Fisiologia

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 Retenção iônica no solo conforme o tamanho das partículas 
 
 Sistema radicular e solo 
 
3.3 Essencialidade dos elementos minerais 
 Um elemento é considerado essencial se: na sua ausência a planta não completa seu 
ciclo vital, não podendo ser substituído por outro elemento 
 Ação estrutural e ação funcional 
 
3.4 Macro e micronutrientes 
 Elementos minerais essenciais: C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl e 
Ni 
 Os macronutrientes são os elementos essenciais exigidos em quantidades da ordem 
de 103 mg/kg de matéria seca. Micronutrientes são os elementos essenciais 
necessários em quantidades iguais ou inferiores a 100 mg/kg de matéria seca. 
 Elementos benéficos (adicionais): Na, Co e Si 
 
3.5 Absorção e translocação de elementos minerais nas plantas 
 Absorção 
– Passiva 
- Movimento na epiderme, córtex e endoderme (estrias de Caspary) 
– Ativa 
- A absorção de íons nutrientes pelas plantas ocorre contra um gradiente de 
concentração de íons e depende de processos metabólicos (transporte ativo), 
unidirecionais e altamente seletivos 
- Quando o íon atravessa sozinho a membrana é dito uniporte. Quando dois íons entram 
juntos, no mesmo sentido é dito simporte. Já, quando dois íons passam ao mesmo 
tempo pela proteína, mas em sentidos opostos, é dito antiporte. Estes dois últimos 
são considerados sistemas em co-transporte. 
SECA FISIOLÓGICA E HALOFITISMO 
 Translocação 
 Quanto à mobilidade do nutriente na planta, estes podem ser classificados como: a) 
móveis: N, P, K, Mg, Cl e Mo (os sintomas aparecem nas folhas velhas, pois eles são 
retirados destas para serem usados nas partes novas); b) pouco móveis: S, Cu, Fe, 
Mn, Ni e Zn; c) muito pouco móveis: Ca e B 
 
 
 
 
 
 
 
ABSORÇÃO E TRANSLOCAÇÃO DOS ELEMENTOS MINERAIS 
3.6 Funções fisiológicas dos macronutrientes nas plantas 
 Nitrogênio (N): participa da composição de diversas moléculas das plantas, tais 
como clorofila, aminoácidos, proteínas e enzimas, e bases nitrogenadas (purinas e 
pirimidinas) do DNA e RNA; quando absorvido como nitrato, primeiro será reduzido 
a nitrito (pela enzima redutase do nitrato), o qual será reduzido a amônia (pela 
enzima redutase do nitrito), a qual entra no metabolismo gerando aminoácidos; 
quando a planta absorve N na forma de amônio, ele é diretamente assimilado 
(incorporado a compostos orgânicos) nos tecidos das raízes e transportados como 
aminoácidos; a maioria dos solos brasileiros é deficiente nas formas absorvíveis de N 
pelas plantas (nitrato e amônio); a matéria orgânica do solo e a FBN são as principais 
fontes naturais deste nutriente, exigido em quantidades superiores aos demais 
 
 Fósforo (P): faz parte de macromoléculas como ATP, DNA, RNA e fosfolipídios da MC; 
a energia armazenada nas ligações entre os fosfatos do ATP torna-se disponível 
quando ocorre a hidrólise de um ou dois radicais fosfato terminais, liberando 7600 
kcal por mol; faz parte dos compostos fosfatados da glicólise (glicose 6 P e frutose 6 
P) e da fotossíntese (NADPH/FS I e RuBP, PGA, BPGA, PGAL/Ciclo de Calvin); também 
é regulador (ativação e desativação) enzimático; depois do N, é o elemento mais 
frequentemente limitado nos solos brasileiros 
 
N≡N N≡N 
 
Base Nitrogenada 
Fosfato 
Pentose 
 
O ‘P’ COMO ELEMENTO COMPONENTE DOS ÁCIDOS NUCLEICOS 
O ATP: ARMAZENAMENTO E TRANSFERÊNCIA DE ENERGIA 
• Potássio (K): não participa da composição de biomoléculas; é importante ativador de 
enzimas ligadas à fotossíntese e respiração, ativando mais de 60 enzimas no total; 
também é agente regulador da síntese de proteínas e síntese de amido; devido à sua alta 
concentração interna nas células, é o maior agente osmótico catiônico celular, estando 
envolvido na manutenção do potencial osmótico celular, inclusive na abertura e 
fechamento estomático; também está envolvido na translocação de fotoassimilados no 
floema; em plantas halófitas, o sódio pode exercer a mesma função do potássio; depois 
do N e P, os solos brasileiros são comumente mais deficientes em K 
 
