E-Book Completo_Embriologia Clínica UNINASSAU

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EMBRIOLOGIA 
CLÍNICA
EMBRIOLOGIA 
CLÍNICA
Em
briologia Clínica Lindamar Maria de Souza Lindamar Maria de Souza 
GRUPO SER EDUCACIONAL
gente criando o futuro
O século XXI é marcado pelo avanço da ciência e tecnologia em todas as áreas. Na 
Biologia e Biomedicina, conhecemos a célula e seu funcionamento, tornando possível 
a implantação de estratégias que bene� ciam as populações. 
As pesquisas cientí� cas em embriologia humana têm fornecido ferramentas de ines-
timável valor para a reprodução assistida, ampliando o repertório das técnicas para 
viabilizar a gestação em mulheres com di� culdades de engravidar. As técnicas mais 
primitivas de inseminação arti� cial evoluíram até so� sticadas técnicas de fertili-
zação in vitro. Acompanhando as transformações sociais, as mulheres que desejam 
adiar o sonho da maternidade podem contar com as técnicas de congelamento de ga-
metas para fecundá-los no momento mais apropriado. Igualmente, homens e mulhe-
res podem preservar seus gametas antes de iniciar tratamentos que comprometam 
a fertilidade. 
Em alguns países, a legislação já permite a utilização da clonagem terapêutica, que 
consiste na produção de embriões cuja � nalidade é a obtenção de células-tronco em-
brionárias para o tratamento de doenças incuráveis.
Diante de tantas perspectivas que bene� ciam a saúde humana, esperamos que a lei-
tura das próximas páginas seja apreciada e que contribua para o debate e a formação 
intelectual, sabendo que a Embriologia é uma área promissora para aqueles que se 
dedicam à Biomedicina.
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ASSISTA
Indicação de filmes, vídeos ou similares que trazem informações comple-
mentares ou aprofundadas sobre o conteúdo estudado.
CITANDO
Dados essenciais e pertinentes sobre a vida de uma determinada pessoa 
relevante para o estudo do conteúdo abordado.
CONTEXTUALIZANDO
Dados que retratam onde e quando aconteceu determinado fato;
demonstra-se a situação histórica do assunto.
CURIOSIDADE
Informação que revela algo desconhecido e interessante sobre o assunto 
tratado.
DICA
Um detalhe específico da informação, um breve conselho, um alerta, uma 
informação privilegiada sobre o conteúdo trabalhado.
EXEMPLIFICANDO
Informação que retrata de forma objetiva determinado assunto.
EXPLICANDO
Explicação, elucidação sobre uma palavra ou expressão específica da 
área de conhecimento trabalhada.
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Unidade 1 - Do indivíduo ao seu filho: os processos de produção dos gametas
e fecundação 
Objetivos da unidade ........................................................................................................... 12
Gametogênese e fecundação ............................................................................................ 13
Fases da gametogênese e formação dos gametas feminino e masculino ............ 13
Fases da fecundação e formação da célula-ovo ou zigoto ..................................... 16
As células e a organização do genoma humano ....................................................... 18
Tipos de divisão celular: mitose para organogênese e meiose para gametogênese ..... 21
Espermatogênese ................................................................................................................. 24
Sistema reprodutor masculino ...................................................................................... 26
O caminho do espermatozoide pelo sistema reprodutor masculino ...................... 28
Oogênese ou ovulogênese.................................................................................................. 29
Os folículos ovarianos durante a oogênese ............................................................... 36
Infertilidade x esterilidade ................................................................................................. 38
Infertilidade relacionada à mulher ............................................................................... 39
Infertilidade relacionada ao homem ............................................................................ 41
Sintetizando ........................................................................................................................... 43
Referências bibliográficas ................................................................................................. 45
Sumário
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Sumário
Unidade 2 - Ciclo reprodutivo da mulher e fecundação
Objetivos da unidade ........................................................................................................... 47
Ciclos reprodutivos, mecanismos da fecundação e métodos contraceptivos ......... 48
Fases da mulher e potencial reprodutivo: menarca, menacme e menopausa ..... 48
Anatomia e fisiologia do sistema reprodutor feminino ............................................. 51
Métodos de fecundação ................................................................................................ 54
Métodos contraceptivos ................................................................................................ 56
Fisiologia do ciclo menstrual ............................................................................................ 60
Ciclos reprodutivos femininos: ovariano e uterino .................................................... 62
Marcos históricos e políticas públicas da reprodução humana ............................... 70
Marcos históricos do desenvolvimento da reprodução humana .......................... 71
Políticas públicas voltadas para a reprodução humana .......................................... 73
Sintetizando ........................................................................................................................... 75
Referências bibliográficas ................................................................................................. 77
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Sumário
Unidade 3 – Reprodução assistida: das técnicas ao laboratório
Objetivos da unidade ........................................................................................................... 81
Reprodução humana assistida .......................................................................................... 82
Coleta dos espermatozoides ......................................................................................... 83
Hiperestimulação ovariana controlada (HOC) e coleta dos oócitos ...................... 84
Complicações das técnicas de reprodução assistida .................................................. 85
Técnicas de baixa complexidade: inseminação intrauterina e coito programado ....... 87
Técnicas de alta complexidade: fertilização in vitro e injeção intracitoplasmática 
de espermatozoides .............................................................................................................90
Transferência embrionária ................................................................................................. 95
Transferência de gametas, zigoto ou pré-embrião à tuba uterina .......................... 97
Diagnóstico pré-implantacional e sexagem ............................................................... 99
Laboratório de reprodução humana ............................................................................... 100
Condições arquitetônicas do laboratório de reprodução assistida ..................... 102
Equipamentos e acessórios ......................................................................................... 104
Sintetizando ......................................................................................................................... 107
Referências bibliográficas ............................................................................................... 109
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Sumário
Unidade 4 - Cultura de tecidos, criopreservação e micromanipulação
Objetivos da unidade ......................................................................................................... 112
Cultura de embriões e tecidos ........................................................................................ 113
Desenvolvimento embrionário .................................................................................... 115
Meio de cultura e desenvolvimento embrionário .................................................... 117
Fundamentos de criobiologia .......................................................................................... 119
Crioprotetores ................................................................................................................ 122
Técnicas de congelamento ......................................................................................... 124
Criopreservação de gametas, embriões e tecido gonadal ........................................ 128
Criopreservação de espermatozoides ....................................................................... 129
Criopreservação de embriões ..................................................................................... 131
Criopreservação de oócitos ........................................................................................ 135
Criopreservação de tecido ovariano .......................................................................... 137
Procedimentos de micromanipulação ........................................................................... 138
Noção de saúde reprodutiva ............................................................................................ 140
Sintetizando ......................................................................................................................... 142
Referências bibliográficas ............................................................................................... 144
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O século XXI é marcado pelo avanço da ciência e tecnologia em todas as áreas. 
Na Biologia e Biomedicina, conhecemos a célula e seu funcionamento, tornando 
possível a implantação de estratégias que benefi ciam as populações. 
As pesquisas científi cas em embriologia humana têm fornecido ferramen-
tas de inestimável valor para a reprodução assistida, ampliando o repertório 
das técnicas para viabilizar a gestação em mulheres com difi culdades de en-
gravidar. As técnicas mais primitivas de inseminação artifi cial evoluíram até 
sofi sticadas técnicas de fertilização in vitro. Acompanhando as transformações 
sociais, as mulheres que desejam adiar o sonho da maternidade podem contar 
com as técnicas de congelamento de gametas para fecundá-los no momento 
mais apropriado. Igualmente, homens e mulheres podem preservar seus ga-
metas antes de iniciar tratamentos que comprometam a fertilidade. 
Em alguns países, a legislação já permite a utilização da clonagem terapêu-
tica, que consiste na produção de embriões cuja fi nalidade é a obtenção de 
células-tronco embrionárias para o tratamento de doenças incuráveis.
Diante de tantas perspectivas que benefi ciam a saúde humana, esperamos 
que a leitura das próximas páginas seja apreciada e que contribua para o deba-
te e a formação intelectual, sabendo que a Embriologia é uma área promissora 
para aqueles que se dedicam à Biomedicina.
EMBRIOLOGIA CLÍNICA 9
Apresentação
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Este livro é dedicado a todos os profi ssionais de saúde, que se dedicam ao ofício 
de promover a saúde física e mental da população.
A professora Lindamar Maria de Sou-
za é doutora em Imunologia Básica e 
Aplicada, pela Faculdade de Medicina 
de Ribeirão Preto da Universidade de 
São Paulo – USP (2000). Possui mestra-
do em Parasitologia e Imunologia Bási-
ca e Aplicada pela Universidade Federal 
de Uberlândia – UFU (1995). Além disso, 
é graduada, com licenciatura plena, em 
Biologia, pela Universidade Federal de 
Uberlândia – UFU (1993), e também em 
licenciatura em Ciências Exatas e Na-
turais, pela Universidade de Uberaba 
– UNIUBE (1990).
Currículo Lattes:
http://lattes.cnpq.br/3832628361945208
EMBRIOLOGIA CLÍNICA 10
A autora
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DO INDIVÍDUO AO
SEU FILHO: OS 
PROCESSOS DE 
PRODUÇÃO DOS 
GAMETAS E 
FECUNDAÇÃO 
DO INDIVÍDUO AO
SEU FILHO: OS 
PROCESSOS DE 
PRODUÇÃO DOS 
1
UNIDADE
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Objetivos da unidade
Tópicos de estudo
 Compreender o processo da gametogênese, da fecundação e os processos 
de divisão celular envolvidos;
 Explicar a gametogênese e as etapas envolvidas na espermatogênese e 
ovogênese;
 Conceituar infertilidade e esterilidade, explicando suas principais causas.
