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27 EPITÉLIOS E GLÂNDULAS O tecido epitelial ou epitélio consiste em células dispostas em lâminas contínuas, em camadas únicas ou múltiplas. As células são densamente agrupadas, mantidas fortemente unidas por numerosas junções celulares, existindo apenas pouquíssimo espaço extracelular entre as membranas plasmáticas adjacentes. A superfície apical das células epiteliais pode estar voltada a uma cavidade corporal ou ao exterior do corpo. A superfície basal destas células adere a um tecido conjuntivo subjacente. A maioria das células epiteliais de apoia sobre uma camada extracelular denominada membrana basal localizada entre o epitélio e o tecido conjuntivo abaixo. Normalmente ela é mal visualizada com o corante HE. A membrana basal suporta os epitélios, funciona como uma peneira semipermeável ou barreira de filtração seletiva como acontece nos vasos sanguíneos e nos alvéolos pulmonares além de controlar a diferenciação das células epiteliais durante o crescimento e o reparo tecidual. A membrana basal é formada por proteínas e glicoproteínas filamentosas como as glicosaminoglicanas, proteoglicanas, fibronectina e colágenos. Com o advento da microscopia eletrônica, a membrana basal passou a ser chamada também de lâmina basal. Os dois termos são usados como sinônimos, e isso tem causado alguma confusão. Na microscopia eletrônica, a membrana basal é diferenciada em três camadas, a lâmina lúcida (ou rara), a lâmina densa e a lâmina reticular. A lâmina lúcida é uma lâmina clara localizada imediatamente abaixo das membranas plasmáticas das células epiteliais possuindo entre 10 a 50 nanômetros (nm) de espessura. A lâmina densa intermediária possui entre 20 e 300 nm de espessura. Colágeno tipo IV está presente nessas duas primeiras lâminas. A lâmina reticular em contato com o tecido conjuntivo e produzida por fibroblastos desse tecido é constituída principalmente por fibras reticulares (colágeno tipo III). Observe a figura abaixo que mostra um epitélio de revestimento, sua membrana basal e o tecido conjuntivo abaixo. Repare que os vasos sanguíneos não atravessam a membrana basal, porém os nervos atravessam e chegam nas células epiteliais. O tecido epitelial é avascular, isto é, não tem seu próprio suprimento sanguíneo. Os vasos sanguíneos que levam os nutrientes e removem as escórias ficam situados no tecido conjuntivo abaixo. As trocas entre o tecido conjuntivo e o epitélio ocorrem por difusão. Embora seja avascular, o tecido epitelial tem suprimento nervoso. 28 O tecido epitelial está repetidamente sujeito a ruptura física e a lesões. Mas por ter grande velocidade de divisão celular ele se renova constantemente descamando as células mortas ou lesadas e substituindo-as por novas células. O intervalo de tempo para a renovação completa das células epiteliais é constante para cada epitélio particular. As células do tecido epitelial da pele (epiderme), por exemplo, estão sendo constantemente renovadas na camada próxima à membrana basal através de mitoses. A migração de células da camada basal até a superfície da pele, quando morrem e descamam dura cerca de 28 dias. Outras células epiteliais são renovadas num espaço mais curto de tempo. As células do intestino delgado, por exemplo, são renovadas completamente entre 4 e 6 dias. O tecido epitelial tem muitos papéis no corpo, os mais importantes incluem a proteção, a filtração, a secreção, a absorção e a excreção. Além disto, o tecido epitelial se combina com o tecido nervoso para formar órgãos especiais para o olfato, a visão, a audição e o tato. O tecido epitelial pode ser dividido em dois tipos: epitélio de revestimento e epitélio glandular. O epitélio de revestimento forma a epiderme da pele e recobre alguns órgãos internos. Também forma o revestimento interno dos vasos sanguíneos, dos ductos e das cavidades corporais e do interior dos sistemas digestivo, respiratório, urinário e reprodutor. O epitélio glandular forma a parte secretória das glândulas como a tireoide, as glândulas adrenais (suprarrenais) e sudoríparas. EPITÉLIO DE REVESTIMENTO Os