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FITORMÔNIOSFITORMÔNIOS Prof. Leandro Paiola Albrecht, D.Sc., M.Sc., Eng. Agr. Profa. Patrícia da Costa Zonetti, D.Sc. M.Sc., Bióloga UFPR – Campus Palotina TÓPICOS DA AULA DE HOJE!!!!! Controle do desenvolvimento e os hormônios Conceitos Hormônios X biorreguladores Modo de ação Principais efeitos fisiológicos e balanço hormonal Principais grupos hormonais Biorreguladores Considerações ecofisiológicas Considerações agronômicas Questões para reflexão/Estudo dirigido Avaliação continuada de aprendizado/Questão do dia!!! Albrecht (2012) Curva do crescimento de plantas: curva sigmóide Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) CONTROLE DO DESENVOLVIMENTO A) Controle genético; B) Controle ambiental; C) Controle hormonal; D) Interdependência dos fatores; “Decisivo”: Fenótipo = genótipo + ambiente + (G x A) Albrecht (2012) Interdependência dos fatores nas transformações metabólicas/fisiológicas nas plantas cultivadas. Ambiente Hormônios Genes Proteínas Transformacões Fonte: Floss, 2006. EXTRA-CELULAR INTER-CELULAR INTRA-CELULAR ASPECTOS FISIOLÓGICOS E ECOFISIOLÓGICOS Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Hormônios vegetais Os principais grupos de Hormônios vegetais são: Auxinas; Giberelinas; Citocininas; Etileno; Ácido abscísico; Brassinosteróides; Ácido salicílico; Poliaminas; Jasmonatos. Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Conceito Hormônios Vegetais? São mensageiros químicos produzidos em uma célula ou em um tecido, que modulam os processos celulares em outras células, interagindo com proteínas específicas denominadas receptores; Regulam o desenvolvimento vegetal; Outras moléculas sinalizadoras participam de processos de comunicação, resistência e de defesa: Reguladores Vegetais (ou biorreguladores). Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012) Hormônios Vegetais • Hormônios Vegetais: Endógenos; Participam durante todo o ciclo vegetal; Atuam em baixas concentrações; Modificam quantitativamente e qualitativamente o desenvolvimento vegetal; Podem atuar no mesmo órgão de síntese ou em qualquer região da planta; Auxinas, Giberelinas, Citocininas, Etileno, Ácido abscísico, Brassinoesteróides. Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012) Auxinas (Ax) – Crescimento vegetal; Giberelinas (GA) – Florescimento e crescimento; Citocininas (CK) – Juventude e divisão celular; Etileno (ET) – Hormônio do amadurecimento; Ácido Abscísico (ABA) - Anti-estresse; Brassinoesteróides (BR) – Esteróide: divisão e alongamento celular. Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012) Modo de ação hormonal Hormônios não esteróides: Ax, GA, CK, Et, ABA Se ligam a receptores de membrana Mensageiro intra-celular Efeito fisiológico OBS: Existem evidências de que os hormônios não- esteróides podem se ligar a receptores localizados no citoplasma celular Hormônios esteróides: BR Se ligam a receptores localizados no citoplasma ou no núcleo Efeito fisiológico Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012) Inativação Hormonal Biossíntese [Hormônio] Transporte Biodegradação (Inativação permanente) Conjugação (Inativação temporária) Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012) Efeitos Fisiológicos – Balanço Hormonal 1) Alongamento celular (Ax, GA, CK, BR, ABA); 2) Dominância apical (Ax, CK, ABA); 3) Expressão sexual (Ax, GA, ET); 4) Crescimento de frutos (Ax, GA); 5) Frutos partenocárpicos (Ax, GA); 6) Abscisão de órgãos (Ax, ET, ABA); 7) Efeito herbicida (Ax); 8) Iniciação de raízes (Ax, ET, ABA); 9) Divisão celular (Ax, CK); 10) Germinação e dormência de sementes (GA, CK, ET, ABA); Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012) Efeitos Fisiológicos – Balanço Hormonal 11) Tropismos (Ax); 12) Florescimento (GA, ET); 13) Crescimento de plantas anãs (GA); 14) Senescência (Ax, CK, ET); 15) Dormência das gemas (GA, ABA); 16) Crescimento e pegamento de frutos (GA, Ax, CK); 17) Diferenciação celular nas culturas de tecido (CK, AX); 18) Amadurecimento de frutos (ET); 19) Movimento estomático (CK, ABA). Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012) Auxinas: Efeito fisiológico (HOPKINS,1995; CASTRO et all 2002; TAIZ & ZEIGER, 2004; FLOSS, 2006): Crescimento celular; Crescimento do caule; Crescimento foliar; Crescimento radicular; Produção de raízes adventícias; Reativação da atividade cambial. Dominância apical; Desenvolvimento floral; Desenvolvimento do ovário em fruto; Partenocarpia; Abscisão de folhas, flores e frutos. Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Local: regiões em divisão celular: Meristema apical caulinar; Folhas jovens; Frutos jovens; Sementes. Vias de síntese: Via dependente do triptofano; Via independente do triptofano; Obs: Regulação da síntese e da rota preferencial depende: da espécie, do estímulo e do estádio de desenvolvimento. Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012) Efeitos fisiológicos 1) Auxinas promovem o alongamento celular em caules e coleóptiles porém, inibem na raiz (considerando a mesma concentração para os diferentes órgaos) Atenção!! concentração ótima Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Auxinas Hipótese do crescimento ácido: baseada na extrusão de prótons induzida por auxina, através de H+- ATPases da membrana. Acidificam o apoplasto ativando enzimas que distendem a parede celular. expansinas proteínas da parede celular que alteram a extensibilidade da parede em resposta a pH ácidos extensibilidade da parede celular Papel chave na morfogênese Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) TAIZ & ZEIGER (2009) TAIZ & ZEIGER (2009) 2) Participação em respostas trópicas: •fototropismo (resposta a luz unilateral) Luz ATENÇÃO!! distribuição desigual de AIA, resulta em crescimento diferenciado Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) TAIZ & ZEIGER (2009) 3) Regulação da dominância apical 4) Efeito promotor na formação de raízes laterais e adventícias Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) 5) Desenvolvimento de frutos - partenocarpia Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) 6) Indução de diferenciação de tecidos vasculares XILEMA FLOEMA Alta [AIA] – induz diferenciação de xilema e floema Baixa [AIA] – induz diferenciação apenas do floema No caule - Alta [AIA] – diferenciação do xilema Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) TAIZ & ZEIGER (2009) 7) A auxina retarda o início da abscisão foliar: Maioria dos vegetais – abscisão foliar é precedida pela diferenciação de uma camada de células, a camada de abscisão. Durante a senescência – paredes das células da camada de abscisão são digeridas, tornando-as maleáveis e fracas. Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) 8) Formação do gancho plumular Importante durante a germinação de algumas sementes – protege o meristema apical Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) A razão auxina/citocinina regula a morfogênese de tecidos em cultura (in vitro) Auxina Produz Raiz Citocinina Produz Parte Aérea. Calos não-diferenciados Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Citocininas- morfogenêse (cultivo in vitro) Meio de cultivo com AIA (formação raízes) Meio de Cultivo com maior concentração citocinina que AIA (formação parte aérea) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Citocininas: Efeito fisiológico (HOPKINS,1995; CASTRO et all 2002; TAIZ & ZEIGER, 2004; FLOSS, 2006): Divisão celular; Alongamento celular; Diferenciação celular; Retardamento da senescência em tecidos; Quebra da dominância apical; Quebra da dormência de sementes; Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) • Locais de síntese: meristema da raiz (principal), embrião de sementes em desenvolvimento e folhas e frutos jovens; • O transporte de citocininas, sob a forma de ribosídeo da zeatina, ocorre principalmente pelo xilema, mas se dá também pelo floema. LOCAIS DE SÍNTESE E TRANSPORTE: Citocininas: reguladores da divisão celular Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)Citocinina super-expressa forma tumores genéticos. As citocininas retardam a senescência foliar. Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Giberelinas: Efeito fisiológico (HOPKINS,1995; CASTRO et all 2002; TAIZ & ZEIGER, 2004; FLOSS, 2006): Indução a floração; Expressão sexual; Partenocarpia Senescência e Abscisão; Quebra da dormência de sementes; Quebra da dormência de gemas; Alongamento de caule de plantas anãs. Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Fihormônio não essencial; Envolvido em muitos aspectos do desenvolvimento e ciclo de vida de vegetais superiores; Presente em vegetais, fungos e algumas bactérias; Poucas formas Bioativas, muitas formas inativas; Giberelinas ≠ Auxinas por produzir grande efeito em plantas intactas e muito pouco em segmentos. GIBERELINAS: reguladores da altura das plantas e da germinação de sementes Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Local de Síntese: Plastídeos, Embriões Tecidos Meristemáticos Raízes, gemas jovens, entrenós imaturos, frutos e sementes Transporte: Xilema e Floema Célula-a-célula: evidências recentes Precursor: Isoprenóide (Via do Ác. Mevalônico) Metabolismo secundário Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Giberelina= estimula a enzima XET que facilita a entrada das expansinas na parede celular. Auxina + Giberelina= efeitos aditivos sobre o alongamento celular Auxina= torna o pH da parede ácido de forma que a enzima expansina tenha atividade Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Entrenós e pecíolos curtos (“Roseta”) Entrenós e pecíolos longos Bioensaio baseado na extensão do caule GA3: 0 0,1 1 mg Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Controle + Gib Giberelina promove o florescimento, principalmente em plantas de dia longo: pode substituir a necessidade de dia longo Ex: Cenoura, Repolho, Espinafre Em plantas dióicas, contendo flores unissexuais: Ex: milho: pendão e espiga Mutante de milho com alto teor de giberelina na espiga: flores femininas que originam espigas são agora hemafroditas (contém estames) Estames na espiga + Frio Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Giberelinas substituem a necessidade da luz para a germinação de sementes fotoblásticas positivas (Ex: alface, alfavaca, eucalipto, tabaco). + GIB- GIB Giberelinas podem estimular a brotação de tubérculos de batata Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Giberelina promove a germinação por estimular a mobilização de reservas. Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Giberelina Adaptado por Albrecht & Zonetti (2011) Etileno: fitohormônio gasoso O etileno é um gás insaturado (H2C = CH2), inflamável, que sofre oxidação rapidamente. Aparentemente é o único hormônio vegetal gasoso. Locais: É sintetizado em quase todas as partes dos vegetais superiores (produção depende do tipo de tecido e do estágio de desenvolvimento). Regiões meristemáticas e nos nós são mais ativas a síntese. A produção de etileno é aumentada durante: abscisão foliar; senescência da flor; amadurecimento dos frutos; Lesão ou estresse fisiológico. Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) 1. INIBE OU RETARDA A DIVISÃO CELULAR Etileno promove a reorganização das microfibrilas de celulose da parede celular, de uma posição normalmente transversal para outra longitudinal, resultando, em uma redução acentuada do alongamento longitudinal e incremento na expansão lateral das células (caule curto e espesso). Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Aumenta expressão gênica de enzimas do amadurecimento: – Clorofilase – Celulase – Poligalacturonase (PG) – Pectinametilesterase (PME) – Fenilalanina amônio-liase (PAL) – ACC sintase – Piruvato dehidrogenase 2. PROMOVE O AMADURECIMENTO DOS FRUTOS Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Nem todo fruto responde diretamente ao etileno. OS FRUTOS QUE RESPONDEM AO ETILENO SÃO CHAMADOS CLIMATÉRICOS Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) FRUTOS NÃO CLIMATÉRICOS= Depois que são colhidos, diminuem a sua respiração de maneira contínua até à sua morte. NÃO AMADURECEM PÓS-COLHEITA FRUTOS CLIMATÉRICOS= Tem uma pequena respiração após a colheita. Chega um momento, entretanto, que esta respiração começa a aumentar bruscamente até atingir um pico. Logo depois vem uma queda drástica da atividade respiratória, e então a senescência e a morte. AMADURECEM PÓS-COLHEITA ↑respiração e ↑ etileno Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2011) 4. ESTIMULA A SENESCÊNCIA Senescência - conjunto de mudanças que provocam a deterioração e a morte da célula vegetal. pode ocorrer: aproximadamente ao mesmo tempo em toda a planta, no caso de plantas anuais (milho, soja) e algumas plantas perenes (agave, bambu), que florescem uma vez e morrem logo depois. somente na parte aérea das plantas bianuais e herbáceas perenes, nas quais as partes subterrâneas se mantêm vivas e servem como reservas para o crescimento do ano seguinte. somente nas folhas e frutos de plantas lenhosas perenes. Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) 5. ESTIMULA A ABSCISÃO FOLIAR Ocorre na camada de abscisão. Etileno diminui atividade da auxina (reduz síntese e transporte e aumenta a destruição). Menor quantidade de auxina, maior resposta das células alvo do etileno. Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Citocinina retarda senescência. Etileno induz senescência Auxina retarda abscisão. Etileno induz abscisão EFEITOS ANTAGÔNICOS COM HORMÔNIOS DE CRESCIMENTO Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Algumas das implicações positivas do etileno são: amadurecimento de frutos de macieira e tomateiro; redução da cor verde da casca de citrus; estabelecimento de frutos em abacaxizeiro; raleio de frutos ou queda de frutos em algodoeiro, cerejeira e nogueira; promove a expressão do sexo feminino em pepino; Exemplos de efeitos negativos induzidos pelo etileno : Aparecimento de manchas acastanhadas na alface Amarelecimento de brócolis, couve-flor e espinafres Aumento da fibrosidade do Aspargo. Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) ÁÁcido cido AbscAbscíísicosico:: sinal para maturação da semente e anti-estresse Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Sintetizado em quase todas as células que possuem cloroplastos ou amiloplastos. Tem sido detectado na maioria dos órgãos ou tecidos vivos “Desta a coifa até a gema apical” • Quando o estresse hídrico inicia, uma parte do ABA sintetizado nas raízes é carregado pela corrente xilemática; • Esse transporte ocorre antes que a redução do potencial hídrico possa causar danos a condições de água na folha. Sinal: Fechamento Estomático Redução da taxa de transpiração Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Juntamente com GA atua no desenvolvimento de semente; Promove a dormência de sementes de algumas espécies; Promove o fechamento estomático em situações de déficit hídrico; Induz Senescência de folhas de algumas espécies; Induz dormência de gemas. Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) 1ª fase: Divisão celular e diferenciação dos tecidos, o zigoto sofre embriogênese e o tecido do endosperma se prolifera (nível do ABA muito baixo). 2ª fase: Divisões celulares cessam e compostos de armazenamento são acumulados (nível do ABA alto). 3ª fase: O embrião torna-se tolerante a dessecação e a semente desidrata perdendo até 90%. Entram em um estádio quiescente. (Diminuição gradativa do nível de ABA até a semente atingir a maturidade). Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Sobre a semente o ABA promove: tolerância à dessecação do embrião. acúmulo de substância de reserva nas sementes (afeta tanto a translocação como a síntese). pode manter o embrião maduro em estado de dormência. A dormência é controlada pela razão ABA/GA. Inibe a germinação precoce e inibe a viviparidade Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) BIORREGULADORES Biorreguladores bioestimulantes; Herbicidas; Retardadores; Maturadores; Quebra de dormência. Análogos ou não dos hormônios. Inibidores ou promotores de síntese de hormônios. Albrecht (2012) Biorreguladores Vegetais Reguladores Vegetais: Podem ser endógenos ou sintéticos; Atuam em “altas concentrações” (> hormônios); Modificam quantitativamente e qualitativamente o desenvolvimento vegetal. Endógenos Poliaminas, compostos fenólicos Sintéticos 2,4-D e 2,4,5-T (“agente laranja”) - auxinas sintéticas ProGib® (GA3) Promalim® (Bioestimulante: combinação de - GA4+7 +CK) Stimulate® (Bioestimulante: Ax + GA + CK) Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012) FITORREGULADORES COMO BIOESTIMULANTES – um exemplo 20 25 30 35 40 45 50 55 0 125 250 375 500 Doses de Biorregulador (mL ha-1) N úm er o de V ag en s (V ag en s Pl an ta -1 ) ● Ŷ = 43,396429 + 0,047957X - 0,000082X2 R2 = 0,77 Vagens - C.V.(%) = 11,79 * P < 0,05 pelo teste t M.F.= 50,41 P.M.= 295,42 mL 2007 - 2008 Albrecht (2012) 3000 3250 3500 3750 4000 4250 0 125 250 375 500 Doses de Biorregulador (mL ha-1) Pr od ut iv id ad e (K g ha -1 ) ● Ŷ = 3588,742857 + 3,016364X - 0,00444X 2 R2 = 0,97 Produtividade - C.V.