Peixes-bruxa: Introdução e Morfologia

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Capítulo 2 Myxiniformes
· Introdução
· Morfologia externa
· Morfologia interna e funcionamento geral
· Sistemática e filogenia
INTRODUÇÃO
A ordem Myxiniformes é composta por animais de corpo anguiliforme, conhecidos popularmente como peixes-bruxa oufeiticeiras. As 78 espécies do grupo habitam exclusivamente o ambiente marinho, especialmente as partes frias ou profundasdos oceanos de ambos os hemisférios. Seu comprimento varia normalmente entre 25 e 100 cm.
Eptatretus goliath, uma espécie recentemente descoberta na Nova Zelândia, chega a pelo menos 127 cm de comprimentototal, com uma massa de até 6,2 kg. É a maior espécie de peixe-bruxa atualmente conhecida.
Peixes-bruxa são organismos bentônicos e, em geral, vivem em tocas no fundo lamoso, em profundidades que variam dasuperfície até aproximadamente 2.800 m. Porém, uma espécie de Eptatretus foi fotografada em profundidades de mais de 5.000m no Pacífico tropical. Todas as espécies conhecidas vivem em águas com alta salinidade e baixa temperatura, e os fatores que determinam suas distribuições parecem ser salinidade, temperatura e tipo de substrato. Desse modo, em águas frias e latitudes mais altas, algumas espécies vivem em profundidades menores. Estudos recentes também indicam que peixes-bruxa podem viver associados a recifes de mar profundo ou mesmo junto a fontes hidrotermais.
“Peixe-bruxa” e sua variação, “feiticeira”, são os nomes populares utilizados no Brasil. Essa denominação trata-se de uma tradução de hagfish, termo com o qual esses animais são conhecidos em países de língua inglesa. Acontece porque as espécies de peixes-bruxa do Brasil vivem exclusivamente em águas profundas, de modo que são desconhecidas da maior parte da população, não tendo um nome popular “real”. O termo hagfish foi provavelmente aplicado a esses organismos devido a um conjunto de características bastante peculiares e, o corpo desses animais é liso e macio, desprovido de escamas; eles não possuem olhos, e sua boca é simples,circular e circundada por barbilhões, são comumente encontrados dentro de carcaças de animais marinhos e produzem quantidades copiosas de um muco estranho e viscoso.
É justamente essa capacidade de produzir muco em grandes quantidades que originou o outro nome popular com o qual esses animais são conhecidos em países de língua inglesa: slime eels, que pode ser livremente traduzido como “enguias viscosas”. O termo myxa, do qual o nome do grupo deriva, significa “muco” em grego.
O muco produzido pelos peixes-bruxa por ser formado por um tipo específico de molécula que se liga à água do mar, ele se expande após ser secretado, formando uma espécie de gelatina. Peixes-bruxa utilizam o muco como mecanismo de defesa e durante a alimentação e a reprodução. Recentemente, foi sugerido que seria possível criar tecidos a partir do muco produzido por esses animais, o que tem sido chamado informalmente de “a roupa do futuro”.
Na Ásia, peixes-bruxa têm certa importância na pesca comercial para fins de alimentação, principalmente no Japão e na Coreia. A fabricação de bens produzidos com sua pele, vendida sob o nome de “couro de enguia”, está centrada quase completamente na Coreia do Sul, onde os produtos são relativamente caros. Estima-se que a atividade pesqueira direcionada aospeixes-bruxa para a produção desse tipo de couro movimente cerca de 100 milhões de dólares por ano.
Além dos peixes-bruxa serem altamente adaptados a um estilo de vida quase exclusivo entre os craniados atuais, são também os únicos que têm crânio e que primitivamente não têm nenhum indício de coluna vertebral, o que faz com que sejam extremamente relevantes para a compreensão da evolução dos vertebrados.
