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Teresina- PI (2024) Água e Células Vegetais Prof. Dr. Bruno AguiarDisciplina: Fisiologia Vegetal Bibliografia TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MØLLER, I. M.; MURPHY, A. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. Artmed Editora, 6ª ed., 2017. O que vamos aprender? De que forma a água se movimenta para dentro e para fora das células vegetais, enfatizando as suas propriedades moleculares e as forças físicas que influenciam seu movimento em nível celular. Água desempenha um papel-chave ou fundamental na vida da planta (fisiologia vegetal); De todos os recursos que as plantas necessitam para crescer e funcionar, a água é o mais abundante (+90%) e, frequentemente, o mais limitante; Variações (tempo e espaço) na disponibilidade hídrica pode limitar a produtividade dos ecossistemas agrícolas e naturais (inibição fotossíntese). Introdução: A água na vida das plantas “Recurso-chave que limita a produtividade” Introdução: A água na vida das plantas A g rí co la s N a tu ra is Na fotossíntese, as plantas retirem CO2 da atmosfera, expondo à perda de água e à ameaça de desidratação. A maior parte (cerca de 97%) da água absorvida pelas raízes é transportada pela planta e evaporada pelas superfícies foliares (transpiração); Equilibrar a absorção, o transporte e a perda de água representa um importante desafio para as plantas terrestres Introdução: A água na vida das plantas 2% permanece: consumida na fotossíntese e em outros processos metabólicos; Perda inevitável: medida que o CO2 se difunde para dentro das folhas, o vapor de água difunde-se para fora; 400 moléculas de água perdidas para cada molécula de CO2 obtida. Equilibrar a absorção, o transporte e a perda de água representa um importante desafio para as plantas terrestres Introdução: A água na vida das plantas Como a estrutura da água origina algumas de suas propriedades físicas exclusivas? A estrutura e as propriedades da água A água é uma molécula polar que forma pontes de hidrogênio Ligação covalente: atração da carga (-) na extremidade do oxigênio com a (+) em cada hidrogênio, tornando a água uma molécula polar. Forma tetraédrica: dois pontos do tetraedro contêm pares solitários de elétrons (-), que criam atrações eletrostáticas entre as moléculas de agua, conhecidas como pontes de hidrogênio; até quatro pontes de hidrogênio A estrutura e as propriedades da água A água é um excelente solvente (solubilidade) Dissolve quantidades ampla de substâncias iônicas e macromoléculas: capacidade pelo pequeno tamanho, pontes de hidrogênio e estrutura polar de sua molécula. O oxigênio da água (-) interage com cátions (Na⁺), e o hidrogênio da água (+) interage com ânions (Cl⁻). Isso enfraquece a atração eletrostática entre os íons, favorecendo sua separação e dissolução. Processo: Com o aumento da temperatura, as moléculas vibram mais, mas as pontes de hidrogênio (“tiras de borracha”) absorvem parte da energia, limitando o movimento. A estrutura e as propriedades da água Calor específico (CE): energia (?) exigida para aumentar a temperatura de uma substância. Temperatura: medida de energia cinética (movimento) Água: precisa de adição maior de calor para aumentar sua temperatura. Função: estabilizar as flutuações de temperatura (Regulação térmica das plantas) CEDevido às numerosas pontes de hidrogênio, a água tem um alto calor específico e um alto calor latente de vaporização A maior parte da energia rompe as pontes de hidrogênio, permitindo a evaporação. Resfria a superfície e evita o superaquecimento das folhas A estrutura e as propriedades da água Devido às numerosas pontes de hidrogênio, a água tem um alto calor específico e um alto calor latente de vaporização Calor latente de vaporização (CLV): energia (?) separar as moléculas da fase líquida e movê-las para fase gasosa (Transpiração), sem alterar a