Fixação Biológica de Nitrogênio - Foco em Agrofloresta

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Fixação biológica de nitrogênio e importância da macrofauna – Uma contextualização em SAF 
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
SISTEMAS AGROFLORESTAIS
1
Introdução
Fonte: NFT Alliance (2011)
...introdução
Fonte: Coutinho (2010)
Fonte: Canal do Produtor (2013)
Fonte: Aguiar (2002)
Fonte: Campêlo (2011)
...introdução
	Nutrição mineral  
Macronutrientes : N , P, K, Ca, Mg, S.
Micronutrientes : B, Cl, Mn, Cu, Zn, Fe, Mo, Co.
Fonte: Matter (2002)
...introdução
País
N
P2O5
K2O
Mil t
% do total
Mil t
% do total
Mil t
% do total
China
24.400
28,0
9.700
28,0
4.800
19
EUA
11.000
13,0
4.000
11,0
4.650
18
Índia
11.076
13,0
4.124
11,0
1.598
6
Brasil
2.295
2,6
3.320
9,6
3.770
15
França
2.331
2,7
721
2,0
930
4
Fonte: Coutinho (2010)
Tabela 1. Consumo Mundial de Fertilizantes
...introdução
Fonte: Malavolta e Moraes (2006)
Fertilizante
Produção
Importação
Total
mil tde produto
Sulfatode Amônio
217
1.371
1.588
Ureia
982
1.597
2.579
Nitrato de Amônio
366
545
911
Fosfato monoamônio
914
1.204
2.118
Nitrato de Cálcio
-
34
34
Salitre Potássico
-
147
147
2.479
4.898
7.377
Tabela 2. Produção nacional e importações brasileiras de fertilizantes nitrogenados, 2005.
34,7%
...introdução
Proteínas; Enzimas; Ácido Nucléico (RNA, DNA)
Fonte: Unifenas (2012)
Fonte: Rodrigues (2011)
Nitrogênio
...introdução
Fonte: Carneiro (2010)
...introdução
Fonte: Martins et al. (2003)
...introdução
Fixação Biológica de Nitrogênio – FBN
Soja fixação de até 294 kg ha-1 (Zotarelli, 2000); 
Siqueira & Franco (1988):
Arachis hypogaea – até 124 kg ha-1;
Grão-de-bico (Cicer arietinum) – até 103 kg ha-1;
Feijão (Phaseolus vulgaris) – até 110 kg ha-1;
Ervilha (Pisumsativum) – até 77 kg ha-1.
Fonte: Adaptado de Araujo e Hungria (1994)
Forma de Fornecimento do N2
Custo (U$)
Economia pelo processo de FBN(U$)
ha-1
nopaís (milhões)
ha-1
nopaís (milhões)
Inoculante(2 doses ha-1)
1
27,7
-
-
Ureia(391 kg ha-1)
60
1.662,9
59
1.635,2
Ureia (782 kg ha-1)
120
3.325,8
119
3.298,1
Tabela 3. Comparação econômica entre a fixação biológica do N2 em soja e a adubação mineral.
Área colhida de 27.715.500 ha-1 (CONAB, 2013)
Produtividade média de 2.933 kg ha-1 (CONAB, 2013);
Teor médio de N dos grãos de 6% (exportação de 175,98 kg de N ha-1);
Adubação com 391 kg de ureia ha-1 (45% de N) – eficiência 100%.
...introdução
SOLO
Bactérias Rhizobium
Fixação Biológica de Nitrogênio
N2
Fixação Biológica ou Simbiótica
Fixação Não Simbiótica
N2
NH3/NH4+
NO2-
NO3-
Oxidação
Nitrossomonas
Oxidação
Nitrobacter
Nitrificação
Absorção
Lixiviação
Lençol Freático
Ureídeos
N2, NO2,N2O
Desnitrificação
Fonte: Roberto Cézar (UFRA)
Fonte: Doa21 (2013)
Fixação Biológica de Nitrogênio
Fertilizantes
FBN
Disponibilidade imediata para as plantas
Menor custo para o agricultor
Custoenergético para absorção menor que da FBN
Diminuição dos problemasambientais
Manutenção da fertilidade do solo
Tabela 4. Principais vantagens da utilização de fertilizantes nitrogenados e do processo de FBN.
