Insetos Sociais

Prévia do material em texto

Por que estudar insetos sociais?
	As formigas cortadeiras (Atta ssp.) são os principais herbívoros nos Neotrópicos
As formigas granívoras no deserto do sudoeste dos Estados Unidos pegam tantas sementes quanto os mamíferos
Os cupins revolvem o solo tanto ou mais que as minhocas em muitas regiões
A dominância numérica de insetos sociais pode ser surpreendente: no Japão, uma supercolônia de Formica yessensis foi estimada em 306 milhões de operárias e mais de um milhão de rainhas dispersas sobre 2,7 km2 em 45 000 ninhos interconectados
Nas savanas, no oeste da África, densidades acima de 20 milhões de formigas por hectare têm sido estimadas, e uma única colônia nômade de formigas legionárias (Dorylus sp.) pode chegar a 20 milhões de operárias
O valor estimado das abelhas na produção comercial de mel, assim como na polinização da agricultura e horticultura, gira em torno de centenas de milhões de doláres por ano somente nos Estados Unidos. Os insetos sociais certamente afetam nossa vida.
 
O que são insetos sociais?
	Todos os insetos que interagem de alguma forma com membros de suas espécies
Insetos solitários não apresentam comportamentos sociais
Insetos subsociais ("abaixo do social"), os quais têm hábitos sociais menos desenvolvidos, sem extensa cooperação e divisão de reprodução
Insetos eusociais ("verdadeiramente sociais"), os quais cooperam na reprodução e têm divisão de esforço reprodutivo
Divisão de trabalho, com um sistema de castas envolvendo indivíduos estéreis auxiliando àqueles que reproduzem.
Cooperação de todos os membros da colônia para cuidar dos jovens.
Sobreposição de gerações capazes de contribuir para o funcionamento da colônia.
 
Subsocialidade em insetos
	Agregação - aposematismo
Cuidado parental
Dificilmente há insetos que não demonstram nenhum cuidado parental
Cuidado parental sem construção de ninhos - principalmente cuidados com ovos e primeiros estádios. Papel predominantemente feminino, mas há exceções (Hemiptera, baratas d’água). Há casos em que o cuidado é feito por outras espécies (pulgões e formigas)
Cuidado parental com ninhos solitários - muito comum nos besouros rola-bosta.
Nos Hymenoptera (algumas vespas e abelhas) os ninhos podem ser feitos em cavidades preexistentes ou podem ser construídos.
Cuidado parental com ninhos comunais - podem surgir das filhas que escolhem nidificar no seu ninho natal, oferecendo melhor utilização dos recursos e defesa mútua contra parasitas (isto permite comportamento "anti-social" ou egoísta. 
Afídeos e trips subsociais - casta de soldados estéreis, que pode ser temporária ou permanente. Em trips muitos comportamentos subsociais podem ocorrer, mas nunca há a ocorrência de tudo que caracteriza a eusocialidade.
Quasi e semisocialidade - todas as fêmeas de todos os insetos subsociais podem reproduzir (com exceção dos afídeos subsociais acima), mas há variações na fecundidade ou na divisão reprodutiva de trabalho nos Hymenoptera.
Comportamento quasisocial - um ninho comunal consiste de membros da mesma geração, todos os quais assistem no cuidado à prole, e todas as fêmeas são capazes de por ovos, mesmo se não for necessariamente ao mesmo tempo
Comportamento semisocial - o ninho comunal contém similarmente membros de uma mesma geração cooperando no cuidado à prole, mas existe uma divisão de trabalho reprodutivo, com algumas fêmeas (rainhas) pondo ovos enquanto suas irmãs atuam como operárias e raramente põem ovos. Isto difere da eusocialidade apenas porque as operárias são irmãs da rainha que põe ovos, e não filhas, como no caso da eusocialidade.
Qualquer ou todos os comportamentos subsociais discutidos acima podem ser evolutivamente precursores da eusocialidade.
 
Eusocialidade em insetos
	Insetos eusociais têm uma divisão de trabalho em suas colônias, com um sistema de castas compreendendo um grupo reprodutivo restrito de uma ou mais rainhas, ajudadas pelas operárias (indivíduos estéreis que cuidam das reprodutoras) e, em cupins e em muitas formigas, um grupo adicional de soldados para defesa. Pode existir uma divisão em subcastas que fazem tarefas específicas. Os membros de algumas castas mais especializadas, como rainhas e soldados, podem não ter a habilidade de alimentar a si próprios. As tarefas das operárias, no entanto, incluem trazer alimento para estes indivíduos, assim como para os jovens - para desenvolver os filhos.
A diferenciação primária é entre fêmeas e machos. Em Hymenoptera eusociais, os quais são haplodiplóides na determinação do sexo, as rainhas controlam os sexos de seus filhos. A liberação esperma guardado fertiliza ovos haplóides, os quais desenvolvem em fêmeas diplóides, enquanto ovos não fertilizados produzem machos. Na maior parte do ano, as fêmeas reprodutivas (rainhas) são raras quando comparadas com fêmeas operárias estéreis. Os machos não formam castas e podem ser infreqüentes e viver pouco, morrendo logo após o acasalamento. Em cupins (Isoptera), machos e fêmeas podem ser igualmente representados, com ambos os sexos contribuindo para a casta operária. Um único cupim macho, o rei, pode permanentemente se ligar à rainha.
Os membros de diferentes castas, se derivados de um único casal de pais, são muito próximos geneticamente e podem ser morfologicamente similares ou, como resultado de influência do ambiente, podem ser morfologicamente muito diferentes (polimórficos). Indivíduos dentro uma casta (ou subcasta) freqüentemente diferem comportamentalmente, no que é chamado polietismo de casta: ou o indivíduo faz diferentes tarefas em tempos diferentes em sua vida (polietismo etário), ou indivíduos dentro de uma casta especializam-se em certas tarefas durante suas vidas.
Monoginia e poliginia - presença de uma ou mais rainhas na colônia
Monoginia primária ou secundária
Poliginia funcional ou serial
Determinação de castas
Quais são as castas?
Machos
Rainha(s)
Operárias(os)
Soldados
Machos ergatóides (neotênicos)
Fêmeas ergatóides
Pseudoergatóides ("trabalho infantil")
Machos e fêmeas - haplodiploidia dos Hymenoptera
Fêmeas - determinação genética ou trófica?
Inibição pela rainha
Nutrição da larva
Mudanças climáticas
Fisiologia do ovo
 
