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ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA (RESUMO) Prof. Cyntia Maria Wachowicz 1. PROPRIEDADES E FUNÇÕES DA ÁGUA A vida, conforme nós a concebemos, não poderia existir sem água. Ela é condicionada à água, sendo considerada originária de um meio aquoso ou, pelo menos, com a presença de água. A água é o constituinte mais abundante da maioria dos organismos. Seu conteúdo varia de acordo com o tipo de célula ou de tecido e depende também de condições ambientais e fisiológicas. Em média, a água é responsável por mais de 70% do peso dos vegetais não lenhosos (herbáceos). Além disso, como fator ambiental, a água afeta os processos fisiológicos e, portanto, o crescimento e desenvolvimento das plantas. Suas funções no metabolismo vegetal são asseguradas devido às propriedades físicas e químicas de sua molécula, descritas a seguir: BIPOLARIDADE Apesar de eletricamente neutra, a distribuição assimétrica dos elétrons entre os dois átomos de H e o de O da molécula de água geram cargas positivas e negativas. Os H positivamente carregados são atraídos pelos O negativamente carregados das moléculas vizinhas, estabelecendo, desta forma, ligações entre moléculas, as chamadas Pontes de Hidrogênio. As pontes de hidrogênio são responsáveis pela COESÃO entre as moléculas de água. Coesão é o fenômeno de afinidade entre substâncias ou moléculas idênticas entre elas mesmas, enquanto que a ADESÃO ocorre por atração entre moléculas ou substâncias diferentes. Também devido à bipolaridade, as moléculas de água se aderem facilmente a superfícies sólidas carregadas eletricamente. O fenômeno de CAPILARIDADE, que é responsável por considerável parte das forças de retenção da água no solo e em outros materiais porosos, ocorre devido à atuação de forças de adesão e coesão. Devido à adesão, a água penetra nos capilares do solo, onde a argila se encontra carregada eletricamente e, devido à coesão, a água caminha como um todo, ou seja, não há rompimento das ligações que unem uma molécula a outra, e a água flui. É graças a estas duas propriedades, também, que a água caminha pelas paredes celulares e espaços intercelulares da planta. Outra conseqüência da coesão é o fato da água possuir alta tensão superficial, que é evidenciada nas interfaces entre a água e o ar: a tensão superficial ocorre porque a força coesiva entre as moléculas de água são mais fortes do que as interações entre a água e o ar. O resultado é o de que as moléculas de água na superfície do líquido, estão constantemente sendo puxadas (atraídas) para o interior da gota. A superfície tende, então, a se contrair e se comporta como uma membrana elástica. Uma alta tensão superficial é a razão pela qual as gotas de água tendem a ser esféricas ou pelo fato de uma superfície de água sustentar o peso de pequenos insetos. Somente o Hg (mercúrio) tem tensão superficial maior que a água. CALOR ESPECÍFICO, DE FUSÃO E DE VAPORIZAÇÃO A água possui calor específico maior do que qualquer outra substância conhecida. Isto significa que a água precisa absorver muita energia para aumentar sua temperatura e também necessita liberar muita energia para abaixar sua temperatura. Esta característica possui relevante importância biológica, pois é a causa da estabilidade térmica da água. O calor de fusão (quantidade de energia necessária para alterar a substância do estado sólido para o líquido) é de 80 cal/g; e o calor de vaporização, 588 cal/g a 15ºC, é a quantidade de energia necessária para alterar a substância do estado líquido para o de vapor. Ambos são muito altos no caso da água. Uma das conseqüências deste fato é que a evaporação resulta no abaixamento da temperatura da planta ou, pelo menos, não permite que a temperatura da planta se eleve demasiadamente durante as horas de forte radiação solar. ABSORÇÃO DE RADIAÇÕES A água absorve particularmente radiações no comprimento de onda do vermelho e do vermelho extremo (ou vermelho longo) superiores a 1300 nm, e permite que as radiações de importância fotossintética penetrem