Apostila Reduzida de Anatomia Comparada

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Capítulo 1 – Introdução à Anatomia 
 
Posição Anatômica e Planos Tangenciais e Seccionais (Figuras 1.1) 
 
A posição anatômica (Fig. 1.1.1) é necessária para evitar o uso de terminologias diferentes nas descrições 
anatômicas, considerando-se que a posição pode ser variável, convencionou-se uma posição padrão. No humano, 
deve-se considerar a posição de sentido de um atleta (posição ereta), isto é, de pé (posição ortostática), com as 
mãos espalmadas, dedos unidos, palmas voltadas para frente, dedos dos pés para diante e pés unidos. 
 Para os animais quadrúpedes, bem como qualquer outro animal, a posição anatômica refere-se ao animal 
na sua posição ordinária. Na posição anatômica, o corpo pode ser delimitado por planos tangentes à sua 
superfície, bem como planos de secção, que dividem o corpo em determinadas direções. 
 
Planos Seccionais 
- Sagital: corta o corpo no sentido antero-posterior; quando passa bem no meio do corpo, sobre a linha sagital 
mediana, é chamado de sagital mediano e quando o corte é feito lateralmente a essa linha, chama-se 
paramediano. Determina uma porção direita e outra esquerda. (Fig. 1.1.2) 
- Frontal ou Coronal: corta o corpo lateralmente, de orelha a orelha, determinando uma porção anterior e outra 
posterior. (Fig. 1.1.3) 
- Transversal ou Horizontal: corta o corpo transversalmente, determinado uma porção superior e outra inferior. 
(Fig. 1.1.4 e 1.1.5) 
 
Planos Tangenciais 
- Cranial (Superior): Dividindo o corpo ao meio no plano transversal, a parte cranial ou superior estaria acima do 
corte. (Fig. 1.1.4 e 1.1.5) 
- Caudal (Inferior): Dividindo o corpo ao meio no plano transversal, a parte caudal ou inferior estaria abaixo do 
corte. (Fig. 1.1.4e 1.1.5) 
- Ventral (Anterior): Dividindo o corpo em duas partes pelo plano frontal, a parte da "frente" do corpo seria a ventral 
ou anterior. (Fig. 1.1.3) 
- Dorsal (Posterior): Dividindo o corpo em duas partes pelo plano frontal, a parte de "trás" do corpo seria a dorsal 
ou posterior. (Fig. 1.1.3) 
- Lateral Direito e Esquerdo: É denominada quando é feito um corte sagital. O corpo é dividido em duas partes: 
uma direita e uma esquerda. (Fig. 1.1.2) 
Em relação às mãos, a região anterior é denominada palmar e a posterior dorsal. Quanto aos pés, a 
região inferior é chamada de plantar e a superior dorsal. 
 
Termos de Comparação 
- Proximal e Distal: próximo ou afastado de determinado ponto referencial (Ex: próximo ou afastado da raiz de 
implantação do membro; ou da origem do vaso). 
- Superficial e Profundo: mais próximo ou afastado da superfície. 
- Homolateral (Ipsilateral) e Contralateral: mesmo lado ou lado oposto. 
- Medial e Lateral: mais próximo ou mais afastado da linha sagital mediana. 
 
Tipos de Movimento (Figuras 1.2) - O movimento é realizado sempre em torno de um eixo, o qual se denomina 
Eixo de Movimento, sendo que a direção do eixo é sempre perpendicular ao plano no qual se realiza o movimento. 
- Flexão: diminuição do ângulo de uma articulação ou aproximação de duas estruturas ósseas. (Fig. 1.2.1) 
- Extensão: aumento do ângulo de uma articulação ou afastamento de duas estruturas ósseas. (Fig. 1.2.2) 
- Adução: aproximar o membro do eixo sagital mediano. (Fig. 1.2.3) 
- Abdução: afastar o membro do eixo sagital mediano. (Fig.1.2.4) 
- Pronação: movimento do membro superior, no qual a palma da mão é movimentada da posição anterior para a 
posterior. (Fig. 1.2.5) 
- Supinação: a palma da mão é movimentada da posição posterior para a anterior. (Fig. 1.2.6) 
- Rotação medial / Interna: gira a face anterior do membro para dentro. 
- Rotação lateral / Externa: gira a face anterior do membro para fora. 
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Movimentos do Pé (Figuras 1.3) 
- Dorsiflexão (Fig. 1.3.3) 
- Flexão Plantar (Fig. 1.3.4) 
- Adução + Flexão Plantar = Inversão. (Fig. 1.3.1) 
- Abdução + Dorsiflexão = Eversão. (Fig. 1.3.2) 
 
Variação Anatômica (Figuras 1.4) - A anatomia é a ciência que se ocupa com o estudo da estrutura dos 
organismos. Normal, em medicina veterinária e humana, significa sadio. Em anatomia, pode-se atribuir a este 
conceito duas possíveis conotações: (1) pode ser a estrutura mais freqüente (acima de 50 por cento de 
freqüência) sob o aspecto estatístico de avaliação; (2) pode ser a estrutura mais adequada para realizar atividades 
ótimas, sob as exigências fisiológicas. Atualmente o ponto de vista estatístico prevalece. Assim, mesmo sem 
recurso às porcentagens, o normal é a forma estrutural mais freqüente. 
 Refere-se às variações anatômicas quando se observa ligeiros desvios do padrão morfológico, em relação 
ao normal de um órgão, mas sem prejuízos da função. Um grave desvio do padrão normal, acompanhado pela 
alteração ou depreciação da função, é denominado anomalia. Uma anomalia grave, incompatível com a vida, é 
denominada monstruosidade. Os chamados fatores gerais de variação são responsáveis pelo aparecimento de 
variações em todos os sistemas do corpo. São eles: 
 
- Idade: além da preponderante diferença de tamanho dentre animais adultos e recém nascidos, diversas 
variações microscópicas e macroscópicas ocorrem devido à idade. (Fig.1.4.1 - B) 
- Sexo: o dimorfismo sexual é facilmente reconhecido em muitas espécies de vertebrados sendo, entretanto, de 
difícil verificação em determinados grupos. (Fig. 1.4.1 - C) 
- Raça: uma raça pode ser definida geneticamente como “uma população que difere significativamente de outras 
populações com relação à freqüência de um ou mais dos genes que possui” (Villee et al., 1963). 
- Biótipo: soma dos caracteres herdados e dos caracteres adquiridos por influência do meio e da sua inter-
relação. Pode-se reconhecer um tipo médio e os extremos, na grande variabilidade morfológica humana, os quais 
são descritos a seguir: 
 a) Longelíneos: indivíduos altos, tórax muito achatado ântero-posteriormente, magros, membros longos 
em relação à altura do tronco. 
 b) Brevelíneos: são indivíduos baixos, com pescoço curto, tórax de grande diâmetro ântero-posterior, 
membros curtos em relação à altura do tronco. 
 c) Mediolíneos: apresentam caracteres intermediários aos dois tipos descritos acima. 
- Evolução: influencia o aparecimento de diferenças morfológicas, no decorrer do tempo, por meio de alterações 
nas freqüências gênicas das populações. 
- Meio Ambiente: os organismos tendem a sofrer modificações a fim de se tornarem mais adaptados à 
sobrevivência. 
 
 
O Estudo da Anatomia Comparada e Relações com a Fisiologia 
A palavra grega “anatomia” significa cortar em partes (“ana” = partes; “tomein” = cortar), separando os 
elementos componentes de um todo, visando a integralidade de cada uma das peças constituintes. Enquanto 
ciência, Anatomia é o ramo da biologia que estuda a morfologia ou estrutura dos seres vivos. 
O estudo anatômico está intrinsecamente associado a tantas áreas do conhecimento que, ao serem 
analisadas suas implicações e relações, é preciso limitar ou direcionar a abordagem para alcançar os objetivos 
pretendidos. Nesta apostila é apresentada a anatomia básica dos vertebrados traçando uma análise comparativa 
e evolucionista entre as principais linhagens de vertebrados, apresentando um caráter descritivo diferente do 
tradicional, unindo a caracterização e função das estruturas, demonstrando sua morfologia e funcionamento. 
Considera-se também oportuno expor algumas informações relativas ao desequilíbrio ou perda da integridade 
corporal, discorrendo sobre algumas das mais comuns afecções patológicas que acometem órgãos e 
conseqüentemente o indivíduo. Para tanto, apresenta-se em uma linguagem de fácil acesso, munida de 
ilustrações descritivas, bem como esquemas explicativos. 
 