temperatura. Calor Latente de Vaporização não altera a temperatura das moléculas de água que evaporaram T em p er a tu ra CLV mínimo é atingido em 100ºC CLV A estrutura e as propriedades da água As moléculas de água são altamente coesivas Essas atrações entre as moléculas são mais fortes do que as interações com o ar ao redor (fase gasosa adjacente). minimiza a área de superfície A tensão superficial: energia necessária para romper as ligações entre as moléculas de água na superfície do líquido. Quanto maior a área de contato da água com o ar, mais energia é necessária para vencer essa atração entre as moléculas. Energia mínima mais estável Energia máxima menos estável pontes de hidrogênio rompidas aumenta a área de superfície As moléculas de água na interface ar-água (superfície) se atraem fortemente por pontes de hidrogênio, o que as mantém unidas. Coesão Atração mútua Highlight A estrutura e as propriedades da água A atração da água por superfícies sólidas Adesão: A atração por superfícies sólidas, como vidro ou paredes celulares de plantas. . Adesão Ocorre pela pontes de hidrogênio, mas, nesse caso, entre as moléculas de água e as moléculas da superfície sólida. Ângulo de contato: Grau de atração da água à fase sólida em comparação com o grau de atração a si mesma (o quanto a água se espalha ou se acumula sobre uma superfície sólida). Highlight A estrutura e as propriedades da água A atração da água por superfícies sólidas Adesão Indica alta adesão a água se espalha na superfície sólida Indica alta coesão: a água forma gotas, como em folhas com superfície hidrofóbica. A estrutura e as propriedades da água A água tem uma grande resistência à tensão força máxima por unidade de área que uma coluna de água pode suportar antes de se romper Pressão hidrostática positiva = Água é comprimida Pressão hidrostática negativa = cria uma tensão, onde as moléculas de água resistem à separação e se mantêm unidas por pontes de hidrogênio, transmitindo a força. Cavitação: Se houver bolhas de gás a água não poderá suportar grande tensões, prejudicando a continuidade do fluxo de água Highlight Difusão e Osmose Os processos celulares dependem do transporte de moléculas tanto para dentro e pra fora da célula A difusão é o movimento espontâneo de substâncias de áreas de alta para baixa concentração (principal meio de transporte celular). A taxa de difusão é proporcional ao gradiente de concentração (Δcs/Δx), ou à diferença de concentração entre dois pontos próximos. Leis: 1. A difusão é mais rápida com um gradiente de concentração mais acentuado. 2. A difusão varia com o tempo e o espaço. 3. O coeficiente de difusão não é constante em meios não-homogêneos. Adolf Fick (1850) Difusão e Osmose A difusão é mais eficaz para curtas distâncias ...À medida que a substância se difunde para longe do ponto de origem (se espalha), o gradiente de concentração torna-se menor (menos soluto), o movimento líquido torna-se mais lento. gradiente de concentração Difusão e Osmose A difusão em soluções pode ser eficaz dentro de dimensões celulares, mas é extremamente lenta para ter eficácia por longas distâncias. tempo médio requerido para uma substância se difundir a certa distância aumenta com o quadrado daquela distância. o tempo médio necessário para uma molécula de glicose se difundir através de uma célula com diâmetro de 50μm é de 2,5s 1 m na água é de cerca de 32 anos O coeficiente de difusão (Ds = m2/s) = facilidade ou rapidez que se espalha Difusão e Osmose O coeficiente de difusão é uma característica da substância e depende do meio O coeficiente de difusão (Ds = m2/s) = facilidade ou rapidez que se espalha Moléculas maiores difundem mais lentamente. A difusão é mais rápida no ar do que em líquidos e aumenta com a temperatura. Ex: difusão no ar é 10 mil vezes mais rápida que a difusão em líquido Difusão e Osmose Difusão e OsmoseA Osmose (difusão) descreve o movimento