Resumo livro Ecologia Gotelli (capítulo 1e 3)

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Tema 5 (capítulo 4 begon):
· Tamanho populacional:
Nagora= Nanterior+ nascimento – mortalidade _ imigração – emigração njunto de influencias externas exercidas sobre um organismo representadas por fatores e.
· Organismos unitários e modulares:
1. Unitários pode ser contado sem nenhuma dúvida. Em geral, partes do corpo são numericamente definidas. Por exemplo, ao ver um crânio sabe-se que um individuo morreu, mas ao ver uma folha, não se sabe. 
2. Geneta: um indivíduo genético (uma touceira, por exemplo, é um geneta).
3. Senescência em organismos modulares: genetas muitas vezes não tem. Parecem ter juventude somática perpétua. No entanto, os módulos sim.
4. Crescimento do geneta é um processo combinado do que está ocorrendo com os módulos (rametas).
5. Estrutura etária de partes aéreas podem mudar radicalmente pela variação na quantidade de recurso. Mesmo quando o numero total de partes presentes é pouco afetado pelo tratamento. 
Por exemplo: aplicação de fertilizantes tornou uma planta dominada por partes aéreas jovens e as mais velhas morrem (caso da bananeira).
6. Integração: entre diferentes módulos se dá de forma distinta a depender da fase de desenvolvimento destes e da quantidade de recursos. 
· Contabilizando indivíduos:
Métodos para estimar número de indivíduos:
1. Captura-marcação- recaptura (aleatória)
2. Índice de abundância
· Ciclo de vida:
1. Semelparidade:indivíduos apresentam um único evento reprodutivo investindo pouco o quase nada na sobrevivência e reprodução após tal fase, muitas vezes morrendo.
2. Iteroparidade: indivíduos apresentam vários momentos reprodutivos, alguns sazonais, outros não (reprodução continua). Durante cada período reprodutivo o indivíduo continua alocando energia à sobrevivência e possivelmente até para o crescimento, tendo a possibilidade de sobreviver e se reproduzir novamente. 
Apesar da diversidade de ciclos de vida, organismos geralmente apresentam fase de crescimento sem reprodução e depois durante reprodução geralmente crescimento diminui ou até cessa. 
· Espécies anuais:
Espécies anuais comuns: tabela de vida de corte:
a) Tabela de vida de coorte:
Conceitos importantes:
ax: número de sobreviventes no dia x (número absoluto)
Ix: proporção da coorte original sobrevivente no dia (em relação ao número de indivíduos no inicio)
dx: Proporção da coorte original morta durante o intervalo (número de indivíduo mortos no intervalo x – x’ pelo numero de indivíduos no início). 
qx: taxa de mortalidade por dia (Diz sobre a chance de um individuo morrer em determinado intervalo de tempo).
kx: diferença entre os sucessivos valores de log10ax. Se refere a ele como uma “força de mortalidade”. 
Fx: número total de indivíduos produzidos em determinado intervalo de tempo
Mx (bx): número médio de descentes produzidos por cada individuo sobrevivente naquele intervalo de tempo (Fx / ax)
1. Padrões de fertilidade e taxa reprodutiva líquida (λ)
Taxa reprodutiva líquida= R0= Soma Fx/ ao 
Ou seja, numero total de indivíduos produzidos pelo numero inicial. 
Também pode ser calculado como R0= Soma lx . mx
Nessa segunda equação é possível observar que a taxa reprodutiva liquida depende da sobrevivência (lx) e da fecundidade de cada organismo. 
Curvas de sobrevivência:
1. Forma mais usual de representar padrões de mortalidade.
2. São em log para padronizar os estudos. 
3. Há três tipos de curva de sobrevivência:
I: mortalidade aumenta com idade (como nós)
II: mortalidade constante
III: maior nas fases iniciais da vida, como em organismos que possuem prole muito grande. 
Mesma espécie pode apresentar diferentes tipos de curva dependendo do contexto que está inserida.
· Indivíduos com períodos reprodutivos repetidos:
Tabelas de vida de coorte:
1. Ao contrário das tabelas e vida de coorte, essas não acompanham uma mesma coorte ao longo do tempo, mas é feito um levanto do número de indivíduos e suas faixas etárias a partir desses dados, então, é construída a tabela de vida estática. 
Tais tabelas dão uma direção, mas não são 100% corretas.