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Relações Intersistêmicas, Órgão e o Organismo 
Quando o termo órgão é utilizado, refere-se a uma estrutura anatômica de forma e características bem 
definidas que junto de outros órgãos compõem um conjunto denominado sistemaorgânico. Quando aplicado ao 
estudo das vísceras é facilmente compreendido, por exemplo, que os órgãos esôfago, estômago, fígado, 
pâncreas, reto e ânus, além de outros, estão especialmente unidos constituindo o sistema digestório, e que tem 
funções bem definidas. 
 Quando o estudo da anatomia sistêmica ou orgânica é realizado no sistema locomotor, que é a 
associação morfofuncional dos sistemas esqueléticos, articular e muscular, é difícil identificar quais são os órgãos. 
Respectivamente, cada órgão pertencente a estes sistemas é um osso, uma articulação e um músculo. Entre 
estes componentes há uma associação de dependência muito mais evidente, ou seja, se isolados, os músculos 
vão constituir o sistema muscular, mas sem os ossos, sequer a forma do corpo seria mantida, sem junturas, que 
permitem certa mobilidade entre partes do corpo, sequer um único movimento seria possível. Isso somente ocorre, 
pois a interação destes órgãos, de diferentes sistemas, constitui alavancas biológicas. 
 Para facilitar a compreensão da inter-relação existente entre os vários sistemas que, em conjunto, formam 
o corpo, utiliza-se como exemplo a seguinte visão: o sistema digestório absorve a água e nutrientes, que são 
necessários para constituir e manter o organismo, provendo o substrato energético. Necessariamente o que foi 
absorvido deve ser transportado até os locais que farão uso dessas substâncias e, ao serem utilizadas, geram 
resíduos que em algum momento devem ser eliminados para o exterior, havendo atuação do sistema circulatório – 
sistemas vascular, sanguíneo e linfático integrados. As reações de obtenção de energia são responsabilidades do 
sistema respiratório, o qual é capaz de retirar do ar, o oxigênio e devolver o gás carbônico, após as reações 
químicas que ocorreram no interior de cada célula. Cada célula, independente das suas funções tem um 
metabolismo que é controlado por hormônios produzidos e/ou armazenados em glândulas endócrinas (que 
constituem o sistema endócrino). Dos resíduos, parte é eliminada pelo sistema respiratório e parte pela pele 
(sistema tegumentar), mas o sistema urinário tem uma função essencial, a de depurar o sangue (filtrar o sangue) 
quando este é levado aos rins, pois está com excesso de substâncias tóxicas a serem eliminadas. O resultado e, 
não a “função” dos rins, é a produção da urina, que é eliminada para o meio externo. 
 Se todas essas funções acontecem simultaneamente e ininterruptamente presume-se que exista um 
controle extremamente complexo e muito preciso, o qual ocorre automaticamente e sem a influência da nossa 
vontade. Essa tarefa é executada pelo sistema nervoso autônomo, que envolve nervos e partes específicas do 
sistema nervoso central. A esse conjunto é ainda mais difícil empregar o termo órgãos, pois são várias estruturas 
contínuas, de limites puramente didáticos. Ao sistema nervoso, cabe receber todas as informações do meio 
externo e do próprio corpo, a partir das quais podem ser encaminhadas respostas até um pequeno grupo de 
células de uma minúscula região do corpo desencadeando determinada ação. 
Outro conjunto de órgãos pode ser agrupado em dois sistemas intimamente relacionados, os sistemas 
sensorial e tegumentar. É evidente a relação existente entre diferentes órgãos do sistema sensorial, como o olho e 
a orelha, também por estruturas microscópicas sediadas em outros sistemas, os receptores olfatórios, gustativos e 
as terminações sensoriais da pele. Outros receptores estão localizados no aparelho locomotor, são os chamados 
proprioceptores; outros nas vísceras, os visceroceptores. O conjunto de todos os milhares de receptores monitora 
e indica as condições do corpo e do ambiente circundante. Estes dados são necessários para equilibrar o meio 
corporal e para se relacionar com o ambiente. 
 Concluindo o raciocínio, quando se iniciou pelo sistema digestório e, na seqüência, circulatório, 
respiratório, endócrino, urinário, nervoso, sensorial e tegumentar, omitiu-se o único sistema cuja ausência não 
incompatibiliza a sobrevivência do indivíduo: o sistema reprodutor, tanto o masculino, quanto o feminino. Porém, o 
sucesso reprodutivo exige uma interação entre todos os sistemas do corpo, além de uma condição principal que é 
o inter-relacionamento entre indivíduos que são portadores de órgãos “complementares”. 
 Por conseguinte, mais importante que o próprio indivíduo é a espécie, que abrange os seres vivos com 
características morfológicas relativamente comuns e propriedades funcionais que formam essa entidade biológica. 
Para encerrar analisa-se a importância da biologia reprodutiva, de mecanismos e estratégias das mais simples às 
“surpreendentes”, mas esta mesma seria tão “inócua” se o indivíduo não fosse suficientemente habilitado a 
sobreviver para se reproduzir. Logo a integridade do indivíduo se apresenta como condição essencial à existência 
da espécie. 
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Capítulo 2 – Vertebrados 
 
As 50.000 espécies atualmente descritas de vertebrados variam, em massa, de menos de um grama a 
mais de 100.000 quilos e vivem em hábitats que vão do fundo dos oceanos ao topo das montanhas. Esta 
extraordinária diversidade é produto de cerca 500 milhões de anos de evolução, desde os primórdios das 
primeiras linhagens de vertebrados primitivos. Evolução significa mudança nas freqüências relativas de alelos no 
conjunto gênico de uma espécie. A variabilidade hereditária dos indivíduos de uma espécie é a matéria prima da 
evolução, e a seleção natural é o mecanismo que produz mudança evolutiva. A seleção natural atua através da 
reprodução diferencial e o valor adaptativo descreve a contribuição do diferencial dos indivíduos para as gerações 
futuras. A maior parte da seleção provavelmente ocorre nos indivíduos, mas é possível que também ocorra em 
alelos, populações, ou mesmo espécies. Em adição à variabilidade individual as espécies freqüentemente exibem 
dimorfismo sexual e variação geográfica. O dimorfismo sexual reflete as diferentes forças seletivas atuando sobre 
machos e fêmeas da espécie, como resultado da assimetria do investimento reprodutivo. 
É natural pensar no ser humano como o vertebrado mais derivado, especializado em muitas estruturas - 
mãos, pés, coluna vertebral, cérebro -, mas a estrutura e organização do corpo humano foram determinadas ao 
longo do complexo curso da evolução. Quando se deixa de lado as características particulares dos humanos e os 
compara com outros vertebrados, um plano básico do corpo pode ser identificado. Presumivelmente, o plano 
ancestral consiste em uma organização bilateral tubular, com características como notocorda, fendas faríngeas, 
tubo nervoso dorsal oco, vértebras e crânio. Um protocordado, o anfioxo, e a larva amocete das lampréias dão 
uma idéia de como podem ter sido os primeiros vertebrados. Os vertebrados mais antigos conhecidos são os 
ostracodermes, animais aquáticos primitivos sem maxilas, aparentados com as lampréias e feiticeiras, que 
aparecem pela primeira vez no Cambriano superior e Ordoviciano. Eles eram completamente recobertos por uma 
pesada armadura dérmica óssea. Não foram encontrados fósseis intermediários entre os ostracodermes e 
qualquer dos supostos progenitores invertebrados dos primeiros vertebrados, mas algumas idéias da possível 
origem destes últimos podem ser inferidas pela comparação das formas atuais. A notocorda, fendas faríngeas e o 
tubo nervoso dorsal oco são compartilhados com certos animais protovertebrados, e é mais provável que os 
vertebrados tenham se originado de cordados com os caracteres gerais do anfioxo. Retrocedendo na história 
evolutiva, os cordados são mais proximamente aparentados aos Echinodermata e certos grupos de lofoforados 
que em relação a qualquer outro filo de invertebrados. Os primeiros animais que podem ser chamados de 
vertebrados provavelmente evoluíram nos mares cambrianos. Embora esta seqüência de eventos não constitua a 
históriacomprovada das origens dos vertebrados, ela é um bom exemplo de como os biólogos elaboram hipóteses 
evolutivas a partir de estudos comparados de animais fósseis e atuais. 
 
Sistema de Órgãos dos Vertebrados e sua Evolução 
As atividades dos vertebrados são realizadas por uma morfologia complexa. As interações entre diferentes 
tecidos e estruturas constituem o ponto central no desenvolvimento embrionário de um vertebrado e da sua função 
como organismo. Os padrões de desenvolvimento embrionário são geralmente conservativos do ponto de vista 
filogenético e muitos caracteres derivados, compartilhados pelos vertebrados, podem ser traçados em suas 
origens no embrião jovem. Em particular, as células da crista neural que são próprias dos vertebrados participam 
durante o desenvolvimento embrionário de certo número de caracteres derivados destes animais. 
Um vertebrado adulto pode ser visto como um conjunto de sistemas que interagem continuamente. O 
tegumento separa o vertebrado de seu meio ambiente e participa da troca de matéria e energia entre o organismo 
e o meio. Suporte e movimento é o campo de ação do aparelho locomotor, formado por músculos, ossos, 
articulações e ambos são necessários para a função efetiva dos sistemas de apreensão e processamento do 
alimento. A respiração e a circulação transportam substratos metabólicos e oxigênio para os tecidos e removem 
resíduos. Os resíduos nitrogenados do metabolismo protéico são eliminados pelo tegumento nas formas primitivas 
e pelo sistema renal de outros vertebrados. O sistema renal também participa na regulação do balanço hídrico-
salino e da manutenção do pH do sangue. A coordenação destas atividades é realizada pelos sistemas nervoso e 
endócrino, sendo o sistema reprodutor responsável pela transmissão das informações genéticas de geração a 
geração. 
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Capítulo 3 – Sistema Esquelético 
 
A osteologia é o ramo da anatomia que se ocupa do estudo das formações intimamente ligadas ou 
relacionadas com os ossos, em uma visão mais ampla, abrangendo o sistema esquelético em sua totalidade. Dois 
tecidos esqueléticos são característicos dos vertebrados – o cartilaginoso e o ósseo. Embora ambos sejam 
derivados especializados dos tecidos conjuntivos originados do mesoderma, são, entretanto bastante diferentes 
quanto à natureza, ao mecanismo de formação e freqüentemente à posição. 
O osso é o elemento dominante no esqueleto da maioria dos grupos de vertebrados adultos, sendo um 
tipo de tecido conjuntivo, consiste de uma matriz de fibras e substância fundamental adjacente. Uma característica 
distinta do osso é que a substância fundamental é calcificada e, por isso, rígida. As células principais do tecido 
ósseo são os osteoblastos e osteócitos, que secretam e mantém a matriz óssea, na qual serão depositados sais, 
em que o fosfato e o carbonato estão combinados com o cálcio, de modo a formar um cristal denominado 
hidroxiapatita, sendo o fosfato de cálcio o composto principal. As outras células do tecido ósseo são os 
osteoclastos que reorganiza e regeneram o osso. 
 
Regiões de um Osso (Figuras 3.1) 
- Periósteo: camada de tecido conjuntivo denso que reveste a superfície externa do osso (exceto as superfícies 
articulares), cuja parte mais profunda, denominada osteogênica, pode, quando solicitada, fornecer células para a 
formação óssea adicional, permitindo o crescimento do diâmetro do osso. 
- Endósteo: tecido originado da camada osteogênica do periósteo, que reveste a substância óssea compacta 
internamente. 
 
- Epífises: é a região das extremidades de um osso longo, onde se originam processos articulares e para a 
inserção muscular. 
- Diáfise: é o corpo do osso longo, localiza-se entre as epífises, aloja o canal medular ósseo. 
- Cartilagem Epifisária: está presente entre as epífises e a diáfise, permite o crescimento do osso em 
comprimento. 
 