 Gametogênese e fecundação
 Fases da gametogênese e 
formação dos gametas feminino 
e masculino
 Fases da fecundação e forma-
ção da célula-ovo ou zigoto
 As células e a organização do 
genoma humano
 Tipos de divisão celular: mito-
se para organogênese e meiose 
para gametogênese
 Espermatogênese
 Sistema reprodutor masculino
 O caminho do espermatozoide 
pelo sistema reprodutor masculino
 Oogênese ou ovulogênese
 Os folículos ovarianos durante 
a oogênese
 Infertilidade x esterilidade
 Infertilidade relacionada à 
mulher
 Infertilidade relacionada ao 
homem
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Gametogênese e fecundação
A gametogênese é o processo pelo qual as células germinativas das gôno-
das produzem os gametas ou células sexuais – espermatozoides, nos homens; 
oócitos secundários, nas mulheres. Esse processo envolve dois tipos diferentes 
de divisão celular: a mitose, que é responsável pelo aumento numérico das cé-
lulas, mantendo o número de cromossomos (2n), e a meiose, a qual reduz pela 
metade o número de tais cromossomos (n). A gametogênese é um processo 
lento e progressivo, fundamental para a reprodução sexuada e a propagação 
das espécies (MOORE et al., 2016; ARAÚJO et al., 2017).
A gametogênese do homem se chama espermatogênese e acontece nos 
testículos, enquanto a gametogênese da mulher se chama oogênese, ovogê-
nese ou ovulogênese, e acontece nos ovários. 
A fecundação, por sua vez, tem objetivo inverso da gametogênese: ao invés 
de dividir células e cromossomos, ela os reúne em uma única célula (o zigoto), a 
qual passará por divisões mitóticas até formar um novo indivíduo com caracte-
rísticas herdadas do casal (MOORE, 2016; MUSTACCHI, PERES, 2000).
Fases da gametogênese e formação dos gametas
feminino e masculino
A formação dos gametas se inicia ainda no período embrionário, ocasião 
na qual as células germinativas dos ovários e dos testículos iniciarão um lon-
go e progressivo processo até culminar na produção dosgametas feminino e 
masculino, respectivamente. 
Para chegar aos oócitos secundários e espermatozoides, as células ger-
minativas passam por três fases características, as quais envolvem mitose, 
meiose e diferenciação celular. Embora semelhantes, existem particularida-
des entre elas: a oogênese e espermatogênese.
As fases da gametogênese e suas características são:
• Fase de multiplicação: nesta fase, as células germinativas precursoras 
do embrião se dividem por mitose e passam por diferenciação celular, de 
modo a serem diferentes das células das quais provêm. Ao fi nal desta fase, 
obtém-se todo o repertório de oogônias nos ovários, enquanto as esperma-
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togônias continuarão a passar por mitoses ao longo da vida. Esta é uma dife-
rença significativa entre a oogênese e a espermatogêse.
Início e finalização da produção de
oogônias, por mitose, antes do nascimento.
Ovogônias envolvidas por células foliculares 
(folículo embrionário primordial).
Início da produção das espermatogônias, por 
mitose, antes do nascimento;
Latência até a puberdade;
Retomada da produção de espermatogônias 
ao longo da vida.
Oogênese Espermatogênese
DIAGRAMA 1. FASE DE MULTIPLICAÇÃO DA OOGÊNESE E DA ESPERMATOGÊNESE – MITOSE
• Fase de crescimento: as oogônias e as espermatogônias aumentam 
de volume para se diferenciarem em oócitos I (também chamados ovó-
citos I ou oócitos primários) e espermatócitos I. Nas meninas, a fase de 
crescimento se inicia no 4º mês de vida intrauterina e termina ainda an-
tes do nascimento, com os ovócitos I ricos em reservas nutritivas a serem 
utilizadas para nutrir o futuro embrião, no caso de fecundação. Nos es-
permatócitos I, o aumento de volume é bem sutil, visto que não guardam 
reservas nutritivas. A característica marcante da fase de crescimento é a 
diferenciação celular das gônias, a fim de prepará-las para a fase seguinte 
quando sofrerão meiose.
• Fase de maturação: é quando ocorrem as duas meioses. A primeira de-
las divide o número de cromossomos entre as células-filhas: espermatócitos 
II e oócitos II (também chamados oócitos secundários), na espermatogênese 
e oogênese, respectivamente. A segunda meiose forma 4 espermátides na es-
permatogênese e 1 ovócito II e 3 corpúsculos polares (também chamados de 
corpos polares) na oogênese. Esta fase é bastante complexa e exibe muitas 
diferenças entre a oogênese, que é muito longa e demora anos para formar 
em um único oócito secundário. Já a espermatogênese é muito rápida, mas 
requer uma etapa de diferenciação e especialização chamada espermiogêne-
se, na qual as espermátides se diferenciarão em espermatozoides (MOORE, 
2016; MUSTACCHI, PERES, 2000).
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A visão geral das etapas envolvidas na espermatogênese e na oogênese 
até a formação dos gametas e fecundação pode ser analisada na Figura 1. 
Figura 1. Ilustração da visão geral da espermatogênese e ovogênese até a formação da célula-ovo ou zigoto (2n). 
Fonte: Shutterstock. Acesso em: 08/07/2020.
2n
Espermatogênese Oogênese
2n
2n 2n
2n 2n2n2n
2n
2n 2n
2n2n2n2n
2n
2n
n n n n
n nn
n
nnn n
nnnn
Ao fi nal da espermatogênese, são gerados milhares de gametas masculi-
nos, os espermatozoides e, exceto raras exceções, um único oócito II (Figura 2).
Figura 2. Gametas humanos: espermatozoide e oócito II. Fonte: MOORE, 2016.
Acrossoma
Peça principal da cauda
Colo
Cabeça
Núcleo 
coberto pelo 
acrossoma
Células foliculares 
da corona radiata
Primeiro 
corpo polar
Peça 
intermediária 
da cauda
Citoplasma
Zona 
pelúcida
Núcleo
Peça terminal da cauda
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Fases da fecundação e formação da célula-ovo ou zigoto
A fecundação é a fusão entre o pró-núcleo do espermatozoide e o pró-nú-
cleo feminino dentro do oócito II, integrando o material genético dos gametas 
masculino e feminino para então formar a célula-ovo ou zigoto. Na sequência, 
ocorrem sucessivas divisões celulares por mitoses, que culminam na organogê-
nese e na formação do novo indivíduo. 
DIAGRAMA 2. BIOLOGIA DA FECUNDAÇÃO
Oócito completa segunda divisão meiótica 
e provoca ativação metabólica da oótide
(oócito quase maduro) para iniciar a
clivagem do zigoto.
Promove a variabilidade da espécie pela 
mistura de cromossomos paternos e
maternos.
Restaura o número diploide de
cromossomos (46) no zigoto.
Determina o sexo cromossômico do
embrião.
FECUNDAÇÃO
Na fecundação natural, os espermatozoides são ejaculados no canal vaginal 
e passam ao colo uterino, onde se tornam capacitados, o que signifi ca dizer 
que a cobertura glicoproteica e de proteínas seminais é removida da superfí-
cie do acrossoma, alterando também sua membrana plasmática. Então, eles 
respondem aos estímulos e nadam até a tuba uterina, recrutados por sinais 
químicos liberados pelo oócito II e as células foliculares que o envolvem. Para 
isso, eles contam com a ajuda do muco cervical e do esperma, que auxiliam a 
neutralizar o pH ácido da vagina. Os oócitos têm uma vida média de 12 horas 
após a ovulação, enquanto os espermatozoides sobrevivem por até 48 horas 
no corpo feminino (MOORE, 2016). Esse trajeto está ilustrado na Figura 3.
EMBRIOLOGIA CLÍNICA 16
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Figura 3. Caminho dos espermatozoides, do canal vaginal até o oócito II, na tuba uterina, onde ocorre a fecundação. 
Fonte: Shutterstock. Acesso em: 08/07/2020.
Para acontecer a fusão do gameta feminino e masculino, é necessário que 
ocorra uma série de eventos moleculares coordenados, os quais se iniciam com 
o contato entre um espermatozoide e um oócito II e terminam quando os 
cromossomos maternos e paternos se misturam durante a primeira divisão 
mitótica do zigoto, na fase da metáfase. O processo se completa em 24 horas.
DIAGRAMA 3. FASES DA FECUNDAÇÃO ATÉ A FORMAÇÃO DA CÉLULA-OVO OU ZIGOTO
Vários espermatozoides circundam 
o oócito II e liberam enzimas para 
dissolver as células foliculares da 
corona radiata e permitir a pene-
tração da zona pelúcida;
Fusão dos pró-nucleos
masculinos e feminino;
Um espermatozoide penetra no
oócito II, o qual termina a
segunda divisão meiótica,
fomando o oócito maduro;
Mistura dos cromossomos
maternos e paternos na
metáfase da primeira divisão
mitótica do zigoto;
Formação do zigoto 
diploide unicelular.
Fonte: MOORE, 2016.
