Membrana Plasmática

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MEMBRANA PLASMÁTICA 
 
 
 
 
 A unidade fundamental do organismo vivo é a célula, que é delimitada pela membrana plasmática, que demarca, 
portanto, os meios intra e extracelular. 
 Além de delimitar a célula, definindo assim sua extensão, a membrana plasmática mantém também a integridade 
celular. Apesar de suas faces estar em contato com o meio extracelular, que é variável, o meio intracelular (citoplasma) é 
mantido relativamente constante. A manutenção da constância do meio intracelular se deve ao fato da membrana funcionar 
como filtro altamente seletivo, permitindo a passagem através dela de algumas substâncias mas não de outras, sendo esta uma 
de suas principais funções. 
Como se sabe, os tecidos do organismo são agregados de células e os órgãos agregados de tecidos, reunidos para 
exercer uma determinada função. Apesar da especialização das diversas células do organismo, todas possuem características 
básicas comuns: 
todas necessitam nutrir-se e dependem do meio extracelular para obter nutrientes, os quais são 
b) necessários para: reposição de componentes; crescimento e requerimentos de energia; 
c) os produtos finais de suas reações químicas devem ser lançados no meio extracelular. 
 Como se percebe, os nutrientes devem entrar na célula vindos do meio extracelular, enquanto os produtos de 
reações devem sair para este meio. Assim, apesar dessas trocas de matéria ocorrerem freqüentemente através da membrana, a 
composição química celular é bem definida, devido à propriedade acima citada da membrana, de funcionar como um filtro 
altamente seletivo. 
 É através da membrana plasmática que as células se comunicam. A membrana contém inúmeros sítios 
receptores para sinais químicos, tais como hormônios, liberados por outras células. A superfície interna da membrana 
plasmática é também o sítio para ligação de várias enzimas envolvidas em diferentes rotas metabólicas. 
 Membranas plasmáticas de uma variedade de células tem sido isoladas e bastante estudadas. 
 
 
 
 
COMPOSIÇÃO e ESTRUTURA DA MEMBRANA PLASMÁTICA 
 
 
 A microscopia óptica não pode revelar diretamente a presença da membrana plasmática, uma vez que sua 
espessura está bem abaixo do poder de resolução do microscópio óptico. Informações indiretas sobre a estrutura da membrana 
foram obtidas com experiências fisiológicas, antes do advento do microscópio eletrônico. 
 Todas as membranas biológicas, tanto de células procarióticas, como as membranas internas e plasmática 
das células eucarióticas tem as mesmas classes de componentes químicos (lipídeos, proteínas e carboidratos), similaridade na 
organização estrutural e um certo número de propriedades em comum. Há sem dúvida, diferenças nos tipos específicos de 
lipídeos, proteínas e carboidratos componentes das diferentes membranas, mas as interações fisicoquímicas entre eles são as 
mesmas. 
 Da mesma forma, os conceitos básicos estruturais e funcionais, aplicáveis para as membranas plasmáticas, 
também o são para as várias membranas internas celulares, embora os lipídeos e proteínas específicos que as compõem variem 
bastante, tanto qualitativa, quanto quantitativamente. 
 Veremos a seguir a estrutura e organização dos principais constituintes da membrana plasmática, que como 
já dissemos são: lipídeos, proteínas e carboidratos (ou glicídeos). 
 
 
 
 
 