- Substância Óssea Compacta: é a substância muito rígida e densa que compõe as diáfises. 
- Substância Óssea Esponjosa: é a substância de aspecto poroso que compõe a maior parte das epífises do osso, 
relacionando-se com a produção de células sanguíneas. 
 
 As substâncias ósseas possuem elementos constituintes idênticos, sendo que se diferem quanto à 
disposição dos constituintes: na substância óssea compacta, as lamínulas de substância óssea encontram-se 
fortemente unidas. Já na substância óssea esponjosa, as lamínulas de substância óssea, por possuírem tamanhos 
e formas irregulares, arranjam-se formando lacunas, as quais se comunicam entre si. 
 
Função dos Ossos - Além de sua finalidade primária já comentada, sustentação e conformação da estrutura 
corpórea pode-se ainda relacionar as seguintes funções para o sistema esquelético dos vertebrados: 
 
- Proteção mecânica e guarnição para certos órgãos. A caixa craniana, por exemplo, protege o encéfalo; a caixa 
torácica protege os pulmões e o coração; 
- Suporte para a musculatura, garantindo assim, através de um sistema de alavancas, os movimentos e a 
locomoção do animal; 
- Depósito de reservas minerais de que o corpo necessita, por exemplo, Ca e P (na gravidez a calcificação fetal se 
faz em parte pela utilização destes elementos armazenados no organismo materno); 
- Produção de células sanguíneas (glóbulos vermelhos e brancos), a partir do tecido hematopoiético no interior dos 
ossos; 
 
Classificação dos Ossos Quanto à Forma - Individualmente os ossos são divididos, de acordo com a forma, em 
seis tipos: longos, curtos, planos, irregulares, sesamóides e pneumáticos: 
- Longos: são ossos que têm eixo longitudinal predominante (diáfise longa), como fêmur e úmero. 
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- Curtos: ossos sem eixos predominantes que possuem somente uma delgada camada de tecido compacto 
revestindo o tecido esponjoso, os ossos do tarso e do carpo são exemplos de ossos curtos. 
- Laminares ou Planos: são delgados com predomínio da largura e comprimento sobre a espessura, são 
encontrados onde quer que haja uma necessidade de proteção de partes mole do corpo ou de uma extensa área 
de inserção muscular. São exemplos o esterno, escápula e vários ossos do crânio. 
- Irregulares: são ossos que não apresentam formas bem definida como as vértebras e os ossículos da orelha. 
- Sesamóides: ossos que se desenvolvem entre tendões ou cápsulas articulares, como a patela. 
- Pneumáticos: ossos que apresentam cavidades revestidas por mucosa e preenchidas por ar, essas cavidades 
são denominadas sinus ou seios, e se comunicam com o meio externo. São exemplos os ossos do crânio: frontal, 
maxilar, etmóide, esfenóide. 
 
Cartilagem - é essencialmente um elemento esquelético interno. Com poucas exceções (como no pavilhão da 
orelha externa do mamífero, nariz), jamais está presente na pele; é antes de tudo, característica de partes 
profundas do esqueleto. É sempre abundante no embrião e nos vertebrados jovens. Somente nos grupos Agnatha 
(lampreias e feiticeiras), Chondrichthyes (tubarões e raias) e uns poucos Osteichthyes o esqueleto cartilaginoso 
representa o maior componente de sustentação no adulto. 
 
Existem diferentes Tipos de Cartilagem presente no sistema esquelético: 
- Cartilagem Hialina: é uma substância flexível, com propriedades elásticas, com aspecto translúcido e vítreo. 
- Cartilagem Elástica: observada caracteristicamente no pavilhão da orelha externa dos mamíferos, apresenta 
grande flexibilidade devido à presença de muitas fibras elásticas em sua substância fundamental. 
- Fibrocartilagem: é uma forma de transição entre um tecido conjuntivo denso e a cartilagem; ela está presente 
próximo às articulações, na inserção de ligamentos e tendões, formando os delgados discos intervertebrais entre 
os centros vertebrais em mamíferos. 
 
Divisão do Esqueleto (Figuras 3.2). 
O esqueleto pode ser dividido em duas grandes porções. O esqueleto axial, composto pelos ossos da 
cabeça, pescoço e tronco; e o esqueletoapendicular, formado pelos ossos dos membros superiores e inferiores. A 
união entre essas duas porções faz-se por meio de cinturas: escapular – constituída pela escápula e clavícula – 
que articula os membros superiores ao esqueleto axial e a cintura pélvica – constituída pelos ossos do quadril – 
que articula os membros inferiores. 
 
Esqueleto Axial (Fig.3.2.1) - Ossos da Cabeça (Figuras 3.3) 
 
Em peixes (Fig. 3.3.1), o crânio pode apresentar-se de duas maneiras: tendo como função primordial 
suportar e proteger o encéfalo e grande parte dos órgãos sensoriais. Em peixes-bruxa e lampreias o crânio é 
incompleto e formado por cartilagens, já em Chondrichthyes, o crânio é também cartilaginoso, mas completo, 
sendo denominado condrocrânio em ambas as situações. 
Nos demais vertebrados, os ossos dérmicos passam a invadir o condrocrânio e há uma tendência 
evolutiva de progressiva substituição por tecido ósseo. Nos peixes, o crânio, inteiramente ósseo, pode então ser 
dividido em dois grupos, de acordo com sua origem: o neurocrânio, de origem endocondral – processo no qual 
uma cartilagem inicial é substituída, durante o desenvolvimento do organismo, por uma peça óssea – e o 
dermatocrânio, formado por esqueleto dérmico, que desde sua origem surge como osso. 
O neurocrânio visa proteger as porções anteriores do sistema nervoso central. O dermatocrânio 
representa um aprofundamento do esqueleto dérmico a fim de recobrir o neurocrânio e aumentar a proteção do 
encéfalo, observando-se diferentes níveis de cobertura do neurocrânio de acordo com a filogenia. O crânio como 
um todo é formado por um grande número de pequenos ossos, em sua maioria derivada de ossos dérmicos. 
Pode-se ainda citar o esqueleto visceral, ou esplancnoesqueleto, cuja função primordial é o alojamento 
das brânquias. De sua estrutura plesiomórfica derivaram-se às cartilagens da traquéia, ossos de articulação (como 
os observados na mandíbula) e os ossículos do ouvido médio. 
 
Os anfíbios (Fig. 3.3.2 e Fig. 3.3.3), em sua maioria, apresentam crânio proporcionalmente mais largos e 
achatados, quando comparados aos dos peixes. A maior parte da região superior da cabeça não é recoberta por 
ossos, sendo especialmente característica a existência de fontanelas em anuros. Pode-se ainda verificar que 
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diversas partes do condrocrânio permanecem sem ossificarem-se. Não existe palato secundário ou ósseo, em 
anfíbios e, conseqüentemente, as coanas se abrem na região anterior do teto bucal. 
 
O crânio dos répteis (Fig. 3.3.4 e 3.3.5) possui teto arqueado, em vez de achatado, e apresenta maior 
grau de ossificação que aquele observado em anfíbios, e sua região temporal demonstra considerável variação 
durante a evolução, principalmente em relação à presença e ao número de aberturas, sendo uma importante 
característica de diagnose dos grandes grupos taxonômicos de répteis. A condição sem abertura relevante do 
temporal é chamada de estrutura do tipo anápsido. Entre os répteis atuais, somente os quelônios apresentam esta 
conformação do temporal. O crânio diápsido, no qual são evidentes um par de aberturas infra-temporais e um par 
de janelas supra-temporais em cada lado do crânio, é característico da maioria dos répteis viventes, com exceção 
dos quelônios. Uma característica peculiar aos tuataras, gênero Sphenodon – animal endêmico da Nova Zelândia, 
único representante vivo da ordem Rhynchocephalia – e alguns lagartos é a presença de um forâmen parietal para 
o olho pineal, uma estrutura plesiomórfica destinada à percepção luminosa, também chamado de “terceiro olho”. 
 Pode-se salientar ainda o início da formação de um palato secundário, responsável por transferir as 
coanas a uma região mais posterior através do aumento do comprimento das passagens nasais. Encontra-se 
palato duro ou ósseo, em quelônios e bem desenvolvido nos crocodilianos, porém, não sendo identificado em 
outros répteis. A mandíbula é composta por vários ossos de origem dérmica ou endocondral, e a união entre as 
suas duas metades constituintes variam desde uma ligação firme, como aquela observada em quelônios, a 
conexões flexíveis, obtidas através de ligamentos, típicas de serpentes. 
 
 O esqueleto das aves (Fig. 3.3.6) possui muitas características peculiares, especialmente derivadas de 
suas adaptações ao vôo. Em geral, os ossos são extremamente leves, característica essencial para diminuir o 
peso específico de uma ave de modo que suas asas possam levantá-la e sustentá-la no ar durante o vôo. Nos 
ossos maiores são encontradas ainda as chamadas cavidades pneumáticas, conectadas ao sistema respiratório, e 
que também auxiliam na diminuição do peso corporal. 
 Os ossos do crânio das aves apresentam-se, em sua maioria, fundidos de modo que as suturas são 
mascaradas. A mandíbula e a maxila alongam-se para sustentar o bico córneo e, nas aves viventes, não são 
encontrados dentes ou estruturas similares. As mandíbulas são compostas pela fusão de cinco ossos cada uma e 
articula-se com o crânio através do quadrado, móvel – assim como o observado nos répteis. A estrutura do palato 
das aves apresenta relevante importância e tem sido usada como característica taxonômica, devido a sua 
marcante variação na arquitetura observada nas principais categorias estudadas. 
 
