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Genética Animal – Genética de Populações Profa. Chiara Rodrigues 1 GENÉTICA DE POPULAÇÕES 1.INTRODUÇÃO Entende-se por população genética um conjunto de indivíduos que se acasalam e apresentam determinadas características em comum. A estrutura da população é determinada pela soma dos fatores que afetam os gametas, que se unem para formar a próxima geração. O estudo das propriedades genéticas das populações é designado por Genética de Populações. As propriedades genéticas das populações são descritas, referindo-se a genes que causam diferenças facilmente identificáveis, que são causadas por um ou poucas pares de genes. Exemplos de características qualitativas são: coloração de penas em aves (branca ou colorida), chifres em bovinos (mocho ou chifrudo), cor de pêlos em bovinos da raça shorthorn (vermelho, rosilho ou branco) e nanismo (anão ou normal). 2. CONSTITUIÇÃO GENÉTICA DA POPLULAÇÃO 2.1 Freqüências gênicas e genotípicas Para descrever a constituição genética de um grupo de indivíduos, seria necessário especificar seus genótipos e saber em que freqüência gênica e genotípica estaria representada. EXEMPLO 1: Considerando uma população de 1000 indivíduos diplóides, sendo 300 homozigotos dominantes AA, 500 heterozigotos Aa e 200 homozigotos recessivos aa, A freqüência gênica pode ser obtida pelo conhecimento do número de alelos por genótipo, como dado na tabela 1. Genética Animal – Genética de Populações Profa. Chiara Rodrigues 2 Tabela 1 – Número de alelos por genótipo Genótipo Número de Genótipos Número de Alelos A Número de Alelos a Total AA 300 600 0 600 Aa 500 500 500 1000 aa 200 0 400 400 Total 1000 1100 900 2000 f(A) = 600+500 = 1100 = 0,55 ou 55% 2000 2000 Para calcular a freqüência de a, pode-se proceder do mesmo modo ou, então, utilizar a fórmula que estabelece a relação entre genes alelos: Logo: f(a) = 1 - 0,55 f(a) = 0,45 f(a) = 45% → A freqüência gênica diz respeito a proporção de um gene com relação ao seu alelo em uma determinada população podendo assumir valores de 0 – 1,0; → Quando se considera um par de alelos, à medida que a freqüência de um dos genes cresce, a do outro diminui; → A soma das freqüências dos alelos será sempre igual a unidade (1); → A freqüência do gene dominante, f(A), pode ser representada por p e a de seu alelo recessivo, f(a), por q. Assim, p+ q = 1. As freqüências genotípicas seriam dadas de acordo com a tabela 2. f(A) + f(a) = 1 Genética Animal – Genética de Populações Profa. Chiara Rodrigues 3 Tabela 2 – Número de genótipos e freqüências genotípicas Genótipo Número de Genótipos Freqüência Genotípica AA 300 P = 300 = 0,3 = 30% 1000 Aa 500 H = 500 = 0,5 = 50% 1000 aa 200 Q= 200 = 0,2 = 20% 1000 Total 1000 P + H + R = 1,0 ou 100% → As freqüências genotípicas podem ser representadas por P (homozigoto dominante), H (heterozigoto) e Q (homozigoto recessivo); → As freqüências genotípicas podem ser utilizadas para calcular as freqüências gênicas. Para tanto, basta somar a proporção dos homozigostos com metade dos heterozigotos: p = P + 0,5H q = Q + 0,5H A freqüência gênica para A (p) e a (q), do exemplo 1, também pode ser calculada substituindo as fórmulas acima: p = 0,3 + 0,5 (0,5) = 0,55 q = 0,2 + 0,5 (0,5) = 0,45 No exemplo dado, o número de indivíduos e a distribuição dos genótipos quanto a um determinado par de alelos são conhecidos. A partir dessa população, ou de qualquer outra, pode-se estimar a freqüência gênica e genotípica da geração seguinte, com base no teorema e na fórmula de Hardy-Weimberg, cuja utilização apresenta certas restrições, como será apresentado no próximo item. Genética Animal – Genética de Populações Profa. Chiara Rodrigues 4 2.2 Teorema de Hardy-Weimberg Este teorema, formulado em 1908 pelos cientistas Hardy e Weimberg, tem o seguinte