 Cálcio (Ca): devido às suas cargas positivas, confere rigidez à PC, ligando grupos 
carboxílicos (predominância de cargas negativas) das pectinas; confere integridade à MC, 
estando envolvido na seletividade do transporte de íons; apesar da baixa concentração no 
citossol, ativa a proteína calmodulina, a qual é importante ativadora enzimática; atua na 
germinação do grão de pólen e crescimento do tubo polínico 
 
 Magnésio (Mg): localiza-se no centro da clorofila, compondo 2,7% do seu peso; ativa mais 
enzimas do que qualquer outro nutriente mineral, estando envolvido na ativação da 
rubisco, no ciclo de Calvin, e da PEPcase, no mesófilo foliar; é requerido na utilização do 
ATP (Mg-ATP); componente das pectinas da PC 
 
 
ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOS 
MECANISMO ESTOMÁTICO AÇÃO DO K+ E DO Cl- 
FUNÇÕES DO MAGNÉSIO NAS PLANTAS 
CLOROFILA PAREDE CELULAR 
 Enxofre (S): a maior parte do S das plantas encontra-se nos aminoácidos metionina 
e cisteína, os quais desempenham importante papel na estrutura terciária das 
proteínas através da formação de pontes dissulfeto (S-S); participa no transporte 
fotossintético e respiratório de elétrons devido aos grupamentos Fe-S; proteínas 
contendo Fe e S são importantes na transferência de elétrons na FBN; sítio de 
acoplamento da coenzima A com o acetil 
 
 3.7 Sintomas de deficiência dos elementos minerais nas plantas: 
 
 Nitrogênio: clorose generalizada e estiolamento; os sintomas surgem primeiro nas 
partes maduras, pois translocam o N para as partes jovens; às vezes, as folhas 
podem apresentar coloração avermelhada, pelo acúmulo de antocianina, podendo 
evoluir para necrose; excesso de N pode causar maior relação PA/SR e a planta 
poderá prolongar sua fase vegetativa 
 Fósforo: folhagem verde-escura, com pigmentos vermelho ou púrpura ao longo das 
nervuras, devido ao acúmulo de antocianinas, podendo evoluir para senescência e 
morte das folhas velhas; crescimento reduzido (‘enfezamento’); aparecimento de 
pontuações necróticas nas folhas, devido à perda de integridade de MCs 
 Potássio (K): folhas verde-escuras, com pontuações necróticas e necrose marginal 
 Cálcio (Ca): seca ou necrose nos pontos de crescimento (p. ex. podridão estilar do 
tomateiro), devido à sua imobilização nas partes mais velhas da planta; ‘podridão 
apical’ em frutos em desenvolvimento 
 Magnésio (Mg): clorose internerval nas folhas maduras (por algum motivo, a 
clorofila próxima às nervuras é mais estável); sintomas primeiro nas folhas maduras, 
devido à sua rápida translocação; poderá apresentar pigmentação nas folhas 
 
 Enxofre (S): clorose nas folhas jovens, devido participar da síntese de proteínas 
ligadas à clorofila com finalidade de estabilizá-las, causando sua degradação 
 
DEFICIÊNCIA DE NITROGÊNIO 
NECROSE DAS PONTAS DAS FOLHAS MENOR BIOMASSA E CLOROSE 
DEFICIÊNCIA DE FÓSFORO 
CRESCIMENTO REDUZIDO ACÚMULO DE ANTOCIANINAS 
DEFICIÊNCIA DE FÓSFORO 
COLORAÇÃO OPACA NAS 
FOLHAS NECROSE NAS FOLHAS 
DEFICIÊNCIA DE POTÁSSIO 
NECROSE MARGINAL NAS FOLHAS 
CLOROSE SEGUIDA DE NECROSE 
NAS FOLHAS 
DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO 
ENROLAMENTO DOS TECIDOS FOLIARES SECA DOS PONTEIROS 
DEFICIÊNCIA DE MAGNÉSIO 
CLOROSE INTERNERVAL 
CLOROSE INTERNERVAL 
 
DEFICIÊNCIA DE ENXOFRE 
CLOROSE INTERNERVAL BETERRABA CRESCIMENTO REDUZIDO SOJA 
 
CAPÍTULO IV: RELAÇÃO ÁGUA-PLANTA 
 
 
4.1 Generalidades: 
 
 Desenvolvimento de raízes e sistema vascular foram necessários para absorver e 
transportar água, enquanto epiderme e estômatos foram necessários para conservá-
la 
 A água constitui 80 a 95% da massa de tecidos metabolicamente ativos de plantas 
em crescimento, e em tecidos lenhosos alcança de 35 a 75% 
 Devido à transpiração, as folhas podem trocar 100% de seu conteúdo de água 
apenas em uma hora, em um dia ensolarado 
 Para cada 2 g de matéria orgânica produzidapela planta, aproximadamente um litro 
de água é absorvido pelas raízes e perdido para a atmosfera 
ECONOMIA HÍDRICA EM PLANTAS 
PROPRIEDADES DA ÁGUA NAS PLANTAS 
 