EMBRIOLOGIA CLÍNICA 17
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CURIOSIDADE
Um fato surpreendente é que o gameta feminino depende do esperma-
tozoide para completar a meiose II, fi nalizar o desenvolvimento e, assim, 
tornar-se ele mesmo um gameta. Outro evento digno de referência é o fato 
de o oócito I, que se diferencia antes de a menina nascer, iniciar o acúmu-
lo de reservas nutricionais para atender à demanda do futuro embrião.
Para compreender os eventos que ocorrem desde a produção dos gametas 
até a fecundação e formação de um novo indivíduo, convém saber alguns con-
ceitos e nomenclaturas a respeito da célula, dos tipos de divisão celular e da 
organização do genoma humano.
As células e a organização do genoma humano
As células que formam os corpos dos seres vivos são chamadas de células 
somáticas e contêm, em seus núcleos, o genoma que caracteriza a espécie e 
torna único cada indivíduo, diferenciando-o dos demais de sua espécie. O ge-
noma é o conjunto de genes que, por sua vez, são constituídos por moléculas 
de ácido desoxirribonucleico – DNA (MOORE, 2016; MUSTACCHI, PERES, 2000). 
As células dos seres vivos passam por dois tipos distintos de divisão celular: a 
mitose, cujo objetivo é aumentar o número de células fi lhas idênticas à célula-mãe, 
e a meiose, cujo resultado é a formação de duas células-fi lhas contendo a metade 
do número de cromossomos da célula-mãe. As células somáticas se dividem por 
mitose pararepor células mortas e também para permitir o desenvolvimento e 
crescimento. As células-fi lhas são clones da célula-mãe, mas também podem sofrer 
processos de diferenciação celular que as tornarão diferentes da célula de origem. 
ASSISTA
Desde a fecundação, o zigoto passa por várias mitoses 
consecutivas e por diferenciação celular, para formação do 
embrião e do feto. É surpreendente que uma única célula 
possa originar células, tecidos e órgãos até fi nalmente 
formar o novo indivíduo. Tão importante quanto a formação 
de novas células é a morte celular das células programa-
das, também chamada de apotose. Para entender como 
a diferenciação celular e a apoptose estão envolvidas na 
formação dos seres vivos, assista à videoaula: Células e 
Tecidos - aula 16 - Diferenciação e morte celular.
EMBRIOLOGIA CLÍNICA 18
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Na espécie humana, o DNA está organizado em 46 pares de cromossomos, 
presentes nos núcleos das células somáticas. Na maior parte do ciclo celular, 
esses cromossomos estão desorganizados e constituem a cromatina. Porém, 
por ocasião da mitose, a cromatina se condensa fortemente para formar os 
cromossomos e, assim, facilitar a divisão da metade exata de cromossomos 
entre as duas células-filhas. A organização do DNA em pares de cromossomos, 
localizados nos núcleos das células somáticas, está ilustrada na Figura 4.
Figura 4. Ilustração da célula somática com os pares de cromossomos formados por DNA. Fonte: Shutterstock. Acesso 
em: 08/07/2020. 
Célula Cromossomo
Cromátide
DNA
Durante o ciclo celular, as células passam por diversas etapas, sendo a interfase 
o período de maior atividade celular, que corresponde à maior parte do ciclo celular. 
Durante a interfase, o DNA está disperso e não é possível visualizar individualmen-
te os cromossomos, pois a cromatina não está enovelada e ocupa a maior parte do 
núcleo celular. Porém, no momento da mitose, as moléculas de DNA se organizam 
em forma de espirais condensadas, formando os cromossomos, os quais podem 
ser individualmente visíveis e identificados nas fotografias. A análise dos cromosso-
mos durante a mitose constitui o estudo do cariótipo e permite diagnosticar altera-
ções cromossômicas. Esse processo facilita a divisão igualitária do material genéti-
co entre as duas células-filhas, garantindo que sejam clones idênticos à célula-mãe. 
Assim, os termos cromatina e cromossomo são utilizados para designar o estado 
no qual se encontra a molécula de DNA: frouxa, durante a interfase; condensada, 
durante a mitose. A Figura 5 mostra a fotografia do cariótipo normal humano, com 
23 pares de cromossomos (MOORE, 2016; MUSTACCHI, PERES, 2000).
EMBRIOLOGIA CLÍNICA 19
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Figura 5. Cariótipo de uma célula somática de um homem mostrando os 22 pares de cromossomos autossômicos e 
um par de cromossomos sexuais, o 23º. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 08/07/2020. 
12
24
11
23
10
22
9
21
8
20
7
19
6
18
5
17
4
16
3
15
2
14
1
13
As células somáticas têm 23 pares de cromossomos, sendo 22 pares au-
tossômicos e um par sexual, pois ele determinará o sexo do bebê. O par de 
cromossomos sexuais presente nas células autossômicas dos homens é com-
posto por um cromossomo X e um cromossomo Y, ao passo que, nas células 
autossômicas das mulheres, o par de cromossomos sexuais é composto por 
dois cromossomos X. Já nas células embrionárias, os gametas que não os pos-
suem aos pares têm 22 cromossomos autossômicos e 1 cromossomo sexual. 
Todos os óvulos exibem apenas o cromossomo sexual X, enquanto metade dos 
espermatozoides contém um cromossomo X, e, a outra metade, um cromos-
somo Y. Sendo assim, é possível perceber que a Figura 2 mostra o cariótipo de 
um homem, pois o 23º par de cromossomo contém um cromossomo X e outro 
Y (MOORE, 2016; MUSTACCHI, PERES, 2000). 
A representação dos conceitos relacionados aos termos usados para se re-
ferir às células somáticas e embrionárias está ilustrada no Diagrama 4.
DIAGRAMA 4. TERMOS USADOS PARA DESIGNAR AS CÉLULAS SOMÁTICAS E GERMINATIVAS
Células humanas
Somáticas ou autossômicas
(presentes em todo o corpo)
Diploides (2n)
Homens: 42, XY
Mulheres: 42, XX
Germinativas (gametas)
Haploides (n)
Espermatozoides
22, Y
22, X
Óvulos
22, X
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Tipos de divisão celular: mitose para organogênese e 
meiose para gametogênese
A divisão celular é o processo pelo qual uma célula origina duas outras. Em 
humanos, a divisão celular se dá por duas formas diferentes: a mitose e a meio-
se. Ambos os processos envolvem diferentes fases e obedecem a rigorosos 
mecanismos de controle celular.
A mitose e a formação do corpo
A mitose é o processo de divisão celular realizado por vários tipos de célu-
las, inclusive pelo zigoto, que resulta na proliferação de células somáticas idên-
ticas à célula-mãe. Inicialmente, ocorre duplicação de seu material genético 
para, posteriormente, dividi-lo entre suas duas células-fi lhas, que são clones da 
célula-mãe. Na mitose, o número de cromossomos das células-fi lhas é sempre 
igual ao da célula-mãe. Esse tipo de divisão celular é imprescindível para for-
mação dos seres vivos pluricelulares a partir da fecundação, assim como para 
a reposição e renovação de células. Em muitos casos, as células resultantes da 
mitose passarão por mecanismos de diferenciação celular para que se tor-
nem células diferentes da célula-mãe – sem tal diferenciação, seria impossível 
a organogênese. Todas as células resultantes da divisão celular por mitose são 
células somáticas diploides (2n) (MOORE, 2016; MUSTACCHI, PERES, 2000).
A meiose e a formação dos gametas
A meiose é um processo especial de divisão celular pelo qual passam ape-
nas as células germinativas presentes nas gônodas sexuais para formar os ga-
metas. Contudo, tal divisão não é precedida pela duplicação dos cromossomos, 
de modo que as células resultantes da meiose contêm a metade de cromosso-
mos da célula-mãe. Assim, é por meio da meiose que o número de cromosso-
mos das células somáticas (2n) é dividido ao meio, promovendo a diferenciação 
das células germinativas (n): oócito primário (n) e espermatozoide (n). Portanto, 
todas as células resultantes da divisão celular por meiose são células germi-
nativas haploides (n), ou seja, gametas. Para entender as fases da meiose, é 
importante conhecer a estrutura e nomenclatura dos cromossomos. 
Cada cromossomo tem uma forma, tamanho e posição do centrômero, 
sendo composto por sequências gênicas exclusivas. Eles se dispõem aos pa-
res, nas células diploides, que são chamados de cromossomos homólogos. 
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Durante a meiose, formam-se pares de cromossomos homólogos, sendo um 
deles proveniente do espermatozoide e o outro do oócito secundário. O cen-
trômero é uma constricção que divide os cromossomos em dois braços, cujos 
tamanhos variam de acordo com o cromossomo, sendo chamados de braços 
curtos e braços longos. As cromátides são o resultado da divisão longitudinal 
dos cromossomos. A Figura 6 ilustra a estrutura dos cromossomos (MOORE, 
2016; MUSTACCHI, PERES, 2000).
Figura 6. Ilustração representando a estrutura do cromossomo. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 08/07/2020.