A - LIPIDEOS 
 
Lipídeos são moléculas insolúveis em água, mas facilmente solúveis em solventes orgânicos. Eles constituem cerca de 
50% da massa total da membrana plasmática, da maioria das células animais, sendo quase toda a massa restante constituída 
por proteínas. Há cerca de 10
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 moléculas de lipídeos na membrana plasmática de uma pequena célula animal. 
 Os três principais tipos de lipídeos encontrados nas membranas celulares são: fosfolipídeos (mais abundantes), 
colesterol e glicolipídeos. Todos os três tipos são moléculas anfipáticas, isto é, eles tem uma porção hidrofílica (polar ou com 
afinidade pela água) e outra hidrofóbica (não polar ou com repulsão pela água). 
Como exemplo, podemos observar uma típica molécula de fosfolipídeo, ilustrada na Figura 1, a qual tem um grupo 
polar, portanto hidrofílico, que constitue o grupo cabeça da molécula e duas caudas hidrocarbonadas (ácidos graxos), que são 
apolares, portanto hidrofóbicas. 
 Todos os fosfolipídeos, com uma única exceção, derivam do glicerol, um triálcool, que juntamente com o ácido 
fosfórico (que se liga à OH em C-3 do glicerol) e um álcool (que em muitos casos é um aminoalcool) formam o grupo cabeça 
desses lipídeos. Esse álcool varia, sendo os mais freqüentes a serina, a etanolamina, a colina e o inositol e assim dão origem a 
diferentes grupos cabeça, constituintes dos fosfolipídeos fosfatidil serina, fosfatidil colina, fosfatidil etanolamina e fosfatidil 
inositol. 
 As caudas constituídas de ácidos graxos se ligam nas hidroxilas em C-1 e C-2 do glicerol e podem diferir em 
comprimento. Elas normalmente contém entre 14 e 24 átomos de carbono sendo as mais freqüentes as que contem 16 caso do 
ácido palmítico (saturado) e 18 do ácido oleico (insaturado) e uma das caudas freqüentemente tem uma ou mais duplas 
ligações (ou seja, é insaturada), enquanto a outra cauda não tem dupla ligação (ou seja, é saturada). Cada dupla ligação causa 
uma pequena dobra na cauda (Figura 1). Em animais as cadeias hidrocarbonadas dos ácidos graxos não são ramificadas. 
Diferenças no comprimento da cauda e saturação são importantes porque influem na capacidade das moléculas de 
fosfolipídeos empacotarem umas com as outras, o que interfere na fluidez da membrana, como veremos posteriormente. A 
esfingomielina é o único fosfolipídeo que, da mesma forma que os glicolipídeos, não se origina do glicerol mas sim da 
esfingosina (Figura 2) um aminoálcool que contem uma longa cadeia hidrocarbonada insaturada. Na sua OH primária se liga 
seu grupo cabeça, que é idêntico ao da fosfatidil colina. e no seu grupo amino se liga um ácido graxo por uma ligação amida, 
ficando ela também com 2 caudas, como os demais fosfolipídeos e os glicolipídeos. 
 
 
 
 FIGURA 1 – Representações de uma molécula de fosfolipídeo 
 
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FIGURA 2 – Esfingosina e Esfingomielina 
 
 
 
Quando moléculas anfipáticas, como os lipídios das membranas, são circundadas de todos os lados por meio aquoso, 
elas tendem a se agregar de tal forma a esconder suas caudas hidrofóbica e deixar expostas à água suas cabeças hidrofílicas. 
Isto pode conduzir à formação de uma de duas estruturas: 
a) micelas esféricas com as caudas para dentro (Figura 3), ou 
