potenciais_bioeletricos

Prévia do material em texto

Potenciais bioelétricos em células excitáveis 
 Os líquidos corporais (extracelular e intracelular) possuem concentrações distintas que 
são fundamentais a vida e ao funcionamento fisiológico do organismo. O líquido extracelular, 
por exemplo, possui elevadas concentrações de Na+ e Cl-. Já o líquido intracelular, de K+ e 
fosfato. Esses compartimentos mantem essa configuração graças a um excelente sistema de 
transporte de íons através da membrana plasmática. 
 Os transportes se classificam, de maneira geral, em ativo e passivo. Dentro deste 
último, existem duas modalidades: a difusão simples e a difusão facilitada. Ambas fazem uso 
de proteínas que se inserem na membrana e funcionam como canais ou transportadores. 
 A velocidade de difusão depende da lipossolubilidade da substância ou íon que esteja 
se transportando. 
A difusão simples também pode ocorrer por falhas que existam na membrana 
plasmática. A principal força eletromotriz é a energia cinética da substância transportada e sua 
concentração entre as camadas da membrana. 
Na difusão facilitada, existe uma interação química entre a proteína e a substância 
transportada. Também dependente da energia cinética do composto transportado, tem uma 
velocidade máxima que tende a um limite. Trata-se de um transporte saturável (existe uma 
quantidade limitada de sítios de ligação na proteína). A velocidade de transporte deve sempre 
ser igual ou menor a velocidade de mudança conformacional da proteína. 
Esse tipo de transporte é altamente seletivo (devido as característica que a proteína 
pode assumir, como diâmetro, forma, carga elétrica e ligações químicas na superfície interna). 
Além disso, esse transportadores proteicos possuem comportas (expansões) que são 
altamente sensíveis a mudança de voltagem da membrana celular. 
O transporte ativo faz uso de uma proteína transportadora, mas necessita de uma 
força eletromotriz externa (como a hidrólise do ATP, por exemplo) já que é estabelecido 
contra um gradiente eletroquímico. Vários exemplos podem ilustrar esse transporte, como a 
Na+/K+ ATPase e as bombas de Ca++. 
O transporte ativo é também considerado eletrogênico (por gerar uma diferença 
elétrica entre a membrana plasmática). Ele divide-se em transporte ativo primário (aquele que 
faz uso de uma fonte energética externa de maneira direta) ou secundário (que surge a partir 
das concentrações iônicas geradas pelo transporte ativo primário). 
O transporte ativo secundário sempre envolve o transporte de duas substâncias que 
são transportadas simultaneamente para um mesmo compartimento (cotransporte sinporte) 
ou para compartimento distintos (cotransporte antiporte ou contratransporte). 
Dentro dos transportes através da membrana, devemos ressaltar o movimento de 
solvente (osmose). Esse se realiza do meio hipotônico para o hipertônico. As substâncias 
presentes no meio hipertônico exercem uma pressão que dificulta a passagem de água 
chamada de pressão osmótica. 
 