epitélios de revestimento são classificados de acordo com duas características: a disposição das células em camadas e a forma das células: 1. Classificação em relação à disposição em camadas: a) O epitélio simples é formado por camada única de células que funciona na difusão, na osmose, na filtração, na secreção (produção e liberação de substâncias como o muco ou enzimas) e na absorção (captação de líquidos e de outras substâncias, pela célula). b) O epitélio estratificado consiste em duas ou mais camadas de células que protegem os tecidos subjacentes, em locais onde ocorra grau considerável de atrito. c) O epitélio pseudo-estratificado só contém camada única de células embora pareça ter múltiplas camadas, visto que seus núcleos ocorrem em diversos níveis e nem todas as células atingem a superfície apical (mas todas tocam a membrana basal). As células que se estendem até a superfície apical são ciliadas ou secretoras de muco. 2. Classificação em relação às formas das células: a) As células pavimentosas (ou escamosas) são achatadas e dispostas como ladrilhos, o que permite o transporte rápido de substâncias através delas. b) As células cúbicas têm forma de cubos ou hexágonos e funcionam na absorção ou na secreção. c) As células cilíndricas (colunares ou prismáticas) são compridas e cilíndricas, protegendo os tecidos subjacentes. Podem ter cílios, podendo ser especializadas para a secreção ou a absorção. d) As células transicionais (ou de transição) mudam de forma, de colunar para pavimentosa conforme o órgão esteja relaxado ou distendido. Combinando-se a disposição em camadas com as formas celulares, obtém-se o seguinte esquema classificatório para os epitélios de revestimento: I. Epitélio simples: epitélio pavimentoso simples, epitélio cúbico simples e epitélio cilíndrico simples. II Epitélio estratificado: epitélio pavimentoso estratificado, epitélio cúbico estratificado, epitélio cilíndrico estratificado e epitélio de transição. Os três primeiros possuem classificação baseada na forma das células da última camada. III. Epitélio cilíndrico pseudo-estratificado. Epitélios Simples Epitélio Pavimentoso Simples Este epitélio consiste em uma única camada de células achatadas que se assemelha a um chão ladrilhado, quando visto de sua superfície apical. O núcleo de cada célula também se achata com localização central. O epitélio pavimentoso simples é encontrado nas partes do corpo onde filtração ou a difusão são processos prioritários como, por exemplo acontece, respectivamente, nos capilares sanguíneos e nos alvéolos pulmonares. Não é encontrado epitélio pavimentoso simples nas áreas do corpo que são sujeitas ao atrito. O epitélio pavimentoso simples que reveste o interior das câmaras cardíacas e dos vasos sanguíneos e linfáticos é conhecido como endotélio. O epitélio pavimentoso simples que reveste cavidades que não se comunicam com o meio externo como as cavidades torácica, pericárdia e abdominal é denominado mesotélio. A figura a seguir representa um epitélio simples pavimentoso que reveste internamente uma veia. As setas indicam o núcleo achatado nas células epiteliais. 29 Epitélio Cúbico Simples A forma cúbica das células neste tecido fica óbvia quando o tecido é seccionado e visto de lado. Os núcleos são, em geral, redondos com localização central. O epitélio cúbico simples reveste os túbulos renais e ductos de muitas glândulas e forma a porção secretora de algumas glândulas como, por exemplo, os folículos da glândula tireoide mostrados na figura abaixo. Epitélio Cilíndrico Simples Quando visto de lado, suas células aparecem retangulares, com núcleos ovais, perto da base. O epitélio cilíndrico simples existe sob duas formas: ciliado e não-ciliado. O epitéliocilíndrico simples ciliado é encontrado na tuba uterina que ajuda a mover o óvulo até o útero. O epitélio cilíndrico simples não-ciliado é encontrado no intestino e contém microvilosidades. As microvilosidades são diminutas projeções digitiformes da membrana plasmática em contato com a luz encontradas em muitos epitélios, particularmente nos especializados na absorção, onde sua presença pode aumentar a área de superfície em até 30 vezes. Nos epitélios altamente absortivos, como o intestino delgado, mostrado abaixo possuem até 3.000 microvilosidades por célula. 