b) bicamadas lipídicas com as caudas hidrofóbicas como o recheio de um sanduíche, no qual os pães são as cabeças hidrofílicas 
Muitos fosfolipídeos e glicolipídeos formam, espontaneamente, bicamadas em meio aquoso, sendo este um processo 
auto-produzido. Este é o processo que ocorre nas membranas biológicas, nas quais os lipídeos, seus constituinte, se organizam 
numa bicamada lipídica (Figura 3). 
 Como já citamos, essa bicamada lipídica é fluida e sua fluidez depende dos seguintes fatores: 
a) comprimento e saturação das cadeias hidrocarbonadas (caudas) dos lipídeos - assim, uma cadeia mais curta reduz a 
tendência dela interagir com outras cadeias e as duplas ligações, por causarem dobras nas cadeias tornam mais difícil 
delas se juntarem, portanto, nos dois casos teremos aumento da fluidez da membrana (Figura 4); 
b) colesterol - células eucarióticas tem grande quantidade de colesterol na membrana plasmática, mais ou menos uma 
molécula de colesterol por molécula de fosfolipídeo. Essas moléculas impedem que as cadeias hidrocarbonadas se 
unam e cristalizem, prevenindo decréscimos rápidos na fluidez (induzida por exemplo por efeito de temperatura). Isto 
acontece porque as moléculas de colesterol se orientam na bicamada com seus grupos cabeça, hidroxil (polares), 
próximos da cabeça ou grupo polar das moléculasde fosfolipídeos o que permite que seu anel esteróide, que é rígido 
e chato, interaja com as regiões das caudas desses outros lipídeos, próximas aos seus grupos cabeça e as imobilize 
parcialmente (Figura 5). Ao diminuírem a mobilidade desses primeiros poucos grupos CH2 das cadeias 
hidrocarbonadas dos lipídeos vizinhos, o colesterol torna a bicamada lipídica menos deformável nessa região e assim 
diminui a permeabilidade da bicamada a pequenas moléculas solúveis em água e também sua fluidez, dando ainda 
estabilidade mecânica à mesma. Embora o colesterol tenda a tornar a bicamada lipídica menos fluida, nas altas 
concentrações encontradas em muitas membranas plasmáticas de células eucarióticas, ele também impede as cadeias 
hidrocarbonadas de ficarem juntas e cristalizar. Desta forma sua presença inibe uma possível transição de fase. Assim 
pode-se dizer que o colesterol é um regulador da fluidez. 
A fluidez precisa ou exata das membranas celulares é biologicamente importante. Certos processos de transporte na 
membrana e atividades enzimáticas, por exemplo, podem cessar quando a viscosidade da bicamada é experimentalmente 
aumentada próximo a um certo nível limite. A fluidez da bicamada lipídica depende tanto de sua composição química quanto 
da temperatura, como é demonstrado com bicamadas sintéticas. Uma bicamada sintética, feita de um único tipo de fosfolipídio, 
muda do estado líquido para o estado rígido cristalino (gel) num ponto de congelamento característico. Esta mudança de 
estado é chamada de transição de fase e a temperatura na qual ela ocorre é mais baixa, ou seja a membrana congela mais 
dificilmente, se as cadeias hidrocarbonadas são menores ou tem duplas ligações (são insaturadas). Uma cadeia menor em 
comprimento reduz a tendência das caudas hidrocarbonadas de interagir umas com as outras e as ligações cis-duplas produzem 
dobras nas cadeias que dificultam o empacotamento das mesmas, de tal forma que a membrana permanece fluída em 
temperaturas mais baixas. 
 