da água através de uma barreira seletivamente permeável (membranas das células). Se a concentração de solutos for maior dentro da célula do que na solução que a envolve, a água irá se difundir para o interior da célula O movimento da água em direção ao soluto é uma forma de maximizar a dispersão do soluto e alcançar um equilíbrio, onde a concentração de soluto seja uniforme entre os dois lados da membrana (maximização a entropia) Osmose vem do grego “empurrar” e refere-se à pressão gerada pelo movimento da água para equilibrar solutos confinados. Difusão e Osmose A parede celular evita a ruptura da membrana (exceto em células animais), limitando a expansão e equilibrando a entrada de água com a pressão exercida. Potencial hídrico Processos bioquímicos, acúmulo de solutos e transporte por longa distância são movidos por um aporte de energia livre (?) na planta. Ψ Estudaremos como a concentração, a pressão e a gravidade influenciam a energia livre Potencial hídrico O potencial hídrico é uma medida usada para descrever a energia livre da água, levando em conta como essa energia pode ser usada para mover a água em diferentes ambientes (meio), como nas plantas. Ψ Ψq: Quantidade de energia livre de uma substância, indicando seu potencial para realizar trabalho (Joule por mol (J/mol)) P o te n ci a l q u ím ic o A água flui espontaneamente, sem adição de energia, de regiões de maior potencial hídrico para outras de menor potencial, tendência da água em alcançar um estado de equilíbrio. Na física é Potencial Químico (Ψq) (Termodinâmica). Fisiologistas vegetais têm usado um parâmetro relacionado, denominado potencial hídrico Potencial hídrico Três fatores (forças) principais contribuem para o potencial hídrico celular: Ψ Ψ = Ψs + Ψp + Ψg (letra grega Psi) 1. Concentração Ψs (Potencial de Soluto ou Osmótico: efeito do soluto dissolvido; “reduz a energia livre da água”); 2. Potencial de Pressão (Ψp): pressão hidrostática, positiva ou negativa, exercida pela água sobre a célula ou na planta, influenciando o movimento da água através da planta e das células. 3. Gravidade Ψg (potencial gravitacional: move água para baixo) Pressão de turgor ? Potencial hídrico Potenciais hídricos podem ser medidos: Botânicos têm se dedicado ao desenvolvimento de métodos precisos para avaliar o status hídrico das plantas. Ψ 1. Psicrômetros 2. Câmara de pressão 1. Mensura a energia necessária para converter a água de líquido para vapor 2. Aplica-se um gás que exerce uma pressão até que a água seja forçada a sair das células vivas da folha Potencial hídrico das células vegetais As células vegetais têm potenciais hídricos de 0 Mpa (megapascal) ou menos. Negativo: Indica que a energia livre da água dentro da célula é menor do que a da água pura à temperatura ambiente À medida que o potencial hídrico da solução circundante da célula muda, a água entra na célula ou a deixa por osmose. Direção da água: Maior potencial hídrico Menor potencial hídrico Potencial hídrico das células vegetais A água entra na célula ao longo de um gradiente de potencial hídrico Em um béquer aberto com água pura a 20°C, o potencial de pressão e soluto são zero (Ψp = 0 MPa, Ψs = 0 MPa). Como a altura de referência é o nível do béquer, Ψg também é zero. Assim, o potencial hídrico total é 0 MPa (Ψ = Ψs + Ψp). Potencial hídrico das células vegetais A água entra na célula ao longo de um gradiente de potencial hídrico Se dissolver sacarose na água até uma concentração de 0,1 M. Essa adição diminui o potencial osmótico (Ψs) para –0,244 MPa e reduz o potencial hídrico (Ψ) para –0,244 MPa. Potencial hídrico das células vegetais A célula vegetal flácida (Ψ = –0,732 MPa) em uma solução de sacarose 0,1 M (Ψ = –0,244 MPa) absorve água, pois o potencial hídrico da solução é maior. Uma célula vegetal flácida (sem pressão de turgor): tem concentração 0,3 M (soluto), resultando em Ψs de –0,732 MPa. Como