Cromátides-irmãs
Cromossomos 
homólogos
Cromossomos 
homólogo 1
Cromossomos 
homólogo 2
Centrômero
Cromátides-irmãs
Para a formação dos gametas, são necessárias duas rodadas de meiose:
• Primeira divisão meiótica: é chamada de divisão reducional, uma vez que o 
número de cromossomos é reduzido de diploide para haploide. Durante a prófa-
se, que é o primeiro estágio da meiose, ocorre pareamento dos cromossomos 
homólogos (formando um par de cromossomos – um do pai e um da mãe). Os cro-
mossomos, com cromátides duplas, são presos pelos centrômerosao fuso. Apesar 
de não serem homólogos, os cromossomos sexuais X e Y se emparelham nas extre-
midades dos braços curtos, as quais são homólogas. Posteriormente, na anáfase, 
os cromossomos se movem da placa equatorial (no centro da célula) e separam-se, 
de modo que um representante de cada par de cromossomos migra aleatoriamen-
te para um polo do fuso meiótico. Ao fi nal da meiose I, as células formadas são 
haploides, sendo elas o espermatócito secundário ou o oócito secundário.
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• Segunda divisão meiótica: cada cromossomo de cromátide dupla se divide 
em duas metades, formando duas cromátides. A seguir, cada cromátide se dire-
ciona a um polo da célula, mantendo o número haploide de cromossomos (23) 
em cada célula-fi lha. Porém, agora cada cromossomo tem cromátide única. A 
segunda divisão meiótica é semelhante a uma mitose normal, com a diferença 
de resultar em duas células haploides (MOORE, 2016; MUSTACCHI, PERES, 2000).
Os estágios da meiose I e da meiose II estão ilustrados na Figura 7.
Figura 7. Estágios das duas fases da meiose. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 08/07/2020.
Estágios da meiose
Meiose I - separação dos cromossomos homólogos
Meiose II (separação das cromátides-irmãs)
Telófase I
+Citocinese
Telófase II
+Citocinese
Anáfase I
Anáfase II
Metáfase I
Metáfase II
Interfase Prófase I
Prófase II Intercinese
Embora a função de maior destaque da meiose seja a de reduzir o número de 
cromossomos pela metade para formação dos gametas, garantindo a manuten-
ção do número de cromossomos nas espécies após a fecundação, ela tem papel 
imprescindível na variabilidade genética. Isso porque, durante a meiose, ocorre 
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o arranjo aleatório entre os cromossomos maternos e paternos, permitindo que 
o bebê tenha características diferentes daquelas exibidas pelos progenitores. O 
cruzamento de segmentos cromossômicos mistura os genes, reposicionando-
-os, produzindo a recombinação do material genético.
Espermatogênese
A espermatogênese é o processo que ocorre nos túbulos seminíferos dos 
testículos, pelo qual as células germinativas primordiais, chamadas esperma-
togônias, diferenciam-se em espermatozoides. Este processo demanda três 
fases: multiplicação, crescimento e maturação (MOORE, 2016).
O menino nasce com espermatogônias, as quais permanecem em estado 
quiescente nos primeiros anos de vida. Estas células indiferenciadas se loca-
lizam junto à membrana basal dos túbulos seminíferos, na área mais exter-
na dos testículos. Elas apresentam núcleos ovalados ou arredondados, com 
cromatina densa, e são diploides. Por volta dos 6 anos de idade do menino, 
as espermatogônias iniciam o período de multiplicação para gerar novas es-
permatogônias. Trata-se, portanto, de um processo de autorrenovação que se 
estenderá ao longo de toda a vida. Na mesma ocasião, isto é, por volta dos 6 
anos de idade, as espermatogônias também se dividem por meio da mitose, 
para originar um estádio mais diferenciado de células chamadas espermatóci-
tos primários, correspondendo à fase de multiplicação da espermatogênese.
Os espermatócitos primários são células com núcleo volumoso, cuja cro-
matina inicia o processo de condensação. Eles se afastam das espermatogô-
nias que os originaram na membrana basal e se distribuem pela porção mais 
central dos túbulos seminíferos. Assim como as espermatogônias, os esper-
matócitos primários são células diploides, com 46 cromossomos, dos quais 44 
são autossômicos e 2 são sexuais: um X e outro Y. Cada espermatócito primá-
rio passará pela primeira divisão meiótica para originar dois espermatócitos 
secundários haploides, cada um contendo 22 cromossomos autossômicos e 
um cromossomo X ou Y. Estas células caracterizam a fase de crescimento da 
espermatogênese (MOORE, 2016).
No início da puberdade, por volta dos 12 anos de idade, cada espermatócito 
primário passará pela primeira divisão por meiose reducional, assim chama-
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da porque vai reduzir o número de cromossomos à metade, ou seja, as duas 
células resultantes, chamadas espermatócitos secundários, conterão 23 cro-
mossomos cada, dos quais 22 serão autossômicos e 1 será sexual. Observe que 
uma das células resultantes da primeira meiose irá ficar com o cromossomo 
sexual X, enquanto a outra ficará com o cromossomo Y. Por isso, quando hou-
ver fecundação, o sexo cromossômico do embrião será determinado de acordo 
com o tipo de espermatozoide (X ou Y) que fecundou o oócito.
É importante ressaltar que, embora sejam haploides, os espermatócitos se-
cundários ainda contêm cromossomos com duas cromátides. Na segunda divisão 
meiótica, eles formarão quatro células chamadas espermátides, que também 
são haploides, mas que contêm cromossomos com apenas uma cromátide. Esta 
é a fase de crescimento da espermatogênese e depende de hormônios sexuais.
Finalmente, as espermátides se diferenciarão em espermatozoides e este 
processo da espermatogênese, denominado espermiogênese, não envolve di-
visão, mas apenas uma grande diferenciação celular, marcada por muitas alte-
rações morfofisiológicas. À medida que ocorre a espermatogênese, as células 
vão diminuindo de tamanho e ocupando regiões mais internas dos testículos, 
mas sempre dentro dos túbulos seminíferos. O processo completo, desde a 
formação do espermatócito primário até a diferenciação do espermatozoide, 
demora aproximadamente dois meses para acontecer. A nutrição dessas célu-
las indiferenciadas é provida por células também localizadas nos túbulos semi-
níferos chamadas células de Sertoli. Além disso, sob ação do hormônio folícu-
lo estimulante (FSH), as células de Sertoli proporcionam o microambiente 
adequado para a proliferação das espermatogônias e a falta desse hormônio 
implicará azoospermia, provocada por hipogonadismo hipogonadotrópico – e, 
consequentemente, infertilidade masculina (MOORE et al., 2016; TANAKA et al., 
2016). A Figura 8 ilustra a espermatogênese.
CITANDO
Para compreender a importância do hormônio folículo 
estimulante (FSH) sobre as células de Sertoli e a esperma-
togênese, leia o caso clínico que relata as dificuldades de 
um casal, formado por um rapaz, de 27 anos, e sua esposa, 
de 26 anos, para engravidar: Infertilidade e Hipogonadismo 
(TANAKA, M.; PIOLI, R.; SAADE, R. 2016).
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Figura 8. Ilustração da espermatogênese. Fonte: Adobe Stock. Acesso em: 08/07/2020.
Espermatogônia
2n 2n
n
n
n
n
n
n
Espermatócito
primário
Meiose I Meiose II
Espermatócito
secundário
Espermátide
Espermatozoide
Espermatogênese
Sistema reprodutor masculino
O sistema genital masculino é composto por dois testículos, conhecidos 
como gônadas masculinas, além de vários ductos pelos quais passam o esper-
matozoide (deferentes, ejaculatório e uretra), de órgãos produtores de hormô-
nios (próstata, glândula bulbouretral, vesículas seminais) e órgãos acessórios: 
escroto e pênis. 
Os dois testículos localizam-se no escroto, na região anterior do períneo, e 
fi cam atrás do pênis. Eles são constituídos por vários lóbulos, formados por tú-
bulos seminíferos, os quais correspondem a 80 a 85% de sua massa. Os túbulos 
seminíferos são formados por espermatogônias e dois tipos de células somáti-
cas, as quais participam da espermatogênese. São as células de Leydig, respon-
sáveis pela secreção de testosterona, e as células de Sertoli, que promovem 
a sustentação das células espermáticas e produzem um líquido nutritivo para 
os espermatozoides. Eles ainda promovem a liberação dos espermatozoides 
na luz dos túbulos seminíferos e sua condução até o epidídimo. O esperma é 
produzido nos testículos (MOORE, 2016).
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CURIOSIDADE
Existe uma correlação positiva entre o número de células de Sertoli, o 
peso do testículo e o número de espermatozoides produzidos. Assim, a 
eficiência da produção espermática sofre influência do número de células.
Os epidídimos são pequenos ductos que coletam e armazenam, por cerca 
de 18 horas, os espermatozoides, até que se tornem móveis, para depois os 
transportar aos ductos deferentes. 
As vesículas seminais são duas bolsas de aproximadamente 7,5 cm, loca-
lizadas entre o fundo da bexiga e o reto, acima da próstata. Elas produzem um 
líquido rico em frutose, prostaglandinas e proteínas de coagulação, o qual será 
adicionado na secreção dos testículos e constitui 60% do volume do sêmen. 
Sua natureza alcalina é importante para neutralizar a acidez da vagina e mes-
mo da urina remanescente na uretra, que seria letal aos espermatozoides.
A próstata é um órgão localizado abaixo da bexiga, responsável pela pro-
dução do líquido prostático que também compõe o sêmen. Ele estimula a mo-
tilidade dos espermatozoides mais uma glândula cuja secreção é acrescentada 
ao líquido seminal. 
As glândulas bulbouretrais, também conhecidas como glândula de Co-
wper, são duas pequenas estruturas arredondadas, do tamanho de uma er-
vilha, próximas do bulbo do pênis e inferiores à próstata. Durante a excitação 
sexual, as glândulas bulbouretrais secretam um muco que lubrifica a extremi-
dade do pênis e a uretra, diminuindo o atrito com os espermatozoides. 