 
 
 
FIGURA 3- Micelas e Bicamadas lipídicas 
 
 
 
Bactérias, fungos e outros organismos cuja temperatura flutua de acordo com o meio ambiente, ajustam a composição de 
ácidos graxos dos lipídeos de suas membranas de tal forma a manter uma fluidez relativamente constante. Assim, por exemplo, 
quando a temperatura cai, ácidos graxos com mais duplas ligações são sintetizados, evitando-se desta forma um decréscimo na 
fluidez da bicamada, que poderia ocorrer devido a queda na temperatura. 
 O fato da membrana ser fluida permite que as moléculas de lipídeos se movimentem e mudem de lugar dentro da sua 
monocamada, com grande rapidez. Passagem de moléculas de uma monocamada à outra, no entanto, ocorrem muito 
raramente (Figura 6). Como veremos depois, a fluidez da membrana permite que as moléculas de proteínas também se 
movimentem na mesma. 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 4 - Duplas ligações e fluidez da bicamada 
 
 
 
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FIGURA 5- Diferentes representações do colesterol (A) (B) e (C) e seu posicionamento entre moléculas de outros lipídeos 
 
 
O conteúdo lipídico de membranas plasmáticas de diferentes células é diferente, bem como o conteúdo de diferentes 
membranas internas de uma única célula eucariótica e mais, as duas camadas que constituem a bicamada lipídica tem 
composições lipídicas diferentes. Assim, a membrana plasmática das células eucarióticas são bem variadas, contendo grandes 
quantidades de colesterol e uma mistura de diferentes fosfolipídios, dos quais os que predominam nas membranas de muitas 
células de mamíferos são: fosfatidil colina, fosfatidil etanolamina, fosfatidil serina e esfingomielina (Figura 7). Apenas a 
fosfatidil serina carrega uma carga residual negativa. As outras três são eletricamente neutras no pH fisiológico, carregando 
uma carga positiva e outra negativa. Juntos esses quatro fosfolipídios constituem mais da metade da massa dos lipídios de 
muitas membranas. Outros fosfolipídios, tal como o fosfatidil inositol, estão presentes em quantidades menores mas são 
funcionalmente muito importantes. Eles tem papel crucial na sinalização celular. Já a membrana plasmática de bactérias é 
freqüentemente composta de um tipo principal de fosfolipídio e não contem colesterol, assim a estabilidade mecânica dessas 
membranas é dada pela parede celular, sendo que nas células eucarióticas é dada pelo colesterol. 
Podemos pensar porque a membrana plasmática de células eucarióticas contem tal variedade de fosfolipídios, com 
grupos cabeça de diferentes tamanhos, formas e cargas. Se os lipídios são o solvente bidimensional das proteínas na membrana 
plasmática, da mesma forma que a água é o solvente tridimensional para as proteínas em solução aquosa. Algumas proteínas 
da membrana só podem funcionar na presença de grupos cabeça específicos dos fosfolipídios, da mesma forma como muitas 
enzimas, em solução aquosa requerem um determinado pH para ter atividade. 
As moléculas de lipídeos que se distribuem mais assimetricamente são os glicolipídeos (oligossacarídeos ligados à 
moléculas de lipídeos), os quais se encontram apenas na camada externa da membrana plasmática. Os glicolipídeos, como já 
dissemos se originam da esfingosina, da mesma forma que a esfingomielina, sendo o grupamento apolar dos mesmos 
originados da mesma forma que o dela. Diferem da esfingomielina pelo grupo cabeça que é constituído de oligossacarídeos 
(Figura 8) que ficam expostos na superfície da célula. Esses grupos cabeça podem ser bastante complexos. Os mais simples 
deles são os que contem apenas uma ose no grupo cabeça, glicose ou galactose e se chamam cerebrosídeos. 
O galactocerebrosídeo, glicolipídeo que tem apenas a galactose como grupo polar ou cabeça é bastante encontrado 
nas bainhas de mielina, membrana multicamadas que isola a fibra nervosa. Outros tem uma associação de até 7 oses e 
constituem os chamados gangliosídeos. 
 Os glicolipídeos correspondem a 5% das moléculas de lipídeos das membranas plasmáticas, ocorrendo em todas as 
células animais. 
 Em resumo, os lipídeos são responsáveis pela estrutura da membrana plasmática e as propriedades fisicoquímicas da 
bicamada lipídica. Influem diretamente em muitas das propriedades da membrana entre elas: a fluidez; a flexibilidade, a qual 
permite mudanças na sua forma; a propriedade autosselante e a impermeabilidade à varias substâncias, solúveis em água. 
 
 
 
 
 
FIGURA 6 - Movimentos possíveis dos lipídeos na membrana, devido à fluidez 
 
 
 
 
 
FIGURA 7 – Principais Fosfolipídeos 
 
 
 
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FIGURA 8- Glicolipídeos – Cerebrosídeos e Gangliosídeos 
 
 
 
B – PROTEÍNAS 
 
 Enquanto os lipídeos são responsáveis pela estrutura básica da membrana plasmática, as proteínas desempenham as 
funções específicas da mesma, tais como: 
a) transportar moléculas específicas através da membrana; 
b) receber e traduzir sinais químicos extracelulares, servindo como receptores; 
c) servir de ligação estrutural entre o citoesqueleto e a matriz celular; 
d) Funcionar como enzimas que atuam em reações associadas à membrana. 
 Em muitos casos, 50% da massa total da membrana é constituída de proteínas, no entanto, de acordo com a função 
da membrana o conteúdo protéico da mesma varia qualitativa quantitativamente. Assim, por exemplo, a membrana mielínica, 
que tem uma função isolante das fibras nervosas, tem apenas cerca de 25% de proteínas. 
 Como já vimos, cerca de 50% da massa da membrana plasmática é constituída por lipídeos e os outros 50% por 
proteínas. No entanto, como o tamanho de uma molécula de lipídeo é muito pequeno quando comparado ao de uma proteína, 
há sempre muito mais moléculas de lipídeos que de proteínas nas membranas. Assim, há aproximadamente uma molécula de 
proteína para cada 50 moléculas de lipídeos. 
 Até muito recentemente, acreditava-se que as proteínas da membrana formavam uma monocamada em ambasas 
superfícies da bicamada lipídica. Hoje se sabe, que elas se inserem na própria bicamada, ficando como que "dissolvidas" na 
mesma (Figura 9). 
 A organização estrutural bem como propriedades da membrana, tais como a fluidez, fizeram com que o modelo de 
estrutura da membrana, mais amplamente aceito no momento fosse denominado modelo do mosaíco fluido (Figura 9). Da 
mesma forma que os lipídeos, muitas das proteínas são moléculas anfipáticas, tendo regiões apolares, que interagem com as 
caudas hidrofóbicas das moléculas de lipídeos, no interior da bicamada e regiões hidrofílicas que são expostas à água em um, 
ou mais freqüentemente, ambos os lados da membrana. 
 