MORFOLOGIA EXTERNA
A morfologia externa dos peixes-bruxa é simples. Eles têm corpo sub cilíndrico e alongado, com altura maior que a largura na região anterior, ligeiramente comprimido lateralmente no tronco e fortemente comprimido na cauda. A cabeça possui três pares de barbilhões. Os dois mais anteriores são aproximadamente iguais em tamanho e estão posicionadosem torno da narina. O terceiro par é adjacente à boca, sendo geralmente mais longo que os demais. A narina é única, ampla e localizada na região mais anterior da cabeça, abrindo-se no ducto nasofaríngeo. Os olhos são vestigiais e recobertos pelo tegumento, e localizam-se na região laterodorsal da cabeça. A pele que cobre a região dos olhos das espécies de Eptatretinae é despigmentada, formando uma pinta ocular.
A boca é ligeiramente arredondada, e não há mandíbulas. Duas séries de dentes de queratina desenvolvem-se sobre placasdentais, na extremidade anterior do músculo dental, na região ventral da boca. O teto da boca, por sua vez, tem um único dente “palatino”, também de queratina. 
Um ou múltiplos (5-14) pares de aberturas branquiais situam-se no terço anterior do corpo. Entre 50 e 200 glândulas secretoras de muco e seus poros estão dispostos linearmente em cada lado do corpo, estendendo-se da cabeça até a cauda. Peixes-bruxa não possuem nadadeiras dorsais, nadadeiras pares (peitorais e pélvicas) e nadadeira anal. A nadadeira caudal é espatulada ou arredondada e localiza-se na extremidade posterior do corpo, imediatamente após a cloaca. Uma nadadeiraventral, constituída apenas por uma dobra cutânea, sem elementos esqueléticos estruturantes, estende-se sob o tronco. 
As espécies de peixes-bruxa são de difícil identificação em função da pouca variação na morfologia externa. Por isso, a grande maioria só pode ser identificada com base na análise de estruturas internas do corpo, sobretudo dentes e bolsas branquiais.
MORFOLOGIA INTERNA E FUNCIONAMENTO GERAL
Esqueleto
Os peixes-bruxa não têm os tecidos duros mineralizados comumente encontrados no esqueleto dérmico dos vertebrados (esmalte, dentina e osso), nem mesmo na forma de dentes e escamas. Devido à sua posição basal em Craniata, presume-se que essa condição seja plesiomórfica
As cartilagens dos peixes-bruxa e das lampreias diferem-se das cartilagens de Gnathostomata pela ausência de colágeno portanto, são mais semelhantes às cartilagens encontradas nos anfioxos e em alguns outros invertebrados. Muitas cartilagens que constituem o crânio de um peixe-bruxa são fusionadas entre si. O neurocrânio é em grande parte restrito a uma cartilagem cilíndrica que suporta o ducto nasofaríngeo, abaixo do qual está localizada a cartilagem subnasal. A cápsula nasal conecta-se à região anterior da cartilagem hipofiseal, ao passo que a cápsula auditiva conecta-se à região posterior dacartilagem palatina, no esplancnocrânio. O esqueleto da “língua”, que suporta as placas dentígeras, é complexo. Essa estrutura conecta-se ao primeiro arco branquial pela cartilagem lingual média, que é precedida por dois pares de cartilagens linguais anteriores, sendo um conjunto medial e outro lateral. Há uma terceira cartilagem lingual, única e mediana, em uma região posterior à cartilagem média. O restante do esplancnocrânio dos peixes-bruxa é restrito a dois outros arcos branquiais,que se associam apenas às bolsas branquiais mais anteriores. Portanto, grande parte da faringe não é sustentada por esqueleto. Anéis de cartilagem são encontrados ao redor das aberturas externas das bolsas branquiais, além de estarem presentes nos barbilhões. 
