Esqueleto craniano

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Sistema esquelético
Prof. Bruna Bruna Bezerra
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Funções básicas
Sustentação 
Movimento – sistema de alavancas juntamente com os músculos
Proteção as partes moles – nervos, vasos e víceras
Estocagem mineral
Produção de células sanguíneas
Armazenamento de triglicerídeos
Funções básicas
Hematopoiese: produção de células sanguíneas. No interior de certas partes dos ossos, a medula óssea vermelha produz eritrócitos, leucócitos e plaquetas.
Homeostasia mineral: o tecido ósseo armazena vários minerais, especialmente cálcio e fósforo, que contribuem para fortalecer o osso. O osso também pode liberar minerais na corrente sanguínea a fim de manter os balanços minerais e/ou distribuí-los para outros órgãos.
Armazenamento de triglicérides: no recém-nascido, toda a medula óssea é vermelha e está envolvida na hematopoiése. Entretanto, com o avançar da idade, a produção de células sanguíneas diminui, e a maior parte da medula passa a ser formada por adipócitos. Sendo chamada, então, de medula óssea amarela.
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O sistema esquelético dos vertebrados é composto por:
Exoesqueleto
Endoesqueleto
Composição - Divisão
Formado a partir do tegumento ou dentro dele
Derme origina o osso
Epiderme origina queratina
A maioria dos ossos do exoesqueleto ficam dentro do tegumento e protége estruturas superficiais (e.g. armadura dérmica dos estracodermes e as escamas ósseas dos peixes)
Outros ossos fundiram-se internamente a partes do endoesqueleto
Exoesqueleto
Forma-se a partir da mesoderme e não diretamente a partir do tegumento
Profundamente dentro do corpo 
Tecidos que contribui com o endoesqueleto: conjuntivo, fibroso, osso e cartilagem 
Endoesqueleto
- Esqueleto craniano - Esqueleto pós-craniano
Composição - Divisão
Esqueleto apendicular
Esqueleto axial
Esqueleto craniano
Esqueleto viceral (brânquias e faringe)
Engloba o cérebro, órgãos sensoriais e arcos faríngeos
Apesar de fundido harmoniosamente, o crânio é formado por 3 partes distintas:
Condrocrânio
Esplancnocrânio
Dermatocrânio
Crânio
Eustenopteron, peixe do Devoniano
Neurocrânio
Fica abaixo e sustenta o cérebro
Formado de osso endocondral e/ou de cartilagem
Nos elasmobrânquios, o condrocrânio expandido sustenta e protege o crânio envolvido. O condrocrânio não se ossifica nos elasmobrânquios
Na maioria dos vertebrados, o condrocrânio é primariamente uma estrutura embrionária que serve como armação para o cérebro em desenvolvimento e como suporte para as cápsulas sensoriais
Condrocrânio
Formação embrionária varia em detalhes consideravelmente dependendo da espécie
Cartilaginoso (até condricties) e ósseo (nos demais vertebrados)
Abriga o cérebro e as cápsulas sensoriais (óptica, olfatória e auditiva)
Dois tipos de células embrionárias se diferenciam para formar o condrocrânio:
Células da crista neural (cápsula nasal, as trabéculas, e parte da cápsula ótica)
Mesênquima de origem mesodérmica (dão origem ao resto do condrocrânio)
Condrocrânio
Desenvolvimento embrionário do condrocrânio. A cartilagem em vermelho aparece primeiro (A), e depois é substituída por osso na maioria dos vertebrados (C)
Parte mais antiga
Crânio viceral
Deriva da crista neural
7 Cartilagens pareadas – Espancnocrânio ancestral
Surgiu inicialmente para sustentar as fendas faríngeas nos protocordados; está associado com as superfícies de alimentação por filtragem
Entre os vertebrados, geralmente sustenta as brânquias e proporciona um local de fixação para os músculos respiratórios
Arcos branquiais (vertebrados aquáticos), laringe (terrestres), parte da maxila e do aparato hióideo (gnatostomados)
Dá suporte a boca e brânquias (agnatos a peixes, anfíbios aquáticos), e a língua (tetrápodes terrestres)
Esplancnocrânio
Nomenclatura “cranio viceral” usada erroneamente, pois dá idéia de que tem origem da placa mesodérmica lateral como a musculatura lisa das paredes do trato digestivo
7 cartiilagens pareadas
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Ocorre de osteícties a tretápodes
Consistem dos ossos dérmicos que contribuem para o crânio
Forma as laterais e o teto do crânio, completando a caixa óssea de proteção ao redor do cérebro
Forma a maior parte do revestimento ósseo do teto da boca e envolve grande parte do esplancnocrânio
O dentes geralmente ficam sobre os ossos dérmicos
Como o nome sugere, os ossos do dermatocrânio surgem dos tecidos mesenquimais e ectomesenquimais da derme. Por processo de ossificação intramembranosa, esses tecidos formam os ossos do dermatocrânio
Os ossos dérmicos se associam pela primeira vez com o crânio nos ostracodermes
Dermatocrânio
Pode conter uma série considerável de ossos firmemente articulados em junções a fim de envolver o cérebro e otros elementos do crânio
Série facial
Série orbital
Série temporal 
Série mediana
Série Palatina
Série mandibular
Dermatocrânio
Dermatocrânio
Principaisossosdérmicosdocrânio
Caixacraniana
Mandíbula
Sériefacial
Sérieorbital
Sérietemporal
Sériemediana
Sériepalatina
Sériemandibular
Pré-maxilar
Maxilar
Nasais(septomaxilar)
Lacrimal
Pré-frontal
Pós-frontal
Pós-orbital
Jugal
Intertemporal
Supratemporal
Tabular
Esquamosal
Quadradojugal
Frontal
Parietal
Pós-parietal
Vômerpalatino
Ectopterigoide
Pterigoide
Paraesfenoide(nãopareado)
Ossoslaterais:
Dentário
Espleniais
Andular
Supra-angular
Ossosmediano:
Pré-articular
Coronoides
Crânio é uma estrututa composta de 3 partes
Que partes são essas?