 As diferentes concentrações de íons na membrana são responsáveis, por exemplo, 
pelo estabelecimento do potencial de membrana ou de repouso. Trata-se da diferença de 
voltagem que se estabelece entre a face externa e interna da membrana plasmática. Presente 
em todas as células do corpo, a alteração dessa voltagem gera impulsos elétricos que sinalizam 
diferentes funções para alguns tipos celulares. 
 O potencial de membrana da maioria das células (inclusive das células do sistema 
nervoso) é em torno de -90mV. Ele é determinado pelo potencial de difusão (pela diferença de 
íons entre as duas faces da membrana). 
 O potencial de difusão é definido como a voltagem que impede a passagem de um 
determinado íon através da membrana depois que sua difusão já tenha começado. O cálculo 
do potencial de difusão é feito pela equação de Nernst (para um único íon) ou pela equação de 
Goldman (para vários íons). No caso das células humanas, os íons que são relevantes para o 
cálculo do potencial são o Na+, K+ e o Cl- (sobretudo os dois primeiros). 
Esses íons são constantemente movimentados pela membrana através de dois 
transportes: a bomba de Na+/K+ (que bombeia 3 Na+ para o espaço extracelular e 2K+ para o 
meio intracelular, gerando um excesso de cargas positiva na face externa da membrana) e 
pelos canais de extravasamento de Na+/K+ (que transportam esse íons a favor de seus 
gradientes de concentração. No entanto, tal transporte é mais permeável aos íons K+ do que 
Na+). Ciente dessas informações (que a membrana plasmática é mais permeável aos íons K+ 
do que Na+ e da contribuição da bomba de Na+/K+ para aumentar a negatividade da face 
interna da membrana), o potencial de repouso é próximo do potencial de difusão do K+ (-
86mV), acrescido de -4mV pelo transporte ativo dos íons. 
Uma mudança no potencial de repouso que se propaga por toda a extensão da 
membrana celular é chamado de potencial de ação. O potencial de ação é constituído por três 
fases: o repouso, a despolarização e a repolarização. Várias proteínas de membrana podem 
estar envolvidas nesse processo, mas as que estão presentes nas maiorias das células são os 
canais de Na+, os canais de K+ e a Na+/K+ ATPase. 
Os canais de Na+ são proteínas de membrana com duas comportas (uma de ativação e 
outra de inativação) extremamente sensíveis a variação de voltagem da célula. Uma vez que 
ocorra despolarização, a comporta de ativação, que normalmente é fechada no potencial de 
repouso, abre-se e permite um rápido influxo de íons Na+ no citoplasma. Isso reduz a 
negatividade da célula. A despolarização também causa mudança conformacional da comporta 
de inativação, que tende a fechar o canal. No entanto, essa alteração é mais lenta do que a 
anteriormente citada. O canal de Na+ só poderá ser ativo novamente depois que voltar a sua 
conformação de repouso (comporta de ativação fechada e comporta de inativação aberta) e 
isso só ocorre após oi término do potencial de ação. Essas proteínas de membrana são 
responsáveis pela despolarização. 
Os canais de K+, por outro lado, só possuem uma comporta. Esta é ativada pela 
mudança de voltagem. Contudo, sua abertura coincide com a inativação dos canais de Na+. 
Esse transporte de cátions K+ é responsável pela repolarização da célula. 
A bomba de Na+/K+ é responsável pelo retorno de íons Na+ para o meio extracelular e 
os íons K+ para o citoplasma da célula. Após a repolarização, esses íons encontram-se fora das 
suas localizações habituais. Caso eles não fossem relocados, após vários potenciais, a geração 
de um potencial de ação estaria comprometida. 
Outros íons podem participar da formação do potencial de ação (ânions que não são 
movimentados através da membrana e os íons Ca++ que são movimentados através dos canais 
Ca++/Na+ ou canais lentos tão importantes para a contração de alguns tipos musculares). 
São características do potencial de ação o círculo vicioso de feedback positivo 
(abertura de todos os canais de Na+ após a abertura de apenas um), o limiar de excitação (a 
voltagem mínima que é exigida na despolarização para a ocorrência do potencial de ação), a 
propagação do potencial por ambos os lados da célula despolarizando as regiões adjacentes e 
causando abertura de mais canais de Na+ e o princípio do tudo ou nada (o potencial só ocorre 
se todas os requisitos para tal forem atendidos. Existe o fator de segurança para sua 
ocorrência. Ele diz que ao despolarização deve ser sempre maior que o limiar de excitação 
para a ocorrência do potencial de ação). 
Em alguns potenciais de ação (como aqueles encontrados nas células cardíacas), temos 
um platô. O platô é gerado pela abertura e fechamento lento de canais Ca++/Na+ que 
permitem o influxo prolongado desse cátion após os canaisde Na+ já tendo sido inativados. A 
ritmicidade encontrada nessas fibras é resultado de um menor limiar de excitação e maior 
permeabilidade aos íons Na+ pela membrana). A hiperpolarização (causado pelo aumento da 
condutância do K+ ao final do potencial de ação) é fundamental para evitar a ocorrência de 
vários potenciais de ação seguidos. 
Lembre-se que algumas das fibras no sistema nervoso central são mielinizadas por 
esfingomielina. Essa substância funciona como um isolante. Ela é ausente em alguns pontos da 
fibra nervosa, os chamados nodos de Ranvier. Em fibras desse tipo, buscando-se a maior 
velocidade de propagação do impulso, a transmissão do potencial de ação é saltatória (ou seja, 
a despolarização só ocorre das porções não mielinizadas). 
Vários estímulos podem levar ao influxo de Na+ (também chamada despolarização): 
estímulos mecânicos, químicos e até mesmo passagem de eletricidade. 
O período refratário constitui a porção de tempo que independente da intensidade do 
estímulo não ocasiona a despolarização e geração de um novo potencial de ação. Ela é causada 
por uma inativação temporária dos canais rápidos e lentos. Um novo potencial de ação só 
poderá ser gerado após o retorno ao potencial de membrana. 
Estabilizadores de canais de Na+ e anestésicos (procaína, que atua na comporta de 
ativação do canal de Na+) dificultam a geração de potenciais de ação.