A notocorda dos peixes-bruxa estende-se da base do crânio até a ponta da cauda. Ela é composta por um bastão central de células epiteliais, envolvido por uma bainha complexa, fibrosa. Nos peixes-bruxa, não existem traços de vértebras ou estruturas associadas em qualquer estágio de desenvolvimento.
A nadadeira caudal é sustentada por uma cartilagem bastante peculiar e estruturalmente complexa. Ela é composta por uma lâmina dorsal e outra ventral, fundidas entre si em suas porções mais caudais. Uma série de bastões cartilaginosos projeta-se apartir desta base laminar, formando estruturas similares aos raios das nadadeiras dos outros vertebrados, embora as homologias entre essas estruturas sejam questionáveis
Musculatura
A musculatura esquelética primária dos peixes-bruxa é constituídapor uma série segmentada de miômeros em formato de W. Outras camadas musculares superficiais estão dispostas na parte anterior do corpo, incluindo constritores branquiais e músculos associados à boca e aos barbilhões. Os músculos responsáveis pela eversão e retração das placas dentais formam umasérie separada, com estrutura e propriedades funcionais distintas
Locomoção
Peixes-bruxa locomovem-se com movimentos ondulatórios de grande parte do tronco, em um tipo de locomoção denominado anguiliforme ou serpentiforme. Imagens capturadas em águas profundas e observações feitas em aquários mostramque, além de “serpentear” próximos ao substrato, peixes-bruxa podem nadar de maneira relativamente rápida alguns metrosacima do substrato. 
Tomada de alimento
Informações sobre os principais aspectos da biologia dos peixes-bruxa são escassas, porque a maioria das espécies vive em águas profundas é difícil de ser observada. Peixes-bruxa não têm mandíbulas. Eles são estritamente carnívoros e desenvolveram um mecanismo único de predação. As duas placas dentígeras queratinizadas localizadas na região ventral da cavidade oral são usadas em conjunto com o dente palatino, também queratinizado, localizado no céu da boca para agarrar a presa ou para perfurar o tegumento de animais mortos oumoribundos. Peixes-bruxa também são famosos por seus hábitos necrófagos, que são relevantes durante aimplantação de comunidades formadas a partir de carcaças de grandes cetáceos, conhecidas como whale falls. Eles podem penetrar a carcaça de grandes baleias e outros animais de grande porte através de orifícios naturais em seus corpos, consumindo a presa de dentro para fora. Esse hábito é raro entre os vertebrados, sendo o caso notório mais similar encontrado entre alguns peixes candirus-açu do gênero Cetopsis (Siluriformes) da bacia Amazônica, encontrados alimentando-se dentro de carcaças de animais de grande porte, inclusive humanos. 
Os peixes-bruxa também utilizam um mecanismo muito elaborado para perfurar o tegumento de suas presas e as carcaças das quais se alimentam. Esse mecanismo evoluiu de modo a compensar a ausência das nadadeiras pares que, nosgnatostomados predadores, atuam como ponto de “ancoragem” ou alavanca para que a ação da mordida seja mais efetiva. Esse mecanismo funciona de modo que as placas de dentes localizadas na região ventral da cavidade oral são evertidas e utilizadas para agarrar firmemente o tegumento da presa (o dente “palatino” aumenta a capacidadedo animal agarrar-se); um nó produzido pelo enrolamento da porção posterior do peixe-bruxa move-se para frente ao longo do seu corpo e chega à região da cabeça; esse nó é então pressionado contra o tegumento da presa, fornecendo o apoio necessário para que o animal consiga puxar sua cabeça por dentro do nó, arrancando um pedaço do organismo do qual está se alimentando. Durante o processo, certa quantidade de muco é produzida, facilitando o deslizamento do nó por seu corpo.
Uma espécie de Neomyxine da Nova Zelândia foi recentemente observada em predação ativa usando esse mecanismo pararemover um peixe Teleostei (Cepola haastii) de sua toca. Peixes-bruxa também predam grande variedade de vertebrados, e a força exercida durante a sua mordida, corresponde à de vários vertebrados que têm mandíbulas, chegando a excedê-la em alguns casos.