O esqueleto dos mamíferos (Fig.3.3.7) representa o estágio de maior ossificação, assim como redução no 
número de peças ósseas, tanto nos dérmicos como nos de origem endocondral. Isto ocorre especialmente no 
crânio, onde diversos ossos observados nos demais vertebrados encontram-se fundidos em um único osso, dentre 
os quais, são citados o esfenóide (formado pela fusão dos ossos pré-esfenóide, basisfenóide, orbitoesfenóides e 
os alisfenóides) e o temporal (resultado da fusão dos ossos petroso e timpânico ao esquamosal); ou ainda 
inexistem, como os ossos pré-frontais, pós-frontais, pós-orbitais e quadradojugais. 
O crânio é relativamente grande, derivado da necessidade de alojar um encéfalo, proporcionalmente, 
aumentado. O palato duro está presente e é responsável pela posição posterior das coanas. Na maxila, os dentes 
inserem-se apenas nos pré-maxilares e maxilares, a mandíbula é composta de duas metades com relativa 
variação quanto ao grau de união. Nos mamíferos, de forma geral, os ossos do crânio podem ser agrupados em 
duas divisões: crânio neural e facial. 
 
Crânio Humano (Figuras 3.4) - Os Ossos do Crânio Neural (Fig. 3.4.1) 
 
- Parietais: par de ossos que formam as partes laterais e superiores do crânio ( maiores ossos do crânio humano). 
- Temporais: par de ossos situados látero-inferiormente formando os lados e parte do assoalho craniano. 
- Occipital: forma o assoalho póstero-inferior da cavidade craniana, delimitando a área inicial da nuca. 
- Etmóide: osso de forma complexa, forma parte do septo nasal, as conchas nasais superiores e médias, e as 
paredes laterais da cavidade nasal. 
- Esfenóide: encontra-se disposto medialmente, participando da formação do assoalho craniano. 
 
 8
Os Ossos do Crânio Facial (Fig. 3.4.2) 
 
- Frontal: situa-se na região ântero-superior, formando a região da testa. 
- Zigomáticos (ou malares): situados látero-anteriormente na face, formam as proeminências da face denominadas 
maçãs do rosto (região abaixo dos olhos). 
- Lacrimais: localizam-se na porção medial das órbitas oculares. 
- Nasais: formam o dorso do nariz. 
- Maxilares: situam-se na face, abaixo dos nasais - os quais no humano em crescimento fundem-se - sendo a base 
para a inserção da arcada dentária superior. 
- Mandíbula: localiza-se abaixo da maxila, serve de base para a inserção dos dentes da arcada dentária inferior. É 
a única peça móvel do crânio, articulando-se ao osso temporal através da articulação têmporo-mandibular (ATM). 
- Vômer: é uma lâmina óssea que forma a porção póstero-inferior do septo nasal. 
- Ossículos da orelha média: martelo,bigorna e estribo, situados no interior da orelha média, com função na 
condução das ondas sonoras através do sistema auditivo. 
 
Ossos do Tronco - Coluna Vertebral (Figuras 3.5) 
 A coluna vertebral (ráquis) é constituída pela superposição de uma série de ossos isolados denominados 
vértebras, responsáveis pelo delineamento e sustentação do eixo corporal e pelo alojamento e proteção da 
medula espinhal. As vértebras podem ser definidas como estruturas esqueléticas que se desenvolvem ao redor da 
notocorda (em forma de bastão é a estrutura que dá origem ao eixo primitivo do embrião). Sua estrutura básica é 
composta por: 
 
- Arcuália: encontrada em lampreias, equivalem aos arcos ou espinhos neurais das vértebras de outros 
vertebrados. Sua função é proteger a medula espinhal; 
- Corpo vertebral: circunda efetivamente, ou mesmo substitui a notocorda; 
- Arco hemal: realiza a proteção de vasos sanguíneos adjacentes; 
 
Nos peixes ósseos são encontrados ainda espinhos neurais (projeções dos arcos neurais), espinhos 
hemais (projeções dos arcos hemais) e também os processos, que são projeções originadas do corpo vertebral – 
como os processos transversos, encontrados na maioria dos vertebrados amniotas – e as apófises, pequenas 
expansões laterais do corpo vertebral responsáveis pela ligação com as costelas. Zigapófises representam 
apófises especializadas associadas ao arco neural, onde se dividem em pré e pós-zigapófises e impedem que as 
vértebras girem umas em relação às outras. 
 
 O número de vértebras em anfíbios varia de 10 até aproximadamente 200, em gymnophiona (cecílias) e 
estas apresentam uma maior diferenciação em relação às vértebras encontradas em peixes. Há uma única 
vértebra cervical, que realiza a união com o crânio, seguida pelas vértebras do tronco. A cintura pélvica liga-se ao 
esqueleto axial através de uma única vértebra sacral – exceto nas cecílias. O número de vértebras caudais é 
variável, visto que podem ser encontrados anfíbios com cauda, como as cecílias e os urodelos – salamandras e 
tritões – e anfíbios desprovidos de cauda, os anuros. Nos anuros existe apenas uma peça alongada, chamada 
uróstilo, situada entre os ossos ílios, estendendo-se do sacro à extremidade posterior da pelve. Os anfíbios são os 
primeiros vertebrados a apresentar esterno, porém, as costelas são pouco desenvolvidas e nunca chegam a 
estabelecer contato com o esterno – como ocorre na maioria dos répteis, aves e mamíferos. 
 
 A coluna vertebral dos répteis, em geral, apresenta uma diferenciação relativamente próxima daquela 
observada em aves e mamíferos, sendo representada por regiões cervical, torácica, lombar, sacral e caudal. As 
vértebras torácicas estão ligadas a costelas que, exceto em répteis ápodes e quelônios, encontram-se 
ventralmente com o esterno. As vértebras lombares situam-se entre as torácicas e as sacrais, possuindo relativa 
flexibilidade. As vértebras caudais apresentam uma grande variação em relação ao seu número. É interessante 
observar como se dispõem as vértebras nos quelônios, possuidores de uma rígida carapaça dorsal: nestes 
animais todas as vértebras, com exceção das cervicais e caudais, estão fundidas às placas dérmicas da carapaça. 
 
 9
A coluna vertebral, bem como o esqueleto como um todo, das aves apresenta muitas adaptações. As 
vértebras cervicais são mais numerosas e variáveis do que em qualquer outro grupo de vertebrados atuais. As 
vértebras torácicas situadas mais anteriormente podem realizar alguns poucos movimentos, entretanto, as 
vértebras torácicas posteriores, as lombares, as sacrais e as caudais anteriores encontram-se fundidas à cintura 
pélvica formando uma estrutura única chamada sinsacro. As vértebras caudais livres são comprimidas e aquelas 
dispostas mais distalmente fundem-se, formando o pigóstilo, que representa a extremidade da pequena cauda de 
uma ave. 
 
 As vértebras dos mamíferos encontram-se distribuídas tipicamente sob a divisão originada nos répteis e 
apresentam algumas generalidades características. As vértebras cervicais são em número de sete em todos os 
mamíferos, exceto em quatro gêneros encontrados na América tropical. São eles: o peixe-boi (Trichechus) e a 
preguiça-de-dois-dedos (Choloepus), que apresentam seis vértebras; o tamanduá (Tamandua), que possui oito; e 
a preguiça-de-três-dedos (Bradypus) que apresenta nove. Como observado, excluindo tais casos especiais, desde 
os minúsculos musaranhos, às altas girafas, todos os mamíferos apresentam sete vértebras na região do pescoço. 
As vértebras torácicas, ou aquelas que possuem costelas mostram relativa inflexibilidade e seu número muda de 
acordo com a quantidade de costelas, variando de 9 a 24. Posteriormente às torácicas, são encontradas as 
vértebras lombares, caracterizadas por processos transversos e corpos muito desenvolvidos e, embora seu 
número seja variável, freqüentemente varia de cinco a sete vértebras. Após as lombares, seguem-se as vértebras 
sacrais, que se encontram fundidas formando o sacro. A maioria dos mamíferos apresenta três vértebras sacrais, 
mas em algumas espécies podem existir quatro ou cinco. As vértebras caudais variam extremamente em número, 
dependendo do comprimento da cauda. Podendo estar fundidas, formando uma peça única chamada cóccix. 
 
Sob estudo comparativo, as vértebras apresentam características diagnósticas específicas para cada uma 
das classes dos vertebrados. Peixes apresentam vértebras anficélicas, onde tanto a face posterior, quanto a 
anterior do corpo vertebral, apresentam-se côncavas. Os anfíbios apresentam vértebras procélicas, onde apenas a 
porção anterior apresenta-se côncava. A maioria dos répteis também possui vértebras procélicas, porém, em 
alguns répteis a disposição é oposta, sendo chamadas vértebras opistocélicas, caracterizadas por apresentar a 
face posterior do corpo vertebral côncavo. As vértebras das aves arranjam-se de forma especial, na forma de 
selas, tal que umas encaixam-se às outras, constituindo vértebras heterocélicas. Mamíferos possuem vértebras 
com relativo achatamento, sendo denominadas platicélicas. 
 
Coluna Vertebral no Homem (Figuras 3.6) - A coluna vertebral articula-se, superiormente, com o osso occipital 
do crânio por meio das primeiras vértebras cervicais, chamadas Atlas, e inferiormente com o osso Ilíaco do 
quadril. Divide-se em quatro regiões: Cervical, Torácica, Lombar e Sacro-Coccígea. O canal vertebral segue as 
diferentes curvas da coluna vertebral. É grande e triangular nas regiões onde a coluna possui maior mobilidade 
(cervical e lombar) e é pequeno e redondo na região que não possui muita mobilidade (torácica). 
As vértebras cervicais destacam-se por não terem o corpo vertebral reforçado como as demais e 
possuírem os chamados processos transversos. As vértebras torácicas são caracterizadas pelo processo 
espinhoso muito saliente e por articularem-se às costelas (12 pares). As vértebras lombares são muito robustas e 
seus processos transversos e corpos são bem desenvolvidos. As vértebras sacrais estão fundidas formando uma 
peça única chamada sacro, assim como as coccígeas, ou caudais, que fundem-se formando o cóccix. São sete 
vértebras cervicais, doze torácicas, cinco lombares, cinco sacrais e quatro coccígeas. Todas apresentam os 
elementos básicos: 
- Corpo: É a maior parte da vértebra, sendo representado por um segmento cilíndrico, apresentando uma face 
superior e outra inferior. Entre os corpos vertebrais está presente o disco vertebral ou articulação 
intercorpovertebral; Principal função é a Sustentação. 
- Processo Espinhoso: É a parte do arco ósseo que situa-se medial e posteriormente. A principal função é a 
Movimentação. 
- Processos Transversos: São dois prolongamentos laterais, direito e esquerdo, que se projetam transversalmente 
de cada lado do ponto de união do pedículo com a lâmina. Sua função é Movimentação. 
- Processos Articulares:São em número de quatro, dois superiores e dois inferiores. São saliências que se 
destinam, em vértebras onde ocorre a mobilidade, à articulação das vértebras entre si. 
 10
- Lâminas: São duas lâminas, uma direita e outra esquerda, que ligam o processo espinhoso ao processo 
transverso. 
- Forame Vertebral: Situado posteriormente ao corpo e limitado lateral e posteriormente pelo arco ósseo. É o 
principal orifício e onde se encontra alojada a medula espinhal. O conjunto representado por todos os forames 
vertebrais constitui o canal central da coluna vertebral. 
 