Cada parte vem a partir de uma fonte filogenética separada
O curso de evolução do crânio é complexo, e geralmente reflete estilos complexos de alimentação de cada táxon
Filogenia do crânio
Agnatos
Ostracodermes
Osteostracos (única peça de osso dérmico arqueado)
Heterostracos (várias placas ósseas fundidas)
Crânio externo
Olhos dispostos lateral ou dorsalmente
Dermatocrânio não é homólogo aos dos osteichthyes
Agnatos
Osteostracos
Heterostracos
Ciclostomados
Lampréias e feiticeiras
Não tem osso no crânio
Crânio cartilaginoso
Arcos com função branquial
Abertura nasal medial única
Agnatos
Petromyzontoidea (Lampréia)
Gnastostomados
Boca com maxila
Músculos potentes para o fechamento das maxilas 
Mudança na dieta (de partículas em suspensão como nos ostracodermes para itens alimentares bem maiores)
Mudança na dieta = estilo de vida mais ativo
Gnastostomados
Músculos potentes para o fechamento das maxilas tornam as maxilas fortes aparatos para morder e agarrar, cortar alimentos em pedaços, moer alimentos duros, escavar galerias, transporte de substrato para construção de ninhos, agarrar parceiros durante corte, agarrar infantes e juvenis durante cuidado parental
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Condrichthyes
Peixes cartilaginosos, quase sem osso (estão presentes apenas dentículos, vestígios de escamas feitos de esmalte e dentina)
Crânio cartilaginoso
Condrocrânio proeminente, formando a caixa craniana
Dermatocrânio ausente
Gnastostomados
Condrichthyes
Esplancnocrânio presente
Maxila protrátil (ação do arco hióideo), ligada ao crânio pela hyomandibula (hyostilica)
Maxila inferior – suspensas pela Cartilagem de Meckel, hióide e uma conexão ligamentosa forte
Presença de espiráculo
6 a 8 arcos branquiais
Gnastostomados
Acantódios
Crânio dermal semelhante aos osteichthyes
Alguns apresentavam opérculo (aba óssea que cobria as fendas branquiais)
Crânio cinético
Olhos grandes
Escamas ósseas na região da cabeça eram dilatadas em pequenas placas
Um osso dérmico, o mandibular, reforçava a margem ventral da maxila inferior
Presença de um arco hióide e cinco arcos branquiais
Gnastostomados
Actinopterígios
Gnastostomados
Nadadeiras raiadas
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Actinopterígios
Crânio ossificado,com presença de dermatocrânio
Olhos grandes e pequenas cápsulas nasais nos primeiros actinopterígios
Arco hióide aumentou a sustentação da mandíbula
Maxila protrável, criando sucção da presa
Maxila inferior com ligação hyostilica
Presença de ossos operculares
Crânio cinético
Diversidade cranial
5 pares de arcos branquiais ósseos
Gnastostomados
Mais primitivo
Mais recente
s
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Alimentação por sucção de um peixe teleósteo. Vista lateral e ventral dos principais ossos cinéticos. 
Protração mandibular
Sarcopterígeos
Gnastostomados
Peixe de nadadeiras lobadas
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Sarcopterígeos
Crânio ossificado, e relativamente acinético (ligação autostilica)
Cápsulas nasais se abrem no palato (boca)
Fenestra pós-temporal presente
Nos primeiros peixes pulmonados, a maxila superior (palatoquadrado) era fundida com a caixa craniana ossificada. Dentes achatados em placas. 