enunciado: “Em uma população infinitamente grande, em que os cruzamentos ocorrem ao acaso e sobre o qual não há atuação de fatores evolutivos, as freqüências gênicas e genotípicas permanecem constantes ao longo das gerações.” Em outras palavras, numa população grande, sob acasalamento ao acaso, na ausência de mutação, migração e seleção, tanto as freqüências gênicas quanto as genotípicas permanecem constantes, de geração em geração. Deste modo, existem três forças capazes de alterar a freqüência gênica de uma população sob acasalamento ao acaso: Seleção → A escolha de indivíduos para a reprodução, natural ou artificial auxilia o aumento das taxas de seus genes nas gerações vindouras. Conseqüentemente, a freqüência gênica em uma população que se encontra sob a ação de seleção está sendo alterada. Mutação →Mudanças ocorridas ao acaso no material genético de um indivíduo que se transmitem à descendência podendo provocar modificações fenotípicas nos organismos portadores. Migração → Quando indivíduos de uma população migram para diferentes áreas integrando-se a outra população. Neste caso, tanto a população emigrante quanto a imigrante podem ter suas freqüências gênicas alteradas, desde que os grupos sejam grandes e tenham freqüências médias diferentes. Populações que se reproduzem ao acaso são denominadas panmíticas. Neste caso a freqüência de acasalamentos deve ser a mesma para todos os indivíduos da população, o que equivale dizer que a probabilidade deve ser a mesma para todos os membros do grupo se acasalarem entre si. Suponha uma população qualquer, onde chamaremos de p a freqüência de gametas portadores do gene A e de q a freqüência Genética Animal – Genética de Populações Profa. Chiara Rodrigues 5 de gametas portadores do gene a. Sendo esta população panmítica todos os indivíduos deverão ter a mesma chance de se reproduzirem, portanto, pode-se considerar que existem espermatozóides e óvulos que transportam os alelo A e a, e que, se estes gametas forem reunidos, têm-se os zigotos que formarão a próxima geração, com a seguinte freqüência genotípica: Espermatozóides Óvulos A (p) a (q) A (p) AA (p2) Aa (pq) a (q) Aa (pq) aa (q2) Ou seja, os genótipos possíveis na população descendente são AA, Aa e aa e as freqüências genotípicas em cada geração serão: AA: a probabilidade de um óvulo portador do gene A ser fecundado por um espermatozóide portador do gene A é: p X p = p² aa: a probabilidade de um óvulo portador do gene a ser fecundado por um espermatozóide portador do gene a é: q X q = q² Aa: a probabilidade de um óvulo portador do gene A ser fecundado por um espermatozóide portador do gene a é: p X q = pq aA: a probabilidade de um óvulo portador do gene a ser fecundado por um espermatozóide portador do gene A Genética Animal – Genética de Populações Profa. Chiara Rodrigues 6 é: q X p = qp Essa relação pode ser representada do seguinte modo: AA 2Aa aa ↓ ↓ ↓ p2 2pq q2 Hardy e Weimberg compreenderam que esse resultado nada mais era do que o desenvolvimento do binômio (A+B) elevado à Segunda potência, aprendido em álgebra elementar: (a+b)² = a² + 2ab + b² Chamando de p a freqüência de um gene e de q a freqüência de seu alelo e sabendo-se que p+q =1, obtem-se a fórmula de Hardy-Weimberg, também chamada de equação de equilíbrio que pode ser escrita da seguinte maneira: p² + 2pq + q² = 1 Para exemplificar numericamenteeste teorema, vamos utilizar as freqüências gênicas da população considerada no exemplo 1: p = freqüência do gene A = 0,55 q = freqüência do gene a = 0,45 Genética Animal – Genética de Populações Profa. Chiara Rodrigues 7 Pode-se estimar a freqüência genotípica dos descendentes utilizando a fórmula de Hardy- Weimberg: p2 + 2pq + q2 = = (0,55)2 + 2(0,55) . (0,45) + (0,45)2 = = 0,30 + 0,50 + 0,20 = 1 ↓ ↓ ↓ 30AA + 50Aa + 20aa → A freqüência