com relativa facilidade até profundidades de aproximadamente 5 metros de água. * * * Graças a essas propriedades descritas, a água exerce funções vitais para as plantas. Sua essencialidade deve-se a sua contribuição na manutenção e na preservação dessas funções: 1ª função: constituinte do protoplasma 2ª função: participação em reações bioquímicas 3ª função: solvente e meio de transporte 4ª função: turgescência 5ª função: estabilidade térmica 6ª função: movimentos 2. MOVIMENTOS DA ÁGUA (TRANSLOCAÇÃO) Um dos principais objetivos da Fisiologia Vegetal é entender a dinâmica da água, ou seja, como ela flui para dentro e para fora das células, ou do solo para a atmosfera, passando pelas plantas. O movimento de substâncias de uma região para outra é geralmente chamado “translocação” e os mecanismos de translocação podem ser classificados como ativos ou passivos, dependendo se há ou não consumo de energia metabólica no processo, respectivamente. O movimento da água é nitidamente um processo passivo e pode ocorrer por fluxo de massa ou por difusão. Considerando-se o movimento da água, ocorre ainda um tipo especial de difusão, conhecido como osmose. No fluxo de massa, todas as moléculas do solvente, soluto e partículas em suspensão se movimentam na mesma direção. Ocorre quando uma força externa, como gravidade ou pressão, é aplicada. Na difusão, o movimento de moléculas do solvente (água) ou moléculas e íons do soluto é individual e ocorre em resposta a uma diferença de potencial químico. O movimento verifica-se de um potencial alto para um potencial baixo. A osmose é um caso particular de difusão em que duas soluções estão separadas por uma membrana com permeabilidade seletiva. As membranas biológicas geralmente deixam passar com muita facilidade as moléculas de água, enquanto que as moléculas ou íons de solutos sofrem restrições de intensidade variável, dependendo da seletividade da membrana, além de outros fatores. Na osmose, o movimento da água ocorre em resposta a uma diferença de potencial da água. 3. POTENCIAL HÍDRICO O potencial hídrico (Ψ) é a medida da capacidade das moléculas de água de executarem trabalho ou movimento. É expresso em unidades de pressão (bar, Pa, MPa) e representado pela letra grega “psi” (Ψ ). O potencial hídrico exprime a energia livre da água ou sua energia potencial. Quanto maior a energia livre da água, maior a capacidade de suas moléculas se moverem. A água obedece a lei da termodinâmica de se mover dos locais de maior energia livre para os locais de menor energia livre. Ou seja, se move dos locais de maior potencial hídrico para os locais de menor potencial. Assim, o que faz com que a água se movimente espontaneamente de um ponto para outro é a diferença de potencial hídrico (Ψw) nestes dois pontos. Ela irá fluir espontaneamente do ponto de maior Ψw para o de menor Ψw. Por definição, o potencial da água pura e livre em condições padrão de temperatura e pressão foi considerado como zero. O abaixamento da pressão ou da temperatura e a adição de sais resultam em uma redução do potencial da água. Os valores dos potenciais da água, portanto, assumem valores negativos o que significa que a água se move de uma região de potencial hídrico menos negativo para uma região de potencial hídrico mais negativo. COMPONENTES DO POTENCIAL HÍDRICO a) POTENCIAL DE PRESSÃO (ΨP) Representa a pressão hidrostática além da pressão atmosférica do ambiente. É um dos componentes de Ψw que pode ter valor positivo, um vez que sob pressão a água tem sua energia livre aumentada. É igual a zero na plasmólise e assume valores negativos no xilema sob tensão, onde as paredes são puxadas para o centro do vaso, ao invés de serem empurradas, como no caso de células túrgidas. b) POTENCIAL GRAVITACIONAL (ΨG)O potencial gravitacional diz respeito à força da gravidade exercida sobre as moléculas de água. Seu valor geralmente é muito pequeno e ele passa a ter importância quando estuda-se a ascensão da água em árvores muito altas. Neste caso, a força da gravidade atua diminuindo a energia livre da água pois atrai as