ordem scorpiones

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ORDEM SCORPIONES 
 
 
INTRODUÇÃO: 
 Dos quase 2 milhões de espécies 
animais descritas, cerca de 95% são 
invertebrados. Estes formam um grupo 
altamente heterogêneo, cuja única 
característica comum a todos os indivíduos é a 
ausência de coluna vertebral. Os 
invertebrados incluem moluscos, anelídeos, 
equinodermas, artrópodos e diversos outros 
grupos. Destes, o Filo Arthropoda é o mais 
numeroso, compreendendo cerca de 75% de 
todas as espécies animais descritas. 
 Existem artrópodos dos mais variados 
tipos e habitats: aquáticos e terrestres, sésseis 
e voadores, predadores, fitófagos ou até 
hematófagos. Muitas espécies são bastante 
comuns e têm grande importância econômica, 
negativa - como pragas agrícolas e vetores de 
doenças - ou positiva, como polinizadores ou 
alimento. Por outro lado, muitas espécies são 
raras e passam desapercebidas ao olho 
humano. 
 Os aracnídeos compreendem a classe 
mais ampla e, do ponto de vista humano, mais 
importante dos quelicerados, incluindo, além 
dos escorpiões, formas familiares como 
aranhas, ácaros e carrapatos. Os aracnídeos 
formam um grupo antigo, sendo seus fósseis 
do período Carbonífero, e de vida aquática. 
Com poucas exceções, os aracnídeos são 
terrestres. Na evolução para a vida terrestre, a 
epicutícula tornou-se cerosa para evitar a 
perda de água. As brânquias foram 
modificadas para pulmões foliáceos e 
traquéias, utilizando-se o ar para respirar. 
Além disso, as grandes mudanças evolutivas 
ocorridas com estes invertebrados em relação 
aos seus ancestrais anelídeos envolveram a 
formação de um esqueleto externo quitinoso, a 
redução da cavidade celômica, o que acarretou 
mudanças nos sistemas circulatório e excretor, 
e o desenvolvimento de apêndices 
especializados, aperfeiçoados para o movi-
mento em terra e diversas outras funções. 
 
ESCORPIÕES : DESCRIÇÃO GERAL 
A Ordem Scorpiones, pertence ao 
subfilo Chelicerata (formado por artrópodos 
sem antenas), e à Classe Arachnida. Os 
escorpiões são os mais antigos artrópodos 
terrestres conhecidos e podem ter sido os 
primeiros membros deste filo a terem 
conquistado a terra. Os primeiros escorpiões 
eram aquáticos, possuíam brânquias e não 
tinham garras. 
 Há cerca de 1.500 espécies descritas 
atualmente. Os escorpiões são aracnídeos 
grandes, a maioria variando de 3 a 9 cm de 
comprimento. A menor espécie é 
Typhlochactas mitchelli, de apenas 9 mm de 
comprimento, e a maior é o africano 
Hadogenes troglodytes, que atinge 21 cm de 
comprimento. Entretanto, registros fósseis 
indicam que os escorpiões chegaram a medir 
mais de 80 cm. 
 Os escorpiões são mais abundantes em 
zonas tropicais e subtropicais. São geralmente 
de hábitos crípticos e de vida noturna, 
ocultando-se durante o dia sob troncos e 
pedras e em galerias no solo. No entanto, 
existem espécies associadas a vegetação, até 
mesmo a árvores. Freqüente-mente, os 
escorpiões são encontrados próximos a 
moradias, e são bastante temidos pela imagem 
popular de serem animais muito perigosos e 
venenosos. Embora estes animais estejam 
associados a regiões desérticas - a maior 
concentração de escorpiões no mundo está na 
região desértica da Califórnia - grande número 
de espécies necessita de um ambiente úmido e 
habita florestas pluviais. Ao contrário dos 
outros aracnídeos, os escorpiões exibem 
fluorescência, sendo facilmente observados no 
escuro com luz ultravioleta. 
 