Gradil Torácico - Essa caixa óssea encerra e protege órgãos vitais como o coração e os pulmões, fornecendo 
também suporte para ossos da cintura escapular. É representada pela porção do tronco constituída pelo esterno, 
cartilagens costais, costelas e corpos das vértebras sendo chamado tórax. 
Em peixes, as costelas são estruturas simples, também chamadas espinhas, e exercem a função 
primordial de sustentação corporal. 
Os anfíbios são os primeiros vertebrados a apresentar esterno, peça óssea central do gradil torácico, que 
está unido ventralmente às costelas nos amniotas. As costelas são anatômica e funcionalmente relacionadas às 
apófises vertebrais, fornecendo sítios de inserção muscular, e reforço para a parede do corpo. 
Em répteis, exceto os apodes e quelônios, as costelas partem das vértebras torácicas unindo-se 
ventralmente ao esterno. Essas costelas são pouco desenvolvidas e não se ligam ao esterno. 
Nas aves as costelas são achatadas e, exceto a primeira e a última, possuem uma projeção posterior que 
se sobrepõe à costela subjacente, chamada de processo uncinado. O esterno é muito achatado e largo, 
características necessárias para a inserção da musculatura usada para o vôo. Em todas as aves com exceção das 
ratitas – aquelas que não voam – o esterno têm uma quilha ou carena, estrutura longa e achatada que atua 
aumentando a superfície de fixação muscular. 
Nos mamíferos as costelas são denominadas de acordo com a sua ligação anterior. Os pares anteriores 
articulam-se diretamente ao esterno e são chamadas costelas verdadeiras. Os pares posteriores ligam-se 
indiretamente ao esterno através das cartilagens costais, designadas falsas costelas. Aquelas costelas que 
apresentam a extremidade distal livre são chamadas costelas flutuantes, exemplificadas pelos dois últimos pares 
no homem. O esterno, geralmente, consiste de uma serie de ossos dispostos linearmente. 
 
Esqueleto Apendicular (Figuras 3.2.2, 3.7 e 3.8) 
 
Visto que peixes, em detrimento aos tetrápodas, não apresentam membros, os ossos relacionados ao 
esqueleto apendicular dos peixes restringem-se às peças constituintes das cinturas escapular e pélvica primitivas, 
podendo apresentar-se reduzida ou ausente. Embora as nadadeiras ímpares – como a caudal, anal e dorsal, em 
algumas espécies – sejam essenciais para os peixes, apenas as estruturas apendiculares das cinturas peitoral e 
pélvica mantiveram suas funções na transição dos peixes para os tetrápodas. Os apêndices pareados aparecem 
em todos os peixes desde os grupos mais basais de gnatostomados. Sua origem anatômica, entretanto, 
permanece obscura, baseada em indícios embriológicos ainda pouco claros. 
Todos os membros de tetrápodas possuem um padrão comum de desenvolvimento, e uma mesma 
seqüência de eventos pode ser aplicada aos membros anteriores e posteriores. A cintura pélvica encontra-se 
fundida diretamente às vértebras sacrais e os membros posteriores funcionam como mecanismo propulsor. A 
cintura peitoral dos tetrápodas é, geralmente, livre articulando-se diretamente com o esqueleto axial e 
freqüentemente é menos robusta quando comparada à pélvica. 
O apêndice tetrápoda básico é composto pela cintura associada ao par de apêndices e cinco segmentos 
que se articulam da região proximal até a distal: o propódio (úmero no apêndice anterior, ou superior, e fêmur no 
apêndice posterior, ou inferior), o epipódio (rádio e ulna ou tíbia e fíbula), o mesopódio (carpos ou tarsos), o 
metapódio (metacarpos ou metatarsos), e os dígitos (falanges). 
 11
Capítulo 4 – Sistema Articular 
 
O esqueleto, sendo ativado pelos movimentos de contração e relaxamento muscular, funciona 
essencialmente como um sistema de alavancas, sujeito às mesmas leis físicas às quais são submetidas as 
alavancas mecânicas que o homem utiliza em seu dia-a-dia: as alavancas que potencializam a força, atuam sobre 
curtas distâncias e são lentas; as que maximizam a velocidade, atuam sobre grandes distâncias e são fracas. Em 
determinadas circunstâncias, as alavancas, ou articulações, se dispõem em arranjos complexos formados por 
várias unidades interconectadas, conhecidos como cadeias cinéticas. O objetivo do capitulo é analisar a 
constituição, funcionamento e classificação das diferentes formas de articulações dos vertebrados. 
 
Articulações Fibrosas (Sinartroses) (Figura 4.1) - As articulações ou junturas fibrosas são caracterizadas pela 
baixa mobilidade que possuem, e incluem todas as articulações nas quais a sua constituição predominante é 
formada por tecido conjuntivo fibroso. Há dois tipos principais de articulações fibrosas: as suturas e as 
sindesmoses, que podem ser classificadas em parte pelo comprimento das fibras de tecido conjuntivo que mantém 
os ossos unidos. Há um terceiro tipo de juntura, denominada gonfoses, que é às vezes assim classificada. 
 
Suturas: Nas suturas as extremidades dos ossos têm interdigitações ou sulcos, que os mantêm íntima e 
firmemente unidos. Conseqüentemente, as fibras de conexão são muito curtas preenchendo uma pequena fenda 
entre os ossos. Este tipo de articulação é encontrado somente entre os ossos planos do crânio. No homem, o 
amadurecimento leva as fibras da sutura a serem substituídas completamente por tecido ósseo (os ossos de 
ambos os lados da sutura tornam-se firmemente unidos), em um fenômeno denominado sinostose. De acordo com 
a morfologia, as suturas podem ser diferenciadas em: 
- Serrátil ou Serreada: se articulam em forma de zigue-zague. Ex: entre os ossos parietais do humano. (Fig. 4.1.1) 
- Escamosa: união dos ossos ocorre com a sobreposição parcial de um sobre o outro. Ex: sutura entre os ossos 
parietal e temporal do crânio humano. 
- Plana ou Lisa: ossos se articulam retilineamente. Ex: suturas entre os ossos nasais. 
 
Sindesmoses: Caracterizadas como membranas interósseas, nestas articulações o tecido interposto é também o 
conjuntivo fibroso, mas diferentemente das suturas, não ocorrem nos ossos do crânio. Na verdade, a 
Nomenclatura Anatômica só registra dois exemplos: sindesmose tíbio-fibular e sindesmose rádio-ulnar. 
 
Gonfoses: Também chamadas de articulações em cavilha, são articulações especializadas, restritas apenas à 
fixação dos dentes nas cavidades alveolares na mandíbula e maxila. 
 
Articulações Cartilaginosas (Anfiartroses) - Nas articulações cartilaginosas os ossos se mantêm unidos por 
tecido cartilaginoso, pelo requisito funcional de pequenos movimentos serem necessários nestas articulações – o 
que é garantido pelas características particulares da cartilagem. São encontrados dois tipos de articulações 
cartilaginosas: as sínfises e as sincondroses. 
 
Sincondroses: Os ossos de uma articulação do tipo sincondrose estão unidos por cartilagem hialina. Muitas 
sincondroses são articulações temporárias, com a cartilagem sendo substituída por osso com o passar do tempo 
(isso ocorre em ossos longos e entre alguns ossos do crânio). No homem, as articulações entre as dez primeiras 
costelas e as cartilagens costais são sincondroses permanentes. Exemplos no corpo humano: - Sincondroses 
Esfeno-etmoidal; Intra-occipital anterior; Epifisiodiafisárias; Esternais; Sacrais. 
 
Sínfises: São caracterizadas pela presença distintiva de delgadas lâminas formadas por fibrocartilagem entre os 
ossos da articulação. Essas lâminas,por serem compressíveis, permitem que as sínfises absorvam impactos. A 
articulação entre os ossos púbicos e a articulação entre os corpos vertebrais são exemplos de sínfises. No 
homem, durante seu desenvolvimento, as duas metades da mandíbula estão unidas por uma sínfise mediana, 
mas essa articulação torna-se completamente ossificada (sinostose) na idade adulta. Exemplos: intervertebrais; 
púbica; do mento. 
 
 12
Articulações Sinoviais (Diartroses) (Figuras 4.2) - Neste tipo de articulação, as faces articulares dos ossos 
não estão em continuidade. Elas encontram-se cobertas por uma cartilagem hialina especializada, denominada 
cartilagem articular, e o contato está restrito a esta cartilagem, que atua conferindo a propriedade de mantê-las 
lisas evitando atritos durante os movimentos. O contato é facilitado por um líquido viscoso, o líquido sinovial. 
Essas articulações são revestidas por uma cápsula de tecido fibroso, que delimita a cavidade articular. 
 