30 Epitélios Estratificados Contrastando com os epitélios simples, os epitélios estratificados têm, pelo menos, duas camadas de células. Assim, são mais duráveis e podem proteger melhor os tecidos subjacentes. Algumas células dos epitélios estratificados também produzem secreção. Os nomes dos tipos específicos estratificados dependem da forma da célula em sua superfície apical. Epitélio Pavimentoso Estratificado As células da camada superficial deste tipo de epitélio são achatadas, enquanto as das camadas mais profundas têm forma variável, de cúbica a colunar. As células basais (as mais profundas) passam continuamente por divisão celular. Á medida que as novas células crescem, as células das camadas basais são empurradas para cima, em direção à superfície apical. Conforme se afastam das camadas profundas e do seu suprimento sanguíneo no tecido conjuntivo subjacente, elas ficam desidratadas, murchas e mais duras. Na superfície, as células perdem suas junções celulares e são descamadas, mas são substituídas pelas novas células que continuamente emergem das células basais. O epitélio pavimentoso estratificado existe na forma queratinizado e não-queratinizado. No epitélio pavimentoso estratificado queratinizado, uma camada resistente de queratina é depositada nas células da superfície como acontece na pele mostrada na figura abaixo à esquerda. A queratina é uma proteína resistente ao atrito que ajuda a repelir bactérias. O epitélio pavimentoso estratificado não-queratinizado não contém queratina e permanece úmido como acontece nas superfícies úmidas que revestem a boca, o esôfago e a superfície que recobre a língua como mostrado abaixo à direita. Epitélio Cúbico Estratificado Este tipo relativamente raro de epitélio consiste, geralmente, em mais de duas camadas de células, com as células da camada apical em forma de cubo. Sua função é, principalmente, protetora, mas também atua na secreção e na absorção de forma limitada. Este tipo de epitélio é encontrado nos ductos de glândulas sudoríparas e em parte da uretra masculina. Epitélio Cilíndrico Estratificado Igualmente ao epitélio cúbico estratificado, este tipo de epitélio é pouco comum. Geralmente, a camada ou camadas basais consistem em células poliédricas irregulares e curtas. Apenas as células apicais têm forma cilíndrica. O epitélio cilíndrico estratificado atua na proteção e na secreção e é encontrado revestindo parte da uretra, os grandes ductos de algumas glândulas, pequenas áreas da membrana mucosa do ânus e parte da conjuntiva do olho. Epitélio de Transição Este tipo de epitélio tem aparência variável dependendo do órgão revestido por ele estar relaxado ou distendido. No seu estado relaxado, o epitélio de transição é semelhante ao epitélio cúbico estratificado. Conforme as células são distendidas, elas adquirem a forma escamosa criando a aparência de um epitélio pavimentoso estratificado. Devido a sua elasticidade, o epitélio de transição reveste internamente as estruturas ocas, sujeitas à expansão, de dentro para fora, como acontece com a bexiga urinária mostrada na figura abaixo, vazia à esquerda e cheia à direita. 31 Epitélio Cilíndrico Pseudo-Estratificado Os núcleos das células deste tipo de epitélio situam-se em diferentes alturas. Muito embora todas as células estejam presas à membrana basal, algumas não atingem a superfície apical. Quando visto de lado, estas características dão a falsa impressão de um tecido com múltiplas camadas (daí o nome pseudo- estratificado). No epitélio pseudo-estratificado cilíndrico ciliado, as células que atingem a superfície apical secretam muco (células caliciformes) ou têm cílios que varrem o muco e as partículas estranhas retidas, para sua eventual eliminação do corpo. O muco, secretado pelas células caliciformes, forma uma película sobre a superfície respiratória, que retém partículas estranhas inaladas. Os cílios batem movendo o muco e quaisquer partículas