ANATOMIA EXTERNA : ESQUELETO 
 Como todos os artrópodos, a 
característica distinguível dos escorpiões, e à 
qual muitas outras mudanças estão relacio-
nadas, é a presença do exoesqueleto 
quitinoso, ou cutícula, que recobre todo o 
seu corpo. A cutícula em geral é relativamente 
espessa e o movimento é possível graças à 
divisão da cutícula em placas separadas. 
Originalmente, estas placas estão confinadas 
aos segmentos e as placas vizinhas estão 
conectadas por meio de uma membrana 
articular, uma região na qual a cutícula é 
delgada e flexível. Estas articulações permitem 
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os movimentos dos segmentos dos apêndices e 
do corpo. 
 A cutícula de cada segmento do corpo 
de um artrópodo está dividida em 4 placas 
primárias: um tergo dorsal, duas pleuras 
laterais e um esterno ventral. O esqueleto dos 
escorpiões é considerado mais primitivo porque 
suas placas pleurais são ausentes ou reduzidas, 
tendo as pleuras uma consistência 
membranosa. 
 A cutícula exerce um papel importante 
na redução da perda de água, sendo esta 
redução proporcional à quantidade de cera na 
epicutícula, que também age como repelente 
hídrico, impedindo que um escorpião fique 
submerso em gotas de chuva ou orvalho. 
 A cutícula do escorpião não se limita à 
superfície exterior do corpo. A epiderme se 
desenvolve a partir da ectoderme superficial do 
embrião e todas as invaginações dessa camada 
original, tais como os intestinos anterior e 
posterior, que se desenvolvem do estomodéu e 
do proctodéu, são revestidas de cutícula. 
Outros órgãos derivados do ectoderma e 
revestidos de cutícula são os pulmões 
foliáceos. 
 
ANATOMIA EXTERNA 
 O corpo do escorpião apresenta 
simetria bilateral típica dos artrópodos e, num 
salto evolutivo em relação aos seus ancestrais 
anelídeos, possui os segmentos agrupados em 
regiões diferentes com funções mais ou menos 
distintas (como consequência do processo de 
tagmose). Assim, o corpo do escorpião consiste 
de um prossomo coberto por uma carapaça e 
de um abdome longo (também chamado 
opistossomo) que termina em um aparelho 
de ferrão pontiagudo. 
 O prossomo é relativamente curto e é 
formado primitivamente por 6 segmentos, cada 
um contendo um par de apêndices. O primeiro 
par de apêndices compreende as quelíceras 
pequenas, triarticuladas e com garras, 
projetando-se em direção anterior do corpo. 
Em seguida encontra-se um par de 
pedipalpos. Como característica distinta dos 
escorpiões, os pedipalpos são grandes e 
formam um par de pinças poderosas 
destinadas a capturar presas. Os escorpiões 
possuem 4 pares de pernas ambulatórias, 
sendo cada perna composta de 8 segmentos. 
 Ainda no prossomo, existe um par de 
grandes olhos medianos, cada um situado 
sobre um pequeno tubérculo no meio da 
carapaça dorsal. Além disso, de 2 a 5 pares de 
pequenos olhos laterais estão presentes ao 
longo da borda lateral anterior da carapaça, 
exceto em algumas espécies habitantes de 
cavernas. As coxas das pernas ocupam a 
maior parte da superfície ventral do prossomo, 
exceto por uma placa central, o esterno. 
 O abdome do escorpião liga-se ao 
prossomo por uma junção bastante larga. O 
abdome é composto por um pré-abdome (ou 
mesossomo) de 7 segmentos e de um pós-
abdome (ou metassomo) de 5 segmentos 
estreitos, de maneira que as duas regiões se 
acham nitidamente diferenciadas. Os 
opérculos genitais estão localizados no lado 
ventral do primeiro segmento abdominal. O 
opérculo consiste de duas pequenas placas 
contíguas à linha mediana no lado ventral e 
que cobrem a abertura genital. 
 Os escorpiões possuem um par de 
apêndices sensoriais, conhecidos como 
pentes, inseridos no segundo segmento 
abdominal, posteriormente às placas genitais. 
Há ainda, em cada um dos segmentos 
abdominais, do 2o. ao 5o, um par de fendas 
transversais (estigmas) no lado ventral, que 
se abrem nos pulmões foliáceos. 
 Os segmentos do pós-abdome, 
chamados às vezes de cauda, parecem-se com 
estreitos anéis. O último segmento é portador 
da abertura anal no lado ventral posterior e 
também sustenta o ferrão característico dos 
escorpiões. 
 