Fonte: Adaptado de Araujo e Hungria (1994)
Fixação Biológica de Nitrogênio
Fertilizantes
FBN
Gasto energético elevado para sua síntese
Crescimentomais lento das plantas dependentes da fixação N2
Custo com transporte
Diferença na FBN entre estirpes
Eficiência emgeral de 50%
Diferentes potenciaisde respostas das plantas
Poluição ambiental
Tabela 5. Principais desvantagens da utilização de fertilizantes nitrogenados e do processo de FBN.
Fonte: Adaptado de Araujo e Hungria (1994)
Fixação Biológica de Nitrogênio – FBN
Histórico:
Jean-Baptiste Boussingault
Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Sinorhizobium e Rhizobium
Existem relatos sobre o uso de leguminosas desde a idade do bronze, de recomendação de rotação de culturas por gregos e romanos, além de relatos de recomendação de leguminosas em pastagens, na Inglaterra, já em 1613. A elucidação do processo de fixação biológica do N2, porém, teve impulso com os estudos de Jean-Baptiste Boussingault, em 1837, com trevo e ervilha e com aveia e trigo, que observou que as leguminosas, de alguma forma, conseguiam obter o N necessário para o seu metabolismo do ar. O botânico russo Woronin descobriu que os nódulos de leguminosas continham bactérias e os alemães Hellriegel e Wilfarth constataram que a fixação biológica do N2 dependia de "fermentos no solo", responsáveis pela formação dos nódulos nas raízes. Finalmente, Beijerinck isolou as bactérias dos nódulos de ervilha (Wilson, 1940; Burris, 1974; Evans & Burris, 1992).
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Fonte: dc416.4shared.com
Fixação Biológica de Nitrogênio – FBN
Etapas
aminoácidos, açúcares, ácidos carboxílicos, homoserina e fIavonóides
Multiplicação;
Competição.
Troca de sinais moleculares – Genes nod ABC (Flavonóides)
Fonte: Madigan et al. (2004)
Tabela 2.4. Estádios para a formação dos nódulos e fenótipos causados nas raízes.
1- Quimiotaxia
2- Multiplicação do rizóbio na rizosfera, colonização (Roc, root folonization)
3- Adesão do rizóbio às raízes da planta hospedeira (Roa, root ªttachment)
4- Troca de sinais moleculares entre a planta hospedeira e as bactérias
5- Alterações nos fenótipos radiculares, com a fonnação de raízes curtas e grossas (Tsr, lhick and
§hort [oot), encurvamento dos pêlos radiculares (Hac, hair furling), pêlos radiculares deformados
(Had, hair 4eformation), aumento no número de pêlos radiculares (Hai, hair increase)
6- Penetração da bactéria
7- Crescimento do cordão de infecção (Inf, infection)
8- Início de formação e desenVolvimento dos nódulos (Noi, nodule initiation)
9- Liberação das bactérias (Bar, bacterial [elease)
10- Diferenciação dos bacteróides (Bad, bacteroid 4ifferentiation)
11- Desenvolvimento da nitrogenase, leghemoglobina e enzimas relacionada" com a fixação do N2
(Nif, nitrogen ftxation e Fix, fixation)
12- Manutenção do tecido bacteroidal, função e persistência do nódulo (Nop, nodule 12ersistence)
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Fixação Biológica de Nitrogênio – FBN
Etapas
Fonte: dc416.4shared.com
Fonte: Araujo e Hungria (1994)
Tabela 2.4. Estádios para a formação dos nódulos e fenótipos causados nas raízes.
