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Gastrulação Gastrulação 1) Disco bilaminar: epiblasto + hipoblasto 2) Gastrulação: origem das 3 camadas germinativas 3) Derivados das camadas germinativas 4) Formação da linha primitiva 5) Formação da notocorda 6) Formação das 3 camadas germinativas 7) Padronização dos eixos embrionários: dorso-ventral, ântero-posterior, direito-esquerdo. ZIGOTO MÓRULA BLASTOCISTO A massa celular interna origina o disco bilaminar: epiblasto+hipoblasto 1) Disco bilaminar 10 dias 12dias 13dias 14dias Disco Embrionário 10dias -Ocorre durante toda 3º semana do desenvolvimento; -Processo no qual movimentos integrados de células e tecidos reorganizam a blástula (blastocisto implantado) e as três camadas germinativas, são produzidas: ectoderme, mesoderme e endoderme; -Especificação dos eixos: dorso-ventral, ântero- posterior e esquerdo-direito. -O embrião em gastrulação é chamado de gástrula Gastrulação -A linha primitiva aparece no plano mediano do do disco bilaminar, como um espessamento do epiblasto: proliferação e migração de células epiblásticas para o plano mediano Gastrulação em embriões humanos: formação da linha primitiva, formação da notocorda, origem das 3 camadas germinativas A P A P -Este espessamento ocorre da região posterior em direção a anterior do embrião formando a Linha primitiva -No interior dessa linha se forma um sulco (fenda) primitivo -Na extremidade em crescimento da linha primitiva o espessamento forma o Nó primitivo -No interior deste Nó se forma a fosseta primitiva Células do epiblasto migrarão através do sulco primitivo e da fosseta primitiva! -As células epiblásticas que formam a linha primitiva migram por delaminação, por baixo desta camada, em direção ao hipoblasto -As primeiras células a migrar irão substituir as células do hipoblasto formando o endoderma embrionário -Depois, células que continuam a migrar pela linha primitiva por baixo do epiblasto, originam o mesoderma, que se localiza entre o endoderme (abaixo) e entre o ectoderma (acima) As primeiras células a ingressar se integram ao hipoblasto, substituindo-os e dando origem ao endoderma definitivo (14º e 15º dias). A partir do 16º dia, as células continuam a migrar e algumas irão se inserir entre o epiblasto e o endoderma definitivo em formação dando origem ao mesoderma. A partir do momento que o mesoderma e o endoderma definitivos se formam o epiblasto passa a ser chamado de ectoderma. Gastrulação: Ectoderma Mesoderma Endoderma Epitélio Polarizado Membrana basal Transição Epitélio-Mesenquimal A delaminação das células epiblásticas ocorre pela mudança de suas características de adesão por transição epitélio-mesenquimal -As células que originam o mesoderme migram por baixo do epiblasto em diferentes direções, para formar os diferentes tipos de mesoderma -Células que formarão os diferentes mesodermas, migram a partir das partes laterais da linha primitiva, ou a partir do nó primitivo -Uma das primeiras estruturas a se formar a partir de células mesodérmicas é a Notocorda -A notocorda inicia seu desenvolvimento como um processo notocordal que se forma por baixo da ectoderme em direção à região anterior (cranial) do embrião. -O processo notocordal é originado de células que migram a partir do Nó primitivo P A P A Visão superior Visão lateral Processo notocordal forma a Notocorda O processo notocordal se forma como uma estrutura tubular Canal notocordal -Parte do processo notocordal degenera e o tecido restante se torna contínuo com o endoderma -O tecido remanescente do processo notocordal que está contínuo com o endoderma, agora se dobra e origina uma estrutura cilíndrica: a Notocorda. -A linha primitiva cresce a medida que mais células são adicionadas (proliferação) à extremidade caudal -Com o alongamento do processo notocordal a linha primitiva regride Regressão da linha primitiva devido ao alongamento do processo notocordal 15 dias Ectoderma do embrião Linha primitiva Extremidade anterior (rostral) Extremidade posterior (caudal) -Conforme o processo notocordal se alonga, induz o ectoderma acima a se tornar a placa neural, primórdio do sistema nervoso; Mesoderma extra-embrionário Mesoderma cardiáco Mesoderma: Paraxial Intermediário Da Placa Lateral Mesoderma axial (processo notocordal) Formação do mesoderma ao longo do eixo antero-posterior da linha primitiva Origens das camadas germinativas 3) Derivados das camadas germinativas DESTINO DA LINHA PRIMITIVA • A linha primitiva forma ativamente mesoderma até o início da quarta semana e depois disto a produção de mesoderma torna-se mais lenta. •Normalmente, a linha primitiva passa por mudanças degenerativas e desaparece ao fim da quarta semana. •Remanescentes da linha primitiva podem persistir – teratoma sacrococcígeo Padronização dos eixos embrionários O eixo dorso-ventral é determinado cedo no desenvolvimento a partir da especificação do disco bilaminar: epiblasto (dorsal), hipoblasto (ventral) O eixo ântero-posterior se forma pela presença de moléculas chamadas morfógenos Morfógenos são moléculas que sinalizam nos tecidos através de gradientes de concentração formados a partir das suas fontes de produção. Mesoderme Axial (notocorda) Nó primitivo Linha Primitiva Morfógenos determinam a expressão de genes que definem a posição das células no eixo ântero-posterior!!! -Os genes HOX (homeobox) são fatores de transcrição expressos ao longo do eixo ântero-posterior; - Em genomas humanos ocorrem 4 complexos destes genes: HOXA, HOXB, HOXC e HOXD; -Como os genes Hox são expressos ao longo do eixo, a expressão de cada gene determina a célula com sua informação posicional e qual estrutura originará; -A expressão de genes HOX depende de Ácido retinóico Cabeça Tronco A expressão dos genes da família Hox e as Mutações homeóticas Eixo esquerdo-direito -Em todos os vertebrados estudados até agora o evento crucial da formação do eixo direito-esquerdo é a expressão do gene Nodal e Lefty2, no mesoderme do lado esquerdo do embrião. -Inicialmente uma assimetria molecular é convertida em uma assimetria celular e tecidual Lefty2 Esquerdo Direito Shh (sonic hedgehog) e Activin são proteínas morfógenas -A expressão de Shh pelo Nó primitivo do lado esquerdo ativa a expressão dos genes Nodal e Lefty2 neste lado, determinando o aparecimento de órgãos assimétricos (ex.: coração) -A expressão de Activin do lado direito impede que Shh ative Nodal e Lefty2 deste lado. Padronização da assimetria esquerdo-direito de órgãos durante o desenvolvimento
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