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TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS Prof. Valdir Zucareli Universidade Estadual De Maringá - UEM Departamento de Ciências Agronômicas – DCA Campus de Umuarama – PR TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Elementos crivados: células do floema que transportam açucares e outros solutos orgânicos: Elementos de tubo crivado: altamente diferenciado e típico das angiospermas; Células crivadas: relativamente não especializadas encontradas nas gimnospermas; Células companheiras .... Células parenquimáticas: armazenam e liberam substancias nutritivas. TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Elementos crivados maduros são únicos entre as células vegetais vivas; Perdem o núcleo e o vacúolo durante o desenvolvimento. Os microfilamentos, microtúbulos, complexo de Golgi e os ribossomos também inexistem nas células maduras. Além da MP, são mantidos as mitocôndrias, plastídios e reticulo endoplasmático liso. Paredes não lignificadas. TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Células perdem núcleo: passam a depender das células companheiras. Importância? Perda de núcleo e vacúolo: diminui resistência durante movimento. Os elementos crivados apresentam áreas crivadas características nas suas células, onde poros interconectam as células condutoras. As áreas crivadas das angiospermas podem se diferenciar em placas crivadas. As células individuais são unidas para formar séries longitudinais denominados tubos crivados. Placa crivada Elemento de tubo crivado Célula companheira Esclerênquima Floema TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS A solução de floema é rica em açucares e outras moléculas orgânicas. A perda de solução deve ser evitada quando os elementos de tubo crivado são danificados. Dois mecanismos: Curto prazo: Proteinas-P. Longo prazo: Calose. TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Curto prazo: Proteinas-P: Proteínas estruturais; Varias formas: tubular, fibrilar, granular e cristalina; Sintetizadas nas células companheiras e transportadas aos EC via plasmodesmas; Age na vedação de EC danificados obstruindo os poros das placas crivadas; Tubos crivados sobre pressão de turgidez positiva. Conectados pelos poros das placas crivadas. Fluxo em direção ao ‘vazamento’ leva ao acúmulo de proteínas-P nos poros da placa, auxiliando na vedação. TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Longo prazo: Calose. Sintetizada por enzima na MP e depositada entre a MP e a PC; Sintetizada em resposta à lesão e a outros estresses. Estímulo mecânico, altas temperaturas, preparação para a dormência etc. À medida que os elementos crivados recuperam- se das lesões, a calose é removida dos poros; TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Células companheiras: Cada elemento de tubo crivado esta associado a uma ou mais células companheiras; A divisão de uma única célula-mãe forma o elemento de tubo crivado e suas células companheiras. Função? Transporte dos produtos fotossintéticos das células produtoras nas folhas maduras para EC; Também assumem funções metabólicas como a síntese proteica, ATP, etc. TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Células companheiras: Apresentam citoplasma denso e mitocondrias abundantes; Síntese de proteínas; Síntese de ATP; Transporte de produtos fotossintéticos; Três tipos: Comum; Transferência; Intermediária; TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Célula companheira do tipo comum Apresentam parede celular com superfície interna lisa. Poucos ou nenhum plasmodesmas conectam esse tipo de célula às células adjacentes com exceção do EC; Simplasto da CC comum e EC estão isolados do simplasto das células adjacentes; Nutriente chega com gasto de energia. TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Célula companheira de transferência: São semelhantes às do tipo comum; Apresentam invaginações da parede da face oposta ao EC; Aumentam superfície da MP. Célula companheiras intermediárias: Apresentam numerosos plasmodesmas que as conectam com as células adjacentes. TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS No floema, a seiva não é transportada apenas na direção ascendente ou descente. Transporte das áreas de produção (fontes) para as áreas de metabolismo ou armazenamento (drenos). Nem todas as fontes suprem todos os drenos: Proximidade. Estádio de desenvolvimento. Conexões vasculares. Modificações nas rotas de translocação. TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Folhas jovens: dreno; Transição dreno-fonte: 25% da expansão; Exportação a partir da folha inicia na extremidade ou ápice da lamina e progride em direção a base; Durante esse período de transição, a extremidade exporta açúcar, enquanto a base importa de outras folhas-fonte; TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Materiais transportados no floema: Água (mais abundante); Dissolvidos na água encontram-se: Carboidratos (são os solutos mais concentrados na solução do floema); Aminoácidos (níveis baixos); Proteínas; Hormônios (Ax, GA, ABA, CK); Íons inorgânicos (K, Mg, P, Cl); OBS: ausência de açucares redutores (glicose e frutose) TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Mecanismo de translocação no floema = modelo de fluxo de pressão; Fluxo de solução (fluxo de massa) governado por um gradiente de pressão gerado osmoticamente entre a fonte e o dreno; Necessidade de energia, tanto na fonte como no dreno Fonte: para mover o fotossintato das células produtoras para os elementos crivados (carregamento do floema); Movimento do fotossintato dos elementos crivados para as células dreno (descarregamento do floema); TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Modelo de fluxo de massa (Ernst Munch, 1930); Movimento de solução nos elementos crivados é acionado por um gradiente de pressão entre a fonte e o dreno; Gradiente de pressão: estabelecido como conseqüência do carregamento do floema na fonte e do descarregamento do floema no dreno; O carregamento, acionado com gasto de energia, leva a um acúmulo de açúcares nos elementos crivados; Diminuição do potencial hídrico; Água entra nos elementos crivados e causa aumento da pressão de turgidez. TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS No dreno (extremidade receptora) o descarregamento do floema leva a uma menor concentração de açúcar nos EC; Gera potencial hídrico menos negativo; Em resposta ao maior potencial hídrico a água sai do floema; Decréscimo na pressão de turgidez EC; O movimento da água na rota de translocação é, portanto, impulsionado pelo gradiente de pressão. TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Carregamento do floema; Chegada do carboidrato no complexo CC/EC; Antes do corregamento, o açúcar pode chegar via simplasto ou via apoplasto; A saída do açúcar se da por co-transporte do tipo simporte entre K+ e sacarose (simplasto para apoplasto); TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Carregamento pelo apoplasto: ativo (ATP) e seletivo (sacarose); Célula companheira do tipo comum ou de transferência; ATPase cria gradiente eletroquímico; Transporte ativo secundário do tipo simporte (H+ e sacarose). Carregamento do floema TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Carregamento pelo simplasto: Presença de célula intermediaria; Açúcar transportado: rafinose ou estaquiose ou verbascose; Na célula da bainha, a sacarose (gradiente de difusão) passa para a célula intermediária; Na célula intermediária a sacarose se une à galactose formando rafinose (açúcar maior que não volta); A formação da rafinose mantém o gradiente para a sacarose e o mesmo atravessará os plasmodesmas que ligam as Cél. Intermediárias aos EC; Carregamento do floema - simplasto TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS NOS VEGETAIS Descarregamento do floema: Processo pelo qual o açúcar deixa o EC dos tecidos dreno; Serão armazenados e metabolizados nas células dreno; Órgãos vegetativos em crescimento (ápices e folhas jovens), órgãos de estocagem (raízes e caules), órgãos de reprodução e dispersão; Pode ocorrer via simplasto ou apoplasto; Dependência da presença de plasmodesmas; Atuação de enzimas denominadas invertases (sacarose = glicose e/ou frutose); Boa Prova..... Obrigado! Voltem sempre! Deus abençoe!
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