Evolução da eusocialidade
	Qual a vantagem de ser estéril?
Darwin já tinha problemas em explicar isso.
Seleção de grupo - uma colônia eficiente com uma divisão de trabalho reprodutivo sobreviverá e produzirá mais gerações comparada com uma na qual o interesse individual prevalece, conduzindo para a anarquia.
Seleção de parentesco - haplodiploidia aumentando o parentesco (e os problemas?)
Manipulação parental - pode ser comportamental ou genética. Reduzindo o potencial reprodutivo de algumas filhas, o fitness da mãe seja maximizado, assegurando o sucesso reprodutivo de algumas filhas selecionadas.
Mutualismo - este concebe os indivíduos agindo para aumentar o seu próprio fitness clássico, com contribuições para o fitness dos vizinhos surgindo apenas incidentalmente.
E os cupins?
Não apresentam haplodiploidia
Dieta rica em celulose, com simbiontes internos
Explica a vida colonial, não a origem das castas
 
O sucesso dos insetos eusociais
	Podem ter dominância numérica e ecológica em algumas regiões. Eles são mais abundantes em baixas latitudes e altitudes, e suas atividades são mais conspícuas tanto no verão em regiões temperadas (ou mesmo sub-árticas e montanhosas), ou ao longo de todo o ano em climas subtropicais e tropicais. Como uma generalização, os insetos sociais mais abundantes e dominantes são os mais derivados filogeneticamente e que possuem as organizações sociais mais complexas.
Três qualidades dos insetos sociais contribuem para sua vantagem competitiva, todas as quais derivam do sistema de castas que permite que tarefas múltiplas sejam executadas.
Primeiramente, os trabalhos de forrageamento, alimentação da rainha, cuidado à prole e manutenção da colônia são ações que são efetuadas simultaneamente por diferentes grupos, ao contrário da execução seqüencial que ocorre em insetos solitários.
A habilidade da colônia em organizar todos os operários pode superar dificuldadesque são sérias para insetos solitários, como a defesa contra predadores muito maiores ou muito numerosos, ou construção de um ninho sob condições desfavoráveis.
A especialização das funções associadas às castas permite uma certa regulação homeostática, incluindo a reserva de alimento em algumas castas (como as formigas de mel) ou nas larvas em desenvolvimento, e o controle comportamental da temperatura e outras condições microclimáticas dentro do ninho.
 
	Introdução às interações ecológicas
	Todos os organismos ou conjunto de organismos (populações) que compartilham de um mesmo local, no tempo e no espaço, estão sujeitos a interagirem entre si. Esta interação pode ocorrer caso eles tenham recursos (comida, bebida, etc) ou condições (clima, inimigos naturais, etc) em comum ou quando um é o recurso ou condição do outro.
Se existe interação, esta pode ser determinada em função do benefício (positivo ou negativo) que cada um tira desta interação. Sendo assim podemos colocar em um gráfico as interações possíveis.
Interações insetos e Plantas
	Entre insetos e plantas são possíveis todas estas interações, pelo menos em teoria, isto porque competição entre insetos e plantas, apesar de teoricamente possível, é muito pouco provável de ser encontrada na natureza. Podemos então fazer um fluxograma da possíveis interações entre insetos e plantas com suas variações.
Interações coevolutivas entre insetos e plantas
	Interações recíprocas durante o tempo de evolução entre insetos fitófagos e suas respectivas fontes de alimentação vegetal, ou insetos polinizadores e as plantas por eles polinizadas, têm sido descritas como coevolução. Esse termo foi cunhado e amplamente definido por Ehrlich and Raven em 1964 a partir de um estudo de borboletas e suas plantas hospedeiras. Várias maneiras de coevolução são agora reconhecidas, diferenciadas pela ênfase colocada na especificidade e reciprocidade das interações (Gullan 1992). Este processo pode se dar de duas formas básicas.
Coevolução específica
	Refere-se à evolução de uma característica de uma determinada espécie (como a habilidade de um inseto de tornar um veneno não nocivo a si próprio) em resposta a uma característica de uma outra espécie (como a elaboração de um veneno pela planta), que evolveu originalmente em resposta à característica da primeira espécie em questão (como a preferência alimentar do inseto por aquela planta).
Coevolução difusa
	O processo em si é basicamente o mesmo da coevolução específica, porém, descreve mudança evolutiva recíproca entre grupos, não entre pares, de espécies. Aqui, o critério de especificidade é amplo de forma que uma determinada característica em uma ou mais espécies (de plantas que florescem, por exemplo) pode evoluir em resposta a uma característica ou conjunto delas em várias outras espécies (como, por exemplo, em vários insetos polinizadores diferentes e sem relação entre si).
	Herbivoria (Fitofagia)
 