1- Quimiotaxia
2- Multiplicação do rizóbio na rizosfera, colonização (Roc, root folonization)
3- Adesão do rizóbio às raízes da planta hospedeira (Roa, root ªttachment)
4- Troca de sinais moleculares entre a planta hospedeira e as bactérias
5- Alterações nos fenótipos radiculares, com a fonnação de raízes curtas e grossas (Tsr, lhick and
§hort [oot), encurvamento dos pêlos radiculares (Hac, hair furling), pêlos radiculares deformados
(Had, hair 4eformation), aumento no número de pêlos radiculares (Hai, hair increase)
6- Penetração da bactéria
7- Crescimento do cordão de infecção (Inf, infection)
8- Início de formação e desenVolvimento dos nódulos (Noi, nodule initiation)
9- Liberação das bactérias (Bar, bacterial [elease)
10- Diferenciação dos bacteróides (Bad, bacteroid 4ifferentiation)
11- Desenvolvimento da nitrogenase, leghemoglobina e enzimas relacionada" com a fixação do N2
(Nif, nitrogen ftxation e Fix, fixation)
12- Manutenção do tecido bacteroidal, função e persistência do nódulo (Nop, nodule 12ersistence)
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Fixação Biológica de Nitrogênio – FBN
Etapas
Fonte: dc416.4shared.com
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Fixação Biológica de Nitrogênio – FBN
Etapas
Fonte: dc416.4shared.com
Fonte: lacienciaysusdemonios.com
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Fixação Biológica de Nitrogênio – FBN
Como ocorre a nodulação:
Bacteróide – Fosforilação proteica, diferenciação pela [K+] e baixa [O2];
Expressão dos genes nif e fix – responsáveis pela fixação;
Quebra da tripla ligação do N2 – 40 proteínas
O processo de diferenciação do bacteróide não é totalmente conhecido, mas há indicações de que alguns fatores relacionados com ele seriam a fosforilação protéica, a concentração do íon potássio e a baixa concentração de 02 (Gober & Kashket, 1987, 1989;
Karr & Emerich, 1989). Em seguida, inicia-se a expressão dos genes lIifefix (nitrogen fixation e fixation) . Genes l1if são os responsáveis pela síntese e funcionamento do complexo da dinitrogenase e apresentam homologia com os genes de bactérias associativas, como K. pneumolliae, e genes fix são os necessários à fixação mas que não são, estruturalmente, equivalentes aos genes de K. pneumolliae. Desenvolvem-se, então, as enzimas relacionadas com a quebra da tripla ligação do N2 e
com a assimilação do nitrogênio fixado. Já foram identificadas cerca de 40 proteínas que são sintetizadas durante o desenvolvimento e/ou funcionamento dos nódulos, as chamadas nodulinas (nodulinas precoces e tardias), e a expressão genética dessas proteínas vem sendo caracterizada
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Fixação Biológica de Nitrogênio – FBN
Dinitrogenase e Hidrogenase
Responsável pela redução do N2 em amônia
Figura_. Ciclo simplificado da ação da dinitrogenase reduzindo o nitrogênio atmosférico (N2) da hidrogenase, reciclando o hidrogênio (H2) que é produzido obrigatoriamente durante o processo de redução do N2.
Fonte: Araujo e Hungria (1994)
O processo de redução do N2 começa pela doação de elétrons pela ferredoxina e flavodoxina para a redutase da dinitrogenase, ou componente I, que está associada com duas moléculas de Mg ATP. Em seguida, a proteína reduzida se liga à dinitrogenase propriamente dita ou componente II, com a transferência dos elétrons e a hidrólise concomitante do ATP a ADP. Finalmente, os dois componentes da dinitrogenase se dissociam. Os elétrons são transferidos um a um e, como todo o processo requer oito elétrons, acredita-se que se formem vários componentes intermediários durante a reação.
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Fixação Biológica de Nitrogênio – FBN
Resumo das Etapas
Quimiotaxia;
Multiplicação do rizóbio na rizosfera, colonização;
Adesão do rizóbio às raízes da planta hospedeira;
Troca de sinais moleculares entre a planta hospedeira e as bactérias;
Alterações nos fenótipos radiculares, com a formação de raízes curtas e grossas, encurvamento, deformação e aumento no número de pêlos radiculares;
Penetração da bactéria;
Crescimento do cordão de infecção;
Início de formação e desenvolvimento dos nódulos;
Liberação das bactérias;
Diferenciação dos bacteróides;
Desenvolvimento da nitrogenase, leghemoglobina e enzimas relacionada" com a fixação do N2;
Manutenção do tecido bacteroidal, função e persistência do nódulo
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Principais fatores que afetam a FBN
pH do solo deve ser entre 4,5 e 6,5;
Excesso de Al3+ inibe a nodulação;
Fosfato – importante na produção de ATP;
Molibdênio –faz parte da nitrogenase assim como Mg, Fe e Co;
Excesso de N disponível no solo inibe a nodulação.