1. Hidratação dos compostos orgânicos 
 
2. Reações de hidrólise 
 
3. Fonte de elétrons no Fotossistema II 
 
4. Arrefecimento 
 
5. Transporte de elementos minerais e fotoassimilados 
 
6. Turgescência celular e mecanismo estomático 
 
 Estrutura da molécula de água: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Agregação e desagregação de moléculas de água: 
 
 
 
 
 
 
4.2 O movimento osmótico: 
 Entrada de água em uma célula por osmose: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Medição da pressão osmótica por osmômetro: 
 Movimentos de água em célula imersa em diferentes meios: 
 Corte transversal de uma raiz: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4.3 A água no solo: 
 O solo é um sistema constituído de três fases: sólida, líquida e gasosa. A fase sólida 
(matriz) é constituída pelas frações mineral e orgânica. Em equilíbrio com a fase 
sólida encontra-se a fase líquida (constituída de uma solução aquosa diluída) e a fase 
gasosa (atmosfera edáfica) 
 
4.4 Absorção da água 
pelas raízes 
 
 Aumento da superfície 
de contato da raiz 
com o solo por 
pêlos radiculares. 
 
 Rotas de absorção radicular de água: simplástica e apoplástica 
 
 Absorção e perda noturna de água: 
 gutação 
4.5 Tensão e coesão: 
 
 Em razão de a coluna de água ser contínua ao longo da planta, o potencial de 
pressão negativa (ou tensão) é transmitido através de toda a coluna até o solo 
adjacente à raiz, “arrastando” a água das raízes até à superfície das células do 
mesófilo foliar. Assim, a força motriz que dirige o transporte no xilema é gerada na 
interface ar-água dentro das folhas. 
 As evidências indicam que a água do xilema literalmente é “puxada” para a parte 
superior de uma planta vascular. As propriedades coesivas da água são capazes de 
suportar a tensão da coluna de água do xilema. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 A adesão das moléculas de água às paredes dos vasos do xilema são importantes 
neste mecanismo. A manutenção da resistência à ruptura da coluna depende do 
diâmetro da parede do conduto (xilema) 
 
 
 EMBOLIA NO XILEMA 
 
CAVITAÇÃO NO XILEMA 
 
4.6 Transpiração: 
 É a perda de água na forma de vapor pelas plantas, a qual controla a absorção 
(parcialmente) e ascensão da seiva bruta. Cerca de 95% da água absorvida pela 
planta é perdida pela transpiração (estomática ou cuticular), sendo o restante usada 
no metabolismo e crescimento. Normalmente, são requeridos centenas de litros de 
água para produzir cada quilograma de matéria seca. 
 A multicamada de ceras conhecida como cutícula, que cobre a epiderme das folhas, 
funciona como uma barreira à saída da água. A continuidade da cutícula é 
interrompida por pequenos poros que fazem parte do complexo estomático, sendo 
cada poro circundado pelas células-guarda, as quais determinam a abertura do poro. 
Geralmente os estômatos são mais abundantes na face inferior das folhas. 
 
 
 Os espaços intercelulares da folha podem atingir até 70% do seu volume, sendo 
boa parte ocupado por água. Quando o poro estomático está aberto, a rota para 
as trocas gasosas (principalmente dióxido de carbono, oxigênio e vapor de água) 
entre os espaços internos da folha (espaço subestomático) e a atmosfera é 
facilitada. 
 Grande parte da água evapora da superfície interna das células do mesófilo que 
rodeiam os espaços de ar subestomáticos. Evaporação da água em espaços aéreos 
foliares: 
 
 
 A transpiração estomática é responsável por cerca de 90 a 95% da água perdida pela 
folha. 
 A difusão do vapor de água pode ocorrer também através das células da epiderme e 
cutícula (transpiração cuticular), e depende da sua espessura. 
 Enquanto, na evaporação, o escape do vapor de água é controlado simplesmente pela 
resistência da camada de ar limítrofe da folha (ra), na transpiração somam-se as 
resistências da própria folha (rf), principalmente a resistência dos poros estomáticos 
(rs). 
 O ambiente interno da folha normalmente está saturado de água, enquanto na 
atmosfera a saturação normalmente é baixa. A diferença na concentração de vapor de 
água entre os espaços de ar internos da folha e o ar que a circunda é a força que dirige 
a transpiração. 
 Temperatura e URar influenciam fortemente a transpiração. Um terceiro fator que 
interfere na taxa de transpiração é o vento, diretamente relacionado à ra, reduzindo a 
camada de ar limítrofe da folha, favorecendo a transpiração. 
 A capacidade de a planta limitar a perda de água e, ao mesmo tempo, permitir 
suficiente absorção de dióxido de carbono, pode ser expressa pela eficiência no uso da 
água (E.U.A.) = moles de CO2 fixado/moles de água transpirada. E.U.A. das C3 ≈ 0,002, 
das C4 ≈ 0,004 e das MAC ≈ 0,02. 
 