FERRÃO E VENENO 
 O ferrão está preso à parte posterior do 
último segmento e consta de uma base bulbar 
e uma ponta curva aguda que injeta o veneno. 
O veneno é produzido por um par de 
glândulas, cada uma envolta por uma capa de 
fibras musculares lisas na sua base. Pela 
contração violenta do envoltório muscular, o 
veneno líquido é expulso das glândulas a um 
ducto comum esclerotizado que o conduz ao 
exterior. O escorpião eleva o pós-abdome 
sobre o corpo, dobrando-o para frente,utilizando um movimento de punhalada ao 
efetuar a picada. 
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 O veneno da maioria dos escorpiões, 
embora suficiente para matar muitos 
invertebrados, não é prejudicial ao homem, 
equivalendo à picada de uma vespa. Entr-
etanto, algumas espécies, como Androctonus 
sp. da África ou Centuroides sp. do México, 
possuem venenos que podem ser letais ao 
homem, principalmente crianças. Androctonus 
australis, do Saara, possui veneno tão 
poderoso quanto o de uma cobra naja e pode 
matar um cachorro em alguns minutos ou um 
homem em algumas horas. O veneno 
neurotóxico dos escorpiões é muito doloroso e 
pode causar paralisia dos músculos respira-
tórios ou parada cardíaca em casos fatais. 
 
NUTRIÇÃO E DIGESTÃO 
 Os escorpiões são totalmente 
carnívoros e alimentam-se de pequenos 
invertebrados, principalmente insetos. A presa 
é localizada pelos tricobótrios dos pedipalpos, 
e, em alguns escorpiões, pela detecção de 
vibrações do substrato através de pêlos tarsais 
e órgãos sensoriais em fenda. Os escorpiões 
têm órgãos do sentido bastante eficientes. Por 
exemplo, em alguns segundos, escorpiões do 
deserto podem localizar uma presa a 50 cm de 
distância. A presa é capturada e segura pelas 
grandes pinças, enquanto é morta ou 
paralisada pelo ferrão. Os escorpiões com 
ferrões bem desenvolvidos e veneno muito 
tóxico têm pedipalpos menos desenvolvidos 
que os demais escorpiões. A presa é 
transferida para as quelíceras, as quais 
maceram lentamente o material, dando início à 
digestão. Pedaços de tecidos são triturados e 
amassados entre as coxas dos pedipalpos. 
 Enquanto a presa é sustentada pelas 
quelíceras, as enzimas secretadas pelo 
intestino médio são lançadas sobre os tecidos 
dilacerados da presa. A digestão prossegue 
rapidamente, formando um caldo que chega 
então à cavidade bucal. O teto dessa câmara é 
formado pela parede anterior do prossomo, 
conhecido como labro. Uma peça esternal 
anterior forma o assoalho e os lados são 
formados pelas coxas dos pedipalpos. 
 O alimento líquido passa pela boca e 
chega a uma faringe e esôfago esclerotizados 
do intestino anterior. O esôfago leva o alimento 
até o intestino médio, o qual consiste de um 
tubo central com seis pares de divertículos 
laterais. Um par de divertículos está localizado 
no prossomo e serve como glândulas salivares; 
os outros divertículos se situam no abdome e 
se enchem com o líquido parcialmente digerido 
bombeado ao intestino anterior. A parede do 
intestino médio é composta de células 
colunares que podem atuar como células 
secretoras e de absorção. As células 
secretoras produzem enzimas destinadas à 
digestão externa e para completar a digestão 
depois que o alimento chega ao mesêntero. O 
mesêntero se estende à parte posterior do 
abdome, onde se liga ao ânus por um intestino 
curto e esclerotizado, que forma o intestino 
posterior. 
 
EXCREÇÃO E PERDA DE ÁGUA 
 A guanina é o principal produto na 
excreção nitrogenada dos escorpiões. A excre-
ção é feita por 2 pares de túbulos de Malpi-
ghi e um único par de glândulas coxais que 
se abrem na coxa do terceiro par de pernas. 
 As glândulas coxais são sacos esféricos 
de paredes delgadas, situadas ao longo dos 
lados do prossomo, que coletam detritos do 
sangue circundante. Os detritos são 
transportados ao exterior através de um longo 
ducto espiralado que se abre nas coxas dos 
apêndices. As glândulas derivam de sacos 
celomáticos que, no embrião, estão localizados 
à base de um por segmento. Um máximo de 4 
pares de sacos celomáticos são conservados 
nos adultos. 
 Os túbulos de Malpighi consistem de 
um ou dois pares de tubos delgados que se 
originam na parte posterior do mesêntero na 
sua junção com o intestino. Os túbulos se 
ramificam entre os divertículos abdominais do 
intestino posterior. Os detritos passam do 
sangue, através das finas paredes dos túbu-
los, para o lúmen, e depois para o intestino. 
 Os escorpiões do deserto possuem 
adaptações especiais para evitar 
dessecamento. Além de serem noturnos, 
muitos são cavadores. As temperaturas letais 
para eles são altas (45 - 47oC); a perda de 
água do corpo por evaporação é extrema-
mente baixa através do seu exoesqueleto 
quase impermeável, principalmente devido à 
presença de ceras na cutícula. Além disso, 
esses animais podem tolerar uma perda de 
água equivalente até 40% do seu corpo. 
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Alguns escorpiões levantam o corpo do chão, 
para que o ar circule por baixo do seu corpo, 
refrescando-o. 
 