Formas de Herbivoria
	Consumo foliar (alimentação externa)
	Mais visível do que ataque por sugadores
	Lepidoptera e coleoptera são os grupos mais diversos
	Outras ordens que se alimentam de folhas são: Orthoptera, Hymenoptera, Phasmatodea e Psocoptera
	Minas e brocas (alimentação interna)
	Minadores são insetos que residem e se alimentam da epiderme da planta. Podem ser: minadores de folhas, alojando entre as duas epidermes da folha e minadores de caules, alojando nas camadas superficiais dos caules. Somente 4 ordens de holometábolos são minadores: Diptera, Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera.
	Broqueadores são insetos que residem e se alimentam em camadas profundas da planta, dentro dos tecidos. As brocas podem se alimentar de qualquer parte da planta, estando o material vivo ou morto. As partes mais atacadas são: troncos que são utilizados por Coleoptera, Lepidoptera e Hymenoptera; frutos que são mais utilizados por Diptera, Lepidoptera e Coleoptera; sementes utilizadas basicamente por Coleoptera e Lepidoptera.
	Sugadores de seiva (alimentação interna)
	É uma forma de alimentação inconspícua, quando comparadas com o consumo foliar. A alimentação se dá pela sucção do conteúdo do floema (seiva elaborada).
	Pode provocar dano direto através retardamento do crescimento geral da planta e dano indireto através da transmissão de viroses ou injeção de saliva tóxica.
	A grande maioria do sugadores são insetos da Ordem Heteroptera (Homoptera e Hemiptera) que se alimentam através de estiletes e insetos da ordem Thysanoptera que se alimentam via estiletes e via raspagem da epiderme.
	Galhadores (alimentação interna)
	São os insetos que emitem um estímulo químico às células de tecidos vegetais, fazendo com que estes tecidos se desenvolvam patologicamente. Este desenvolvimento pode ser um aumento do tamanho das células causando uma hipertrofia celular ou um aumento do número de células causando uma hiperplasia. Esta transformação do tecido vegetal proporciona um local adequado ao desenvolvimento do inseto.
Plantas predando insetos
	As chamadas plantas carnívoras são plantas que se alimentam de insetos. Mesmo estas plantas sendo predadoras de insetos, existem casos em que insetos se tornam comensais destas plantas. É o caso das plantas do gênero Nephentes e mosquitos. Estas plantas possuem em seu interior um líquido digestivo utilizado na digestão de insetos que são atraídos pelo seu odor e caem, no entanto alguns dípteros se adaptaram a ovipositar neste líquido e sua prole pode então se desenvolver livre de inimigos.
Mutualismo entre Insetos e Plantas
	Reprodução da planta / alimento para o inseto.
	Insetos e plantas estão intimamente associados. Alguns insetos são vitalmente importantes para muitas plantas, assistindo na sua reprodução, através da polinização, ou na sua dispersão espalhando suas sementes.
Proteção da planta / alimento e abrigo para o inseto.
	As formigas beneficiam de associações com mirmecófitas (plantas que se associam com formigas) que provêm abrigo para seus ninhos e recursos alimentícios facilmente disponíveis. O alimento vêm diretamente da planta em forma de corpos alimentícios ou nectários extraflorais, ou indiretamente via Homópteros que vivem dentro das domácias. As plantas se beneficiam da proteção dada pela formiga que defendendo seu território mantém a planta livre de herbívoros.
O QUE SÃO INSETOS DE SOLO?
	São aqueles insetos que vivem ou, pelo menos, buscam seus recursos no solo.
QUAL A IMPORTÂNCIA DOS INSETOS DE SOLO PARA A AGRICULTURA?
	produção de húmus
aeração do solo
importância econômica (pragas de raízes)
	Quanto ao hábito alimentar, é possível encontrar no solo a mais variada gama de insetos, especialmente: detritívoros, predadores, micófagos, e herbívoros.
É provável que os detritívoros sejam os mais numerosos e diversos neste ambiente. Esta hipótese tem fundamento no fato do solo ser o local onde se acumula toda sorte de detritos: folhiço, madeira em decomposição, excrementos, e carcaças.
POR QUE OCORREM VARIAÇÕES MORFOLÓGICAS NOS INSETOS DE SOLO?
	Certos artrópodos estão confinados a uma camada do solo e apresentam um comportamento e uma morfologia apropriada. 
 Collembola que vivem em camadas de solo profundo, têm apêndices reduzidos, são cegos e a fúrcula está ausente. Ao contrário dos Collembola que vivem na superfície do solo, que tem largos olhos, longos apêndices e fúrcula longa;
 Larvas freqüentemente têm pernas bem desenvolvidas, para permitir movimentação através do solo;
 Os adultos têm olhos reduzidos e suas asas posteriores são protegidas por asas duras ou reduzidas/perdidas totalmente, ou ainda, só utilizadas para reprodução e dispersão (Ex: formigas e cupins);
 Alguns insetos apresentam pernas fossoriais modificadas para cavar, outros constróem túneis como grilos, imaturos de cigarras e muitos besouros;
ALTA DENSIDADE DE FUNGOS E BACTÉRIAS NA RIZOSFERA
	Ex: a capacidade de Collembola raspar os fungos patogênicos que estão nas raízes, dificulta a infecção destes. E a movimentação deles no subsolo ajuda no transportede fungos e bactérias benéficas para a planta.
INSETOS E A DECOMPOSIÇÃO DA MADEIRA
	A vespa da madeira carrega esporos de fungo, que infecta a madeira, favorecendo o desenvolvimento da larva;
Besouros Scolytidae estão envolvidos na associação, besouro – fungo- madeira morta.
INSETOS COPRÓFAGOS (artigo 01 - 1.3MB , artigo 02 - 0.9MB)
	Scarabaeidae - alimentam de esterco fresco, competindo com a mosca do chifre.
Nem todos os Scarabaeidae são coprófagos, alguns alimentam-se da matéria orgânica do solo, outros atacam as raízes das plantas.
INSETOS QUE ALIMENTAM DE CADÁVERES
INSETOS QUE ALIMENTAM DE FUNGOS
	São insetos micófagos, por exemplo, formigas que cultivam o fungo na colônia, para sua própria alimentação.
	O QUE SÃO INSETOS AQUÁTICOS?
	São aqueles insetos que vivem pelo menos um estágio do ciclo de vida em ambiente aquático.
Exemplos: Odonata, Ephemeroptera, Hemiptera, Coleoptera, Diptera.
DIVERSIDADE E ABUNDÂNCIA DOS INSETOS AQUÁTICOS
	ÁGUA DOCE: insetos dominam em número de spp e de indivíduos
ÁGUA SALGADA: poucas espécies de insetos.
PROBLEMAS NO AMBIENTE AQUÁTICO
	Suprimento de  deficitário
Movimento na água dificulta permanência num só ponto.
Movimentar-se dentro da água é difícil.
SUPRIMENTO DE  PARA INSETOS AQUÁTICOS
	 NA ÁGUA - 15 PPM
 NO AR - 200.000 PPM
COMO SOLUCIONAR ESTA DEFICIÊNCIA DE ?
	Os insetos tiveram que adaptar ao meio aquático, através de modificações no sistema respiratório.
SISTEMA RESPIRATÓRIO FECHADO - espiráculos não funcionais -
	RESPIRAÇÃO CUTÂNEA - através da cutícula, só é possível em insetos muito pequenos (alta relação área/volume).
RESPIRAÇÃO POR PIGMENTOS RESPIRATÓRIOS - alguns Chironomidae apresentam hemoglobinas, que são pigmentos respiratórios com grande afinidade por oxigênio, podendo captá-lo em ambientes de baixa concentração. 
RESPIRAÇÃO POR BRÂNQUIAS - a absorção do oxigênio se dá através de brânquias, localizadas em diferentes partes do corpo do inseto.
SISTEMA RESPIRATÓRIO ABERTO - espiráculos funcionais -
	RESPIRAÇÃO ATRAVÉS DE SIFÃO – captar oxigênio da atmosfera, na superfície da água. Este tipo de sifão é bastante comum em larvas de alguns dípteros. Alguns insetos adaptam este sifão para perfurar o tecido vegetal e retirar o oxigênio de plantas submersas.
RESPIRAÇÃO ATRAVÉS DE BRÂNQUIA FÍSICA - o ar é estocado em uma bolha de ar. Ex.: besouro aquático
RESPIRAÇÃO ATRAVÉS DE PLASTRÃO (brânquia física permanente) - a água é mantida afastada da superfície do corpo através de pêlos hidrófugos, deixando uma camada permanente de gás em contato com os espiráculos.
Ex: Hydrophilidae, Naucoridae
VENTILAÇÃO COMPORTAMENTAL
Uma conseqüência da taxa lenta de difusão de oxigênio através da água é o desenvolvimento de uma camada de água sem oxigênio que circunda a superfície de absorção de gases. 
- Insetos aquáticos exibem uma variedade de comportamentos ventiladores que perturbam essa camada sem oxigênio. 
O AMBIENTE AQUÁTICO
	ADAPTAÇÕES LÓTICAS
Os insetos que vivem nestes sistemas tendem a ser dorsoventralmente achatados, algumas vezes com pernas lateralmente projetadas. 
ADAPTAÇÕES LÊNTICAS
Gerridae e Veliidae - exploram a camada superficial.
Staphilinidae - descarregam detergente na água.
Gyrinidae - movimentam na interface da água e ar.
INSETOS AQUÁTICOS COMO BIOINDICADORES NO MEIO AMBIENTE
	Em condições de pouco oxigênio, talvez causadas por poluição de esgotos que apresentam uma grande demanda por este elemento, a comunidade é tipicamente pobre em espécies.
EM AMBIENTES POLUÍDOS OCORRE:
	- Aumenta o número de Chironomidae (redução do O2)
- Redução no número de ninfas de Plecoptera (alta temperatura)
- Redução da diversidade com o escoamento de pesticidas.
COMO OS INSETOS CONSEGUEM DESENVOLVER EM AMBIENTE AQUÁTICO TEMPORÁRIO?
	Deposição de ovos resistentes à desidratação ou que entram em diapausa sob condições desfavoráveis;
- Ciclo de vida mais rápido, devido a qualidade do alimento e menor competição interespecifica.
	