estranhas em direção à garganta, onde pode ser eliminado por tosse ou engolido ou cuspido. Este epitélio reveste as vias aéreas da maior parte do trato respiratório superior. A figura abaixo mostra o epitélio pseudo-estratificado ciliado que reveste internamente a traqueia. Repare os cílios na superfície apontados pela seta e uma célula caliciforme secretora de muco mais clara na extrema direita da figura. EPITÉLIO GLANDULAR Os epitélios glandulares são constituídos por células que apresentam como atividade característica a produção de secreções. Quase sempre os produtos elaborados pelas células glandulares são acumulados temporariamente no citoplasma, sob a forma de pequenas partículas envolvidas por membrana, as vesículas ou grânulos de secreção. O produto secretor pode ser um hormônio produzido, por exemplo, pela hipófise, uma cera produzida pelas glândulas ceruminosas do canal auditivo, um muco produzido pelas células caliciformes ou uma combinação de proteínas, lipídeos e carboidratos como produzida pelas glândulas mamárias. As glândulas originam-se pela proliferação das células de epitélios de revestimento que invadem o tecido conjuntivo subjacente e se diferenciam. Nas glândulas exócrinas, a região do epitélio de revestimento que se aprofundou no tecido conjuntivo não perde contato com o epitélio que lhe deu origem. Já as glândulas endócrinas perdem o contato com o epitélio que lhe deu origem podendo se agrupar em cordões ou em folículos formando glândulas endócrinas do tipo cordonal e vesicular, respectivamente. Nas glândulas endócrinas tipo cordonal, o produto de secreção é acumulado em pequena quantidade no interior das células. Nas glândulas endócrinas tipo vesicular, o produto de secreção é acumulado no interior de vesículas formadas quando células se agrupam limitando um espaço interno onde o hormônio pode ser armazenado. Observe a figura a seguir. 32 Glândulas Exócrinas As glândulas exócrinas secretam seus produtos por ductos que se esvaziam na superfície dos epitélios de revestimento que pode ser na superfície da pele ou na luz (ou lúmen) de um órgão oco. As secreções das glândulas exócrinas incluem muco, suor, óleo, cera, saliva e as enzimas digestivas. Exemplos de glândulas exócrinas são as glândulas sudoríparas e as glândulas salivares. Classificação Estrutural das Glândulas Exócrinas As glândulas exócrinas são classificadas como tipos unicelulares ou multicelulares. As glândulas unicelulares só têm uma célula. Tipo importante de glândula exócrina unicelular é a célula caliciforme secretora de muco do trato digestivo e respiratório. Embora as células caliciformes não contenham ductos, elas são classificadas como glândulas exócrinas, pois o muco é lançado para fora do epitélio e não na corrente sanguínea. As células caliciformes são células cilíndricas modificadas que secretam muco, um líquido ligeiramente viscoso. Antes de ser liberado, o muco se acumula na parte superior da célula, fazendo com que esta região se dilate. A célula então se assemelha a um cálice ou a uma taça de vinho. O muco secretado atua como lubrificante para o revestimento interno dos tratos digestório, respiratório, reprodutivo e urinário. O muco também ajuda a reter poeira que entra no trato respiratório e impede a destruiçãodo revestimento interno do estômago pelas enzimas digestivas. As glândulas multicelulares são classificadas de acordo com dois critérios: se seus ductos são ramificados ou não-ramificados, e em relação à forma de suas porções secretoras. Se o ducto da glândula não se ramifica, então ela é uma glândula simples. Se seu ducto se ramifica, ela é uma glândula composta. As glândulas com porções secretoras em forma de tubo são glândulas tubulares, as com suas porções secretoras em forma de frasco são glândulas acinares. As glândulas túbulo-acinares têm partes secretoras tubulares e em forma de frasco. As combinações do grau de ramificação com a forma da parte secretora são os critérios para a seguinte classificação estrutural das glândulas exócrinas multicelulares (acompanhe a descrição observando a figura a seguir): - Tubular simples: a parte secretora é reta e tubular. Exemplo: as grandes glândulas intestinais. - Tubular ramificada simples: a parte secretora é ramificada e tubular. Exemplo: glândulas gástricas. - Tubular enrolada simples: a parte secretora é enrolada. Exemplo: glândulas sudoríparas. 