O sistema reprodutor masculino tem três tipos de ductos pelos quais o es-
permatozoide e outras substâncias são transportadas, sendo eles:
• Ductos deferentes: uma extensão dos túbulos do epidídimo, com apro-
ximadamente 6 metros de comprimento, enrolados acima dos testículos até a 
cavidade abdominal, na qual se unem aos ductos das vesículas seminais e se 
juntam à uretra.
• Ductos ejaculatórios: são a porção final dos ductos deferentes. Eles atra-
vessam a próstata até o colículo seminal da uretra prostática, para onde con-
duzem os espermatozoides e o líquido seminal.
• Uretra: tubo com cerca de 20 centímetros de comprimento que transpor-
ta o sêmen durante a ejaculação. A uretra também transporta a urina.
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O pênis é o órgão erétil, responsável por conduzir o espermatozoide até o 
canal vaginal. É formado por dois cilindros superiores, os corpos cavernosos, 
e um cilindro inferior, o corpo esponjoso. A parte externa do pênis é dividida 
em raiz, corpo e glande. O prepúcio é uma pele fi na e deslizante que envolve a 
parte livre do pênis (MOORE, 2016).
O caminho do espermatozoide pelo sistema reprodu-
tor masculino
Quando a espermiogênese é completada, os espermatozoides deixam os 
vasos seminíferos e passam aos epidídimos. De lá, eles passam para os vasos 
deferentes, ductos das vesículas seminais, e à uretra. A maioria dos esperma-
tozoides é armazenada nos vasos deferentes, os quais são envolvidos por três 
camadas de músculos lisos, cujas contrações empurram os espermatozoides 
em direção ao ducto ejaculatório próximo à uretra. O percurso do esperma-
tozoide até a uretra está ilustrado na Figura 9.
Figura 9. O trajeto do espermatozoide em um modelo do sistema reprodutor masculino. A fi gura não mostra a uretra. 
Fonte: Shutterstock. Acesso em: 08/07/2020.
1. Dois testículos, formados por 
túbulos seminíferos: produzem 
os espermatozóides e células de
Leydig: produzem testosterona.
Pênis
Glande
Bexiga
2. Dois epidídimos:
Espermatozóides tornam-se
móveis e fi cam estocados
3. Dois ductos deferentes:
Transportam os espermatozóides dos
epidídimos até a vesícula seminal
Próstata:
Produz líquido prostático: nutrição, proteção contra
acidez e motilidade do espermatozóide.
4. Vesícula seminal: glândula que produz o líquido
seminal para nutrir o espermatozóide.
Os dois ductos deferentes se fundem para
formar um ducto ejaculatório.
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O espermatozoide maduro
Os espermatozoides maduros são células móveis formadas por uma cabe-
ça, colo e uma cauda ou fl agelo:
• Cabeça: representa a maior parte da célula e contém o núcleo, o qual é 
envolvido pelo acrossoma, uma organela sacular em forma de capuz que fi ca 
comprimida entre este e a membrana plasmática, na extremidade anterior do 
espermatozoide. O acrossoma se desenvolve a partir do complexo Golgiense e 
desempenha importante função na fecundação;
• Colo: junção entre a cabeça e a cauda; 
• Cauda: fornece a motilidade que auxilia o espermatozoide a 
deslocar-se até o oócito primário. É formada por três 
segmentos: 1) peça intermediária, que contém mi-
tocôndrias produtoras do trifosfato de adenosina 
(ATP) para fornecer energia para a motilidade do 
espermatozoide; 2) peça principal; e 3) peça termi-
nal (MOORE, 2016).
Oogênese ou ovulogênese
A ooogênese ou ovogênese é o processo que ocorre no interior dos ovários, 
pelo qual as células germinativas primordiais do embrião feminino, chamadas 
oogônias, diferenciam-se em gametas femininos. Este processo se inicia ainda 
na vida intrauterina, por volta da 15ª semana de idade gestacional, e termina, 
para cada gameta, por ocasião da ovulação, sem, contudo, ainda ter formado 
gameta. Portanto, é possível que a oogênese demore de 12 a 50 anos para se 
completar. Assim como na espermatogênese, a oogênese demanda três fases 
para que se complete: multiplicação, crescimento e maturação, cujas durações, 
entretanto, diferem consideravelmente entre si. Quando a menina nasce, grande 
parte do processo de oogênese já aconteceu (MOORE, 2016; ARAUJO et al., 2007).
Por ocasião do 4º mês da vida fetal, as células germinativas primordiais pas-
sam por sucessivas divisões mitóticas para originar as oogônias, o que carac-
teriza a fase de multiplicação da oogênese. 
A seguir, mas ainda na vida fetal, durante três a cinco meses, cada oogônia 
passará por signifi cativos processos de diferenciação celular para formar um 
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oócito I, que é diploide. Cada oócito I é então envolvido por uma camada de cé-
lulas epiteliais foliculares achatadas, as quais, à medida em que o tempo passa, 
vão se tornando cúbicas e depois cilíndricas. Cada ovócito primário envolvido 
pela camada de células foliculares forma um folículo primordial ou folículo 
ovariano. O oócito I do folículo primordial é volumoso, com 40 µm de diâme-
tro, e o citoplasma já é abundante; o núcleo também é grande e a cromatina é 
frouxa, com nucléolo bem evidente. Nesta fase, os cromossomos encontram-
-se duplicados e com duas cromátides cada um, as quais formam quiasmas 
(pontos de cruzamentos) entre cromátides não irmãs, devido ao crossing over. 
Logo após nascer e até a puberdade, os ovários são repletos desses folículos 
primordiais, sendo que à medida que ocorrem as ovulações, seus números vão 
diminuindo. Os folículos ovarianos são separados uns dos outros por tecido 
conjuntivo adjacente e por uma lâmina basal, e são considerados as unidades 
funcionais dos ovários, pois realizam as funções de produzir o futuro gameta 
feminino e seus nutrientes, bem como hormônios sexuais femininos. A forma-
ção dos oócitos I não envolve mitose nem meiose, mas diferenciação celular 
das oogônias em ovócitos I bem volumosos, de forma que essa etapa é referida 
como fase de crescimento da oogênese. Ao nascer, a recém-nascida contém, 
em seus ovários, cerca de 2 milhões de oócitos I e nenhuma oogônia, uma vez 
que cada oogônia se diferenciou em um ovócito I e esta é uma diferença signi-
ficativa da espermatogênese (MOORE, 2016; ARAUJO et al., 2007). A Figura 10 
ilustra um folículo primordial, constituído por um oócito I, envolvido por uma 
camada de células foliculares achatadas.
Figura 10. Folículo primordial. Fonte: MOORE, 2016.
Oócito primário
46, XX no folículo primário
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Ainda na vida intrauterina, os oócitos I entram na primeira divisão meió-
tica. Porém as células foliculares que o envolvem secretam inibidores da ma-
turação do oócito, que são substâncias que impedem a progressão da meiose 
a partir da prófase I (fase do diplóteno). Desta forma, os oócitos primários en-
tram na prófase da primeira meiose antes do nascimento e só irão terminá-la 
após a puberdade, sob influência dos hormônios sexuais. Na verdade, a pró-
fase pode durar até os 50 anos de idade, pois, após ela se completar, o oócito 
I se divide em duas células-filhas: um corpúsculo polar e um oócito II, que se 
mantêm dentro do folículo primário e são envoltos pela zona pelúcida. Ocorre 
proliferação e mudança morfológica das células foliculares. O folículo primá-
rio, que consiste no oócito I e no corpúsculo polar I, deixa o ovário durante a 
ovulação e permanece viável por 12 horas, sendo essa a fase de maturação 
pré-natal da oogênese (MOORE et al., 2016; ARAÚJO et al., 2007). O folículo 
primário está ilustrado na Figura 11.
Figura 11. Folículo primário. Fonte: MOORE et al., 2016.
Oócito primário
46, XX no folículo maior
Zona pelúcida
Quando nasce, a menina tem aproximadamente 2 milhões de oócitos pri-
mários, os quais permanecem quiescentes até a adolescência, fase na qual 
muitos deles vão sofrendo degeneração e morrendo por apoptose. Por ocasião 
da puberdade, restam apenas cerca de 40 mil oócitos primários. Este longo 
período para completar a primeira meiose pode estar relacionado à maior fre-
quência de erros que ocorrem com o decorrer da idade materna. Isto é devido 
ao fato de os oócitos primários, na prófase, serem mais vulneráveis aos efeitos 
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deletérios por agentes ambientais como radiação, o que os torna mais suscetí-
veis a erros meióticos, como a não disjunção da separação das cromátides-ir-
mãs de um cromossomo (MOORE, 2016).
Uma vez na puberdade, a cada mês, um dos 40.000 oócitos I remanescentes 
irá progredir para ovócito II e ser expelido durante a ovulação. Ao final da vida 
reprodutiva, apenas cerca de 400 oócitos I alcançarão o estádio de oócitos II. 