Ao final desta aula você será capaz de:
	* identificar diferenças entre predador/parasita/parasitóide, baseado na (i) forma de ataque à presa/hospedeiro; (ii) forma de defesa da presa/hospedeiro.
* analisar um sistema predador-presa, identificando as razões teóricas pelas quais a população da presa continua persistindo apesar da pressão exercida pelo predador.
* idem acima, para sistemas parasita-hospedeiro e parasitóide-hospedeiro
* analisar um programa de controle biológico baseado em predação sensu lato e julgar seu potencial de sucesso ou fracasso, baseado nos insetos envolvidos.
A figura acima representa uma situação bastante comum: insetos podem ser tão parecidos com o ambiente ao seu redor que muitas vezes passam despercebidos. Esta estratégia pode ser usada indistintamente por predadores e por presas. Os predadores podem se esconder visando surpreender a presa, e as presas podem se esconder evitando encontros fatais com o predador. Mas esconder-se não é a única estratégia usada por tais organismos, como você verá no decorrer desta aula.
Estratégias similares precisam ser usadas também por parasitas, parasitóides, e seus respectivos hospedeiros. Neste caso, o parasita e o parasitóide equivalem a um predador, e os hospedeiros equivalem a presas. Chamaremos o conjunto de predadores, parasitas e parastóides de "inimigos naturais" e suas vítimas (presas ou hospedeiros) serão referidas genericamente como "presas".
Nesta aula você aprenderá como os inimigos naturais atacam suas presas e quais mecanismos de defesa são usados por estas presas. Conhecendo tais estratégias você será capaz de identificar quais as "falhas" do sistema responsáveis por evitar que o inimigo natural elimine totalmente a população da presa
Se você não conseguiu distinguir o louva-deus nesta figura, clique aqui.
Ao final desta aula você será capaz de:
	*explicar as diferenças entre injúria e dano;
*explicar as diferenças entre nível de dano e nível de dano econômico;
*de posse dos dados necessários, calcular o nível de dano de uma praga para uma dada cultura;
* propor programas de manejo integrado de pragas (teóricos mas potencialmente viáveis), baseado em informações sobre a biologia e ecologia de um dado sistema;
A. O que é praga?
Pragas são organismos que entram em conflito com o interesse humano:
	*produção de alimentos (animal e vegetal);
*doenças (malária);
*conforto (pernilongos à noite);
*conservação da natureza (Apis mellifera versus Mellipona)
*cultura (acervo de museus);
O conceito de praga é, portanto, antropogênico e relativo no tempo e espaço. O que é praga para um agricultor pode não ser para outro que cultiva a mesma cultura. Além disso, o que é praga numa região pode não o ser em outra. Mais ainda, uma praga importante hoje não será necessariamente praga amanhã.
B. Todo ataque de insetos é deletério às plantas?
O ataque de um inseto a uma planta pode ser tolerado pela planta!
Injúria: é o ataque em si.
Dano: ocorre quando o ataque representa uma perda mensurável.
Em termos gráficos:
O ataque de um inseto a uma planta pode estimularo crescimento da planta!
C. Quando controlar a praga?
A. Por que insetos se tornam pragas?
Introdução fora da faixa nativa, onde os processos ecológicos atingiram equilíbrio por coevolução.
Exemplos:
Introdução do bicudo do algodoeiro no Brasil
Introdução da batata nos EUA (colorado potato beetle)
Simplificação espacial do sistema de cultivo:
Poucas opções de alimento para pragas generalistas
Previsibilidade espacial para pragas especialistas
Inadequabilidade para inimigos naturais
Simplificação temporal no sistema de cultivo
Populações da praga não diminuem periodicamente
Previsibilidade temporal para pragas especialistas
Uso inadequado de inseticidas pode provocar o surgimento de pragas através dos processos abaixo:
Seleção de indivíduos resistentes
Indivíduos geneticamente prédispostos a sobreviver não são eliminados pelo inseticida.
 