33 - Acinar simples: a parte secretora tem forma de frasco. Exemplo: glândulas da uretra peniana. - Acinar ramificada simples: a parte secretora é ramificada e em forma de frasco. Exemplo: glândulas sebáceas (oleosas). - Tubular composta: a parte secretora é tubular. Exemplo: glândulas bulbo-uretrais. - Acinar composta: a parte secretora tem forma de frasco. Exemplo: glândulas mamárias. - Túbulo-acinar composta: a parte secretora é tanto tubular como em forma de frasco. Exemplo: glândulas acinares do pâncreas e glândulas salivares. Nas duas figuras seguintes acompanhe primeiro o desenvolvimento embrionário de uma glândula salivar (glândula simples) e depois o desenvolvimento embrionário da glândula mamária (glândula composta). 34 Classificação das glândulas exócrinas baseada no modo de secreção A classificação funcional das glândulas exócrinas depende de como a secreção é liberada. As glândulas merócrinas ou écrinas formam o produto secretório e o liberam da célula. O produto secretório é formado nos ribossomas, presos ao RE rugoso, processado, selecionado e empacotado pelo complexo de Golgi e liberado, pela célula, em vesículas secretoras, por meio de exocitose. A maioria das glândulas exócrinas do corpo produz secreções merócrinas. Exemplo de glândulas merócrinas são as glândulas salivares, pâncreas e as glândulas sudoríparas As glândulas apócrinas acumulam seu produto secretório na superfície apical da célula secretora. Essa parte da célula se destaca do resto da célula para formar a secreção. A parte restante da célula se repara por si mesma e repete o processo. Um possível exemplo de glândula apócrina são as glândulas mamárias. As células das glândulas holócrinas acumulam seu produto secretório em seu citosol. Conforme a célula secretora amadurece, ela morre e se torna o produto secretório. A célula descamada é substituída por nova célula. Exemplo de glândula holócrina é a glândula sebácea (oleosa) da pele. A figura a seguir esquematiza os tipos de glândulas exócrinas merócrina, apócrina e holócrina. Classificação das glândulas exócrinas baseada na natureza de sua secreção Muitas glândulas exócrinas, nos sistemas digestivos, respiratório e urogenital, secretam substâncias que são descritas como tipos mucosa, serosa ou mista. As glândulas mucosas secretam mucinogênios, glicoproteínas grandes que, quando hidratadas, crescem e se tornam um lubrificante protetor, espesso e viscoso, semelhante a um gel, conhecido como mucina, o principal componente do muco. Os exemplos de glândulas mucosas incluem as células caliciformes e as glândulas salivares pequenas da língua e do palato. As glândulas serosas, tal como o pâncreas, secretam um líquido aquoso, rico em enzimas como, por exemplo, o suco pancreático. As glândulas mistas contêm tanto ácinos (unidades secretoras) que produzem secreção mucosa quanto ácinos que produzem secreção serosa. Além disto, alguns dos ácinos mucosos podem possuir uma semi-lua serosa, sendo denominados ácinos mistos. As glândulas salivares sublingual e submandibular são exemplos de glândulas mistas. A figura abaixo mostra ácinos serosos à esquerda, ácinos mucosos ao centro e ácinos mistos à direita. 35 As Células Mioepiteliais das Glândulas Exócrinas Os ácinos de muitas glândulas exócrinas como as glândulas sudoríparas e as glândulas salivares maiores, possuem células mioepiteliais. Embora as células mioepiteliais sejam de origem epitelial, elas possuem algumas características de células musculares lisas, especialmente em relação à capacidade de realizar contração. Estas células rodeiam os ácinos e alguns de seus ductos pequenos e suas contrações contribuem para a expulsão das secreções. A figura a seguir mostra os ácinos de uma glândula salivar. 