sensoriais olfatórios possuem um único dendrito e um único axônio. Esse dendrito se
estende do corpo celular até a superfície epitelial, enquanto o axônio se estende até o bulbo olfatório. E é no
bulbo olfatório que ocorre a sinapse com os neurônios sensoriais secundários, que se projetam para o córtex
olfatório por meio do trato olfatório, conforme mostra a imagem a seguir.
Sistema olfatório.
Gustação
Nos botões gustatórios presentes na língua estão localizados um agrupamento de receptores gustatórios.
Esses receptores também estão presentes em outras regiões da cavidade oral. Por meio desses
quimiorreceptores, animais humanos e não humanos, como os cães, podem perceber cinco sabores:
Sabor doce
É provocado por diferentes substâncias, como
açúcar, amidos, cetonas e álcoois.
Sabor amargo
É provocado por diferentes substâncias que
podem ser agrupadas na classe de substâncias
orgânicas nitrogenadas ou na classe de
alcaloides.
Sabor azedo
É causado pela concentração de íons
hidrogênio.
Sabor salgado
É ocasionado por sais ionizados e está
principalmente relacionado à concentração de
sódio.
Sabor umami
O sabor umami está relacionado
predominantemente a alimentos com L-
glutamato e ainda não se sabe muito sobre os
mecanismos moleculares responsáveis por este
gosto.
Estudos indicam que cada botão gustatório responde preferencialmente a um dos cinco estímulos primários.
Entretanto, quando há alta concentração da substância a ser identificada, os botões gustatórios tendem a ser
excitados por mais estímulos gustatórios primários, bem como outros que não se encaixam nas categorias
consideradas primárias. 
Saiba mais
Acredita-se que os herbívoros possuam mais receptores de sabor amargo que os carnívoros, pois sua
dieta baseada em vegetais necessita de maior atenção em termos de ingestão de sustâncias nocivas. 
Sinais químicos liberados pelas células receptoras ativam neurônios gustatórios, que são neurônios sensoriais
primários. Os axônios desses neurônios seguem nos pares de nervos cranianos VII, IX e X em direção ao
bulbo, onde ocorrerá a sinapse. Dessa forma, a informação sensorial chega ao córtex gustatório por meio do
tálamo. Cabe ressaltar que os sinais químicos aqui presentes também ativam o sistema digestório. A
membrana da célula gustatória possui carga negativa no seu interior e vilosidades em sua membrana. A
presença de substâncias nessas vilosidades provoca despolarização das células gustatórias pela abertura de
canais iônicos, com entrada de íons sódio e hidrogênio na célula. Quando a saliva desloca a substância da
vilosidade gustatória, o estímulo é removido.
Os receptores das sensações de gosto não agem todos da mesma maneira. Receptores acoplados a proteínas
de canais iônicos de hidrogênio e sódio são responsáveis pela sensação de gosto azedo e salgado,
respectivamente. Por outro lado, receptores acoplados à proteína G são responsáveis pela sensação de gosto
doce, amargo ou umami. A imagem a seguir resume o processo fisiológico da gustação.
Gustação.
Além dos receptores gustatórios tradicionais, acredita-se que haja também outros tipos de receptores que
ainda não são tão conhecidos, como os receptores para a gordura. Estudos demonstram que receptores de
poros gustatórios de roedores podem interagir com a gordura dos alimentos promovendo reflexos
antecipatórios digestórios.
Para complementar nosso conhecimento acerca da fisiologia dos sentidos especiais, o vídeo a seguir explica
como ocorrem os mecanismos fisiológicos que produzem os sentidos da visão e da audição.
Como podemos observar, ainda há muito a ser descoberto no que diz respeito ao sistema somatossensorial e
também, é claro, aos outros sistemas dos animais humanos e não humanos. Muito já se sabe, mas sempre há
mais para saber!
Visão e audição em animais
O vídeo a seguir aborda os mecanismos bioquímicos e biofísicos que envolvem a contração muscular do ponto
de vista histológico.
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Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Receptores sensoriais
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Vias sensoriais
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Verificando o aprendizado
Questão 1
As informações que chegam ao sistema nervoso partem principalmente dos receptores sensoriais. Sobre
esses receptores e as sensações somáticas, marque a alternativa correta:
A
Mecanorreceptores são responsáveis principalmente pela detecção de estímulos dolorosos intensos.
B
Nociceptores são responsáveis principalmente pela detecção de estímulos mecânicos não dolorosos.
C
Os receptores sensoriais são geralmente inespecíficos, o que favorece sua atuação no organismo.
D
As sensações do tipo corporoceptivas estão relacionadas às sensações de posição do corpo no espaço.
E
A maioria das informações do tipo sensorial dos segmentos somáticos entram na medula espinhal por meio
das raízes dorsais dos nervos espinhais.
A alternativa E está correta.
Os mecanorreceptores captam estímulos mecânicos, como estiramento e compressão, já os nociceptores
detectam sinais de danos aos tecidos e os proprioceptores estão relacionados à noção de posição do
corpo no espaço ou propriocepção. Os receptores sensoriais são bastante específicos para os estímulos
aos quais são sensíveis.
Questão 2
O olfato é um dos sentidos especiais e está relacionado com a percepção de odores, sendo muito importante
nos animais vertebrados. Sobre a quimiorrecepção do olfato podemos afirmar que
A
os cães apresentam área de mucosa olfatória bastante reduzida.
B
moléculas odorantes se difundem e se ligam a um receptor conectado ao sistema de proteína G.
C
a ativaçãodo canal de sódio promove inibição do neurônio olfatório.
D
os neurônios sensoriais olfatórios possuem dois dendritos e um único axônio.
E
os neurônios sensoriais olfatórios possuem um único dendrito e dois axônios.