RESPIRAÇÃO E CIRCULAÇÃO 
 Os órgãos respiratórios dos aracnídeos 
consistem de pulmões foliáceos, traquéias, ou 
ambos. Nos escorpiões, as trocas gasosas são 
efetuadas apenas pelos pulmões foliáceos 
(ou laminares). Os pulmões foliáceos são mais 
primitivos e originaram-se das brânquias 
foliares, diferindo destas por serem órgãos 
internos. Há no máximo 4 pares de pulmões 
foliáceos, localizados no lado ventral do 
abdome, cada par em um segmento distinto. 
 Cada pulmão foliáceo consiste de uma 
bolsa esclerotizada que representa uma 
invaginação da parede abdominal ventral. A 
parede de um dos lados da depressão está 
dobrada formando lamelas em forma de folhas. 
As lamelas se mantêm separadas por barras 
que permitem que o ar circule livremente. A 
difusão de gases ocorre entre o sangue 
circulante no interior da lamela e o ar dos 
espaços interlamelares. O lado não dobrado 
da bolsa forma uma câmara de ar (átrio) que 
se continua com os espaços interlamelares e se 
abre ao exterior por uma abertura em forma de 
fenda (estigma). Parte da ventilação resulta 
da contração de um músculo inserido no lado 
dorsal da câmara de ar. Esta contração dilata 
a câmara e abre o estigma, mas a maior parte 
do movimento dos gases ocorre por difusão. 
 O sistema circulatório dos escorpiões é 
considerado relativamente primitivo. O coração 
é longo e tubular, e está localizado na metade 
anterior do abdome. Primitivamente, o coração 
é segmentado, correspondendo à metameria 
do abdome, e consiste de uma câmara com 
paredes musculares dispostas de maneira 
longitudinal. O coração é perfurado por 
aberturas laterais chamadas óstios, e 
ligamentos suspensórios entre os segmentos. 
Inicialmente, há um par de óstios para cada 
segmento cardíaco, do qual emerge um par de 
pequenas aortas abdominais. 
 A partir do coração, o sangue é 
bombeado aos tecidos do corpo por meio de 
vasos, chamados de artérias, de maneira 
análoga aos vertebrados. A grande aorta 
anterior supre o prossomo, uma pequena aorta 
posterior dirige-se à metade posterior do 
abdome. Pequenas artérias lançam, final-
mente, o sangue nos espaços tissulares e em 
um grande seio ventral (coletivamente, a 
hemocele), que banha diretamente os tecidos, 
incluindo os pulmões. O sangue dos escor-
piões contém amebócitos e o pigmento 
respiratório hemocianina. 
 