Fonte: Meldau (2002)
Fonte: Portal São Francisco (2013)
FBN em espécies arbóreas
Família Fabaceae
Segundo Araújo e Hungria (1994):
Caesalpinoideae – 22% de sp. fixadoras;
Mimosoideae – 73% de sp. fixadoras;
Papilionoideae – 68% de sp. fixadoras.
Fonte: Araújo e Hungria (1994)
Nódulo de Swartzia schomburgkii coletado em floresta de terra firme na Amazônia.
Meristemas Esféricos
FBN em espécies arbóreas
O meristema é esférico, circundando uma área central fixadora de N2
26
Fonte: Araújo e Hungria (1994)
Nódulo de Cedreliga catenaeformis, muda em viveiro.
Meristemas apicais
FBN em espécies arbóreas
O meristema é apical , o que acarreta um alongamento inicial com possível divisão posterior para formar vários ramos, cada um com seu próprio meristema apical
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Forma de infecção
Via infecção dos pelos radiculares
Via células da epiderme
Via feridas
FBN em espécies arbóreas
Gênero de crescimento rápido – Rhizobium: R. leguminosarum; R. meliloti e R. loti
Gênero de crescimento lento: Bradyrhizobium japonicum
Especificidade, efetividade e eficiência
FBN em espécies arbóreas
200 kg a 300 kg de N
Gliricidia sepium
Leucaena leucocephala
Fonte: tropicalforages.info
92% do N Total
Mimosa scabrella
Fonte: Biodiversidade Catarinense (2012)
Fonte: Daves Garden(2013)
Mimosa caesalpiniaefolia
74% do N Total
Inga sp.
Fonte: Pedra do Ingá (2013)
A quantidade de N derivado da FBN, estimada pelo método
da abundância natural de 15N, foi de 92%
em M. scabrella e 74% em Inga sp. e M. caesalpiniaefolia,
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Fatores que limitam a FBN em arbóreas
Capacidade da espécie hospedeira em nodular ou fixar N2 em baixas taxas;
Ausência de estirpes microssimbiontes específicas ou efetivas;
Edáficos (pH; toxicidade de alumínio; deficiência nutricional (P2O5 e/ou N2);
Climáticos (extremos de temperatura e umidade etc.).
Fixação Biológica de Nitrogênio – Artigos
O objetivo deste trabalho foi avaliar a FBN e a transferência do N derivado da FBN das espécies leguminosas – gliricídia (Gliricidia sepium), crotalária (Crotalaria juncea) e feijão-guandu anão (Cajanus cajan) – para um pomar orgânico de mangueira e gravioleira, pelo método da abundância natural de N.
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Este trabalho teve como objetivo, estudar o efeito da adição de diferentes formas de N, no processo de formação e desenvolvimento do nódulo, bem como no crescimento de Acacia mangium em sua fase inicial de crescimento.
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Conclusões
A fonte ideal de complementação de N foi a NH4+.
Nesse tratamento foi observada a melhor interação dos parâmetros de crescimento e nodulação.
O N-NH4+ deve ser suprido nas primeiras semanas de desenvolvimento da planta até o estabelecimento do processo de FBN
Fixação Biológica de Nitrogênio – Artigos
O objetivou deste trabalho foi avaliar o efeito de quatro espécies leguminosas arbóreas, em uma pastagem de Brachiaria brizantha cv. Marandu, com dois anos de estabelecimento, sobre a densidade e diversidade da macrofauna de um planossolo de baixa fertilidade natural.
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OBRIGADO
Somos o que fazemos para mudar o que somos.
Eduardo Galeano
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