Os mecanismos fisiológicos responsáveis pela resistência podem ser:
Sequestração dos compostos em tecidos especializados
Reduçãoda permeabilidade cuticular
Detoxificação bioquímica (fitófagos são pré-adaptados a detoxificação, pois lidam com compostos secundários de plantas)
 
Estratégias que podem ser utilizadas no campo para evitar resistência:
Manter reservatórios de genes susceptíveis
Variar dose/frequência da aplicação do inseticida
Variar o tipo de inseticida
Uso de inseticida como parte de um programa de MIP
Eliminação de inimigos naturais
Exemplo: ácaro praga de moranguinho versus parathion
Ressurgência: consequência de (a) e (b)
Eliminação completa da população da praga (falta alimento para IN)
Surto de pragas secundárias: consequência de (a), (b), (d)
B. Solução: usar várias estratégias integradas
Estratégias básicas do Manejo Integrado de Pragas (MIP)
Atacar a praga; esconder a planta; fortalecer a planta
Atacar a praga
Controle químico
Venenos (inseticidas)
Hormônios e neuropeptídeos (específicos para insetos)
Iscas (feromônios)
Controle biológico
Predadores, parasitóides
Micro-organismos (nematóides, fungos, bactéria, vírus)
Manipulação genética/comportamental
Macho infértil
Neuropetídeos no DNA
Feromônios de confundimento
Esconder a planta
Barreiras no tempo (rotação de culturas)
Barreiras no espaço
Faixas de cerrado x eucalipto
Policultivo
Fortalecer a planta
Resistência de plantas a pragas
Método: melhoramento genético & engenharia genética.
Problemas: plantas com Bt matam tambem os inimigos naturais.
INSETOS E ÁCAROS DE IMPORTÂNCIA MÉDICA E VETERINÁRIA
 
Prof. Cláudio Mafra / DBB
 
- Objetivo deste tópico
 
Nesta aula serão abordados de maneira introdutória, insetos e ácaros de importância médica e veterinária com reflexos na saúde humana e na saúde animal (sanidade e/ou produção).  Têm-se por objetivo munir de aluno de informações básicas a respeito da importância destes organismos, seja por espoliação e/ou irritação ou pela veiculação de agentes infecciosos.
 
- Introdução
 
Além de atuarem como vetores dos agentes causadores destas enfermidades, os insetos também são reportados como vetores mecânicos (transportadores) de diversos outros agentes sejam eles bacterianos, fúngicos, virais, protozoários ou helmintos.
 
Dentre o vocabulário utilizado para descrever os insetos e os ácaros como agentes envolvidos na transmissão de agentes infecciosos, temos os seguintes termos:
 
- Vetor: diz-se daquele inseto ou ácaro no qual ocorre alguma das fases do ciclo evolutivo de um microorganismo infeccioso;
- Transportador: diz-se daquele inseto no qual não ocorre o desenvolvimento biológico (divisão, multiplicação, mudança de fase evolutiva etc) de um agente infeccioso. Neste caso subentende-se transmissão do tipo mecânica.
 
1- Insetos importantes na Medicina Humana
 
Na saúde humana, diversos insetos atuam como vetores de agentes infecciosos, como por exemplo: malária, Doença de Chagas, filarioses, oncocercose e leishmanioses. Para ter-se uma noção do impacto e importância destas enfermidades humanas, de acordo com a Organização Mundial da Saúde (OMS) dentro das oito doenças que mais afetam a população mundial atualmente, as cinco citadas encontram-se incluídas. Completando este grupo, incluiríamos amebíase, hanseníase e tuberculose.
 
Como agentes espoliadores, estressantes e/ou vetores de agentes infecciosos humanos temos moscas, mosquitos, pulgas, piolhos e barbeiros, respectivamente, Ordens Díptera (Sub-ordens Cyclorrapha e Nematocera), Siphonaptera,  Anoplura e Hemíptera (Sub-ordem Reduviidae).
 
1.1- Ordem Díptera
 
1.1.1- Moscas
 
            Na família Muscidae, a Musca domestica é conhecida como veiculadora de ovos e larvas de helmintos (Ascaris lumbricoides, Trichuris trichiuris, Enterobius vermiculares, Taenia solium e ancilostomídeos) e protozoários (Entamoeba histolytica, Giardia intestinalis e Cryptosporidium parvum), ocasionando dentre os exemplos listados quadros clínicos de parasitoses intestinais de maior ou menor gravidade dependendo da carga parasitária, do agente infeccioso e do hospedeiro (idade, estado nutricional, resposta imune etc).
 