A linhagem dos Myxiniformes pode ser considerada a mais antiga de predadores cordados. Também foi descoberto recentemente que peixes-bruxa são capazes de absorver matéria orgânica dissolvida pela pele e pelas brânquias. Essa capacidade originou-se, como uma adaptação associada ao seu estilo de vida que frequentemente envolve a permanência dentro de carcaças de animais de grande porte, o que permite aos peixes-bruxa maximizar oportunidades esporádicas para a aquisição de nutrientes.
Foi sugerido que uma espécie de peixe-bruxa, Eptatretus deani, poderia obter energia suficiente para 1 ano após apenas 1 h e meia de alimentação continuada em uma fonte energeticamente alta, como uma carcaça de baleia.
Digestão
O trato digestório dos peixes-bruxa é constituído de um tubo único com pregas longitudinais, sem regiões especializadas aparentes. Presume-se que todas as partes do trato digestório estejam envolvidas na secreção de enzimas e na absorção denutrientes. O fígado desses animais é desenvolvido e tem uma vesícula biliar, mas, diferentemente dos vertebrados, é uma estrutura com formato tubular. O pâncreas está presente e produz um tipo específico de insulina. O trato digestório não é ciliado, e a passagem do alimento é assistida pelos próprios movimentos do corpo. Uma particularidade interessante do processo digestivo dos peixes-bruxa é que o alimento é envolvido em uma membrana peritrófica secretada pelo epitélio digestivo esse mecanismo proteja a mucosa de abrasão, já que a capacidade de proliferação do epitélio dos peixes-bruxas é baixa. O trato digestório é peculiar em função do seu alto conteúdo de lipídios, que pode chegar até 13% do peso total do animal. As fezes, envolvidas na membrana peritrófica, são expelidas por meio de uma cloaca localizada na linha média ventral, na região anterior à nadadeira caudal.
Trocas gasosas
As trocas gasosas ocorrem por meio dos filamentos branquiais, localizados nas bolsas branquiais. Esses animais são capazes de absorver oxigênio pela pele. Sua narina única, localizada na extremidade anterior da cabeça, abre-se no ducto naso faríngeo, que é a única via de entrada de água na faringe. A respiração cutânea torna-se mais relevante para os peixes-bruxa quando a narina e as aberturas das bolsas branquiais estão obstruídas durante o processo de alimentação que, envolve períodos consideráveis de imersão da cabeça na carnes emiputrefata de suas presas. O ambiente em que os peixes-bruxa vivem é tipicamente caracterizado por grande quantidade de oxigênio dissolvido, o que facilita a respiração cutânea. O metabolismo relativamente lento desses animais implica em baixo consumo de oxigênio. Em situações de anoxia, como quando eles estão em suas tocas, o baixo metabolismo associado à respiração cutânea possibilita que permaneçam por horas sem utilizar a respiração branquial.
As bolsas branquiais, que podem variar de 5 a 14 pares, estão dispostas em séries longitudinais ao longo da região branquial,logo após a extremidade posterior do músculo retrator da placa dental ou sobrepondo parte dele. A quantidade de aberturas branquiais externas varia de apenas 1, em espécies de Myxine, a 14 em algumas espécies de Eptatretus. Isso ocorre porque em espécies de Myxine os ductos eferentes das bolsas branquiais são confluentes em um único canal, que se abre no final do terço anterior do organismo. 
O fluxo de água é criado pela pulsação do velum, que provavelmente não é homólogo ao velum ou prega velar dos anfioxos e das lampreias. Nos peixes-bruxa, o velum tem formato laminar e preenche parte da região posterior do ducto nasofaríngeo, na extremidade anterior da faringe. Uma abertura do ducto faringocutâneo,no lado esquerdo do corpo, liga a faringe ao meio externo e é normalmente confluente com a última abertura branquial.