Cápsula Articular: É uma membrana constituída por tecido conjuntivo fibroso denso, que envolve a juntura e 
mantém-se unida ao periósteo dos ossos que participam da articulação. Apresenta-se com duas camadas: a 
membrana fibrosa (externa) e a membrana sinovial (interna). A primeira é mais resistente e pode estar reforçada, 
em alguns pontos por feixes também fibrosos, que constituem os ligamentos capsulares, destinados a aumentar 
sua resistência. Em muitas junturas sinoviais, todavia, existem ligamentos independentes da cápsula articular 
denominados extra-capsulares ou acessórios e em algumas, aparecem também ligamentos intra-articulares. 
Ligamentos e cápsula articular têm por finalidade manter a união entre os ossos, mas, além disso, impedem o 
movimento em planos indesejáveis e limitam a amplitude dos movimentos considerados normais. 
 A membrana sinovial é a mais interna das camadas da cápsula articular, sendo abundantemente 
vascularizada e inervada, é encarregada da produção da sinóvia ou líquido sinovial, a qual é uma secreção 
viscosa e transparente que lubrifica e nutre as estruturas que compõem a cavidade articular. O principal 
componente dessa secreção é o ácido hialurônico, responsável pela viscosidade, sua função lubrificante. 
 
Discos e Meniscos: Em várias junturas sinoviais, interpostas às superfícies articulares, encontram-se formações 
fibrocartilagíneas, os discos e meniscos intra-articulares, de função discutida: serviriam para a melhor adaptação 
das superfícies que se articulam (tornando-as congruentes) ou seriam estruturas destinadas a receber violentas 
pressões, agindo como amortecedores. Meniscos, com sua característica forma de meia-lua, são encontrados na 
articulação do joelho. Ocorrem discos intra-articular nas articulações esternoclavicular e ATM. 
 
Classificação Morfofuncional das Articulações Sinoviais: 
- Plana: as superfícies articulares são planas ou ligeiramente curvas, permitindo deslizamento de uma superfície 
sobre a outra em todas as direções, entretanto, com a amplitude do movimento bastante reduzida. São 
encontradas entre os ossos do carpo, do tarso e entre os corpos das vértebras. 
- Trocóide: as superfícies articulares são segmentos de cilindro, o que permite o movimento de rotação, sendo 
seu eixo de movimento exclusivamente vertical. Como exemplo tem-se a articulação rádio-ulnar. 
- Gínglimo: também chamado de dobradiça, devido aos movimentos que realiza, é caracterizada por realizar 
somente a flexão e a extensão (movimentos angulares). Exemplos as articulações das falanges e a do cotovelo. 
- Selar: a superfície articular de uma peça esquelética possui a forma de sela, apresentando concavidade em uma 
de suas faces e convexidade na outra, e se encaixa em uma segunda peça onde face convexa e côncava 
apresentam-se em disposição inversa à primeira. Essa articulação permite flexão, extensão, adução, abdução e 
conseqüentemente, a circundação. Como exemplo observa-se a articulação carpometacárpica do polegar 
- Condilar ou Elipsóide: as superfícies articulares possuem forma elíptica. As junturas permitem flexão, extensão, 
adução, abdução e circundação, mas não a rotação. Ex: articulações rádio-cárpica e têmporo-mandibular. 
- Cotílica ou Esferóide: as superfícies articulares são segmentos de esferas e se encaixam em receptáculos 
ocos. Permitem movimentos de flexão, extensão, adução, abdução, circundação e a rotação. São exemplificadas 
pelas articulações do ombro e do quadril. 
 
- Articulações e os Movimentos - O movimento das articulações depende, essencialmente, da forma das 
superfícies que entram em contato e dos meios de união que podem limitá-lo. Na dependência destes fatores as 
articulações podem realizar movimentos de um, dois ou três eixos. Este é o critério adotado para classificá-las 
funcionalmente. Quando uma articulação realiza movimentos apenas em torno de um eixo, diz-se que é monoaxial 
ou que possui um só grau de liberdade; será biaxial a que os realiza em torno de dois eixos (2 graus de liberdade); 
e triaxial se eles forem realizados em torno de três eixos (3 graus de liberdade). Assim as articulações que só 
permitem a flexão e extensão, como a do cotovelo, são monoaxiais; aquelas que realizam extensão, flexão, 
adução e abdução, como a rádio-cárpica (articulação do punho), são biaxiais; finalmente as que além de flexão, 
extensão, abdução e adução, permitem também a rotação, são ditas triaxiais, cujos exemplos típicos são as 
articulações do ombro e do quadril. 
Capítulo 5 – Sistema Muscular 
 
O sistema muscular, do ponto de vista quantitativo é muito amplo, pois forma de um terço a metade do 
volume corpóreo dos vertebrados. Funcionalmente, a musculatura também é da mais alta importância, pois o 
sistema nervoso se expressa através da contração das fibras musculares. Desde a locomoção à circulação 
sanguínea, as principais funções do organismo são proporcionadas ou associadas à atividade muscular, incluindo 
a produção de calor corpóreo. 
 
Tipos de Musculatura - Distingue-se dois tipos principais de tecido muscular – o liso e o estriado: 
 
Músculo Liso: As fibras musculares lisas são as mais simples e menores. O músculo liso é encontrado 
principalmente na parede do tubo digestório. Seguramente outros lugares, que derivam desse tubo também 
apresentam musculatura lisa – bexiga, a traquéia e os brônquios pulmonares. Entretanto, existem outros lugares 
onde as fibras musculares lisas se originaram independentemente do tubo digestório, como nos vasos 
sanguíneos, os órgãos genitais, o tecido conjuntivo da pele, e outras regiões. No músculo liso, como o nome 
indica, as fibrilas parecem ser simples; não existem bandas transversais nas fibras, tal como se observa nas 
células musculares estriadas. Essa musculatura é considerada como involuntária, por estar sobre o controle do 
sistema nervoso autônomo. Nessa musculatura a contração é relativamente lenta e pode ser duradoura; 
entretanto a intensidade é menor que no estriado, ao contrário, o músculo estriado pode ser mais rapidamente 
estimulado e contrair mais vigorosamente, mas a fadiga ocorre mais prontamente. 
 
Músculo Estriado: As fibras deste tipo de tecido constituem a “carne”, e estão dispostas formando músculos que 
se inserem e movem elementos esqueléticos. As células musculares estriadas são multinucleadas, com 
numerosos núcleos dispersos ao longo de sua extensão. Na maioria dos grupos de vertebrados os núcleos estão 
situados no interior das fibras; nos mamíferos e de certo modo nas aves, os núcleos estão, pelo contrário, 
dispostos superficialmente. O músculo estriado como um todo pode contrair-se fraco ou fortemente, por um 
intervalo de tempo curto ou longo; o resultado varia de acordo com a quantidade de fibras estimuladas e a 
quantidade e velocidade dos estímulos nervosos. Cada fibra muscular, entretanto, contrai-se na base do “tudo ou 
nada”; a contração é total ou simplesmentenão ocorre. A ação de um músculo é efetuada através do 
encurtamento de suas fibras, do que resulta uma tração sobre os ossos ou outros elementos nos quais as duas 
extremidades do músculo estão inseridas. 
 
Músculo Cardíaco: No coração encontra-se um tipo especial de musculatura inexistente em outros órgãos, a qual 
é autônoma, e apresenta bandas transversais semelhantes àquelas observadas nas fibras estriadas. Há também 
os discos intercalares, os quais possuem complexos juncionais e comunicantes que ligam firmemente as células 
desse tecido, mas permite que haja troca de substâncias entre células vizinhas. Assim, toda a musculatura 
cardíaca é uma rede contínua de fibras que se ramificam e se anastomosam, formando uma massa única de 
tecido sincicial que facilita a transmissão dos impulsos de forma sincrônica através do miocárdio. O coração dos 
vertebrados possui a capacidade de contrair-se ritmicamente, sendo esta propriedade denominada automatismo 
cardíaco. O controle da atividade cardíaca é realizado através de inervação simpática e parassimpática. Estes 
nervos agem sobre uma rede de células musculares cardíacas modificadas situada, no homem, na parede do átrio 
direito: o chamado nó sinu-atrial, também conhecido como “marca-passos”. Então, o estímulo gerado espalha-se 
por todo o miocárdio resultando na contração. O impulso chega ao nó atrioventricular, na porção inferior do septo 
inter-atrial e se propaga aos ventrículos através do feixe atrioventricular, percorrendo então todo o miocárdio. 
 
Componentes Anatômicos dos Músculos Esqueléticos (Figuras 5.1) 
Um músculo esquelético típico possui uma porção média e as extremidades. A porção medial é carnosa e 
recebe o nome de ventre muscular. Nele predominam as fibras musculares, sendo, portanto a parte ativa do 
músculo, isto é, a parte contrátil. Quanto às extremidades, uma é denominada origem, a mais estável e fixa em 
relação ao movimento a ser efetuado; e a outra inserção, a região que se move durante a contração. 
As fibras musculares nunca se inserem diretamente no osso ou cartilagem; a inserção é sempre feita por 
meio de tecido conjuntivo que dependendo da forma recebe o nome de tendão, quando formam estruturas 
 
terminais cilindróides ou de aponeurose (Fig. 5.1.2), quando formam estruturas laminares (típicas de músculos 
largos). Tanto tendões quanto aponeuroses são esbranquiçados e brilhantes, muito resistentes e praticamente 
inextensíveis, constituídos por tecido conjuntivo denso, rico em fibras colágenas e desenvolvem a função de 
prender o músculo às diversas estruturas como ossos, cartilagens, cápsulas articulares, etc. O músculo como um 
todo, é envolto por uma delgada lâmina de tecido conjuntivo, o epimísio; no interior do músculo, outras bainhas, o 
endomísio e o perimísio envolvem e separam fibras e feixes musculares, respectivamente. (Fig. 5.1.1) 
 
Classificação dos Músculos 
Quanto à Forma do Músculo e Arranjo de suas Fibras (Figuras 5.2) - A função do músculo condiciona sua 
forma e arranjo de suas fibras. Como as funções dos músculos são múltiplas e variadas, também o são sua 
morfologia e arranjo de suas fibras. De modo geral possuem suas fibras dispostas em duas maneiras diferentes à 
direção da tração exercida pelo mesmo: paralelas ou oblíquas. 
Disposição Paralela das Fibras: pode ser encontrada tanto em músculos longos (nos quais há predomínio 
do comprimento sobre a largura), como nos músculos largos (nos quais há predomínio da largura sobre o 
comprimento). Nos músculos longos observa-se uma convergência das fibras musculares em direção aos 
tendões, tanto de origem como de inserção, de tal modo que na parte média o músculo tem maior diâmetro que 
nas extremidades e por seu aspecto característico é denominado fusiforme. Já nos músculos largos pode haver 
convergência das fibras musculares para uma das extremidades, originando os músculos em leque. 
Disposição Oblíqua das Fibras: esse tipo de disposição é encontrado em músculos denominados 
peniformes. Esses músculos recebem essa denominação pela semelhança com a forma de uma pena. Se os 
feixes musculares se prendem em uma só borda do tendão falamos em músculo unipenado; se os feixes se 
prendem nas duas bordas do tendão, será bipenado. 
 