4.7 Fisiologia dos estômatos: 
 
 A grande maioria dos estômatos encontra-se nas folhas, as quais normalmente 
apresentam de 30 a 400 estômatos por mm2 de superfície. Na maioria das espécies 
terrestres os estômatos predominam na face abaxial (inferior). O somatório das áreas 
dos poros quando abertos perfaz cerca de 0,5 a 2,0% da área total da folha. 
 Mais de 90% do vapor de água trocados entre a planta e o ambiente ocorrem através 
dos estômatos. 
 Quando as células-guardas se desenvolvem, câmaras sub-estomáticas (*FP RH, p.14) 
formam-se no mesófilo foliar adjacente ao complexo estomático. Estas câmaras agem 
como reservatórios de gases no mesófilo, maximizando a difusão do CO2 para os tecidos 
fotossintéticos e aumentando, simultaneamente, o caminho de difusão do vapor de 
água do mesófilo para o poro estomático, controlando a perda de água por estes 
tecidos. 
 A abertura estomática ocorre devido à absorção osmótica de água pelas células-
guardas, trazendo, como conseqüência, aumento do turgor e da pressão hidrostática. 
Em vista das propriedades elásticas da sua parede, estas células podem aumentar seu 
volume de 40 a 100%. 
 
 O fechamento estomático ocorre devido à saída osmótica da água das células-guarda, 
diminuindo a pressão de turgor. 
 Hipótese de Iamamura (1943) para o movimento estomático: fluxo de íons potássio 
(também cloro e malato) para as células-guarda durante o dia, devido à ativação de 
bombas de prótons da MC das CG (com gasto de energia), estimulada pela atividade 
fotossintética, gerando diferença de 0,5 a 1,0 no pH, causando abertura de canais de 
potássio. 
 O acúmulo destes três íons nos vacúolos das CG gera potencial hídrico mais negativo, 
induzindo a entrada osmótica da água. 
 O potássio e o cloro são expelidos das CG durante o fechamento estomático. 
 Fechamento hidroativo: o estresse hídrico nas folhas leva à síntese do hormônio ABA, o 
qual, chegando nas CG, sinaliza a ocorrência deste estresse, induzindo o fechamento 
estomático. Esta sinalização pode se originar nas próprias raízes, informando a 
existência de estresse de seca no solo. 
 O fechamento estomático prolongado poderá ser sustentado pela manutenção da 
síntese deste hormônio nas CG. 
 É provável que o ABA estimule a saída do potássio das CG. 
 Plantas que apresentam este mecanismo são capazes de equilibrar sua temperatura 
interna sem transpiração estomática no período seco e utilizar reservas de amido para 
produção de ATP, no período de seca. 
 O aumento da temperatura atmosférica resulta em aumento da respiração em maior 
grau que a fotossíntese, levando ao aumento concomitante de CO2 intracelular, 
podendo desencadear o fechamento estomático. 
 
4.8 Transporte de fotoassimilados no floema: 
 
 Movimento ascendente da seiva bruta no xilema e movimento ascendente ou 
descendente da seiva elaborada no floema 
 Câmbio vascular do caule e diferenciação em floema e xilema 
 
 
 Constituição de elementos crivados 
e células companheiras dofloema 
 Plasmodesma unindo o citossol de duas células através da plasmalema e parede celular 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Carregamento do floema na folha (TCD) : 
 Menor distância no transporte de curta distância nas plantas C4 em relação às C3 
 Transporte de Longa Distância (TLD): pressão hidrostática 
 Modelo do fluxo de pressão entre células-fonte e células-dreno através do xilema e 
floema 
 Fontes de CHOs: folhas fotossintetizantes e tecidos de armazenamento. Drenos de 
CHOs: raízes, frutos, folhas jovens, flores e tecidos de armazenamento 
 Partição de fotoassimilados 
 Modelo esquemático fonte-dreno 
 Variedade de açúcares encontrados na seiva do floema 
 Corrente transpiratória e corrente de fotoassimilados na folha 
 Corrente transpiratória e corrente 
de fotoassimilados na planta 
 Descarregamento do floema e transporte nas células-dreno: nos frutos, demanda 
energia metabólica, havendo difusão da sacarose dentro do dreno; nas raízes, não 
demanda energia metabólica, devido a continuidade do floema entre caule e raiz.