(%) = 10,38 * P < 0,05 pelo teste t 4101,04 kg 339,68 mL 2007 - 2008 Albrecht (2012) 2500 2750 3000 3250 3500 3750 4000 4250 0 125 250 375 500 Doses de Biorregulador (mL ha-1) Pr od ut iv id ad e (k g ha -1 ) ● V5 Ŷ = 2760,32857 + 2,12174X - 0,003706X 2 R2 = 0,94 ■ R3 Ŷ = = 2744,95 Produtividade - C.V.(%) = 7,61 * P < 0,05 pelo teste t M.F.= 3064,01 kg P.M.= 286,25 mL 2008 - 2009 Albrecht (2012) OUTROS USOS DE BIORREGULADORES – alguns exemplos HERBICIDAS Mimetizadores de auxinas; 2,4-D; 2,4,5-T - “agente laranja”; 2,4-D (ácido 2,4-diclorofenoxiacético); VIEIRA JR., 1999; OLIVEIRA JR., 2001; EMBRAPA, 2005; 2006. Albrecht (2012) RETARDADORES E INIBIDORES DO CRESCIMENTO Ornamentais, trigo, cana-de-açúcar, algodão, ...; Cloreto de mepiquat (PIX®), cloreto de chlormequat (TUVAL®) e o cloreto de clorocolina (CYCOCEL®). CATHEY; MEREDITH JUNIOR, 1988; BANCI, 1992; CARVALHO et al., 1994; LAMAS, 1997; TERUEL; SMIDERLE, 1999 STEWART et al., 2001; LAMAS, 2001; Castro 2006). Albrecht (2012) RELACIONADOS A DORMÊNCIA Óleo mineral, cálcio cianamida (CaCN2), nitrato de potássio (KNO3), cianamida hidrogenada (H2CN2 - DORMEX®) e paclobutrazol; Fruticultura temperada; CASTRO, 1974; AMBERGER, 1984; GEORGE; NISSEN, 1988; 1993; CAMELATTO, 1992; GEORGE et al., 1992; MANN et al., 1994; CASTRO, 2006. Albrecht (2012) MATURADORES Ethephon (CEPA®, Ethrel®); Abacaxi, banana, citros, maçã, mamão (frutíferas), cana-de-açúcar, mandioca (lavouras), pinus, seringueira (florestais), rosa e gerânio (ornamentais); Albrecht (2012) MATURADORES Algodão: desfolhante e maturadores; WARNER; LEOPOLD, 1969; FELIPPE, 1985; ZAIDAN et al., 1996; MOREIRA; KLUGE, 1999; LAMAS, 2001; TAIZ; ZEIGER, 2004 Albrecht (2012) CONSIDERAÇÕES ECOFISIOLÓGICAS PRODUTIVIDADEAdaptado por Albrecht & Zonetti (2012) FISIOLOGIA DA PRODUÇÃO E ECOFISIOLOGIA FL = FB – (RS + FR) FP = FL + Yg + (F x D) EFP = FP + AMBIENTE (exigência X estresse) FL – fotossíntese líquida; Yg – conversão do substrato no produto; FxD – relação fonte dreno (incremento de biomassa em órgão de interesse); FP – fisiologia da produção; EFP – ecofisiologia da produção. Albrecht (2012) CONSIDERAÇÕES AGRONÔMICAS Por meio dos reguladores de crescimento, pode-se interferir em diversos processos, tais como: germinação, enraizamento, crescimento, floração, frutificação, maturação, senescência e acúmulo de matéria seca. Os reguladores, como bioestimulantes, são substâncias que podem incrementar o crescimento e desenvolvimento vegetal e consequentemente a produtividade das culturas, além de teores de óleo, proteína e outros compostos, como os secundários. Os reguladores de crescimento possuem vasta aplicabilidade agrotecnológica, cita-se o uso como herbicidas, retardadores de crescimento, na quebra de dormência e maturação. Entretanto, o uso agronômico dos biorreguladores, carece de informações referentes a bioquímica, a fisiologia, a ecofisiologia e a fitotecnia, plenamente elucidativas. Albrecht (2012) Estudo Dirigido 1) No contexto da temática da aula de hoje, relacione hormônios com o crescimento e desenvolvimento vegetal. Exemplifique. 2) Discorra, com exemplos, a interdependência dos fatores de controle do desenvolvimento. 3) Quais os principais grupos hormonais e os efeitos fisiológicos que mais o caracterizam? 4) Existe diferença entre fitormônio e biorregulador? Se existe, qual seria a diferença? 5) Qual o modo de ação hormonal e como podem ser inativados? 6) O que é balanço hormonal? Exemplifique. 7) Explica a ação fisiológica das auxinas e giberelinas no crescimento de um tecido. 8) Qual é a aplicação prática do estudo dos hormônios vegetais na cultura de tecidos em bioecnologia? 9) Discuta a relação entre etileno e o amadurecimento de frutos. 10) Porque o ABA pode ser considerado um fitormônio anti-estresse? 11) Dê exemplos de fitorreguladores. 12) Relacione fisiologia do desenvolvimento, biorreguladores e produtividade vegetal. Exemplifique. Albrecht (2012) Questão do Dia!!!! Considerando a interdependência de fatores no controle do desenvolvimento, como pode-se entender a efetiva participação do balanço hormonal na fisiologia das plantas superiores? Exemplifique por meio de efeitos fisiológicos típicos dos hormônios e dê uma aplicação prática com o uso de biorregulador. Albrecht (2012) Obrigado! lpalbrecht@yahoo.com.br
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