 
 
FIGURA 9- Membrana plasmática – Modelo do Mosaico fluido 
 
 
 
FIGURA 10 - Diferentes formas das proteínas estarem ligadas a Membrana Plasmática 
 
 
A associação das proteínas com a bicamada lipídica pode se dar por um dos seguintes modos: 
1- Há proteínas que entram parcialmente na bicamada mas não a atravessam completamente ligando-se a uma das 
monocamadas, por ligação covalente com a cauda hidrocarbonada de um lipídeo (Figura 10 – 4 e 5); outras proteínas 
atravessam a bicamada lipídica, em alguns casos uma só vez (Figura 10 -1) e em outros, várias vezes (Figura 10 -2 e 3). 
Nesses casos porções dessas proteínas ficam expostas à água nos dois lados da bicamada (meios intra e extracelulares). Essas 
proteínas por atravessarem a bicamada lipídica de lado a lado são chamadas de proteínas transmembrana. Todos esses tipos de 
proteínas (Figuras 10- 1,2,3,4,5) são chamadas proteínas integrais, integrantes ou intrínsecas. 
2- Outras proteínas são expostas à água apenas de um dos lados da bicamada. São chamadas de proteínas periféricas ou 
extrínsecas . Elas são presas à membrana por uma de 2 formas: 
a) por ligação não covalente com proteínas transmembrana (Figura 10 -7 e 8); 
b) menos freqüentemente por ligação covalente (via oligossacarídeos específicos) com 1 glicolipídeo da monocamada externa 
da membrana (Figura 10 - 6). 
 Da mesma forma que os lipídeos, muitas proteínas podem se movimentar no plano da membrana plasmática. 
 
 
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CARBOIDRATOS 
 
 Todas as células eucarióticas tem carboidratos na sua superfície, a maior parte como cadeias de 
oligossacarídeos, covalentemente ligados à proteínas da membrana - glicoproteínas - e uma menor quantidade ligada aos 
lipídeos - glicolipídeos. Algumas membranas plasmáticas também contém proteoglicanos, que consistem de várias cadeias 
polissacarídicas, covalentemente ligadas à proteínas transmembrana, os quais são encontrados, do lado externo da célula como 
parte da matriz celular (Figura 11). 
 A proporção de carboidratos na membrana plasmática varia entre 2-10% em peso. 
 Enquanto a grande maioria das moléculas de proteína da membrana plasmática, expostas na superfície das 
células, carregam carboidratos, cerca de uma em dez moléculas de lipídeos na monocamada externa o fazem. Além disso, 
enquanto uma única glicoproteína pode ter muitas cadeias laterais de oligossacarídeos, cada molécula de glicolipídeo tem 
apenas uma. 
 Como se sabe, as membranas biológicas são bastante assimétricas, pois os lipídeos e proteínas expostos nas 
duas monocamadas são diferentes. A distribuição dos carboidratos por sua vez é ainda mais assimétrica, uma vez que os 
grupos cabeça tanto dos glicolipídeos, quanto das glicoproteínas da membrana plasmática, estão localizados exclusivamente 
na superfície externa. Com isso, na membrana plasmática, os grupos açúcar estão expostos no lado externo da célula, 
formando uma zona periférica rica em carboidratos denominada capa celular ou glicocálice, encontrada na superfície de muitas 
células eucarióticas. 
 Esta posição periférica dos carboidratos na célula, sugere que eles devam ter papel importante nos processos 
de reconhecimento célula-célula e célula-matriz (adesão e ação como receptor). 
 Dos mais de 100 monossacarídeos encontrados na natureza, apenas 7 ocorrem nos carboidratos da 
membrana: galactose, manose, fucose, galactosamina, glucosamina, glicose e ácido siálico. 
 
 
 
 
 
FIGURA 11 – Glicolipídeos e glicoproteínas formando o glicocálice 
 
 
Bibliografia 
 
Alberts, The Plasma Membrane in: MOLECULAR BIOLOGY OF THE CELL; pp 275-340 2a edição Garland Publishing, Inc. 
(New York & London) 
Stryer,L. Introdução ao estudo das Membranas Biológicas in: BIOQUIMICA cap.12 pp231-255. 3a edição Guanabara 
Koogan. 
 
 
Responsável: Profa. Ana Lígia Lia de Paula Ramos