não há pressão interna, o potencial de pressão (Ψp) é 0 MPa, tornando o potencial hídrico da célula –0,732 MPa. Potencial hídrico das células vegetais A água entra na célula, pressionando a parede celular, o que aumenta o potencial de pressão (Ψp) e o consequentemente o potencial hídrico (Ψ). Ψ (célula) = Ψ (solução). Qual seria o novo Ψp? O Ψp da célula aumenta até igualar o Ψ da solução, atingindo equilíbrio (ΔΨ = 0 MPa), cessando o fluxo de água. Potencial hídrico das células vegetais O cálculo do Ψp e do Ψs no equilíbrio celular requer o conhecimento da variação no volume celular. Qual seria o novo Ψp? Aumentou em 15%, sendo 1,15 vez maior aquele da célula flácida Concentração final de solutos será diluída em 15% (Ψs = –0,732/1,15 = –0,636 Mpa) Potencial hídrico das células vegetais Se a célula túrgida nesta solução (0,1 M) for comprimida, o Ψp aumenta, elevando o Ψ e criando um ΔΨ (gradiente), forçando a saída de água. É análogo a osmose reversa, onde a pressão externa separa a água dos solutos, forçando-a através de uma barreira semipermeável. Descompressão: A célula recupera seu Ψ inicial, mas com Ψ alterados. Potencial hídrico das células vegetais O fluxo de água através de membranas é passivo, movendo-se para regiões de menor potencial hídrico ou baixa energia livre. Ponto comum em todos esses exemplos: Não há bombas metabólicas conhecidas que forcem esse movimento contra o gradiente de energia livre. Agora é sua vez... Um béquer contém uma solução de 0,1 M de sal, cujo potencial osmótico (Ψs) é de –0,302 MPa. Sabendo que a célula está em equilíbrio com essa solução, qual é o seu potencial hídrico? O que aconteceria se essa célula fosse transferida para uma outra solução com menor concentração de sal? O potencial hídrico e seus componentes variam com as condições de crescimento e sua localização dentro da planta Em folhas de plantas bem hidratadas: Ψ varia de –0,2 a cerca de –1,0 MPa em plantas herbáceas e a –2,5 MPa em árvores e arbustos. Folhas de plantas em climas áridos: Ψ muito menores, caindo abaixo de 10 MPa sob as condições mais extremas. Embora o Ψs nas células seja muito negativo, a solução no apoplasto, i.e., paredes celulares e no xilema, é geralmente diluída. Propriedades da parede celular e da membrana plasmática Os elementos estruturais influenciam as relações hídricas (status hídrico) das células vegetais. A elasticidade da parede celular define a relação entre pressão de turgor e volume celular, enquanto a permeabilidade à água da membrana plasmática e do tonoplasto determina quão rápido as células trocam água com seu entorno. Propriedades da parede celular e da membrana plasmática O potencial hídrico (Ψ) diminui significativamente com a redução do conteúdo de água, enquanto o potencial osmótico (Ψs) muda pouco. Quando o volume celular cai abaixo de 90%, a maior alteração no Ψ se deve à queda no Ψs, com pouca mudança na pressão de turgor. Propriedades da parede celular e da membrana plasmática Cactos: Células epidérmicas fotossintéticas e internas de armazenamento de água. Seca: Água é perdida nas células internas devido à maior flexibilidade e paredes finas, com decréscimo de concentração de solutos, mantendo o Ψ em equilíbrio entre as células. Ex: O status hídrico da planta O potencial hídrico também avalia o status hídrico das plantas, na qual afeta seus processos fisiológicos. A sensibilidade dos processos fisiológicos aos déficits hídricos (baixo potencial hídrico) reflete a estratégia da planta para lidar com a variação na disponibilidade de água. A espessura das setas corresponde à magnitude do processo O status hídrico da planta Estratégia de acumulação de solutos ajuda a manter a pressão de turgor e o volume das células Manter a atividade fisiológicacom pouca água acarreta custos (trade-off), como acumular solutos (despender energia), crescer raízes ou formar vasos resistentes a altas pressões.