A maturação do oócito I para ovócito II envolve a finalização da meiose I, que 
origina duas células-filhas haploides desiguais. Enquanto uma delas, o oócito II, 
fica com a maior parte do citoplasma da célula-mãe, a outra, o corpúsculo polar I, 
fica com pequena parte do citoplasma e irá perecer. A seguir, o ovócito I entra na 
segunda meiose evoluindo até a fase de metáfase. É nesse estádio que ele deixa 
o ovário durante a ovulação (MOORE, 2016; ARAUJO et al., 2007). Na maioria das 
vezes, apenas um dos ovários passa pela ovulação a cada ciclo, liberando um 
único oócito II na fase de metáfase. Porém, há casos de ovulação nos dois ovários 
no mesmo mês, assim como formação de dois oócitos II em um único mês. Isso 
explica os casos de gestações gemelares. A Figura 12 ilustra o folículo secundário 
com o oócito II e o primeiro corpúsculo polar, tal como deixa o ovário.
Figura 12. Folículo secundário com oócito II. Fonte: MOORE, 2016.
Antro Oócito secundário
23, XX no folículo
maduro
Primeiro corpo 
polar
Vamos retomar o momento da ovulação, quando o núcleo do oócito II inter-
rompeu a segunda divisão meiótica e deixou o ovário. Embora seja comum que 
ele seja referido como gameta feminino, ele na verdade não o é. Considerando 
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que o oócito II não terminou o processo de meiose, ele permanece junto com o 
corpúsculo polar II dentro da célula-mãe. 
O oócito II somente termina a meiose quando, e se, for penetrado por um es-
permatozoide. Neste caso, a meiose resultará em duas células, uma grande e que 
ficou com a maior parte do citoplasma, o oócito fecundado, e uma outra célula 
menor, que ficou com o citoplasma remanescente e que corresponde ao segundo 
corpúsculo polar, destinado à degeneração. Será considerado gameta feminino, 
após a liberação dos corpúsculos polares. Apenas neste momento se completa a 
fase de maturação pós-natal da oogênese (MOORE, 2016; ARAUJO et al., 2007). 
A fecundação e formação do gameta feminino está ilustrada na Figura 13.
Figura 13. Ilustração fecundação. Fonte: MOORE, 2016.
Espaço perivitelino
Núcleo do
espermatozoide
contendo os
cromossomos
Perfurações 
na parede do 
acrossoma
Membrana 
plasmática
do oócito
Espermatozoide 
no citoplasma do 
oócito sem a sua 
membrana
plasmática do 
oócito
Zona
pelúcida
Membrana 
plasmática do 
espermatozoide
Acrossoma 
contendo 
as enzimas
Zona pelúcida 
Corona radiata
Primeiro corpo polar
Membrana plasmática
do oócito
Metáfase da segunda
divisão meiótica
Citoplasma do oócito
1
1
A
B
2 3
4
2 3
4
EMBRIOLOGIA CLÍNICA 33
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Figura 14. Ilustração espermatogênese e ovogênese. Fonte: MOORE, 2016, p. 37.
As etapas sequenciais da espermatogênese e da ovogênese estão ilus-
tradas na Figura 14.
Espermatogênese
Oogênese
Oócito primário 
46.XX no folículo 
primário
Oócito primário 
46.XX no folículo em 
crescimento
Oócito primário 
46.XX no folículo 
maior
Oócito secundário 
23.X no folículo 
maduro
Primeira divisão 
meiótica 
completada
Segunda divisão 
meiótica 
completada
Segundo corpo 
polar
Oócito fecundado
Corona radiata
Espermatozoide
Primeiro corpo 
polar
Células foliculares
Zona pelúcida
Antro
Ovário
Testículo
Espermatogônia 
46. XY
Espermatócito 
primário 46. XY
Primeira 
divisão 
meiótica
Segunda 
divisão 
meiótica
Espermátides
Espermiogênese
Espermatozoides 
normais
Espermatócito 
secundários23. X
23. X
23. X
23. X
23. X
23. Y
23. Y
23. Y
23. Y
23. Y
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Características das fases da oogênese 
As fases de multiplicação, crescimento e maturação da oogênese são bas-
tante complexas e se finalizam somente após a fecundação, quando o oócito II 
completa a meiose.
DIAGRAMA 5. CARACTERÍSTICAS DAS FASES DA OOGÊNESE
FASE DE MULTIPLICAÇÃO (MITOSE)
• As células germinativas primordiais dão origem às ovogônias diploides;
• Ovogônias iniciam diferenciação para ovócitos primários (2n);
• Termina antes do nascimento;
• Dois milhões de oócitos primários ao nascimento. 
FASE DE CRESCIMENTO (INÍCIO DA MEIOSE I)
Antes do nascimento até a ovulação (da menarca à menopausa):
• Ovócitos primários diploides iniciam meiose I e interrompem-na na 
fase de prófase I;
• Aumento considerável de volume celular para formação do vitelo, 
constituído por proteínas, gorduras, glicogênio e 
vitaminas citoplasmáticas.
FASE DE MATURAÇÃO (FINALIZA MEIOSE I E INICIA MEIOSE II)
• Da menarca à menopausa;
• Na puberdade: finalização da meiose I – liberação de um oócito 
secundário e um corpúsculo polar durante a ovulação;
• Início da meiose II (estaciona na metáfase) e liberação do folículo 
secundário contendo um ovócito secundário e um corpúsculo polar na 
ovulação. A finalização da meiose II se dá mediante a fecundação e, 
nesse caso, há formação do gameta.
As principais diferenças entre a espermatogênese encontram-se resumidas 
no Diagrama 6.
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DIAGRAMA 6. PRINCIPAIS DIFERENÇAS ENTRE A OOGÊNESE E ESPERMATOGÊNESE
Oogênese Espermatogênese
Inicia-se na vida intrauterina. Inicia-se na puberdade.
Fase de multiplicação: curta (fi naliza-se no terceiro 
mês de vida intrauterina).
Fase de multiplicação: longa (dos seis anos de ida-
de ao longo da vida). 
Liberação de um oócito secundário por
ciclo menstrual. 
Liberação de 100 a 200 milhões de
espermatozoides por ejaculação.
Uma oogônia produz um óvulo rico em vitelo e três 
corpúsculos polares que sofrem degeneração.
Uma espermatogônia produz quatro
espermatozoidessem vitelo.
Duração da fase de crescimento: longa
(interrupção das duas meioses)
Meiose I: 1 oócito e 1 corpúsculo polar
Meiose II: pré-embrião e 2 corpúsculos polares.
Duração da fase de crescimento: curta
Meiose I: 2 espermatócitos
Meiose II: 4 espermatozoides.
Fonte: ARAUJO et al., 2007.
Os folículos ovarianos durante a oogênese
Os folículos ovarianos são os conjuntos formados por um oócito e as cama-
das de células foliculares que o rodeiam. Os oócitos são os futuros gametas 
femininos que levarão consigo as características genéticas da mãe e, durante 
seu amadurecimento até a fecundação, passarão por diversas etapas que são 
sustentadas pelas células foliculares que os envolvem.
Assim, durante a oogênese, a arquitetura dos folículos ovarianos passa por 
diferentes modifi cações sequenciais, nas quais ocorre progressivo aumento do 
tamanho dos ovócitos bem como das células foliculares (ARAÚJO et al., 2007).
• Folículo primordial: contém uma pequena célula germinativa, o oócito 
primário em fase de crescimento (prófase I, no diplóteno), envolvido por uma 
única camada esparsa de células foliculares achatadas. Os folículos primordiais 
existem desde o nascimento até a menopausa, predominando, porém, na me-
nina pré-púbere. Eles começam a diminuir à medida que os ovócitos vão ama-
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durecendo. Além disso, muitos dos folículos primordiais entrarão em degene-
ração por apoptose (MOORE, 2016).
Na puberdade, os ovários passam a exibir outros tipos de folículos ovarianos:
• Folículos primários: as células foliculares que envolvem o oócito primá-
rio começam a ficar arredondadas, depois cúbicas e, finalmente, colunares. As 
células do estroma se organizam ao redor das células foliculares e formam a 
teca interna, produtora de hormônios, e a teca externa, associada ao tecido 
conjuntivo frouxo. Entre a teca interna e as células foliculares há uma camada 
de lâmina basal. As células da teca interna se diferenciam em células secreto-
ras de esteroides a partir do colesterol: progesterona e androgênios. Porém, a 
maior parte dos androgênios migra da teca interna para as células foliculares, 
que os convertem em estrogênios. 
• Folículos ovarianos secundários, multilamelares ou em crescimento: a 
cada ciclo ovariano, dos muitos folículos que entram em crescimento, somente 
um, na maioria das vezes, completa a maturidade. Inicialmente, o ovócito pri-
mário aumenta de volume e, ao seu redor, forma-se a zona pelúcida, uma 
camada glicoproteica produzida por ele e pelas células foliculares ao seu redor, 
agora chamadas de corona radiata. Algumas das glicoproteínas presentes nesta 
zona são receptores específicos da espécie no momento da fertilização. As célu-
las foliculares estão em intensa atividade mitótica e, por isso, o folículo cresce, 
acumulando-se um líquido rico em ácido hialurônico. A teca interna encontra-se 
bem desenvolvida com intensa atividade de síntese hormonal.