Quanto à Origem (Figura 5.3) - Quando os músculos se originam por mais de um tendão, diz-se que apresentam 
mais de uma cabeça de origem. São então classificados como músculos bíceps, tríceps ou quadríceps, conforme 
apresentam 2, 3 ou 4 cabeças de origem. 
 
Quanto à Inserção - Do mesmo modo os mm. podem inserir-se por mais de um tendão. Quando há dois tendões 
de inserção, são denominados bicaudados; três ou mais, policaudados. Ex. músculo flexor longo dos dedos do pé. 
 
Quanto ao Ventre Muscular (Figura 5.4) - Alguns músculos apresentam mais de um ventre muscular, com 
tendões intermediários situados entre eles. São ditos digástricos os músculos que apresentam dois ventres e 
poligástricos os que apresentam número maior. 
 
Quanto à Ação (Figuras 5.5) - Dependendo da ação principal resultante da contração muscular, o músculo pode 
ser classificado como flexor, extensor, adutor, abdutor, rotador medial, rotador lateral, pronador, supinador, flexor 
plantar, flexor dorsal, etc. 
 
Estudo Comparativo (Figuras 5.6 e 5.7) - O estudo comparativo dos músculos é difícil devido à variabilidade dos 
músculos e da aparente facilidade com que eles mudam de função. Uma massa de tecido muscular que constitui 
uma unidade em um animal pode-se dividir em dois ou mais músculos distintos em outro animal; parecem existir 
outros casos em que músculos originalmente separados se fundiram. Como em outros sistemas de órgãos, são 
dados aos músculos, na medida do possível, nomes usados na anatomia humana. 
 
O movimento muscular voluntário em peixes (Fig. 5.6.1) apresenta, relativamente, menos complexidade 
que o dos humanos, sendo dedicado principalmente às suas necessidades primordiais, como: abrir e fechar a 
boca; movimentar os olhos; abrir e fechar as aberturas branquiais; mover as nadadeiras e promover movimentos 
laterais de áreas do corpo visando a locomoção através da coluna de água. 
Em todos os tipos de peixes os músculos do corpo tendem a manter a sua organização segmentar 
plesiomórfica, dispostos em unidades denominadas miômeros e separadas por miosseptos. Tanto em peixes 
cartilaginosos quanto em ósseos, a musculatura axial – aquela que abrange o corpo – é dividida por um septo 
lateral, ou horizontal, em uma porção dorsal, sendo chamados de músculos epaxiais ou epiaxiais, e outra ventral, 
denominando-se de músculos hipoaxiais ou hipaxiais. Essas duas divisões principais podem ser diferenciadas 
pelo tipo de inervação particular que cada uma recebe: músculos epaxiais são inervados por ramos dorsais dos 
nervos espinhais, enquanto que os músculos hipoaxiais são inervados pelos ramos ventrais dos mesmos. 
 
Também são característicos de peixes, os grupos de músculos responsáveis pelos movimentos 
mandibulares, oculares, branquiais (músculos constritores e elevadores das brânquias), os chamados músculos 
hipobranquiais e a musculatura das nadadeiras – composta essencialmente por extensores dorsais e flexores 
ventrais. 
 
A vida terrestre implica em algumas modificações inerentes ao novo hábitat a ser explorado e os anfíbios 
(Fig. 5.6.2) representam uma interessante forma de transição dos peixes, para os demais animais adaptados ao 
meio terrestre. A musculatura do tronco dos anfíbios apresenta-se primariamente metamérica, ou segmentada, 
como nos peixes, mas exibindo algumas diferenças notórias. 
O septo horizontal, que separa a musculatura epi e hipoaxial, situa-se em uma posição mais dorsal, 
resultando em uma redução dos músculos dorsais. Tal modificação provém do modo de vida tetrápoda, 
tipicamente caracterizado pela deambulação. Partes deste sistema axial, assim como a musculaturaoriginal das 
brânquias, realiza movimentos da cabeça, um movimento muito limitado e restrito em peixes. 
A musculatura hipoaxial ou ventral apresenta modificações ainda mais evidenciáveis. Os miosseptos, tão 
evidentes separando os feixes musculares de cada segmento do corpo de peixes, são reduzidos ou ausentes na 
musculatura ventral de muitos anfíbios. É caracterizada ainda por sua divisão em três camadas, formando os 
músculos oblíquo externo, interno e transverso. O músculo reto abdominal, presente em alguns peixes, encontra-
se bem desenvolvido nos anfíbios. 
A descrição da musculatura apendicular é notavelmente complexa e, mesmo nos tetrápodas mais 
plesiomórficos, a locomoção na terra e a gama de movimentos potencialmente realizáveis, como a deambulação, 
saltos e o trepar, envolvem inúmeros fatores e desenvolvimento de diferentes tipos de músculos. 
 
Nos répteis, devido ao maior desenvolvimento das costelas e à maior especialização da locomoção em 
meio terrestre, a musculatura axial começa a apresentar algumas das características complexas encontradas em 
mamíferos. A maioria dos répteis é capaz de realizar movimentos maiores da coluna vertebral, resultado da 
especialização de alguns dos músculos da porção dorsal do tronco. Nos quelônios, a presença de uma carapaça 
rígida e imóvel reduz a necessidade de uma musculatura axial mais elaborada, excetuando-se a região cervical. 
Os músculos dérmicos, que não existem em peixes e são inconspícuos nos anfíbios, são proeminentes 
nos répteis, especialmente nas serpentes – onde auxiliam no movimento de locomoção, levantando e abaixando 
as escamas da face ventral do corpo, aumentando e diminuindo a fricção com o substrato, alternadamente. A 
musculatura dos membros dos répteis apresenta grande variação, dependendo do tipo de locomoção empregada. 
 
A musculatura das aves difere em vários aspectos do sistema muscular da maioria dos vertebrados 
terrestres, provenientes principalmente de adaptações ao vôo e ao uso inerente do bico. A musculatura dorsal 
apresenta-se pouco desenvolvida, uma vez que a maioria das vértebras do tronco encontra-se fundidas (e 
apresentam movimento limitado), assim como também a musculatura abdominal. Entretanto, os músculos 
extrínsecos das asas são bastante desenvolvidos nas aves que voam, especialmente o músculo depressor grande 
peitoral, que pode representar até um quinto do peso total de uma ave. Sua função é movimentar a asa para baixo 
e origina-se no esterno e na fúrcula, inserindo-se na face inferior do úmero. 
 
O sistema muscular dos mamíferos (Fig. 5.7) apresenta inúmeras formas de especialização, sendo 
impraticável uma menção mais detalhada. Contudo, alguns aspectos distintivos podem ser apresentados. 
A disposição metamérica dos músculos axiais está totalmente ausente ou obscurecida. Com o 
desenvolvimento da capacidade de locomoção, através do uso dos membros, observa-se que os músculos 
extrínsecos associados a estes cobrem uma considerável parte da musculatura do tronco, especialmente na 
região torácica. 
Os músculos branquiais, relacionados primariamente com o movimento dos arcos branquiais, 
desenvolvem-se em músculos da face, do pescoço e dos ombros nos mamíferos (masseter, temporal, digástrico, 
trapézio, esternomastóideo e cleidomastóideo) representam derivações da musculatura branquial primordial, 
sendo chamados de músculos branquioméricos. 
Os músculos dérmicos (ou tegumentares) alcançam seu maior grau de desenvolvimento nos mamíferos. 
São responsáveis pelas expressões faciais, movimentos das pálpebras, nariz e lábios, eriçamento dos pêlos e 
pela constituição dos esfíncteres. 
 
Capítulo 13 – Sistema Sensorial 
 
Informações referentes ao ambiente externo e interno do organismo são constantemente enviadas ao 
sistema nervoso central por meio dos órgãos sensoriais. Na porção inicial desses órgãos existem estruturas 
especiais, os receptores, cuja função é converter diferentes formas de energia em alterações do potencial de suas 
membranas que serão conduzidos como impulsos elétricos através dos nervos. Os receptores agem, portanto, 
como transdutores que transformam um tipo de energia – um estímulo específico – em outro. 
Os estímulos que são detectados pelos receptores são oriundos de duas fontes: fontes internas (como o 
tônus muscular, equilíbrio e posição no espaço, movimento, dor) e fontes externas (como o frio, luz, contato). 
Assim, de acordo com esta sensibilidade, os órgãos sensoriais podem ser classificados em quimiorreceptores, que 
são estimulados por substâncias químicas (odor, sabor, teor de oxigênio); mecanorreceptores, sensíveis à 
deformação mecânica; osmorreceptores (que são responsáveis pelo monitoramento da pressão osmótica do 
sangue); e nociceptores (que são estimulados pela dor, em situações de lesão). 
Os receptores podem ser classificados em dois grupos principais: os gerais que apresentam ampla 
distribuição e são morfologicamente mais simples; e os especiais localizados em estruturas diferenciadas. Podem 
ainda ser classificados como somáticos, sendo responsáveis pela recepção consciente e inconsciente de 
estímulos relativamente superficiais, ou viscerais, que são receptores geralmente compostos por terminações 
nervosas livres, responsáveis pela percepção de estímulos profundos (levando à regulação reflexa da atividade 
visceral). Nos mamíferos, os sentidos mais importantes incluem os cinco sentidos clássicos: tato, paladar, olfato, 
visão e audição. A maioria dos vertebrados apresenta estes cinco sentidos, além de outros sentidos adicionais, ou 
tem um destes cinco sentidos familiares com um grau de acuidade muito mais refinado. 
 