1.1.2- Mosquitos
 
            Na sub-ordem Nematocera, temos representantes de importância médica na família Simulidae (Simulium sp.) vetor da larva da Onchocerca volvulus, na família Psychodidae, sub-família Phlebotominae (Lutzomyia sp.) vetores dos agentes das leishmanioses tegumentares (p. ex. Leishmania braziliensis, Leishmania mexicana e Leishmania amazonensis) e da leishmaniose visceral (Leishmania chagasi), e nas tribosAnophelini e Culicini, vetores dos plasmódios causadores da malária (Plasmodium vivax, Plasmodium falciparum, Plasmodium ovale e Plasmodium malarie) e de alguns vírus como o da Febre Amarela, p. ex.
 
1.2- Ordem Hemíptera
 
            Na Ordem Hemíptera, sub-ordem Reduviidae, comumente conhecidos como barbeiros, temos os vetores dos tripanosomas, causadores das tripanosomíases, dentre as quais temos em nosso país a Doença de Chagas ocasionada pelo Trypanosoma cruzi.
 
1.3- Ordem Siphonaptera
 
            A Pulex irritans juntamente com a Xenopsyla queops apresentam-se como os representantes da ordem Siphonaptera de maior importância para a saúde humana. Isto deve-se ao fato destas atuarem como vetor de agentes infecciosos de graves enfermidades, como p.ex., a peste bubônica causada pela Yersinia pestis e transmitida pela pulga do rato (Xenopsyla queops). Também deve ser considerada a ação deletéria da Tunga penetrans, levando a um quadro clínico comumente conhecido como “bicho de pé”.
 
1.4- Ordem Anoplura
 
            Somente os piolhos sugadores apresentam-se como importantes devido a espoliação e irritação de agentes infecciosos importantes para os humanos. São eles o Pediculus humanus e o Pediculus capitatis, respectivamente conhecidos como piolho da cabeça e piolho do corpo. O Phithrus pubis, é uma pulga que ocorre na área genital ocasionando um quadro conhecido vulgarmente como “chato”, transmitido mais comumente pela relação sexual.
 
2- Ácaros importantes na Medicina Humana
 
            Na Ordem Acari temos de importância médica sarnas e carrapatos, ocasionando respectivamente casos de parasitismo cutâneo (p.ex. escabiose causada pelo Sarcoptes scabiei) ou quadros de envolvimento sistêmico (p.ex. Febre maculosa  causada pela Rickettsia rickettsii, Doença de Lyme causada pela Borrelia burgdorferi e a Ehrlichiose causada pela Ehrlichia sp.).
            Apesar das enfermidades que podem ser transmitidas por carrapatos, o que é mais observado são as lesões inflamatórias devido a fixação de larvas e ninfas na pele dos humanos e da tentativa sem sucesso da retirada destes agentes. Para a fixação, o carrapato após localizar um local com características adequadas ao seu desenvolvimento, como p. ex.: espessura, irrigação, proteção e temperatura local, introduz o seu aparelho bucal (hipóstoma) na pele do hospedeiro. Quando da tentativa de retirada deste agente, pode ocorrer quebra na base do aparelho bucal, o qual permanecerá introduzido na derme e atuará como corpo estranho, levando a uma reação inflamatória variável dependendo do hospedeiro.
 
3- Insetos e Ácaros importantes na Medicina Veterinária
 
            Na Medicina Veterinária os insetos e ácaros adquirem grande importância seja devido às questões de saúde animal e/ou saúde pública no caso daquelas enfermidades de caráter zoonótico, ou no caso daquelas enfermidades que afetam as criações do ponto de vista econômico.
 
            Dentre as perdas de produção podemos citar a queda na produção de carne, leite e ovos, p. ex., a danificação do couro, o gasto com medicamentos e assistência médico veterinária, perda de crias e a morte do animal. Os diferentes agentes infecciosos podem atuar como vetores de outras enfermidades (p.ex. carrapatos atuando como vetores da Babesiose bovina), ou simplesmente atuando como fator de estresse e ou espoliante de nutrientes (p.ex. moscas e mosquitos).
 
3.1- Insetos importantes na Medicina Veterinária
 
            Dentre os insetos importantes como agentes comprometedores da produção animal temos as moscas, as mutucas, as pulgas, piolhosmastigadores e piolhos sugadores, respectivamente Ordem/sub-ordem: Díptera/Cyclorrapha, Díptera/Tabanidae, Siphonaptera, Anoplura e Mallophaga.
 
3.1.1- Moscas de importância Médico Veterinária
 
            Na sub-ordem Cyclorrapha temos as famílias Muscidae com Musca domestica, Stomoxys calcitrans, Cochlyommia hominivorax, Cochlyommia macellaria, Haematobia irritans, Crysomia spp., Phania spp. e Lucilia spp. Todas estas moscas apresentam algum fator que ocasiona queda na produção seja pela espoliação e/ou irritação do animal ou pela veiculação de outros agentes.
 
            A Stomoxys calcitrans é uma mosca de hábitos hematófagos, espoliando e provocando estresse no animal pelo mesmo tentar se livrar deste agente incômodo interrompendo constantemente a alimentação e o descanso além de poder atuar como veiculador (transportador) de parasitas sanguíneos. Esta mosca realiza a oviposição em matéria vegetal em decomposição e fezes de eqüinos.
 
            Introduzida há menos de vinte anos em nosso país, a Haematobia irritans apresenta um elevado potencial comprometedor da produção bovina nacional. Esta pequena mosca hematófaga além de estressar o animal e atuar espoliando sangue, também pode atuar assim como outros insetos hematófagos como veiculadores mecânicos de diversos agentes infecciosos, especialmente aqueles de desenvolvimento sanguíneo. AHaematobia possui como característica a realização de vôos muito curtos, realizando a postura em fezes recém-defecadas (15-20 minutos).
 