A alternativa B está correta.
Os cães apresentam grande área de mucosa olfatória, grande número de receptores olfatórios e um bulbo
olfatório de tamanho expressivo. A ativação do canal de sódio promove a despolarização e a consequente
excitação do neurônio olfatório. Os neurônios sensoriais olfatórios possuem um único dendrito e um único
axônio.
5. Conclusão
Considerações finais
Como foi possível observar, o estudo sobre a fisiologia do sistema nervoso permite compreender os
mecanismos fundamentais de manutenção das funções orgânicas que garantem a vida dos animais. 
Estudamos as características básicas e os mecanismos fisiológicos dos sistemas nervosos somático, visceral
(simpático, parassimpático e entérico) e somatossensorial. Assim, percebemos que cada um deles conta com
particularidades morfofisiológicas que garantem sua classificação em porções distintas do sistema nervoso.
A função fisiológica do sistema nervoso é a de integrar os sistemas orgânicos e trabalhar na manutenção da
homeostase. Portanto, lesões que acometem esse sistema podem provocar a perda da homeostase, podendo
gerar, inclusive, sequelas temporárias, sequelas permanentes ou até mesmo o óbito do animal. 
Podcast
O especialista irá abordar as enfermidades neurológicas mais comuns em animais não humanos, seus
sintomas, diagnóstico e tratamento
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Referências
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FRAUCHES, A. B.; MIZUNO, M. S.; COELHO-AGUIAR, J. M.; GOMES, A. L. T.; SOLETTI, R.; GOTIFRIED, C.;
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MARTINS, G. C. et al. Miastenia gravis generalizada adquirida em cão – relato de caso. Medvep — Revista
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MOREIRA, C. Potencial de ação. Revista de Ciência Elementar, v. 3, n. 4, p. 253, 2015.
 
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana : uma abordagem integrativa. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
 
SCHMIDT, R. et al. Neurofisiologia. São Paulo: EPU, 1979.
	Fisiologia do sistema nervoso em animais
	1. Itens iniciais
	Propósito
	Objetivos
	Introdução
	1. Fundamentos do sistema nervoso e sua relação com a homeostase
	Fundamentos do sistema nervoso
	Divisões do sistema nervoso
	Sistema nervoso central (SNC)
	Sistema nervoso periférico (SNP)
	Sistema nervoso somático
	Sistema nervoso visceral
	Sistema nervoso somatossensorial
	Sistema nervoso simpático
	Sistema nervoso parassimpático
	Sistema nervoso entérico
	Tipos de neurônios e de fibras nervosas
	Neurônio sensitivo
	Neurônio motor
	Interneurônio
	Barreira de alta resistência
	Potencial de ação nos nódulos de Ranvier
	Condução saltatória
	Neurotransmissores e a condução do potencial de ação de um neurônio
	Aminas
	Aminoácidos
	Peptídeos
	Purinas
	Gases
	Lipídios
	ACh (acetilcolina)
	Potenciais pós-sinápticos
	Sistema nervoso e homeostase
	Níveis funcionais do SNC
	Nível medular
	Nível cerebral inferior (nível subcortical)
	Nível cerebral superior (nível cortical)
	Integração entre SNC e SNP
	Integração entre SNC e SNP em animais vertebrados
	Conteúdo interativo
	Vem que eu te explico!
	Neurotransmissores
	Conteúdo interativo
	Integração entre SNC e SNP
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	2. Sistema nervoso somático
	Via motora do sistema nervoso somático
	Eixo neural motor esquelético
	Neurônios motores superiores e inferiores
	Neurônios motores superiores (NMS)
	Neurônios motores inferiores (NMI)
	Saiba mais
	Junção neuromuscular
	Atenção
	Curiosidade
	Via reflexa do sistema nervoso somático
	Eixo neural reflexo
	Exteroceptivos
	Proprioceptivos
	Atos reflexos
	Exemplo
	O arco reflexo que resulta na tosse
	O reflexo que envolve o espirro
	O arco reflexo que resulta no vômito
	Contração muscular
	Conteúdo interativo
	Vem que eu te explico!
	Junção neuromuscular
	Conteúdo interativo
	Eixo neural reflexo
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	3. Sistema nervoso visceral
	Sistema nervoso visceral simpático e parassimpático
	Sistema nervoso visceral simpático (SNVS)
	Sistema nervoso visceral parassimpático (SNVP)
	Sistema nervoso visceral simpático
	Extensão dos neurônios
	Diversidade de sinapses
	Inervação por axônios pós-ganglionares
	Sistema nervoso visceral parassimpático
	Tônus e neurotransmissores
	Tônus simpático e parassimpático
	Tônus parassimpático
	Tônus simpático
	Neurotransmissores e receptores
	No SNVP
	SNVS
	Receptores nicotínicos Nn
	Receptores muscarínicos
	Receptores adrenérgicos
	Sistema nervoso entérico
	Plexos submucoso e mioentérico
	Plexo submucoso
	Plexo mioentérico
	Integrações do SNE
	Comparação morfofuncional entre SNC e SNP
	Conteúdo interativo
	Vem que eu te explico!
	Sistema nervoso visceral simpático
	Conteúdo interativo
	Sistema nervoso visceral parassimpático
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	4. Sistema nervoso somatossensorial
	Eixo somatossensorial do sistema nervoso
	Sentidos somáticos
	Sentidos especiais
	Receptores sensoriais
	Vias sensoriais
	Exemplo
	Sensações somatossensoriais e sentidos especiais
	Tato
	Temperatura
	Dor e prurido
	Olfação
	Gustação
	Sabor doce
	Sabor amargo
	Sabor azedo
	Sabor salgado
	Sabor umami
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	Vem que eu te explico!
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	5. Conclusão
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	Referências