Paladar ou Gustação (Figuras 13.1) - A gustação, capacidade de percepção de partículas químicas em solução, 
é propiciada pela presença de corpúsculos ou botões gustativos, que no homem (Fig. 13.1.1) são encontrados 
principalmente na língua e, em menor quantidade, no palato mole e na superfície da epiglote voltada para a 
faringe. Nos tetrápodas os botões gustativos são formados por células epiteliais sensoriais especializadas e os 
nervos associados restringem-se às membranas úmidas da parede bucal, da garganta e especialmente no dorso 
da língua. 
Nos peixes, que vivem em um ambiente líquido, a localização dos botões gustativos se torna mais ampla, 
sendo encontrados espalhados na cabeça, nadadeiras ou estruturas orais especializadas chamadas barbilhões 
(as projeções filamentosas observadas nos bagres). O botão gustativo é estimulado quando moléculas dissolvidas 
entram em contato com sua superfície especializada, contida em um poro gustativo. Embora existam similaridades 
entre os sentidos do paladar e do olfato, as estruturas envolvidas têm diferente origem embrionária, inervação, 
sensibilidade e respondem a tipos diferentes de moléculas. 
Na língua, os botões gustativos estão comumente associados à formações especiais denominadas de 
papilas linguais, já discutidas anteriormente nesta apostila (Cap. 07). Nos animais, tanto a língua como as próprias 
papilas contidas nesta, apresentam uma grande variedade de formas. Uma modificação encontrada na língua de 
ruminantes, e de forma mais sutil em eqüinos, é o chamado tórus lingual, uma protuberância no dorso da língua 
próxima à região da sua raiz. Quando analisadas somente as papilas, pode-se verificar uma grande variação em 
seu número, tamanho e morfologia – algumas papilas são modificadas em formas cônicas. 
 
Tato e Pressão (Figura 13.2) - Pelo menos quatro combinações diferentes, encontradas nos tetrápodas, entre 
tecido conjuntivo, tecido epitelial e terminações nervosas, são sensíveis a estímulos que variam desde um leve 
toque até altas pressões. Tal percepção é devido, principalmente, a unidades fundamentais espalhadas 
principalmente pela cútis, os chamados corpúsculos, que também podem ocorrer nos músculos, mucosas, 
mesentério e vísceras.No homem, todas essas vias sensitivas atingem a área somestésica (sensitiva geral) do 
córtex cerebral (no giro pós-central). Nos mamíferos, cinco tipos de sensações são distinguíveis na cútis: dor, 
calor, frio, tato e pressão. 
 
- Corpúsculos de Meissner e Ruffini: receptores de tato e pressão, podem concentrar-se nas palmas das mãos e 
plantas dos pés. 
 
- Corpúsculos de Vater-Paccini: encontrados nas camadas profundas da pele, músculos, periósteo e tecido 
conjuntivo em geral (incluindo mesentério e vísceras), são receptores de sensibilidade vibratória (estímulo 
mecânico rápido e repetitivo). 
- Corpúsculos de Krause: são os termorreceptores mais numerosos, responsáveis por detectar o frio. 
- Terminações Nervosas Livres: são ramificações axônicas livres para estímulos dolorosos. Quando presentes ao 
redor de folículos pilosos, podem informar o tato ao organismo. Na derme informam a sensação térmica (calor e 
frio) e constituem termorreceptores. 
- Proprioceptores: de natureza consciente ou inconsciente, são estruturas sensoriais localizadas nos músculos 
estriados e tendões; como os fusos neuromusculares (fibras musculares especiais com terminações nervosas 
livres e enoveladas) e os órgãos neurotendinosos. Os proprioceptores atuam informando o estado de contração 
muscular e posição das partes do corpo no espaço, através do grau de estiramento muscular e da tensão nos 
tendões, ligamentos e cápsulas articulares. 
- Visceroceptores: em sua maioria são terminações nervosas livres, porém podem se apresentar encapsulados, 
como os diversos corpúsculos apresentados. A maioria possui atuação inconsciente e quando conscientes são 
manifestados como fome, sede, plenitude gástrica ou vesical e prazer sexual. Alguns dos visceroceptores 
encontram-se reunidos em estruturas especiais, como o corpo carotídeo, que informa a taxa de oxigênio no 
sangue, e o seio carotídeo, que informa a pressão arterial. 
 
Nos mamíferos, os receptores do tato também podem estar associados aos pêlos, às vibrissas, ao 
focinho, à região circundante dos olhos ou à região distal dos membros. Nos peixes – e alguns anfíbios 
totalmente aquáticos – ocorre um conjunto especializado de células ciliadas associadas a células especiais de 
suporte formando os órgãos neuromastos, que dispersos sobre a superfície da cabeça e do corpo, são 
denominados como um todo de sistema da linha lateral, cuja função é a percepção do deslocamento da água 
circundante destes animais. 
 
Visão (Figuras 13.3 e 13.4) - Considerado o sentido das distâncias por excelência, os sistemas de percepção 
visual são sensíveis às ondas de radiação eletromagnética que chegam à superfície do planeta, com pouca 
interferência da atmosfera e hidrosfera. A radiação destas ondas, a luz, tem inúmeras propriedades que lhe 
confere a característica de um excelente transmissor de informação a grandes distâncias. Como exemplos, podem 
ser citados os seguintes atributos da luz: as ondas de luz viajam grandes distâncias no ar com pouca atenuação 
(absorção); viaja em linha reta no ar homogêneo ou na água limpa; luz de diferentes comprimentos de ondas são 
absorvidas, transmitidas e refletidas de modos diferentes, de tal modo, que a distribuição espectral da luz refletida 
a partir de um objeto é alterada. 
Estas propriedades da luz possibilitam a percepção da estrutura e da textura de um objeto. Outro atributo 
significante da luz é sua velocidade, que é instantânea quando comparada à velocidade de transmissão e ação do 
sistema neuromuscular dos vertebrados. Não há uma diferença significativa na arquitetura básica entre os olhos 
dos peixes e os de outros vertebrados, bem como estes entre si também. As diferenças referem-se, geralmente, 
aos métodos de acomodação visual – capacidade do olho em adaptar-se à visão de alvos próximos ou distantes – 
ou a adaptações especiais a um modo de vida particular, podendo ser derivados de degeneração. 
 
Olho ou globo ou ainda bulbo ocular dos vertebrados é constituído, de forma geral, por túnicas 
concêntricas (externa, média e interna) (Fig. 13.3.1), que atuam prevenindo a estimulação do olho pela luz vinda 
de múltiplas direções; câmaras; e variáveis estruturas anexas. O olho possui um orifício central, a pupila, que 
controla a quantidade de luz a entrar no sistema. Um sistema de foco, a córnea, as lentes e o corpo ciliar 
convergem os raios de luz para as células fotossensíveis da retina. Esta se origina de uma evaginação do 
diencéfalo, sendo o olho em si, uma extensão do encéfalo, ao qual se une através do nervo óptico. Servindo como 
alicerce ósseo ao órgão da visão e suas partes constituintes têm-se as órbitas oculares. A seguir, é apresentado 
um estudo detalhado das túnicas constituintes do olho: 
 
Túnica Externa ou Fibrosa (Fig. 13.3.1) - É formada pela Esclera, a parte branca do olho que reveste o 
globo ocular, e pela Córnea, com a qual a esclera tem continuidade direta. A esclera é uma camada resistente do 
olho, que atua preservando a forma do globo ocular e servindo como meio de inserção aos tendões dos músculos 
 
motores do olho. A córnea situa-se anteriormente no globo ocular, sendo um meio dióptrico – que proporciona a 
refração da luz – transparente. 
 
Túnica Média, Vascular ou Úvea (Fig. 13.3.1) - Constituída por diversas estruturas especiais: 
- Coróide: é a camada densamente pigmentada da túnica média. 
- Corpo Ciliar: é constituído por musculatura lisa, o músculo ciliar, sendo caracterizado pela presença dos 
chamados processos ciliares (elevações na superfície interna do corpo ciliar), nos quais as fibras dos ligamentos 
suspensores da lente se prendem. 
- Íris: é formada pelas expansões anteriores do músculo ciliar e, em virtude da disposição de suas fibras, 
constituem mecanismos de abertura e fechamento da pupila, através dos músculos dilatador e esfíncter da pupila. 
A íris corresponde a porção pigmentada visível do olho, com coloração variando de acordo com padrões genéticos 
inerentes a cada espécie (no humano são observados padrões de verde, azul, castanho e suas variações). 
- Pupila: trata-se do orifício (diafragma) central da íris, que pode aumentar ou diminuir seu diâmetro através da 
ação dos músculos da íris, e controlar a quantidade de luz a entrar no olho. 
 
Túnica Interna ou Nervosa (Fig. 13.3.1) - É a camada responsável pelo campo receptor do olho 
propriamente dito, estando arranjada em uma bainha semi-esférica, a retina. Esta não apresenta porção anterior, 
estendendo-se somente até a parte posterior do corpo ciliar. A ora serrata é uma estrutura situada na retina, com 
forma de franja denteada, que delimita as áreas óptica, na qual são encontrados os fotorreceptores (porção 
posterior a ora serrata), e cega da retina. O local de saída das fibras do nervo óptico é chamado ponto cego ou 
disco do nervo óptico por não apresentar fotorreceptores. No olho humano, os cones e bastonetes não estão 
distribuídos uniformemente na retina. Uma área ao lado do ponto cego, a chamada mácula ou fóvea, é 
caracterizada por concentrar uma grande quantidade de fotorreceptores (os cones, que propiciam a visão de 
cores; e os bastonetes, que distinguem claro e escuro), sendo a região de maior acuidade visual e visão cromática 
do olho. Quando os olhos são direcionados para um objeto em particular, há um posicionamento dos olhos de tal 
forma que a imagem deste objeto incida na fóvea. 
Na retina, cada ponto corresponde a conexões nervosas específicas e um eixo visual diferente no espaço. 
Deste modo, um vertebrado pode determinar onde um objeto se encontra em pelo menos duas dimensões do 
espaço e se está parado ou em movimento. Por causa das interações neurais, os olhos dos vertebrados podem 
captar prontamente início e término de estímulos visuais (entradas, saídas e contornos) com grande precisão. 
 Os lagartos e aves têm acuidade visual muito melhor que a maioria dos peixes e mamíferos.