SISTEMA NERVOSO 
 O cérebro dos artrópodos consiste de 
uma massa ganglionar situada acima do 
esôfago e formado por três regiões principais: 
um protocérebro anterior, um deuterocérebro 
médio e um tritocérebro posterior. O 
protocérebro contém os centros óticos, 
responsáveis pela fotorrecepção e por estágios 
iniciais das respostas de comportamento. O 
deuterocérebro recebe as informações 
sensoriais das antenas e o tritocérebro contém 
os nervos associados ao trato digestivo, 
especialmente às quelíceras. Como os 
escorpiões são desprovidos de antenas, seu 
cérebro é constituído apenas pelo protocérebro 
e tritocérebro. 
 De maneira geral, pode-se dizer que o 
sistema nervoso dos escorpiões é menos 
concentrado do que nos outros aracnídeos. O 
cérebro conserva um cordão nervoso definido 
com 7 gânglios não-fundidos. O resto do 
sistema nervoso é subjacente ao esôfago. 
 Os órgãos sensoriais dos escorpiões 
compõem-se de pêlos sensoriais, olhos, órgãos 
sensoriais em fenda e pentes. Os pêlos 
sensoriais podem ser cerdas simples 
inervadas, cerdas móveis ou pêlos finos e 
longos chamados tricobótrios. A base de um 
tricobótrio está dilatada para formar umapequena bola que se encaixa no tegumento. A 
base do pêlo contém uma célula nervosa 
sensorial da hipoderme e é estimulada por 
leves vibrações ou correntes de ar. Os pêlos 
sensoriais são os órgãos do sentido mais 
importantes em muitos aracnídeos e estão 
espalhados pelo corpo todo, principalmente 
nos apêndices. 
 Os olhos dos escorpiões são formados 
por uma combinação de córnea e cristalino, 
que se continuam com a cutícula, porém mais 
espessos. Abaixo do cristalino existe uma 
camada de células hipodérmicas conhecidas 
como corpo vítreo. A camada retiniana, que 
contém as células fotorreceptoras, encontra-se 
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atrás do corpo vítreo e, por último, a retina 
está coberta, por trás, por uma membrana pós-
retiniana. Os olhos são do tipo direto, ou seja, 
os fotorreceptores estão orientados em direção 
à fonte de luz, mas não são muito 
desenvolvidos. 
 Um órgão sensorial em fenda 
consiste de uma depressão em forma de 
ranhura na cutícula, coberto por uma 
membrana delgada que se curva para dentro. 
A superfície inferior da membrana está em 
contato com um processo em forma de pêlo, 
que se projeta para cima a partir de uma célula 
sensorial. Os órgãos em fenda respondem a 
ligeiras mudanças na tensão do exoesqueleto e 
funcionam na detecção de vibrações na 
freqüência do som. 
 Os escorpiões possuem um par de 
apêndices sensoriais, conhecidos como pentes 
ou pectinas, inseridos no segundo segmento 
abdominal, posteriormente às placas genitais. 
Cada pente é formado por três fileiras de 
placas quitinosas que formam um eixo 
alongado em cada lado do ponto de inserção. 
Nesse eixo, há uma série de prolongamentos 
parecidos com os dentes de um pente. O lado 
ventral e cada dente do pente está provido de 
numerosas células sensoriais. Durante o 
movimento do escorpião, os pentes se mantêm 
fora dos lados do corpo em posição horizontal, 
de modo que os dentes tocam o chão. As 
funções destes órgãos ainda são pouco 
conhecidas. Eles são sensíveis a vibrações e 
parecem determinar algum aspecto da 
superfície do substrato, talvez o tamanho das 
partículas. Sua supressão impede a deposição 
de espermatóforos. 
 
DESENVOLVIMENTO E REPRODUÇÃO 
 Escorpiões, como a maioria dos 
aracnídeos, são dióicos e possuem mecanismo 
de fecundação interna e indireta. Os escorpiões 
adultos exibem pouco dimorfismo sexual, 
apesar dos machos poderem ser um pouco 
maiores que as fêmeas. A distinção dos sexos 
é mais facilmente feita pela presença de 
ganchos nas placas operculares dos machos. 
 O sistema reprodutor masculino ocupa 
uma posição no corpo equivalente à da fêmea. 
Antes do acasalamento, os escorpiões 
executam um ritual de corte. Em algumas 
espécies, o macho e a fêmea se encaram 
mutuamente, dirigem o abdome para cima e 
movem-se em círculos. Então, o macho segura 
a fêmea com seus pedipalpos e juntos se 
deslocam para frente e para trás. Esta 
conduta pode prolongar-se durante horas ou 
até mesmo dias. Por último, o macho deposita 
um espermatóforo que se fixa ao solo. Uma 
alavanca em forma de asa se estende do 
espermatóforo e a pressão sob a alavanca do 
espermatóforo libera a massa de 
espermatozóides que ingressa no orifício 
feminino. 
 Todos os escorpiões são ovovivíparos, 
ou autenticamente vivíparos, isto é, incubam 
seus ovos no interior do trato feminino. Os 
ovos de espécies vivíparas possuem pouco 
vitelo e apresentam clivagem total e igual. 
Este tipo de desenvolvimento é encontrado em 
espécies tropicais da Ásia, cujos ovos se 
desenvolvem no interior dos divertículos do 
ovário. 
 O desenvolvimento pode prolongar-se 
por vários meses, com produção de 6 a 90 
jovens, dependendo da espécie. Ao nascer, os 
jovens têm apenas poucos milímetros de 
comprimento e imediatamente se arrastam 
sobre o dorso da mãe. A cria permanece lá até 
a primeira muda, que ocorre cerca de 1 
semana depois. Os jovens escorpiões 
abandonam a mãe e tornam-se independentes, 
alcançando a idade adulta em 
aproximadamente 1 ano. Neste período, um 
número variável de mudas pode ocorrer. 
 
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