Circulação
O sistema circulatório dos peixes-bruxa é considerado aberto. Há quatro conjuntos de corações rudimentares. O principal deles é composto de três câmaras em série e localiza-se em uma região posterior às câmaras branquiais, é responsável pelo bombeamento de sangue pelas bolsas branquiais em direção à aorta dorsal que divide-se em dois ramos na região branquial. Os outros trê scorações auxiliares têm apenas uma câmara; o mais anterior deles é par e fica na região imediatamente atrás da boca. Na extremidade da cauda existe outro conjunto de corações, também par, associado às veias caudais. O terceiro coração auxiliar localiza-se na região média do corpo e está associado ao sistema porta-hepático, que é responsável por levar os nutrientes absorvidos pelo trato digestivo ao fígado.
Peixes-bruxa têm seis corações, com ritmos de batimentos distintos e pressão sanguínea bastante baixa. Os coraçõesauxiliares são responsáveis basicamente pelo bombeamento do sangue nos trechos do circuito localizados após osseios venosos, onde a pressão sanguínea tende a ser ainda menor. Contrações da musculatura do corpo quando esses animais estão ativos também auxiliam no restabelecimento do fluxo sanguíneo após os seios venosos. Outra particularidade interessantedo sistema circulatório dos peixes-bruxa é que esses animais não sangram quando são cortados.
Excreção e osmorregulação
A concentração osmótica interna de um peixe-bruxa é aproximadamente a mesma da água do mar, esses animais são considerados osmoconformadores. Seus tecidos, incluindo o tegumento e as brânquias, são altamente permeáveis, como ocorre em diversos grupos de invertebrados marinhos. Os túbulos pronéfricos dos peixes-bruxa sãofuncionais na fase adulta, formando um glomo associado à cavidade pericárdica. Sua função na formação do fluido peritoneal e à filtragem entre esse meio e o sangue. Esse glomo é chamado de rim cefálico. Os corpúsculos renais dos peixes-bruxa são grandes e segmentares e representam mesonefros. Ductos arquinéfricos conectam os rins à cloaca. O tamanho relativo dos corpúsculos renais dos peixes-bruxa assemelha-se ao de peixes de água doce, que têm de lidar com um influxo de água constante a partir do ambiente externo. Esse grande tamanho relativo e outras particularidades do funcionamento dos pronefros dos peixes-bruxa sugerem que oancestral do grupo era um animal que vivia em água doce.
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos
O sistema nervoso origina-se durante a neurulação. Ao contrário dos vertebrados, as dobras neurais fecham-se no sentido antero posterior do embrião. 
As três regiões principais do encéfalo dos craniados, prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo, podem ser percebidas mesmo antes do fechamento do canal neural na região cranial. Uma característica peculiar do encéfalo dos peixes-bruxa é ser achatado dorsoventralmente, condição que pode ser uma adaptação associada ao desenvolvimento em ovo encapsulado por uma membrana semirrígida. não existe bainha de mielina ao redor dos axônios. Embora nos vertebrados a mielina esteja associada à rápidacondução do impulso nervoso e à manutenção das condições saudáveis dos axônios, as implicações fisiológicas de sua ausêncianos peixes-bruxa ainda são desconhecidas.
O sistema da linha lateral é extremamente reduzido ou completamente ausente, embora sua presença seja considerada primitiva para Craniata. Recentemente, pequenos conjuntos de neuromastos foram identificados apenas em uma espécie de Eptatretus. Os olhos também são muito reduzidos, recobertos pelo tegumento, e não dispõem de lentes verdadeiras ou musculatura associada, embora a retina esteja presente. Foi descoberto que peixes-bruxa do Paleozoico possuíam olhos mais desenvolvidos que os das espécies atuais, o que indica que tal condição é secundária.