2. Modularidade: é possível que certos módulos sejam semelparos e os genetas iteróparos (caso da bananeira). 
· Taxas reprodutivas, tempos de gerações e taxas de crescimento populacional:
Relações entre as variáveis:
 - Nt+1 = R x Nt
- Nt= No+Rt
R= λ
1. Taxa intrínseca de aumento natural (r): 
É a taxa de natalidade – taxa de mortalidade por individuo por unidade de tempo.	
Se r=1 significa que um organismo é capaz de deixar um saldo positivo de mais um organismo por individuo, por unidade de tempo. Ou seja, nesse intervalo de tempo nasceu x e morreu x-1 por individuo. 
· Evolução da história de vida:
1. Otimização: estabelece que a combinação das características observadas na natureza são aquelas com valor adaptativo mais alto.
Valor reprodutivo:
Definição de Valor reprodutivo: 
a. Valor reprodutivo de um organismo de idade x (RVx) é a moeda corrente pela qual se avalia o valor da historia de vida à luz da seleção natural. 
b. É a soma da capacidade reprodutiva atual mais a futura. 
c. É a contribuição do individuo ao futuro da população a qual pertence.
Mx: taxa de nascimento médio por individuo na idade x (rendimento produtivo atual). 
Valor reprodutivo residual: 
a. é a soma das “expectativas de reprodução” de todas as idades restantes. Expectativa de reprodução é: (IX+1/ lX) . mx+1
b. combina as sobrevivências futuras esperadas com a fecundidades futuras esperadas.
c. Isto é realizado de uma maneira que leva em conta a contribuição de cada indivíduo às futuras gerações relacionadas às contribuições dos outros indivíduos. 
Ou seja, é a taxa de natalidade (fecundidade) do individuo que devera alcançar aquela idade (mx+1) multiplicada pela probabilidade de sobreviver durante o período (x -> x+1), tendo chegado no momento x. 
R(λ)x-x+1 tem papel importante nessa equação do valor reprodutivo, uma vez que se a população esta crescendo R (λ )>1 e R(λ) x-x+1entre reprodução e crescimento que um organismo pode apresentar:
Observações:
i. O limite externo do conjunto de opções representa a curva do trade-off. Em qualquer ponto nesse limite, o organismo pode somente aumentar o valor de uma das características diminuindo o da outra e vice-versa. 
ii. Um nível de fitness é uma linha unindo as possíveis combinações entre a reprodução atual e o crescimento atual (simbolizando sobrevivência), onde o valor reprodutivo é constante. 
iii. Seleção favorece organismos com maior valor reprodutivo, representados como * na figura acima. 
a. Convexo: reprodução um pouco abaixo do limite se tem crescimento significativo e vice versa. 
b. Côncavo: para que haja um valor significativo em algum dos eixos é necessário um valor significativamente pequeno no outro. 
Conjunto de opções é diferente para cada organismo. Inclinações diferentes do nível fitness indicam tipos distintos de habitat, isto é, diferentes níveis fitness refletem o efeito do habitat sobre certo organismo ou a resposta de certo organismo ao habitat. 
Habitats: uma classificação:
Fitness reflete o efeito do habitat sobre o organismo ou a resposta deste ao habitat. 
1. Habitats com alto custo reprodutivo: qualquer redução no crescimento ( resultante de um aumento na reprodução atual) tem um grande efeito negativo no valor reprodutivo residual e, com isso, no fitness. 
2. Habitats com baixo custo reprodutivo: valor reprodutivo residual é pouco afetado pelo nível de crescimento atual. Fitness, desse modo, é basicamente determinado pelo nível de reprodução. 
Mesma lógica pode ser aplicada em relação ao tamanho da prole e o numero dela. Isto é:
1. Habitats sensíveis ao tamanho da prole: valor reprodutivo aumenta significativamente com o tamanho.
2. Habitats insensíveis ao tamanho da prole: o tamanho dos indivíduos é quase irrelevante para o valor reprodutivo, sendo o número da prole o determinando do fitness. 
Quando ocorrem habitats com alto custo reprodutivo alto:
a. Quando no ambiente há maior mortalidade por diferentes razões nos organismos menores
b. Quando há muito competição
Quando ocorrem habitats com baixo custo reprodutivo:
a. Maior mortalidade (inúmeras razoes) ocorre em organismos maiores.
b. Mortalidade é imprevisível e independente do tamanho.
c. Ambiente é tão benigno e livre de competição que todos os organismos, independente de seus tamanhos, sobrevivem e podem se reproduzir.
· Época e alocação reprodutiva:
Alocação reprodutiva:
Habitats com custo de reprodução alto favorecem alocação reprodutiva baixa então a maturidade sexual é retardada. 