            Quanto às moscas não hematófagas, a Musca domestica é uma mosca de característica não hematófaga, porém apresenta uma grande capacidade de veiculação de outros agentes infecciosos. No caso da pecuária bovina, por exemplo, atua possibilitando a ocorrência de casos de mamite e onfaloflebite pela veiculação de bactérias.
 
            Além das moscas extremamente comuns em nossos rebanhos e citadas acima, temos também de importância moscas que ocasionam miíases devido ao desenvolvimento da fase larvar ocorrer nos tecidos do hospedeiro. As larvas das moscas que causam miíases podem ser biontófagas ou necrobiontófagas, dependendo de alimentarem-se de tecido vivo ou tecido morto, sendo as miíases classificadas como superficiais ou internas e primárias ou secundárias.
 
            Como exemplo de miíase superficial, aquelas nas quais o desenvolvimento das larvas inicia-se e ocorre na derme e tecido subcutâneo podendo em alguns casos comprometer inclusive o tecido muscular e órgãos adjacentes, temos aquelas ocasionadas pela mosca do berne (1, 2) (Dermatobia hominis) e as miíases com aglomerado de larvas, comumente conhecidas como bicheiras, devido ao desenvolvimento de larvas deCochlyomia hominivorax e Cochlyomia macellaria. Todas as citadas são consideradas larvas biontófagas. Como exemplo de larvas necrobiontófagas, ou seja, se alimentam de tecido morto, temos as moscas da famíliaSarcophagidae, as quais realizam a posturas em carcaças.
 
            Além destas moscas que causam miíases superficiais, temos as moscas das famílias Gasterophilidae e Oestridae. Na família Gasterophilidae, a Gasterophilus intestinales e a Gasterophilus nasalis. Estas moscas realizam a postura dos seus ovos na região inferior dos membros anteriores dos eqüinos e ao redor das narinas, respectivamente. As larvas são levadas à boca pelo ato de se lamber, atingindo de maneira passiva o estômago destes animais, aonde irá ocorrer o desenvolvimento até a fase de pupa, quando então são eliminadas para o meio ambiente com as fezes.
 
            Na família Oestridae, a Oestrus ovis realiza a postura ao redor das narinas de ovinos, com posterior migração das larvas para os seios paranasais aonde ocorre todo o desenvolvimento até a fase de pupa.
 
            A postura das moscas que não causam miíases, Stomoxys calcitrans, Musca domestica, Crysomia spp. e Phania spp.  ocorre em fezes de eqüinos, bovinos, aves, humanas ou em matéria biológica em decomposição.
 
            Também classificadas como moscas ou mutucas, os representantes da família Tabanidae (tabanídeos) são importantes agentes principalmente na criação de eqüinos e de bovinos. São insetos de hábitos hematófagos e de picada muito doloroso, provocando a fuga dos animais, além de veicularem mecanicamente agentes infecciosos.
 
3.1.2- Mosquitos de importância Médico Veterinária
 
            Os mosquitos de importância em Medicina Veterinária atuam tento como fator irritativo/estressante, como na veiculação de agentes infecciosos. Dentre os representantes da sub-ordem Nematocera, os mosquitos das famílias Culicidae, Simulidae, Ceratopogonidae e Psychodidae, apresentam atividades que comprometem tanto a saúde animal com reflexo direto na produção quanto a saúde humana no caso daquelas infecções de caráter zoonótico.
 
            Os cães são gravemente afetados pelos agentes das leishmanioses, tanto tegumentar quanto cutânea, atuando como reservatório para os mosquitos transmissores do gênero Lutzomyia. As fêmeas destes mosquitos, os flebotomíneos, quando realizam o ato da hematofagia em cães domésticos ou silvestres, ou mesmo em outros animais silvestres, contaminam-se, sofrendo infecção de seu tubo digestivo por formas evolutivas de Leishmania e passando a transmitir este agente quando realizam novo repasto sanguíneo.
 
            Na família Culicidade, tanto os representantes das tribos Culicini quanto Anophelini apresentam atuação como vetores de enfermidades de importância em saúde veterinária, dentre as quais merecem destaque os mosquitos dos gêneros Culex spp. e Anopheles spp. Estes quando previamente infectados transmitem microfilárias de Dirofilaria immitis a cães, principalmente em regiões litorâneas.
 
            Os simulídeos e ceratopogonídeos apresentam picada dolorosa e quando de ataques maciços a rebanhos de bovinos e eqüinos acabam provocando enormes prejuízos tanto pela atuação estressante quanto pela espoliação sanguínea, além de poderem veicular mecanicamente agentes infecciosos, principalmente virais.
 
3.1.3- Pulgas e piolhos de importância Médico Veterinária
 
            As pulgas e os piolhos são um achado relativamente freqüente em animais silvestres e de produção, espoliando, estressando e veiculando enfermidades entre os animais e o homem.
 
            Na fase parasitária, as pulgas permanecem sobre os hospedeiros realizando a hematofagia e a postura. As pulgas do gênero Tunga penetrans apresentam como particularidade o fato das fêmeas penetrarem no tecido cutâneo quando da realização da postura de ovos, ocasionando o vulgarmente conhecido como “bicho de pé”, que dependendo do animal, do local de instalação deste inseto e do grau de infestação pode comprometer a produção.
 
            Dentre as pulgas também merece citação a Ctenocephalides spp., que acomete principalmente cães e gatos. Esta pulga espolia pelo ato do repasto sanguíneo, atua estressando o animal e pode veicular biologicamente o Dipylidium caninum, um helminto que apresenta em uma de suas fases de desenvolvimento uma larva cisticercóide no tecido muscular da pulga, a qual quando é ingerida possibilita a infecção intestinal de cães e crianças por esta tênia.
 
            Os membros das famílias Anoplura e Mallophaga, conhecidos como piolhos picadores-sugadores e mastigadores, respectivamente, agem principalmente espoliando e irritando os animais, em especial bovinos, cães, aves e suínos.
 