• Folículos ovarianos maduros ou pré-ovulatórios: próximo da ovulação, 
o folículo primário cresce ainda mais, podendo alcançar 2,5 cm de diâmetro e, 
dentro dele, há grande quantidade de líquido folicular. Ele faz uma saliência na 
superfície do ovário, na qual o epitélio superficial exibe alterações morfológicas 
para promover maior varredura das fímbrias e da tuba uterina. O oócito primário 
fica preso à parede do folículo pelo cumulus oophorus, um pedículo formado por 
células foliculares. Estas células também formam a membrana granulosa, pró-
xima da teca interna, e a corona radiata, presa na zona pelúcida. Concomitan-
temente, o ovócito primário completa a meiose I que estava interrompida desde 
o período fetal e inicia, na sequência, a meiose II (que somente se completará no 
caso de fecundação), formando assim o ovócito secundário e o primeiro cor-
púsculo polar. O folículo maduro, bem volumoso e visível ao ultrassom, é libe-
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rado dos ovários aproximadamente 10 a 12 horas após o pico do hor-
mônio luteinizante (LH), constituindo o evento de ovulação. Os 
hormônios liberados pelos ovários para a circulação sis-
têmica até a ovulação são estrogênios e androgênios, 
os quais também serão convertidos na periferia em 
estrogênios. A evolução dos folículos ovarianos, 
desde folículo primordial até o folículo secundário 
liberado na ovulação, está ilustrada na Figura 15.
Figura 15. Ilustração da organização e estrutura dos folículos presentes no ovário. Fonte: GUERREIRO et al., 2015. 
Oócito
Células da teca
Cavidade antral
Células da granulosa pavimentosaFolículos primário
Folículo secundário
Folículo terciário
Folículo pré-ovulatório
Cumulus
Ovulação
Teca
Células murais da 
granulosa
FSH
LH
Folículos primordiaisCélulas de granulosa cúbicas
Infertilidade x esterilidade 
A gestação e o nascimento de um bebê envolvem etapas muito complexas e re-
presentam um desafi o para muitos casais. Estima-se que, após relação sexual rea-
lizada no período ovulatório e sem uso de qualquer método contraceptivo, apenas 
cerca de 20% dos casais chegam à gestação. Esse número mostra que a fertilidade 
humana é baixa em relação a outras espécies (CAMBIAGHI, SOUZA, 2012). 
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O termo infertilidade é utilizado para as situações nas quais um casal apre-
senta menores chances da gravidez, mas que podem ser contornadas por um 
tratamento médico adequado. Já a esterilidade se refere à condição irreversível 
que impede a concepção, em decorrência da impossibilidade da produção de 
gametas (oócitos e espermatozoide) ou de zigotos viáveis.
A infertilidade é tratada como uma condição do casal, e não do homem ou da 
mulher. Assim, o termo infertilidade do casal é utilizado para se referir ao casal que 
não consegue engravidar após um ano praticando relações sexuais, pelo menos 
seis vezes ao mês e sem uso de qualquer método contraceptivo. A infertilidade é 
chamada primária quando o casal nunca teve fi lhos; secundária, para aqueles que 
estão com difi culdades de engravidar após o nascimento do primeiro fi lho.
A infertilidade é resultado de diversos fatores, incluindo emocionais, nutricio-
nais e biológicos. O aumento da idade e do peso, além de uma prática de atividade 
física extenuante, comprometem a fertilidade por provocar disfunções dos órgãos 
reprodutores, dos gametas ou do concepto. O abuso de álcool altera o número e a 
motilidade dos espermatozoides presentes no sêmen. O uso de tabaco está asso-
ciado a modifi cações na morfologia e concentração de espermatozoides no sêmen; 
na mulher, ele está relacionado à aceleração da diminuição dos folículos ovarianos.
EXPLICANDO
O sêmen humano, também conhecido como esperma, é composto por 
espermatozoides, secreções testiculares, das vesículas seminais, da prós-
tata e da glândula bulbo-uretral. Ele é esbranquiçado e opalino, espumoso 
e cremoso, porém, após períodos de abstinência sexual, fi ca amarelado. 
A cada ejaculação, é eliminado entre 3,5 a 5 ml e, após 10 minutos fora do 
organismo humano, começa a fi car líquido.
Ainda que a infertilidade seja do casal, existem causas que são inerentes à 
mulher; outras, ao homem (CAMBIAGHI, SOUZA, 2012; MOORE, 2016).
Infertilidade relacionada à mulher
Os fatores mais frequentes que contribuem para a infertilidade são:
• Idade: o declínio da fertilidade e a taxa de aborto espontâneo nas mulhe-
res acima de 40 anos se dá em razão de diversos fatores:
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• Redução nas taxas de implantação; 
• Baixa resposta à estimulação ovariana;
• Diminuição da qualidade dos oócitos.
• Hormonais e ovarianos: responsáveis por 50% dos casos de infertilidade, 
por comprometer a ovulação. A falha no eixo hipotalâmico-hipófise-gônadas 
leva à anovulação ou disovulia, que são afalta de ovulação ou formação de 
óvulos disfuncionais, respectivamente. A síndrome dos ovários policísticos, 
decorrente do acúmulo de folículos nos ovários, é uma das causas mais fre-
quentes dessas alterações. A obesidade, assim como ganho ou perda ponderal, 
junto a exercícios físicos extenuantes, além de disfunção tireoidiana e hiper-
prolactinemia, também contribuem para as alterações hormonais. O excesso 
de peso contribui para a resistência insulínica e, com isso, para a anovulação 
(CAMBIAGHI, SOUZA, 2012; FICHMAN et al., 2020).
• Anatômicos: são responsáveis por 20 a 30% dos casos de infertilidade, 
por impedir a fusão do espermatozoide e do oócito ou a implantação do em-
brião no útero. Tais alterações podem ser congênitas ou decorrentes de trau-
mas, cirurgias, miomas e infecções, como a doença inflamatória pélvica (DIP). 
• Útero: miomas e alterações no formato do útero (útero bicorno ou didelfo) 
dificultam a implantação embrionária no endométrio;
• Colo do útero: alterações na composição do muco cervical, no qual o es-
permatozoide nada; 
• Tubas uterinas: alterações no peristaltismo provocada por estresse e ou-
tros fatores; 
• Aderências: decorrentes de infecções pélvicas e cirurgias, obstruem os ór-
gãos e, com isso, dificultam a fecundação;
• Endometriose: até 40% das causas femininas de infertilidade podem ser 
decorrentes da endometriose, que é a migração do endométrio para lugares 
diferentes da cavidade uterina. O endométrio consiste no tecido no qual o em-
brião se implanta. Quando não ocorre a fecundação, ele é eliminado. Nas pa-
cientes com endometriose, o endométrio se renova fora da zona interna do 
útero, provocando dores e dificultando a gestação; 
• Fatores imunológicos: quando há incompatibilidade entre o muco cervi-
cal e o espermatozoide, ou entre os gametas masculino e feminino, ou ainda 
entre o embrião e o útero.
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Infertilidade relacionada ao homem
A infertilidade masculina é atribuída à espermatogênese anormal, distúrbios 
endócrinos ou bloqueio de um dos ductos que compõem o sistema reprodutor. 
A infertilidade em homens geralmente resulta de defeitos na espermatogêne-
se. Os testículos mal posicionados são uma causa frequente de baixa produção 
de espermatozoides e alterações na motilidade (MOORE, 2016). Atualmente, já 
se sabe que a idade do homem, assim como a da mulher, interferem na pro-
dução dos gametas e, por consequência, na fertilidade. No homem, as causas 
mais frequentes que contribuem para a infertilidade são:
• Relacionadas aos espermatozoides: 
• Astenospermia (baixa motilidade) e oligospermia (pequeno número 
de espermatozoides): provocados por varicocele, infecções, reações imunoló-
gicas, tabagismo, alcoolismo, uso de medicamentos, fatores psíquicos; 
• Teratospermia: alterações no formato do espermatozoide em decorrên-
cia do uso de drogas de abuso, medicamentos, varicocele e alterações congê-
nitas, dentre outras;
• Azoospermia: ausência de produção, em decorrência do criptorquidismo, 
dentre outros.
• Doenças: varicocele, câncer, caxumba, doenças sexualmente transmissíveis;
• Alterações hormonais: diminuição nos níveis de FSH, Testosterona e LH, 
que diminuem a produção de espermatozoides;
• Alterações genéticas: a espermatogênese depende de genes e da integri-
dade do cromossomo Y.
EXPLICANDO
Proteínas da família Bcl-2 estão envolvidas na maturação das células 
germinativas e na sobrevivência dos diferentes estágios até a produção 
dos espermatozoides. Os genes HOX estão associados à dinâmica dos 
microtúbulos, ao formato da cabeça e da cauda dos espermatozoides. 
Pequenas microdeleções no cromossomo Y resultam em espermatogêne-
se defi ciente ou infertilidade (MOORE, 2016).
A avaliação da fertilidade do homem se inicia pela análise de amostra do 
sêmen coletado após masturbação – espermograma. A quantidade de esper-
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matozoides por mililitro de sêmen varia entre 100 e 20 milhões no 
ejaculado de homens férteis, dos quais 50% continuam móveis 
depois de 2 horas, sendo possível encontrar alguma 
motilidade até 24 horas após a coleta. Homens com 
alteração da fertilidade apresentam menos de 10 
milhões de espermatozoides por mililitro de sê-
men, sendo alguns deles imóveis e defeituosos 
(MOORE, 2016).
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Sintetizando
A gametogênese é o processo de produção de gametas. Por meio dela, os 
cromossomos das células somáticas dos pais são transferidos para os gametas, 
os quais poderão, por meio da fecundação, perpetuar os genes dos progenitores. 