Habitat com CR baixo: investem bastante na reprodução, logo maturidade reprodutiva também ocorre cedo. 
Trade off: demorar pra chegar na maturidade mas, então, com grande capacidade reprodutiva nesta fase ou chegar à maturidade sexual mais cedo, portanto com maior probabilidade de alcançá-la, no entanto com menor capacidade reprodutiva.
Organismos em ambientes abundantes maturam mais cedo e em tamanhos maiores: com maior quantidade de recursos, alocam mais recursos para ambos os drenos (crescimento e reprodução) de modo que ambos ocorrem de forma acelerada.
Se todos os conjuntos de opções tiverem a forma convexa, então quanto mais baixo o custo do habitat, maior a alocação reprodutiva. Quanto maior o custo reprodutivo, maior a alocação para o crescimento (sobrevivência). 
Semelparidade:
Provavelmente evoluiu em habitats com CR baixo. Se assumirmos que o conjunto de opções pode ter formato côncavo, fica evidente que se espera a evolução da semelparidade em organismos nos quais essas possibilidades são côncavas, onde a diminuição na reprodução tem pouco efeito no crescimento.
Tamanho e o número da prole:
1. Tamanho da prole de Lack: seleção natural favoreceria o ponto ótimo entre o número da prole e sua subseqüente sobrevivência. Exemplo: tanto faz prole com 10 individuos e 0, 5 de chance de sobrevivnecia ou 20 com 0,25.
Fatos importantes:
a. Fitness de cada individuo da prole decresce à medida que o tamanho da prole total aumenta;
b. Fitness total de uma prole (produto do numero de fitness individual) deve ser maximizado em tamanhos intermediários de tamanho de prole (“Lack”). 
c. Contudo se houver um custo reprodutivo associado para a mãe, de modo que o valor reprodutivo residual é reduzido, então o tamanho “ótimo” da ninhada é aquele que oferece um maior fitness liquido, isto é, em que a distancia entre a linha do custo e a curva beneficio (para o total da ninhada) é maior. 
Muitas vezes não é visto na prática: para avaliar o que seria selecionado naturalmente seria importante avaliar o valor reprodutivo da prole, mas também dos pais após o evento reprodutivo, de modo que o tamanho ótimo seria onde o saldo liquido entre o valor reprodutivo da prole e a custo reprodutivo (associado ao menor valor reprodutivo residual da mãe) fosse máximo. Como mostra a seguinte figura:
· Seleção r e K:
São padrões na historia de vida dos organismos em resposta ao ambiente especifico (habitats r-seletivos e k-seletivos). 
Seleção k:
a. Vivem em locais relativamente estáveis, com grande competição, em população relativamente constante e adensada. Ou seja, população vive em habitat de custo reprodutivo alto (devido à competição) e sensível ao tamanho da prole. 
Características dos indivíduos k estrategistas:
Tamanho corporal maior, maturidade tardia, iteroparidade, alocação reprodutiva baixa, tamanho da prole maior (menor quantidade), investem recursos na sobrevivência, pode ter cuidado parental, etc. 
Apesar disso, tem alta mortalidade durante fase juvenil devido à competição. 
Há correlação positiva entre nível sucessional e estratégia k. 
Seleção r:
a. Vivem em locais relativamente instáveis (imprevisíveis ou de curta duração) com mortalidade inevitável independente da fase ou tamanho do individuo. Portanto, vivem em habitats com custo reprodutivo alto e são insensíveis ao tamanho da prole.
Características dos estrategistas r:
Tamanho corporal menor, maturidade precoce, semelparidade, alocação reprodutiva alta, descentes de tamanho menor, mas em grande numero pouco investimento na sobrevivência. 
Esforço reprodutivo: 
Energia dedicada à reprodução/ energia total processada pelo organismos.
Plasticidade fenotípica:
Histórias de vida resultam de forças evolutivas, mas também de respostas mais imediatas de um organismo ao ambiente.
· Restrições filogenéticas e alométricas:
História de vida de uma espécie pode evoluir somente para um numero limitado de opções. Portanto, espécie esta limitada a uma gama especifica de habitats.
Por isso é importante tomar cuidado para distinguir as diferenças dos organismos atribuídas aos habitats das atribuíveis às restrições filogenéticas. 
Tamanho corporal máximo dos organismos pode resultar de limitações física ou químicas. Por exemplo, um organismo que depende somente de difusão para transmissão das moléculas não pode ser muito grande. Endotérmicos tendem a ser maiores, pois de outra forma custo para manter a temperatura poderia não valer a pena. 