Células foto rreceptoras t são encontradas na região da cloaca. O ouvido interno contém apenas um canal semi circulare uma mácula, sendo o mais simples dentre os craniados atuais. A pele e os tentáculos têm uma rica inervação sensorial. Peixes-bruxa mantêm seus tentáculos em contato constante com o substrato quando estão procurando presas. O órgão olfatório é desenvolvido e localiza-se no ducto nasofaríngeo, anteriormente à região do encéfalo, e desempenha uma função importante na busca por alimento.
Reprodução e desenvolvimento
. Migrações sazonai sreprodutivas são aparentemente incomuns, sendo relatadas apenas para Eptatretus burgeri. Outras inferências podem ser feitas a partir de exemplares coletados e observações de animais mantidos em aquários.
Peixes-bruxa têm uma única gônada, que, em indivíduos imaturos é diferenciada como ovário anteriormente e como testículo posteriormente. Indivíduos adultos são funcionalmente machos ou fêmeas, não sendo conhecidos casos de hermafroditismo funcional. Tendo em vista que machos não têm órgãos intromitentes e que não são conhecidas fêmeas grávidas, presume-se que a fertilização seja externa. As fêmeas produzem de 20 a 30 ovos relativamente grandes (1,5 a 4,0 cmde comprimento), que são colocados em lotes no fundo do oceano. Os ovos têm formato aproximado de salsicha e grande conteúdo de vitelo, além de serem envolvidos por uma capa proteica fibrosa. O desenvolvimento é direto, sem fase larval: os jovens emergem com cerca de 45 mm de comprimento após 2 meses de incubação.
SISTEMÁTICA E FILOGENIA
Os primeiros estudos taxonômicos sobre peixes-bruxa datam do século 18. Na 10a edição do Systema Naturae (1758),Linnaeus descreveu Myxine glutinosa, do Atlântico Norte, classificando-a entre os vermes. Desde então, a sistemática do grup otem sido tratada por vários pesquisadores, principalmente nos últimos 50 anos, período no qual mais de 70% das espécies dogrupo foram descritas. Atualmente, 78 espécies válidas são conhecidas, além de duas espécies fósseis – Myxinikela siroka, doPensilvaniano de Illinois, EUA, e Myxineidus gonororum, do Carbonífero Superior de Allier, França.
A ordem Myxiniformes pertence à classe Myxini e é composta de apenas uma família, Myxinidae divide-se em duas subfamílias, Myxininae e Eptatretinae.
As principais características de Myxininae são: ductos branquiais eferentes confluentes em uma única abertura de cada lado do corpo, ou seja, apenas um par de aberturas branquiais externas; linha lateral ausente e olhos vestigiais cobertos por tecidomuscular (ausência de área despigmentada). As espécies de Eptatretinae compartilham o seguinte conjunto de caracteres: ductos branquiais eferentes com aberturas independentes para o exterior, resultando em 5 a 14 pares de aberturas branquiais externas;sistema da linha lateral bastante reduzido e olhos vestigiais cobertos pela pele (normalmente despigmentada nesta região). As relações filogenéticas entre espécies recentes de Myxinidae ainda não estão bem estabelecidas, e a quantidade de gêneros válidos é controversa.
Estudos sobre peixes-bruxa no Brasil, assim como outros grupos de peixes do mar profundo, iniciaram-se apenas recentemente. A primeira espécie reportada para águas brasileiras, em 2000, foi Eptatretus menezesi, que ocorre do Rio deJaneiro ao Rio Grande do Sul. Outras quatro espécies de peixes-bruxas são conhecidas no Brasil: Myxine sotoi (Rio de Janeiro aSanta Catarina), Myxine australis (costa sul da América do Sul, incluindo o Rio Grande do Sul), Nemamyxine kreffti (do RioGrande do Sul ao norte da Argentina), e Eptatretus multidens (costa norte e leste da América do Sul, incluindo a costa nordestee leste do Brasil).