            Nos suínos, o Haematopinus suis, desenvolve-se principalmente em criações não tecnificadas devido a não adoção de medidas eficientes de controle e sanidade. Nas aves especialmente nas de atividades de postura, piolhos mastigadores do gênero Melopon alimentam-se na base das penas ocasionando uma atividade muito intensa da ave no sentido de eliminar estes insetos. Nos bubalinos piolhos picadores-sugadores como oHaematopinus sp., espoliam e irritam os animais levando a queda de produção. Normalmente estes insetos ocorrem em unidades de produção que apresentam falhas graves no sistema de manejodos animais.
 
            Nos cães, piolhos mastigadores do gênero Trichodectes canis, podem ocorrer em altas infestações podendo inclusive levar o animal ao óbito.
 
4- Ácaros de importância Médico Veterinária
 
            Dentre os ácaros de importância médica veterinária temos sarnas e carrapatos. Estes organismos atuam com agentes espoliantes e irritativos levando a queda de produção acentuada, além de no caso dos carrapatos atuarem como vetores biológicos de diversas enfermidades, principalmente aquelas ocasionadas por parasitas sanguíneos (hemoparasitos).
 
4.1- Sarnas de importância Médico Veterinária
 
            Tanto as sarnas superficiais da família Sarcoptidae quanto as sarnas profundas da família Psoroptidae, p. ex., ocasionam quadros clínicos de relativa importância devido a irritação e inflamação local desencadeada pelas diversas fases evolutivas destes agentes. Na família Sarcoptidae, o Sarcoptes scabiei pode parasitar praticamente todos os mamíferos domésticos, sendo no entanto mais comum em cães e bovinos, ocorrendo principalmente na região dorsal, pescoço e região da barbela. Em gatos e coelhos, a Notoedres cati desenvolve-se na região da orelha, estendendo pela face, ao redor dos olhos e focinho.
            Em aves, temos como exemplo de sarna profunda, a Knemidocoptes sp., a qual é de grande importância, devido ao seu aspecto irritativo principalmente naqueles animais criados a solta e/ou sob condições inadequadas.
            Dentre as sarnas superficiais em nosso meio temos a ocorrência de Psoroptes equi, Otodectes sp. e Chorioptes bovis, sendo mais comum nos eqüinos a Psoroptes e a Otodectes.
 
4.1- Carrapatos de importância Médico Veterinária
 
            Temos de importância veterinária tanto os carrapatos moles quanto os carrapatos duros, sendo os primeiros representantes da família Argasidae e os outros da família Ixodidae.
            Na família Argasidae, temos no Brasil de ocorrência em aves criadas a solta em pequenas e grandes propriedades e raramente em plantéis avícolas, de carrapatos dos gêneros Argas miniatus e Ornithodorus sp. Estes ácaros buscam os animais quando da realização da hematofagia (repasto sanguíneo) nas suas diferentes fases evolutivas (larva, ninfa e adulto), não permanecendo por períodos muito longo sobre estes animais, retornando para locais de proteção (gretas e buracos em instalações, p.ex.) após repletos de sangue. Faz-se interessante citar que uma fêmea de Argas miniatus pode permanecer por períodos de até cinco anos sem realizar a hematofagia, mostrando-se desta maneira ser um agente de difícil erradicação após instalado.
            Os carrapatos da família Ixodidae são os mais conhecidos dentre este grupo por serem agentes de ocorrência mais comum, atuando como ectoparasitos de grande importância em animais domésticos e silvestres. O Boophilus microplus é um carrapato que permanece sobre um hospedeiro, na maioria das vezes bovinos, desde a infestação deste animal na fase de larva, passando por ninfa e indo até a fase adulta, quando após a fecundação e repasto sanguíneo, a fêmea desprende-se caindo no solo aonde realiza a postura de ovos (aproximadamente 3.000 ovos/fêmea). Por esta característica, este carrapato é considerado um carrapato de um hospedeiro. Durante a fase de larva e ninfa, este carrapato pode transmitir hemoparasitos sanguíneos dentre os quais merece citação Babesia bovis, Babesia bigemina e Anaplasma marginale, ocasionando quadros clínicos conhecidos comumente no meio rural em nosso país como babesiose, anaplasmose, tristeza parasitária bovina ou tristezinha. Também pode transmitir a ehrlichiose ocasionada pela Ehrlichia bovis. Estas enfermidades são relativamente graves em nosso país, podendo inclusive levar ao óbito dos animais infectados. O carrapato Boophilus microplus também é muito importante se considerarmos somente a realização de repasto sanguíeno, com cada f6emea ingerindo entre 0,5-1,0 ml de sangue.
            Nos eqüinos, os carrapatos do gênero Amblyomma cajennense são muito comuns em nosso meio, sendo conhecidos vulgarmente como carrapatos estrela devido a aparência conferida pelo escudo dorsal ornamentado na fase adulta nos machos desta espécie. É considerado assim como o Rhipicephalus sanguineus – carrapato vermelho do cão – um carrapto de três hospedeiros. Esta classificação deve-se ao fato de realizar as mudas (larva para ninfa e ninfa para adulto) fora do hospedeiro retornando ao mesmo animal ou a outro para a continuação do seu desenvolvimento evolutivo. Uma fêmea realiza a postura de aproximadamente 5 a 8.000 ovos, os quais irão dar origem as larvas. Neste gênero, as larvas são de baixa especificidade parasitária podendo parasitar indivíduos de diversas espécie (homem, cão, eqüino, bovino etc), sendo de intensa atividade e conhecidas como micuins. Nos eqüinos também são observadas infestações freqüentes por outro carrapato, o Anocentor nitens, o qual é um carrapato de um hospedeiro como o Boophilus microplus e tem como preferência de local para o seu desenvolvimento o pavilhão auricular. Devido às lesões ocasionadas pela picada deste carrapato, clinicamente observasse alteração na estrutura da cartilagem, provocando a “quebra” da orelha.
Além da espoliação sanguínea, os carrapatos ocasionam prejuízos consideráveis para a produção animal, com perda do couro, produção de carne e leite, gastos com medicamentos e assistência médico-veterinária e perda de animais principalmente pelos hemoparasitos transmitidos.