Efeitos do tamanho e alometria:
1. Tamanho do corpo esta relacionado a varias características da historia de vida (longevidade, tempo de maturação, etc). 
2. Relação alométrica: quando uma propriedade fisiológica ou física se altera em relação ao tamanho.
3. Áreas aumentam ao quadrado, peso e volume ao cubo: mudanças nas razões área/volume resultantes da mudança de tamanho levam a outras alterações na eficiência de transferência por unidade de volume. Assim, se eficiência for mantida, isso deve ocorrer por alterações alométricas. 
Por exemplo: relação entre volume corporal da ninhada pode ser igual entre duas espécies, sugerindo que suas historias de vida também o são. No entanto, a depender do caso, se a relação alométrica é considerada, vê-se que as histórias de vida são distintas. Portanto, é possível comparar organismos do ponto de vista “ecológico” desde que a relação alométrica seja conhecida. 
Efeitos da filogenia:
Para ver o efeito filogenético, primeiro precisa retiraro efeito alométrico através do calculo do valor que seria esperado de acordo com o ajusto alométrico. 
Percentual de variância para diversos caracteres é tanto maior quanto maior o nível taxonômico. Portanto, variância é > família> gênero> espécie.
Filogenia coloca certo limite às possibilidades dos tipos de historia de vida e dos habitats onde estas ocorrem. Ela limite, mas não tira o papel do habitat, assim como da alometria. 
GOTELLI:
Capítulo 1: crescimento exponencial:
· Crescimento populacional exponencial:
B= bN
B: numero de nascimentos na população toda
B: natalidade per capita (numero de indivíduos por individuo por tempo)
N: tamanho populacion
D= dN
D: número de mortes na população toda
d: mortalidade per capita 
Δ N = B-D, logo Δ N= (b-d)N
Taxa de crescimento instantânea, taxa intrínseca de crescimento), “r”: 
R= b-d
Logo dN/dt= Rn
Projetando crescimento populacional exponencial contínuo:
Nt=Noert
Crescimento populacional exponencial discreto:
Nt+1=Nt+rdNt => Nt+1=Nt (rd+1)
rd= fator de crescimento discreto (proporção de crescimento ou decrescimento da população)
(rd+1)= taxa de incremento finita (λ) = Taxa reprodutiva liquida (Ro, no Begon)
Taxa de incremento finita: é a razão entre tamanho populacional no tempo x+1/ x
Aspecto gráfico: crescimento é denteado. Quando reprodução ocorre, tem um salto no tamanho populacional. No entanto, mortalidade continua a atuar no tempo, diminuindo tamanho populacional, até a próxima reprodução. 
Como o modelo continuo é essencialmente um discreto com os pontos unidos, na verdade ele é comparável a uma equação de diferença discreta com um intervalo de tempo infinitamente pequeno: er= λ => r= ln (λ)
Capítulo 3: crescimento populacional estruturado:
Ainda é um modelo de crescimento exponencial, no entanto, agora há estrutura etária (taxa de natalidade e mortalidade (taxa intrínseca de crescimento) variam com a idade). 
Idade: recém nascido tem idade igual a zero. Quando completa 1 ano, tem 1 ano (ou seja, logo antes de começar o segundo ano. 
Classe etária: entre recém nascido e 1 ano (classe etária 1), entre 1 ano e 2 anos (classe etária 2, e assim por diante. 
M(x): taxa de fecundidade média per capita às fêmeas.
Semélparo: quando o organismo se reproduz apenas uma vez na vida. O m(x) de um organismo semélparo tem zeros em todas as idades exceto na única idade reprodutiva. 
Iteróparo: quando o organismo se reproduz mais de uma vez durante sua vida. Perfil de fecundidade sempre tem valores diferentes de zero para duas ou mais idades. 
Modelo de nascimento em pulso: todos os indivíduos de certa idade produzem todos os seus descendentes no dia em que entram em uma nova classe etária. 
Censo pós reprodutivo: os indivíduos são contados a cada intervalo de tempo, logo após a reprodução. 
Para o modelo logístico simples, vimos que visando obter o rendimento máximo na exploração de uma população, devia-se explorar de forma a maximizar a taxa de crescimento populacional, a qual ocorre quando o tamanho populacional é igual a K/2. Já para uma população com estrutura etária, a maximização da taxa de crescimento implica a extração de indivíduos com valor reprodutivos relativamente baixos (geralmente indivíduos velhos). 
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