A gametogênese masculina se chama espermatogênese e acontece nos tú-
bulos seminíferos dos testículos. Ela se inicia por volta dos 6 anos de idade, a 
partir de divisões mitóticas das espermatogônias, seguidas pela diferenciação 
celular e formação de espermatócitos I. Estas células, por sua vez, passarão por 
duas meioses sucessivas, a fim de formar os espermatócitos II e, posteriormen-
te, as espermátides, as quais são haploides. Na sequência, haverá diferencia-
ção morfológica das espermátides para formar a cabeça com acrossomo rico 
em enzimas e cauda. Esse processo se chama espermiação. Os espermatozoi-
des deixam os vasos seminíferos dos testículos e seguem aos epidídimos, onde 
ficam estocados por 18 horas até adquirirem motilidade. Então, passam aos 
ductos deferentes, canal ejaculatório e uretra, para serem eliminados junto ao 
sêmen. Cada espermatogônia forma quatro espermatozóides. 
A gametogênse feminina se chama oogênese e ocorre nos ovários. É um pro-
cesso muito longo: inicia-se ainda na vida intrauterina e termina quando cada 
ovócito II é fecundado. Os ovócitos secundários se diferenciam a partir das oo-
gônias. Cada oogônia se divide por mitose e, a seguir, diferencia-se em oócito I, 
o qual é imediatamente envolvido por uma camada de células foliculares que o 
acompanhará até a fecundação. Juntos, oócito e células foliculares constituem o 
folículo primordial, o qual passará, posteriormente, a folículo primário e secun-
dário, de acordo com o desenvolvimento do oócito. Os ovários são repletos de 
folículos ovarianos que constituem a unidade fundamental dos ovários.
As células foliculares produzem substâncias nutritivas e hormônios. Ainda 
na vida fetal, o oócito I, após aumentar de volume, entra na meiose I, porém 
estaciona na prófase I e só vai retomar a divisão na puberdade. Então, a cada 
mês, um único folículo primário completa a primeira divisão meiótica, dando 
origem a duas células de tamanhos desproporcionais: o ovócito I, que recebe a 
maior parte do citoplasma, e o primeiro corpúsculo polar, com a menor parte, 
que sofrerá degeneração. O ovócito I inicia a segunda divisão meiótica pouco 
antes da ovulação, mas a interrompe na metáfase. A meiose se completará me-
EMBRIOLOGIA CLÍNICA 43
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diante a penetração por um espermatozoide. Nesse caso, haverá duas células 
resultantes da meiose II: o ovócito fecundado, que contém a maior parte do 
citoplasma, e o segundo corpo polar, que, assim como o primeiro, é uma célula 
pequena, não funcional e que sofrerá degeneração. 
A fecundação compreende a fusão entre o oócito II e o espermatozoide, acon-
tecendo nas tubas uterinas. O oócito II permanece viável por 12 horas após a 
ovulação, degenerando-se depois desse período. Já os espermatozoides sobre-
vivem por até 48 horas no trato genital feminino. A fecundação restabelece a 
diploidia ao formar, a partir de duas células haploides, um zigoto com 46 cromos-
somos. O sexo genético é determinado pelo espermatozoide, de acordo com o 
cromossomo que ele tiver: Y ou X, para masculino e feminino, respectivamente. 
Alterações durante a gametogênese podem comprometer a fertilidade e 
tambémdar origem a alterações cromossômicas no feto. A compreensão dos 
processos envolvidos na gametogênese permite o desenvolvimento de tecno-
logias de reprodução assistida e, com isso, ajuda as pessoas que não podem 
tê-los de forma natural.
A infertilidade é a ausência de gestação por meio natural após 1 ano de 
prática sexual sem uso de contraceptivos e com pelo menos seis relações se-
xuais mensais. A infertilidade é referida ao casal, mas pode ter causas ligadas 
ao homem; outras, à mulher. O uso de drogas lícitas e ilícitas, alimentação ina-
dequada, obesidade e aumento da idade são causas associadas à infertilidade. 
Infecções, alterações anatômicas, como bloqueio das tubas uterinas, miomas 
e endometriose são causas frequentes de infertilidade feminina. No homem, 
as causas de infertilidade são ligadas a fatores hormonais, criptorquidia e al-
terações relacionadas ao espermatozoide, como baixa produção ou produção 
defeituosa e problemas de motilidade.
A esterilidade, diferente da infertilidade, é uma condição irreversível da fer-
tilidade, pela incapacidade de produzir gametas ou zigoto.
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EMBRIOLOGIA CLÍNICA 45
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CICLO REPRODUTIVO 
DA MULHER E 
FECUNDAÇÃO
CICLO REPRODUTIVO 
DA MULHER E 
FECUNDAÇÃO
2
UNIDADE
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Objetivos da unidade
Tópicos de estudo
 Compreender os ciclos reprodutivos e mecanismos de fecundação; 
 Explicar a anatomia e fisiologia do sistema genital feminino;
 Descrever a relação entre o hipotálamo, hipófise, ovários e ciclo menstrual mensal; 
 Compreender os diferentes métodos contraceptivos disponíveis e seu uso;
 Discutir as políticas públicas relacionadas à reprodução.
 Ciclos reprodutivos, mecanis-
mos da fecundação e métodos 
contraceptivos
 Fases da mulher e potencial 
reprodutivo: menarca, menacme 
e menopausa
 Anatomia e fisiologia do siste-
ma reprodutor feminino
 Métodos de fecundação
 Métodos contraceptivos
 Fisiologia do ciclo menstrual
 Ciclos reprodutivos femininos: 
ovariano e uterino 
 Marcos históricos e políticas 
públicas da reprodução humana 
 Marcos históricos do desenvol-
vimento da reprodução humana 
 Políticas públicas voltadas para 
a reprodução humana
EMBRIOLOGIA CLÍNICA 47
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Ciclos reprodutivos, mecanismos da fecundação e 
métodos contraceptivos
Do ponto de vista reprodutivo, a mulher passa por diferentes fases, que vão 
desde a preparação para a fecundação e gestação até a etapa na qual ela perde 
a capacidade de gerar fi lhos.
Cada uma dessas fases é regida por uma rigorosa rede de interação neu-
roendócrina que se traduz em adaptações fi siológicas para a reprodução. É no 
corpo da mulher que ocorrem a fecundação, implantação e desenvolvimento 
do bebê até o nascimento.
Por outro lado, a mulher pode escolher o melhor momento para engravi-
dar graças ao uso de métodos contraceptivos. Atualmente, existem diversas 
opções de métodos contraceptivos hormonais e não hormonais, inclusive de 
longa duração. 
Fases da mulher e potencial reprodutivo: menarca,
menacme e menopausa
De acordo com o potencial reprodutivo, a mulher passa por três fases du-
rante sua vida: menarca, menacme e menopausa, precedida pelo climatério.
A menarca corresponde à primeira menstruação. É um marco que separa 
a infância da puberdade, um período de profundas alterações corporais. Os 
hormônios sexuais – estrogênio e progesterona produzidos pelos ovários – 
estimulam o desenvolvimento dos caracteres sexuais secundários: pelos pu-
bianos, mamas e alargamento dos quadris. Ao mesmo tempo, em resposta ao 
hormônio de crescimento, ocorre o estirão de crescimento. Não existe uma 
idade fi xa para o acontecimento da menarca, e diversos fatores podem in-
fl uenciar a idade da menarca, entre os quais a disponibilidade de nutrientes e 
o nível de treinamento físico, sendo mais tardia entre as atletas, quando com-
paradas às meninas não atletas. A melhoria da qualidade de vida ao longo 
dos séculos tem diminuído a idade da menarca entre as meninas de diferen-
tes populações, embora aquelas que vivem sob restrições econômicas ainda 
tenham a primeira menstruação com idade superior às meninas de classes 
econômicas mais privilegiadas.
EMBRIOLOGIA CLÍNICA 48
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É importante ressaltar que a puberdade é um processo da adolescência e 
não a adolescência em si e que, embora após a menarca a menina já libere os 
gametas prontos para a fertilização, seu corpo ainda não está preparado para 
a gestação. O desenvolvimento sequencial das características sexuais secun-
dárias foi sistematizado por Tanner, em 1962 (Quadro 1) e é um critério muito 
utilizado para acompanhar o desenvolvimento físico durante a puberdade.
QUADRO 1. ESTADIAMENTO MATURACIONAL DE TANNER
Desenvolvimento mamário – sexo feminino
M1 - Mama infantil, com elevação somente da papila
M2 - Broto mamário. Forma-se uma saliência pela elevação da aréola e da papila. O diâmetro da aré-
ola aumenta e há modifi cação na sua textura. Há pequeno desenvolvimento glandular subareolar.
M3 - Maior aumento da mama e da aréola, sem separação dos seus contornos. O tecido mamá-
rio extrapola os limites da aréola.
M4 - Maior crescimento da mama e da aréola, sendo que esta forma uma segunda saliência aci-
ma do contorno da mama (duplo contorno).
M5 - Mama de aspecto adulto, em que o contorno areolar novamente é incorporado ao contorno 
da mama.
Desenvolvimento genital – sexo masculino
G1 - Testículos, escroto e pênis de tamanho e proporções infantis.
G2 - Aumento inicial do volume testicular (3-4 ml). Pele do escroto muda de textura e torna-se 
avermelhada. Aumento do pênis pe-queno ou ausente.
G3 - Crescimento do pênis em comprimento. Maior aumento dos testículos e do escroto.
G4 - Aumento do pênis, principalmente em diâmetro e desenvolvimento da glande. Maior 
crescimento de testículos