genotípica da população inicial manteve-se constante na população de descendentes. Se a população estiver em equilíbrio, a freqüência genotípica será sempre mantida constante ao longo das gerações. Se, no entanto, verificarmos que os valores obtidos na prática (valores observados) são significativamente diferentes dos valores esperados quando se utiliza a fórmula de Hardy-Weimberg, a população não se encontra em equilíbrio genético e, portanto, está evoluindo. A freqüência de cada gene também não sofrerá alteração ao longo das gerações, se essa população estiver em equilíbrio genético. EXEMPLO 2: Considerando-se os alelos A1 e A2, a população pode apresentar os seguintes genótipos: A1A1, A1A2 e A2 A2. Supondo que existam 30 indivíduos A1A1, 40 A1A2 e 30 A2 A2, tem-se: 30 A1A1 + 40 A1A2 + 30 A2 A2 (I) Para demonstrar a verocidade da lei através da população (I) deve-se seguir o seguinte desenvolvimento: a) determinar as freqüências de A1 e A2; b) estimar a freqüência genotípica dos descendentes utilizando a fórmula de Hardy- Weimberg e formar a população (II) c) verificar as freqüências de A1 e A2 na população (II). Genética Animal – Genética de Populações Profa. Chiara Rodrigues 8 Caso se encontrem em (II) as mesmas freqüências de (I) para os alelos A1 e A2, a população considerada estará em equilíbrio genético e estará provada a lei de Hardy-Weinberg. Voltando-se a população (I) 30 A1A1 + 40 A1A2 + 30 A2 A2 a) Determinação da freqüência na população (I) f(A) = 2(30)+40 = 100 = 0,5 ou 50% 200 200 f(a) = 1 – 0,5 = 0,5 ou 50% b) Estimativa da freqüência genotípica da segunda geração p2 + 2pq + q2 = = (0,5)2 + 2(0,5) (0,5) + (0,5)2 = = 0,25A1 A1 + 0,50 A1 A2 + 0,25A2A2 25A1 A1 + 50 A1 A2 + 25A2A2 (II) c) Determinação da freqüência gênica da população (II) f(A1) = 2(25)+50 = 100 = 0,5 ou 50% 200 200 f(A2) = 1 – 0,5 = 0,5 ou 50% Obtêm-se, portanto, freqüências iguais a anteriormente calculada para a população (I). Diz-se que a população encontra-se em equilíbrio genético ou equilíbrio de Hardy-Weinberg. De acordo com o teorema de Hardy-Weinberg, uma população que não se encontra em equilíbrio, alcança tal estado em apenas uma geração de reprodução ao acaso. Genética Animal – Genética de Populações Profa. Chiara Rodrigues 9 EXEMPLO 3: Na população 80 A1 A1 + 20 A1 A2 verificar se após uma geração de reprodução ao acaso ocorre o equilíbrio. 80 A1 A1 + 20 A1 A2 f(A1) = 2(80)+20 = 180 = 0,9 ou 90% 200 200 f(A2) = 1 – 0,9 = 0,1 ou 10% → A população não se encontra em regime de reprodução ao acaso, pois falta o genótipo homozigótico recessivo A2A2. Após uma geração de reprodução panmítica ocorre o seguinte: Espermatozóides Óvulos 0,9 A1 0,1 A2 0,9 A1 0,81 A1 A1 0,09 A1 A2 0,1 A2 0,09 A1 A2 0,01 A2A2 Ou: p2 + 2pq + q2 = = (0,9)2 + 2(0,9) (0,1) + (0,1)2 = = 0,81 + 0,18 + 0,01 = 1 Calculando-se a freqüência gênica da população de descendentes 81 A1 A1 + 18 A1 A2 + 1A2A2 têm-se: f(A1) = 2(81)+18 = 180 = 0,9 ou 90% 200 200 f(A2) = 1 – 0,9 = 0,1 ou 10% Genética Animal – Genética de Populações Profa. Chiara Rodrigues 10 → A população inicial não se encontrava em equilíbrio, pois não apresentava o genótipo A2A2, como era de se esperar, portanto, deveria está sob ação de forças seletivas. → Já a população descendente atingiu o equilíbrio, apresentando todos os genótipos possíveis e as freqüências dos alelos A1 e A2 não se alterarão nas gerações vindouras sob condições de panmixia. Genética Animal – Genética de Populações Profa. Chiara Rodrigues 11 BIBLIOGRAFIAS CONSULTADAS: GIANNONI, M. A., GIANNONI, M. L. Genética e Melhoramento de Rebanhos nos Trópicos. São Paulo: Nobel, 1983. 463 p. NICHOLAS, F. W. Introdução à Genética Veterinária. Trad. Rivo Fisher. Porto Alegre: Editora Artes Médicas Sul Ltda, 1999. 326 p.
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