moléculas de água que estão em ascensão, puxando-as para baixo. c) POTENCIAL MÁTRICO (ΨM) Representa a interação entre a água e uma matriz (partículas do solo, parede celular, macromoléculas como proteínas, etc). Pode-se dizer que Ψm resulta da adsorção da água a superfícies sólidas. É particularmente importante nos primeiros estádios da germinação, ou seja, na absorção de água pelas sementes secas (EMBEBIÇÃO), e também quando se considera a água aderida ao solo. d) POTENCIAL OSMÓTICO (ΨS) Também chamado "potencial de solutos" (daí a designação "s"). O s é inversamente proporcional à concentração de solutos na solução, ou seja, quanto maior a concentração de solutos, menos o s. 4. MOVIMENTO DA ÁGUA EM CÉLULAS E TECIDOS Além do movimento da água entre as células e o seu ambiente, ela também pode se difundir entre as células devido a um gradiente do potencial hídrico. Figura 1. (dada em sala de aula) - Diagrama ilustrando as contribuições dos potenciais osmótico, de pressão e da água no movimento da água entre células. A direção do movimento da água é determinado pelo valor do potencial hídrico em células adjacentes. 5. RELAÇÕES HÍDRICAS O processo dominante em relações hídricas de vegetais superiores consiste na absorção de grandes quantidades de água do solo, na translocação dessa água da planta e na posterior perda, na forma de vapor d’água, à atmosfera ao redor. Esse fenômeno através do qual a água atravessa a planta e depois é eliminada na forma de vapor, é chamado TRANSPIRAÇÃO. De toda a água que atravessa a planta, do solo até a atmosfera, apenas uma pequena fração de aproximadamente 1% torna-se parte da biomassa. A transpiração ocorre principalmente nas folhas, através dos estômatos e da cutícula, podendo também haver transpiração através das lenticelas. O Ψw varia, durante o dia, essencialmente em função da transpiração foliar. A transpiração é, portanto, o processo que comanda o movimento da água na planta, pois regula desde a absorção de água pela raiz, seu fluxo através do xilema, até o movimento desta água nas folhas. A perda de água pelas células da folha resulta numa queda no potencial de pressão e no potencial osmótico e, consequentemente, no Ψ total da água dessas células. O resultado desta queda de potencial é uma passagem de água do xilema da folha que está com Ψw maior e menos negativo para as células da folha que estão com Ψw diminuído pela transpiração. Esta perda de água pelo xilema da folha resulta numa queda progressiva e generalizada do Ψw do xilema da folha, do caule e da raiz e provoca o movimento de água no xilema na direção raiz caule folha. Na raiz, a diminuição do Ψw do xilema induz o movimento de água das células da superfície na direção do xilema. A perda de água pelas células da superfície da raiz torna seu potencial mais negativo e provoca a passagem da água do solo para a raiz. A causa principal desta passagem é a transpiração foliar. Assim, fica estabelecido um fluxo de água do solo até a atmosfera, sem gasto de energia, porque ocorre a favor de um gradiente de energia: sempre do local de maior Ψ para o de menor Ψ. Em vários pontos do trajeto de água, desde os solo até a atmosfera, ocorre certa resistência ao fluxo. Nas raízes, a endoderme é o ponto que oferece maior resistência ao fluxo da água. Isto ocorre pelo fato da endoderme possuir em suas células um reforço de suberina presente em suas paredes transversais e radiais: são as chamadas “estrias de Caspary”. Ao chegar à endoderme, a água é obrigada a caminhar pelo simplasto (passando por dentro das células) até chegar ao cilindro central. A maioria do fluxo da água como um todo, do solo até a atmosfera, ocorre na passagem da água do estado líquido para o de vapor. A saída do vapor d’água para a atmosfera é controlada pelos estômatos, cujo fechamento também se constitui num ponto de resistência ao fluxo. Descrever anatomicamente um estômato Mecanismos de abertura e fechamento estomáticos Diferenças entre transpiração, gutação e evaporação Pressão da raiz
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