Estrutura varia bastante com o táxon
Nos peixes pulmonados, a narina posterior (exalante) se abre perto da margem da boca, mas não perfura a série palatina de ossos dérmicos tal como ocorre na narina interna verdadeira dos ripdístios e tretápodes
Gnastostomados
Peixe de nadadeiras lobadas
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Tetrápodes
Anfíbios
Crânio achatado e largo, simplificado
Ligação autostílica – quadrado
O esplancnocrânio, o principal componente do crânio dos peixes, é reduzido nos anfíbios
Aparelho hióideo (arco hióideo e arcos) sustenta brânquias, língua e laringe.
Anfíbios
Primitivo
Anura
Caudata
Gymnophiona
Suspensão autostílica – em que o neurocrânio e o esplancnocrânio tendem a fundir-se como na maior parte dos tetrápodes. palato-quadrado iomandibular peixes Chondrichthyes
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1 par de côndilos occipitais
Osso nasal distinto
Surgimento do estribo ou columela
Arcos branquiais funcional em aquáticos, e em terrestres reduzidos a 3 e auxiliam o aparelho hióideo. Podem formar anéis da traquéia 
Alguns girinos podem apresentar espiráculo mediano dorsal
Anfíbios
Primitivo
Anura
Caudata
Gymnophiona
Anfíbios
Anura
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Reptilia
Crânio com fenestração temporal
Anapsida
Synapsida
Dyapsida
Função das fenestras:
Espaço para o posicionamento dos músculos;
Presença de músculos maiores e mais especializados;
Principal diferenciação dos músculos mandibulares;
Aumento das táticas alimentares
Reptilia
Tipos de crânios baseados na fenestração temporal
Qual a diferença entre esses crânios?
Tipos de crânios baseados na fenestração temporal
Tipos de crânios baseados na fenestração temporal
Crânio anápsidos (tartarugas), diápsidos (crocodilos) 
Ligação da maxila pelo quadrado
1 côndilo occipital
Surgimento do palato secundário (crocodilianos)
Reptilias
Crânio com alta cinética cranial em serpentes (procinético) e lagartos (mesocinético)
Reptilias
Neurocrânio
Dermatocrânio
Metacinese
Mesocinese
Procinese
Estreptostilia
Quadrado
Dentição variável:
Os dentes são cônicos e soldam-se diretamente nos ossos da mandíbula e maxila, exceto em crocodilianos, onde se encontram implantados nos alvéolos dentários.
Os quelônios não possuem dentes, a mandíbula e a maxila são recobertas por uma lâmina córnea.
Os ofídios peçonhentos apresentam um par de dentes especializados onde se escoa o veneno
Reptilias
Aves
Crânio diápsido ossificado modificado
Caixa craniana muito aumentada e ossificada nas aves, acomodando dentro, um cérebro relativamente aumentado
Junções dos ossos cranianos são excessivas nos adultos (limites não são facilmente delineados)
Crânio procinético
Arco hiódeo sustenta e projeta a língua
Aves
Ossos palatais reduzidos, muito variáveis
Maxilas recobertas por escudo queratinizado (bico), com ausência de dentes
Perda do palato secundário
Vômeres e ectopterigóides são pequenos
Pterigóides são suportes curtos que articulam com o osso quadrado
Epipterigóides geralmente ausentes
Aves
Cinética cranial das aves (procinética)
Aves
Mammalia
Mamíferos viventes
Theria
Marsupiais
Monotremados
Eutheria
Mammalia
Crânio synapsida – padrão sinápsido altamente modificado
Perda de vários elementos dérmicos (Septomaxila, post-orbital, prefrontal, quadradojugal e supratemporal) e fusão de ossos dermais
Crânio com 2 côndilos occipitais
Osso temporal – fusão de 3 ossos
Mandíbula formada por dermatocrânio, ligada pelo arco zigomático (esquamosal +jugal)
Mammalia
Palato ósseo secundário (separa a passagem de ar da passagem do alimento)
Crânio acinético, exceto em coelhos (nos coelhos, auxilia na diminuição do impacto causado pela forma de locomoção)
Ossos nasoturbinados (auxilia no aquecimento e umedecimento do ar)
Região occipital fusionada – o osso occipital vai definir o forâmen magno e fecha a parede posterior da caixa craniana
Presença de ossos mandibulares modificados para audição (martelo, bigorna e estribo)
Mammalia
Crânio com 2 côndilos occipitais
Mammalia
Palato ósseo secundário (separa a passagem de ar da passagem do alimento)
Mammalia
Ossos nasoturbinados (auxilia no aquecimento e umedecimento do ar)
Mammalia
Presença de ossos mandibulares modificados para audição (martelo, bigorna e estribo)
Mammalia