36 Glândulas Endócrinas As glândulas endócrinas liberam suas secreções, denominadas hormônios, no interior de vasos sanguíneos para serem distribuídos aos órgãos-alvo. As maiores glândulas endócrinas do corpo incluem as glândulas suprarrenais (adrenal), hipófise, tireoide, paratireoide, pineal, pâncreas, testículos e ovários. Os hormônios secretados pelas glândulas endócrinas incluem peptídeos, proteínas, aminoácidos modificados, esteroides e glicoproteínas. Por causa de sua complexidade e de seu importante papel na regulação de processos do organismo, as glândulas endócrinas são estudas como parte de um sistema, o sistema endócrino. As secreções das glândulas endócrinas entram no líquido extracelular e, em seguida, se difundem diretamente para a corrente sanguínea, sem fluir por um ducto, para regular muitas atividades metabólicas e fisiológicas. Como já explicado anteriormente, as glândulas endócrinas estão organizadas em cordões (tipo cordonal) ou estão arranjadas em vesículas (tipo vesicular ou folicular). No tipo cordonal, o tipo mais comum, as células da glândula formam cordões que se enrolam ao redor dos capilares sanguíneos. O hormônio a ser liberado é armazenado dentro da célula e liberado diretamente no interior dos capilares. Exemplos de glândulas endócrinas tipo cordonal incluem a glândula suprarrenal, hipófise e a paratireoide. No tipo folicular de glândula endócrina, as células secretoras formam vesículas ou folículos que rodeiam a cavidade que recebe e armazena o hormônio secretado. Quando um sinal de liberação é recebido, o hormônio armazenado é reabsorvido pelas células do folículo e liberado no tecido conjuntivo para entrar nos capilares sanguíneos. Um exemplo do tipo folicular de glândula endócrina é a tireoide. Deve-se lembrar que algumas glândulas endócrinas do corpo são mistas, isto é, a glândula contém tanto unidades secretoras exócrinas quanto endócrinas. Nestas glândulas mistas, a porção exócrina secreta o seu produto num ducto, enquanto a porção endócrina da glândula secreta seu produto na corrente sanguínea. Um exemplo de glândula mista é o pâncreas que secreta o suco pancreático no interior de ductos que desembocam no intestino delgado e hormônios, como a insulina e o glucagon, no interior de vasos sanguíneos. MEMBRANAS EPITELIAIS Membranas epiteliais são membranas formadas por epitélio de revestimento mais o tecido conjuntivo abaixo que revestem o nosso corpo externamente e as nossas cavidades internas. As principais membranas epiteliais do corpo são as membranas mucosas, as membranas serosas e a membrana cutânea ou pele. Outro tipo de membrana é a membrana sinovial que reveste internamente as cavidades articulares. No entanto, a membrana sinovial não é considerada membrana epitelial, pois é formada apenas por tecido conjuntivo. Membranas Mucosas Uma membrana mucosa é uma membrana úmida que revesteuma superfície que está diretamente ou indiretamente em contato com o exterior. Membranas mucosas revestem os sistemas digestório, respiratório e urinário e reprodutivo. A camada epitelial de uma membrana mucosa é característica importante dos mecanismos de defesa do corpo, porque é uma barreira contra a penetração de micróbios e outros patógenos. As células caliciformes e outras células da camada epitelial da membrana mucosa secretam muco que impede que as cavidades se ressequem. Também capta partículas nas vias respiratórias e lubrifica o alimento conforme ele se desloca pelo trato gastrintestinal. Além disso, a camada epitelial secreta parte das enzimas necessárias à digestão e é o local de absorção dos nutrientes no trato gastrintestinal. Membranas Serosas Uma membrana serosa reveste uma cavidade corporal que não se comunica com o exterior, recobrindo os órgãos situados nessa cavidade. As membranas serosas consistem em tecido conjuntivo recoberto por epitélio pavimentoso simples denominado mesotélio. A parte da membrana serosa fixada na parede da cavidade é chamada camada parietal. A parte que recobre e se fixa aos órgãos, no interior da cavidade, é a camada visceral. O mesotélio da membrana serosa secreta líquido seroso, fluido, aquoso e lubrificante permitindo o fácil deslizamento dos órgãos. A membrana serosa que reveste a cavidade torácica e os pulmões é a pleura. A membrana serosa que reveste a cavidade cardíaca e o próprio coração é o pericárdio. A membrana serosa que reveste a cavidade abdominal e os órgãos abdominais é o peritônio. ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA NOS EPITÉLIOS As superfícies laterais das células epiteliais estão ligadas por junções celulares, de maneira que o epitélio possa formar uma camada coesa e contínua. As junções celulares também operam como canais de comunicação entre as células epiteliais. Os vários tipos de junções celulares são formados por proteínas transmembranas que interagem com proteínas similares de células adjacentes ligadas a estruturas intracelulares no lado citoplasmático. Existem quatro tipos básicos de junções localizadas na membrana lateral das células epiteliais (observe as figuras a seguir): junções fechadas (junções de oclusão, junções 37 íntimas ou tight junctions), junções aderentes (junções de adesão), desmossomas (máculas de adesão) e junções abertas (junções comunicantes ou gap junctions). As junções fechadas (também conhecida como zonula de oclusiva bloqueiam a passagem de moléculas entre as células adjacentes selando os espaços intercelulares de maneira que o conteúdo luminal não possa penetrar por entre as células epiteliais. Na junção fechada, proteínas transmembranas de uma célula se ligam a proteínas transmembranas da célula adjacente no espaço intercelular. As junções fechadas são comuns entre as células dos tecidos epiteliais que revestem o estômago, os intestinos e a bexiga, impedindo que o conteúdo destes órgãos atravesse o epitélio e vaze para o tecido conjuntivo e consequentemente ao sangue, o que poria em risco a vida, caso isto acontecesse. As junções aderentes: glicoproteínas transmembranas de uma célula ancoradas por placa de microfilamentos, cruzam o espaço entre as membranas, conectando-se com as proteínas transmembranas da célula adjacente também ancoradas por placas de microfilamentos. As junções aderentes funcionam como cintos de aderência evitando que as células de um epitélio de revestimento se separem. Os desmossomos: também são formados por placas ligadas por glicoproteínas transmembranas como acontece nas junções aderentes. Desta forma também ajudam a fixar as células entre si. No entanto, diferentemente das junções aderentes, filamentos intermediários se estendem da placa do desmossomo em um lado da célula até o desmossomo do lado oposto da célula, passando por todo o citoplasma, reforçando ainda mais a função de adesão. Os desmossomos são bastante numerosos entre as células que formam a epiderme e entre as células do músculo cardíaco. As junções abertas são formadas por proteínas transmembranas na forma de canais que atravessam as membranas de duas células adjacentes colocando os citoplasmas destas duas células em comunicação. Os íons e as moléculas pequenas podem difundir-se por estes túneis, do citosol de uma célula para o citosol da célula adjacente. As junções abertas permitem que as células de um tecido se comuniquem. Por exemplo, as junções abertas permitem que os impulsos nervosos e musculares passem rapidamente de célula a célula, processo que é crucial para a operação normal de algumas partes do sistema nervoso e para a contração do músculo cardíaco. As superfícies apicais das células epiteliais podem conter três tipos de especialização, os cílios, microvilosidades e os estereocílios. Os cílios são estruturas ativamente móveis, fáceis de identificar à microscopia óptica. Em contraste, as microvilosidades são projeções mais curtas da membrana plasmática que não podem ser individualmente identificadas à microscopia óptica. Os estereocílios são microvilosidades extremamente longas e, em geral, encontrados de forma isolada ou em pequeno número. Diferentemente dos cílios, os esterocílios não são móveis. Na superfície basal das células epiteliais estão presentes os hemidesmossomos, uma especialização semelhante ao desmossomo que liga a célula epitelial na membrana basal. 38
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